ポストセントラルドグマの分子生物学:線虫を用いた

Laureate
2002年
度 ノ ー ベ ル 医 学.生
S.Brenner博
士,
理学賞
R.H,Horvitz博
士,
Sir
J.E,Sulston
ポス トセ ン トラル ドグマの分子生物学:線 虫を用いた「器官発生 と
計 画 的 細 胞 死 の 遺 伝学 的 制 御」の 研 究
」
● は じめ に
2002年
香川弘昭
研 究 に 対 す る 考 え 方 に つ い て,小
の ノ ー ベ ル 医 学 ・生 理 学 賞 は,線
虫 を用 いて
生 が 過 ご し た1983∼
1985年
こ ろ の 日常 的 な 研 究 生 活 か ら振 り返 っ て み る.
●20世
紀 の 科 学:遺
「器 官 発 生 と計 画 的 細 胞 死 の 遺 伝 学 的 制 御 」 の 研 究 を 行
な っ た3人
に 対 し て 授 与 さ れ た.今
Database Center for Life Science Online Service
た 研 究 は,イ
tory
が
回 の 授 賞 対 象 とな っ
ギ リ ス の ケ ン ブ リ ッ ジ に あ るMRC
of Molecular
Labora-
Biology(LMB)で,Sydney
LMBは
Brenner
「発 生 と 神 経 系 」 の 問 題 を 解 く た め に,複
雑 な組 織 や
わ り,線
Sulstonは
虫DNA量
当 初 か ら線 虫 を用 い た 研 究 に 加
の 測 定,神
経 関 連 変 異 体 の 単 離,そ
し て 変 異 体 の 神 経 細 胞 の 分 化 過 程 を 調 べ て,受
LMBで
の 研 究 に 加 わ っ たRobert
Horvitzは
過 程 で も 細 胞 が 死 ぬ こ と に 注 目 し て,ア
の こ ろ
正 常 な発 生
物 を 同 定 し た4,5).ヒ
か り6),計
伝 子産
トに も相 同 遺 伝 子 が あ る こ とが わ
が 明 ら か に な っ た.
と と も に セ ン トラ
な わ ちDNAか
翻 訳 機 構 の 解 明,遺
伝暗号 の解読 に遺伝学 的手法 を用い
て 多 大 の 貢 献 を し た が2),ノ
ら蛋 白 質 へ の 転 写 ・
ー ベ ル 賞 の 受 賞 は4人
の 受 賞 者 は3名
ま で で あ る).現
は 発 生 と 神 経 系 の 研 究 は も と よ り,ヒ
を は じ め,老
化,肥
満,寿
在,線
目で
虫
トの 遺 伝 病 の 研 究
命 な ど の 研 究 に お い て,ア
ら
とF. Crickが,化
Preutzら
,医
学 ・生 理 学 賞 をJ.
学 賞 をMax
PerutzとJ.
感 激 し,1956年
メ
のLMBに
移 っ た.そ
奨 学 金 を 申 請 し た い と所 長 のMax
we
judgement
on our stuff? No
no lengthly
て3人
の 研 究 内 容 に つ い て 簡 単 に 触 れ,最
Hiroaki
Kagawa,岡
山 大 学 理 学 部 生 物 学 科
後 にLMBの
し
men
with
good
at the top.” と い う こ と で 即 決 し た と い う9)．
当 時FrancisはSydney,
部 屋 を 使 っ て お り,実
S. Benzer,
ド グ マ(遺 伝 情 報 はDNAか
と を 知 っ た.さ
らに
G. Stentら
と同 じ
験 結 果 や 計 画 に つ い て 毎 日1時
以 上 に わ た る 議 論 を し た.こ
め て,1960年
don't
panel, no referee, no
report, just a few
と は 何 か 」 と 問 い,動
回 の 受 賞 対 象 と な っ た 新 しい 分 野 の 展 開 が 燈
言 っ た の で,
事 務 に か け あ っ た と こ ろ,“Why
take Brenner
interview,
Perutzに
間
れ らの 人 た ち は セ ン トラ ル
らRNAに
を 使 っ て 新 し い 研 究 を 展 開 し た.人
虫 に も 五 分 の 魂 」 で あ る.
Watson
C. Kendrew
の と き の い き さ つ は,Francisが
な ら な い モ デ ル 生 物 と な っ て い る7).ま
さ に,「 一 寸 の
D.
の ノ
に オ ッ ク ス フ ォ ー ドか ら ケ ン ブ リ ッ ジ
に 翻 訳 さ れ る)の 確 立 後 に,そ
原 の 火 の ご と く広 が っ た 必 然 性 の 背 景 を 振 り返 る.そ
によ
二 重 らせ ん モ デ ル を 見 て
リ カ で は 医 学 部 で も シ ョ ウ ジ ョウ バ エ と と も に な くて は
ま ず,今
のX線
が 受 賞 し た.
MaxがMRCの
H. C. Crickら
ル ド グ マ の 確 立,す
あ っ た(1回
ー ベ ル 賞 はLMBか
単
次 研 究 対 象 を 広 げ た.
子 やJ. D. BernalはMax
SydneyはWatson&Crikの
画 的 細 胞 死 は生 物 に普 遍 的 な現 象 で あ る こ と
S.BrennerはFrancis
ャベ ンデ ィ
に よ る 結 晶 構 造 解 析 が 盛 ん で,簡
な も の か ら 複 雑 な も の ま で,順
Bragg父
メ リ カ のMIT
に 帰 っ て か ら も 変 異 体 を 多 数 単 離 し て 解 析 し,遺
川 秀 樹,
る 蛋 白 質 の 結 晶 構 造 解 析 を 強 く 支 持 し た.1962年
精卵 か ら
成 虫 に 至 る ま で の 全 細 胞 系 譜 を 確 立 し た3).こ
ン デ ィ シ ュ 研 究 所 の 中 庭 か ら 出 発 し た8).キ
シ ュ 研 究 所 はX線
選 ん で 始 め た 遺 伝 学 的 研 究 の 展 開 か ら生 ま れ
た1,2).John
日 本 の ノ ー ベ ル 物 理 学 賞 受 賞 者,湯
朝 永 振 一 郎 の 恩 師 で あ る仁 科 芳 雄 が 留 学 して い た キ ャベ
器 官 を 備 え て か つ 取 扱 い が 簡 単 な 線 虫Caenorhabditis
elegansを
伝 子 と素 粒 子
転 写 さ れ蛋 白質
れ ぞ れ 独 自 の モ デ ル生 物
物学 的に
類 は哲学 的に
「人 間
「人 間 は 生 物 で あ る 」 こ
「生 物 は 分 裂 増 殖 す る 」 と疑 問 を 深
代 初 め ま で に分 子 生 物 学 者 は フ ァー ジ や
細 菌 を 使 っ て セ ン ト ラ ル ドグ マ を 確 立 し た.
E-mail:[email protected]
蛋 白 質 核 酸
酵素
Vol.48
No.2(2003)
173
写 真1
Sydney
Brennerと
安 藤 恵 子(東 京 女 子 医 大)
日本線 虫 講 習 会 のの ち三 島 駅 前 で(1986年).
写 真2
LMBの
Database Center for Life Science Online Service
SydneyがWatson&Crikの
John
Sulstonと
後 方 にSydney
Brenner
筆 者 の 送 別 会(1985年).
二 重 らせ ん モ デ ル につ い
て の解 説 書 で述 べ て い る よ うに10),遺 伝 子 は 物 理 学 の 素
顕 微 鏡 下 で観 察 で きる 表 現 型 に つ い て 多 数 の 変 異 体 を単
粒 子 と同 様 に 生 物 学 の 基 本 で あ る.日 本 で は 数 学 の で き
離 して そ れ らの 遺 伝 子 地 図 を 作 製 し た1).1974年
る 人 が や る の が 物 理 学,そ
うで な い 人 が や る の が 生 物 学
に ほ とん どす べ て の表 現 型 の変 異体 につ い て報 告 して いる.
っ た く別 の学 問 の よ う に思 わ れ が ち だ
一 番 苦 労 した の は遺 伝 解 析 が 多 細 胞 生 物 の 線 虫 で も細
ンブ リ ッ ジ学 派 は 「神 は 物 質 に 宿 り給 う」 と信 じ
菌 と同 様 に 有 用 で あ る こ と を 証 明 す る こ と で12),そ の 後
程 度 の 認 識 で,ま
が,ケ
の論 文
て お り11),遺 伝 子 も素 粒 子 も形 の基 本 と考 え 同 じ よ うに
は 脱 兎 の 如 し で あ る.運 動 異 常(unc:uncordinated)を
研 究 を 進 め る.分 子 生 物 学 で はMaxら
示 す 変 異 の 遺伝 子 が 順 次 決 め られ て い る が,神 経,筋
核 酸 の構 造 が 決 め ら れ,Francisら
に よ り蛋 白 質 と
が 細 菌 を用 い た 分 子
遺 伝 学 的 手 法 で 生 物 の 基 本 を解 き,よ
か うの は 当然 で あ る.す
り複 雑 な 方 向 に 向
な わ ち,個 体 か ら細 胞,細 胞 か
を構 成 す る蛋 白質 の遺 伝 子 の み な らず,受
肉
容体 の遺伝子
や 転 写 因子 が 単 離 され て い た.本 誌 で 鈴 木 學 之 が す で に
指 摘 して い る よ う に13),Sydneyは
「人 間 とは 何 か 」 の
ら分 子 と,物 質 的 に小 さい 方 向 に た ど り着 い た の ち,ふ
問 い の た め に 線 虫 を 選 ん で い る.生 物 に 興 味 あ る者 は分
た た び 分 子 か ら細 胞,細
子 生 物 学 は 終 わ っ た とい わ ず,分 子 か ら細 胞,そ
胞 か ら個 体 に 至 っ て 「神 へ の 疑
問 」に 向 か う.今 回 の 受 賞 は 線 虫 を用 い て 行 な わ れ たが,
体 を取 り扱 う.Francisと
な ぜ 線 虫 を使 う か は,そ の す べ て(分
れ て い る が,Sydneyは
子 か ら細 胞,個 体
ま で)を 知 りた い か ら で あ る.
して個
の 討 論 で 線 虫 を選 ん だ と語 ら
“cut and slice”とい う方 法 の 有
用 性 に気 づ い て 実 行 した2).結 果 につ い て 大 い に 議 論 す
る だ け あ っ て,結 果 を予 測 して 実 験 を 始 め て い る.ゲ ノ
●Sydney
Brenner:線
ム の 全 塩 基 配 列 が 決 ま っ た 今 で も,分 子 間相 互 作 用 な ど
虫の遺 伝学
分 裂 と増 殖 の 機構 は 大 腸 菌 や 酵 母 な ど の 単 細 胞 生 物 を
用 い て もで き る.Sydneyは1960年
代 に分 子 生 物 学 の
新 しい研 究 課 題 と して,多 細 胞 生 物 に 興 味 を も ち,線 虫
を突 然 変 異 剤EMS(ethyl
て,形
methanesulfonate)で
の機 能 解 析 に は突 然 変 異 体 の 単 離 は重 要 で あ る.Sydney
は現 在,進
化 の 問題 を解 くた め,イ
ン トロ ンの 少 な い フ
グ ゲ ノ ム の 解 析 を して い る.
処理 し
態 や 行 動 異 常 の 突 然 変 異 体 を 単 離 し,1974年
に
線 虫 の 遺 伝 学 を 確 立 した1).線 虫 は 体 長1mmで20℃,
●John
Johnは
Sulston:全
細 胞 系 譜 と全 塩 基 配 列 の 決 定
受 精 卵 か ら分 裂 を 続 け て 成 虫 に な る ま で の す
3日 で 成 虫 に な る の で,遺 伝 学 の実 験 に適 して い る7.12).
べ て の 過 程 を,7年
線 虫 は フ ァー ジ に よ く似 て い て,フ
載 した3,7).毎 日の 観 察 の 積 み 重 ね で,ど
側 か ら食 べ るが,線
討 し た が,体
ァー ジ は 大 腸 菌 を内
虫 は外 側 か ら食 べ る.他 の 生 物 も検
が 透 明 で シ ャ ー レ の 上 で “2次 元 に 動 く”
間 に わ た る光 学 顕 微 鏡 観 察 に よ り記
よ う に 分 裂 す る こ と に 気 づ い た.成
細 胞 に な る.3つ
の 過 程:胚
い(Dpy,Sma,Lon)や
後 期(450分),艀
化 後 発 生(2日)に
174
蛋 白 質 核 酸
酵 素Vol.48
No.2(2003)
ど,光 学
虫 に な る まで に
1,090個 の 細 胞 が 生 ま れ て131個 が 死 に,成 虫 で は959の
線 虫 は 発 生 過 程 や 行 動 の 観 察 も容 易 で あ る2).形 態 の 違
行 動 異 常(Unc,Che)な
の 個体 も同 じ
発 生 前 期(350分),胚
発生
分 か れ,胚 発 生 前 期
がCED-4と
相 互 作 用 し て 働 く と 細 胞 死 が 起 こ る.CED-9
はCED-4に
働 き,CED-3の
妨 げ る.こ
活 性 化 を 妨 げ て,細
の よ う な 巧 妙 な 調 節 機 構 が 備 わ っ て お り,突
然 変 異 体 の 単 離,二
重 突 然 変 異 体 の 解 析 な ど に よ り,細
胞 死 の 機 構 が 順 次 明 ら か に さ れ た.死
の実 行 が 決 ま る と
隣 の 細 胞 が 死 ん だ 細 胞 を 呑 み 込 む.取
り込 ん だ 細 胞 の 中
で 核 のDNAはnuc-1の
産 物 ヌ ク レ ア ー ゼ で 処 理 さ れ,
後 片 づ け が 終 わ る.こ
れ ら の 機 構 は 普 遍 的 で,線
異 は ヒ ト遺 伝 子 で 補 償 さ れ る6).哺
写 真3
Bob
第21回
Horvitzと
カ ゴ 大),
浜).左
Bob,筆
か ら森
郁 恵(名
CED-4/CED-3に
大),
者.
Database Center for Life Science Online Service
発 生 後 期 は形 態 形 成 期 と
胞 分 裂 は行 な わ れ て い る が 細 胞 死 が あ る た
め に 細 胞 数 は あ ま り増 え な い.
JohnはFred
scienceが
ち,研
Sangerに
に 退 官 した の
研究す るようにな
研 究 を 続 け,1998年
塩 基 配 列 決 定 を し て,ヒ
て い る の で,2つ
の 過 程 や 働 く蛋 白 質 の 数 は 多 少 異 な る け れ
本 的 な 反 応 機 構 は 同 じで あ る と考 え ら れ る の
虫 で の 解 析 の 重 要 さ が 増 し て い る.MITのBob
の 門 下 か ら は ノ ー ベ ル 賞 候 補 の 若 者 が 育 ち,全
に線 虫 の 全
トゲ ノ ム 解 析 へ の 先 駆 け と な っ
目 の ノ ー ベ ル 賞 も 可 能 性 が あ る.も
う
●MRC分
子 生 物 学 研 究 所(LMB)
テ ィ-タ
イ ム
LMBで
翌 日 の 実 験 計 画 な ど,話
た こ と で あ る.さ
Why
many
る.自
ら に,“There
scientists rush
are so many
to one subject?”
自分 の
減 っ た と喜 ん で 次 の 課 題 に 向 か う.線
の 研 究 が 飛 躍 的 に 進 ん だ の は,実
shareす
to do.
と言 っ て い
分 と 同 じ 課 題 を 誰 か が 始 め て も,Johnは
や る こ と が1つ
る.そ
things
る こ と で,次
虫
験 結 果 を未 発 表 で
の 新 しい こ と に 挑 戦 し た か らで あ
の 後 は 線 虫 分 野 で も 研 究 者 人 口 が 増 え た の で,ま
す ま すcommunicationsが
こ と を 話 す と,ア
3人
時Max
と1983年
Johnは
Horvitz:計
全細 胞系 譜決 定 に よ って正 常 の発 生過 程 で も
ぬ はず の 細 胞 が 死 な
な い 突 然 変 異 体 が あ る こ と に 気 づ け ば,あ
と は順 次 突 然
変 異 体 を 取 っ て 解 析 す れ ば よ い.
MITに
た4).計
帰 っ て か ら も 発 展 さ せ,研
の 決 定,死
け の3つ の 過 程 に 分 け ら れ る.死
Ced-4/Ced-3が
Klug,
に 定 年 退 職 し たFred
学 部 生,研
装 置 や 器 具 作 製 者)な
実 験 に 加 わ り,
究 の 概 容 を ま とめ
の 実 行,死
の 片づ
の 実 行 に 関 し てCed-9/
か か わ っ て い る5).CED-3,カ
スパ ーゼ
ってい る
Cecar
ーベ ル 賞 学
Milsteinの
Sangerが
ときどき
究 者 と 技 術 者(実
験 補 助 者,
ど の 自 由 な 意 見 交 換 の 場 で あ り,
情 報 収 集 の 時 間 で も あ る.小
生 は流 行 の 映 画 や音 楽 の 話
末 にStratford-Upon-
見 た シェ イ クス ピア劇 につ い て 適 当 に話 した
面 白 い 」 と 答 え て み な 大 笑 い.科
「わ か ら な い け ど
学 も 同 じ で,学
んだ こ
と で な く 自 分 の 考 え を 述 べ る と 聞 い て く れ る.1年
を過
ぎ た こ ろ か ら 話 し か け て く れ る 人 の 数 も 増 え て き た し,
送 別 会 に は1997年
こ の こ ろ ア メ リ カ か らLMBの
画 的 細 胞 死 は,死
Aaron
ら,「 お ま え わ か る の か 」 と 聞 く の で
画的細胞 死
細 胞 死 が 起 こ る こ と を 見 つ け た.死
Bobは
な る 研 究 分 野 の 人,ノ
Perutz,
現 わ れ て い た)と
Avonで
●Robert
題 は 多 岐 に わ た る.困
メ リ カの 友 人 に 電 話 して 問 題 解 決 の 手
助 け を し て くれ る.異
者(当
末 に遊 ん だ こ
日 の 実 験 結 果 や 新 刊 雑 誌 の 研 究 成 果,
に は つ い て い け な か っ た の で,週
大 切 に な っ て い る.
寝 坊 の 学 生 もテ
ィ ー タ イ ム で 朝 食 を と り仕 事 を 始 め る.週
ひ と つ 大 切 な こ と は 線 虫 仲 間 に “communication,colの 重 要 性 を 説 い て 自 ら実 行 し
か ら 実 験 を 始 め,10時
と ス コ ー ン で テ ィ ー タ イ ム を 楽 し む.朝
laboration
achieves”
は9時
半 こ ろ か ら屋 上 に あ る キ ャ ン テ ィ ー ン に 集 ま り コ ー ヒ ー
と の み な ら ず,前
and
米 は もと
似 た タ イ プ の 研 究 者 で,doing
CoulsonはJohnと
っ た.JohnはAlanと
で,線
見 つ か
よ り 世 界 中 に 広 が っ て 活 躍 し て い る.
好 き で あ る14).Fredが1983年
究 助 手Alan
乳 動 物 で はCED-9/
対 応 し てBCL2/Apaf1/ICEが
っ て い る.死
ど も,基
は 細 胞 分 裂 期 と も い わ れ る.胚
も よ ば れ,細
虫の変
線 虫研 究者
分 子 生 物 学 会(1998年,横
S.Siddiqi(シ
胞死 を
を も ら うJohn
御縁
た9).小
にATPaseの
Walkerな
構造解 析 で ノーベ ル賞
ど も 来 て く れ た.
FrancisがSydneyを
選 ぶ と こ ろ はす で に述 べ
生 は パ リの パ ス ツ ー ル 研 究 所 か ら遺 伝 研 に 帰 っ
て お ら れ た 廣 田 幸 敬 先 生 にSydneyを
1985年
の2年
間,LMBの
蛋白質
紹 介 さ れ1983∼
研 究 員 を 務 め た.お
核 酸 酵 素
Vol.48
No.2(2003)
もな成果
175
は無 脊 椎 動 物 の 太 い 繊 維 の 芯 を つ く るパ ラ ミオ シ ンの 遺
伝 子 を ゲ ノ ムDNAの
て,ポ
短 い 断 片 を発 現 ベ ク タ ー に 挿 入 し
リ ク ロ ー ナ ル 抗 体 で 選 択 して ク ロ ー ン化 した こ と
で あ る.当 時cDNAの
長 い断片 とモ ノ ク ローナ ル抗 体
を用 い る の が 理 想 と さ れ た が,別
の ア イ デ ア を使 っ て 結
果 を 出 した の で 注 目 され た.Sydneyと
法 につ い て の 議 論 や,酒
は普 遍 的 な研 究
を飲 ん で の 文 化 論 な ど を た くさ
ん 交 し,今 で も挨 拶 抜 きで 話 が は ず む.昨
年の遺伝 学会
線 虫 と い う 課 題 で,あ
る い は 細 胞 死 で,4人
ち も 落 胆 す る 必 要 は な い.そ
あ る が,新
再 び め ぐ っ て く る.科
行 為 で,人
Fredは
scienceの3つ
science, talking
が あ り,自
分 はdoing
thinkingやdoingは
日本 か ら参 加 し た小 原 雄 治 さ ん をJohn
Sulstonに 紹 介
した.彼 の λフ ァー ジ を用 い た大 腸 菌 の全 ゲ ノ ム マ ッ プ
の 原 稿 をJohnに
はLMBで
scienceが
熱 を た ぎ らせ
ー ベ ル 賞 は 授 与 さ れ る も の で な く,獲
得 す る も の だ と 言 わ れ て い る が,自
ら作 り上 げ る もの か
任 あ る 立 場 の 人 が 長 期 目標 に か な う 課 題
を 理 解 し て 研 究 を 支 援 す る よ う に な れ ば,日
会 っ て 話 を し た い とい っ て,小
ー ベ ル 賞 が30年
原 さん
の研 究 に 加 わ る こ と に な っ た.岡 崎 令 治 先 生
っ て い る,記
好 きで あ
ネ タ が 尽 き れ ば 終 わ る が,
人 間 が 興 味 を も ち,情
る か ぎ り 続 く.ノ
も し れ な い.責
science, doing
渡 した 翌 日,学 生 や ボ ス ドク を あ ま り
取 らな いJohnが
で
間 が 生 き て い る か ぎ り 「科 学 の 終 焉 」は な い.
科 学 に はthinking
返 事 で 引 き受 け て くれ た.1985年
国 際 線 虫 集 会 の と き,小 生 は
の 年 の ノ ー ベ ル 賞 は3人
学 とは 楽 観 的 な人 間 の 真 理 探 究 の
る と 書 い て い る14).talkingは
に コ ー ル ドス プ リ ン
目の 人 た
し い 課 題 に 取 り組 み 大 き く展 開 す れ ば 機 会 は
の 特 別 講 演 の 依 頼 を,は る か 以 前 に もか か わ らず ふ た つ
ハ ー バ ー で 開 か れ た 第5回
Database Center for Life Science Online Service
● これ か ら
で50人
も夢 で は な い .王
本 か らの ノ
貞 治 選 手 も言
録 は あ と か ら つ い て く る と.
の と こ ろ で 独 力 で 研 究 を して い た 彼 に と っ て,LMBは
天 国 とい わ な い まで も故 郷 と思 え た に違 い な い.帰
国後
は 線 虫 のcDNAク
ある
い はLMBス
ロ ー ンを 取 り尽 く して,John流
タ イ ル で 線 虫 仲 間 の み な らず,遺 伝 子 ク ロ
◇文 献
1)
Brenner,
S.:Genetics,77,71-94(1974)
2)
Brenner,
S.:My
ー ニ ング の 研 究 に 大 い に 貢 献 した こ と は ご存 知 の とお り
で あ る.
Take
and
give
小 生 は 日本 の塩 基 配 列 決 定 講 習 会 に
は 選 に漏 れ たが,結
果 と して サ ンガ ー 研 究 室 で 習 得 す る
こ とが で き た.1日
目 は始 め か ら終 わ りま で の 操 作 を見
学 して,翌
日 は 自分 で 操 作 を く り返 せ ば で きた.当
時,
蛋 白質 を用 い て ア ミノ酸 配 列 を決 め る に は,多 量 の 試 料
か ら時 間 を か け て 精 製 して,専
門 家 に 頼 ん で や っ とN
3)
Sulston,
4)
Ellis,
使 う と,1回
の実
験 で100ア ミノ酸 が 決 め られ た.サ ン ガ ー 法 は ま さ に ノ
ー ベ ル 賞 に値 す る と思 っ た .当 時,日 本 か らLMBを
訪
れ た先 生 に話 す と,何 の興 味 もな い ね と言 わ れ た の も印
Science,
Science
Archive
Ld.,
Sin-
E.
Yuan
Biol.,100,64-119(1983)
J.-Y.,
Horvitz,
H.
R.:Annu.
Rev.
Cell
Biol.,7,663-698(1991)
5)
Hengartner,
M.O.
Ellis
R.
E., Horvitz,
H.
R.:Nature,356,
494-499(1992)
6) Vaux,
D.
L. Weissman,I.
L., Kim,
S. K.:Science,258,1955-
1957(1992)
7) 小 原 雄 治 編:線
8)
上 田 隆 三:自
9)
Perutz,
末 端 か ら数 個 の 配 列 を決 め て も ら うの が 精 一 杯 で あ っ た
ロ ー ン化 したDNAを
in
J. E. et al.:Dev.
R.
Watson,
の に 比 べ て,ク
Life
gapore(2001)
M.,
虫,共
立 出 版(1997)
然30,30-42(1971)
Huxley,
H.,
J., Crick,
F.:40
Klug,
A.,
Years
Milstein,
C., Sanger,
of Molecular
Biology,
F.,
New
Scientist,1561,23-68(1987)
10)
ネ イ チ ャ ー 特 別 編 集:知
11)
吉 村 不 二 夫:形
12)
シ ド ニ ー.ブ
の 歴 史,pp.71-81徳
態 学 の 復 権
間 書 店(2002)
学 会 出 版 セ ン タ ー(1987)
レ ン ナ ー(訳:福
田 昭 男):蛋
白 質
核 酸
酵 素,
24,901-915(1979)
13)
鈴 木 堅 之(編):特
集
「線 虫 の 分 子 生 物 学 」,蛋
白 質 核 酸
酵
素,34,289-336(1989)
象 に残 っ て い る.そ
して,翌 週 は ア メ リカ か らサ バ テ ィ
カ ル で 来 て い る研 究 者 に操 作 法 を 教 え た.の
14)
Sanger,
の レ ビ ュ ー4)で 知 ら れ る よ う に な るR.E.EllisがMIT
香川 弘昭
のBobの
略 歴:1971年
と こ ろ か ら,学 生 な が ら塩 基 配 列 決 定 法 を 習
い に き て い た.LMBは
国籍 の 異 な る 世 界 の 研 究 者 や そ
の 卵 が 集 ま っ て い るの で,週 末 の 過 ご し方,テ
ィー タ イ
ム で の 話 ぶ り,頼 ん だ と きの 親 切 さ な ど,日 常 生 活 か ら
も研 究 者 と して 重 要 な こ と を 身 に つ け る こ とが で き る.
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蛋 白質
核 酸 酵 素
Vol.48
No.2(2003)
F.:Ann.
Rev.
Biochem.,57,1-28(1988)
ち に細 胞 死
名 古 屋 大 学 大 学 院 修 了,1973年
学 部 助 手,1979年
名古屋大 学理
岡 山 大 学 理 学 部 講 師(1983-1985年MRC
分 子 生 物 学 研 究 所 研 究 員),1986年
よ り岡 山 大 学 理 学 部(教 授).研
助 教 授 を 経 て,1991年
究 テ ー マ:線 虫 の 筋 肉 遺 伝 子
の 発 現 制 御,抗 体 を 指 標 と した 蛋 白質 の 分 類.関
負:心
身 一 如,文
は わ か らな い ．
理融合
心 事 ・抱
昨 日 の こ と は 忘 れ た ・明 日 の こ と