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Male cabbage butterflies adjust mate preference to seasonally

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Male cabbage butterflies adjust mate preference to seasonally
Male cabbage butterflies adjust mate preference to
seasonally-changing female UV colour
Obara, Y. (to be submitted)(06.6.22 )
Introduction
y 動物の紫外線受容性と紫外線関連行動については, Lubbock( 1882 )による観察(アリは紫外線が照射され
ている場所から蛹を移動する)以来,ミツバチ( Kuehn, 1924),続いてチョウ( Petersen et al., 1952;
Mazokhin-Porshnyakov, 1957; Nekrutenko, 1965; Obara & Hidaka, 1968; Eisner et al, 1969, Ghiradella,
1974; Silberglied & Taylor, 1973; Rutowski, 1977; Silberglied, 1979: 総説), さらに最近では魚類( Losey et
al., 1999)や鳥類(Cuthll et al., 2000 )などの脊椎動物(Jacobs, 1992; Tovee, 1955 )でも確認されるに至って
いる.この結果,紫外線受容性とその関連行動は昆虫を中心とする無脊椎動物特有の性質ではなく,動物界
に広く見られる一般的形質であるとの認識に至っている.
y しかし,紫外線関連の行動生態学的研究あるいは行動生理学的研究は,過去から現在に至るまで昆虫,と
りわけシロチョウ科のチョウを中心に行われてきた.すなわち初期の,チョウの翅の紫外線反射の記載およ
び紫外色の生態学的機能(すなわち紫外色の配偶者発見,特定)についての研究から,最近の紫外色の配偶
者選択における役割( Rutowski, 1982; Brunton & Majerus, 1994; Brunton, 1998; Burkhardt et al., 2000;
Knuettel & Fiedler, 2001; Robertson & Monteiro, 2005; Rutowski et al., Kemp et al., 2005; Kemp, 2006a;
Kemp et al., 2006b )についての研究に至るまで,研究が発展的に継続されてきた.
y とりわけ最近は上記 Brunton のヨーロッパ゚産オオモンキチョウの研究(上記下線の研究)に端を発した紫
外色の性淘汰における役割に注目が集まっているようである.例えば上記 Kemp の研究(上記下線の研究)
は,雄の翅の鱗粉の微細で精巧なナノ構造によってのみ生じる干渉紫外色は,雄の遺伝的資質を表す「正直
な信号」であるとの仮定に立ってなされた.この考えに基づいて Kemp et al. (2006b )はオオアメリカモン
キチョウの幼虫に餌ストレスをかけ,それがナノ構造の構築を通して干渉 UV の反射影響することを見いだ
している.これらの研究はチョウにおいても「雄のきらびやかな紫外色は性淘汰の産物である」との考えに
合致し,新しい研究の流れになるかも知れない.
y これに関して干渉紫外色や色素紫外色を発生する翅のナノ構造や紫外線吸収物質の在処を探る研究も,熱
を帯びて来ている( 図1 )(Stavenga et al., 2004; Stavenga et al., 2006, Morehouse et al., 準備中) .
図1
-1-
y 得られた文献資料によれば,シロチョウ科のうち,キチョウ・モンキチョウグループでは紫外色は雄にの
みあって雌にない.これに対してモンシロチョウを含むシロチョウグループ(モンシロチョウ,エゾスジグ
ロチョウ,スジグロチョウ)では紫外色は雌にのみあって,雄にない.また前者の紫外色は干渉紫外色であ
るのに対して,後者紫外色は色素性紫外色(プテリン ).紫外線反射に関与する色素としては,もう一つ,
フラボノイドが知られている.シジミチョウの一種では,雄はこの色素を食草から豊富に摂取して紫外線を
強く吸収する雌を選好する( 図2,3)(上記 Knuettel & Fiedler, 2001 ).
図2
図3 .
フラボノイドなし餌
フラボノイト豊富餌
フラボノイドなし餌(UV)
フラボノイト豊富餌(UV)
本報の目的
y 上述のように紫外色とその行動生態学的機能についての研究はかなり進んでいるが,しかし紫外色につい
てはこれ以外に取り組むべき問題が数多くある.紫外色の季節的多型の有無,あるいはその行動生態学的問
題はそのひとつである.
y そこで本研究ではモンシロチョウの雌の紫外色について,季節的多型があるかどうか,ある場合,雄はそ
れに以下に対応するか,について研究を行った.
[実験 1]
y モンシロチョウの紫外色について季節的多型があるかどうかを調べるために, 2005 年 12 月下旬(典型的
な短日条件下)に,飯能市でモンシロチョウの蛹を採集し, 40 個体の雌蛹を得た.このうち 18 個体はまも
なく羽化したので,これを秋型(短日型)として紫外線の反射率を調べた.残りの 22 個体は 5 ℃の冷蔵庫
内に 2 ヶ月間保管した後 ,室温に戻して羽化させた .これを春型( 短日型 )として紫外線の反射率を調べた .
[結果]
①秋型と春型の雌は可視領域については夏型より黄色っぽく,かつダークである( 図1 A).
②秋型と春型の雌の紫外線反射率はそれぞれ 0.51 ± 0.12 ( M ± SD )および 0.52 ± 0.07 で,有意差がな
かった(p> 0.946).したがって,秋型と春型をまとめて短日型とし(n= 40),
③短日型の雌の紫外線反射率を求めたところ, 0.51 ± 0.09 であった.これは長日型の雌の反射率( 0.81 ±
0.07,n= 131;投稿中)より有意低かった( p <0.001)( 図1B ).
-2-
[実験2]
y 実験1の結果に基づき,短日型の雄は紫外色が弱い短日型の雌を配偶者として認識するかどうかを実験に
よって調べた.すなわち紫外線を中程度反射する短日型の雌( UV ±)とわずかしか反射しない雌( UV -)を
夏型( 長日型 )の雌と 15cm 間隔で黒平板状に静止姿勢でセットし ,この両者に対する雄の性的行動( 接近 ,
接触,交尾試行)を調べた( 参照図).用いた夏型雌の紫外線反射率は 0.89?,短日型の UV
±
および UV
-
の雌の紫外線反射率はそれぞれ 0.51 および 0.43 であった.
(参照図)
[結果]
①長日型雄と短日型雄は,長日型雌と UV
-
を並置した場合,いずれも長日型雌に対して有意に高頻度で性
的行動を示した(Fig. 2 A).
②一方,長日型雌と UV
±
を並置した場合は,長日型雄は UV ±より長日型の雌に対して有意に高頻度で性的
行動を示した .それに対して短日型雄の両型雌に対する性的行動( 頻度 )には有意差は認められなかった( Fig.
2 B).
図2 A
図2B
[結論]
①モンシロチョウの雌の紫外色は季節的多型(短日型は紫外線の吸収)を示す.
②短日型の紫外線吸収の強さには変異がある.
③長日型雄は短日型雌より長日型雌を選好する.一方,短日型雄は雌の紫外線反射率が低い場合は長日型雌
を選好するが,紫外線を中程度に反射する雌に対しては長日型雌に対するのと同程度の性的行動を示す.
①これより雄は短日型の雌の紫外色強度変化に合わせて配偶者選好を変化させることが示唆された.
-3-
References
Bennett, A. T. D., Cuthill, I. C., Partridge, J. C. & Maier, E. J. Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches. Nature 380,
433-435 (1996).
Brunton, C. A. The evolution of ultraviolet patterns in European Colias butterflies (Lepidoptera, Pieridae): a phylogeny using
mitochondrial DNA. Heredity 80, 611-616 (1998).
Brunton, C. F. A., Majerus, M. E. N. Ultraviolet colours in butterflies: intra- or inter-specific communication. Proc. Roy. Soc. B.
260,199-204 (1994).
Burkhardt, D. UV vision: a bird ’ s eye view of feathers. J. Comp. Physiol. A 164, 787-796 (1989).
Burkhardt, F., Knuettel, H., Becker, M., Fiedler, K. Flavonoid wing pigments increase attractiveness of female common blue
(Polyommatus icarus) butterflies to mate-searching males. Naturwissenschaften 87, 304-307 (2000 )
Church, S. C., Merrinson, A. S. L., Chamberlain, T. M. M. Avian ultraviolet vision and frequency-dependent preferences. J. Exp. Biol.
204, 2491-2498 (2001).
Eisner, T., Siberglied, R. E., Aneshansley, D., Carrell, J. E., Howland, H. C. Ultraviolet video viewing: the television camera as an
insect eye. Science 166,1172-1174 (1969)
Fleishman, L. J., Loew, E. R., Leal, M. Ultraviolet vision in lizards. Nature 365, 397 (1993).
Ghiradella, .H. Development of ultraviolet reflecting butterfly scales: how to make an interference filter. J. Morphol. 142, 395-409
(1974).
Ghiradella, H. Structure and development of iredescent butterfly scales: Lattice and laminae. J. Morphol. 202, 69-88 (1989).
Ghiradella, H., Aneshansley, D., Eisner, T., Silberglied, R. E., Hinton, H. E. Ultraviolet reflection of a male butterfly: interference
color caused by thin-layer elaboration of wing scales. Science 178, 1214-1217 (1972).
Giraldo, M. A., Stavenga, D. G. Sexual dichroism and pigment localization in the wing scales of Pieris rapae butterflies. (submitted
to Proc Roy Soc B).
Hidaka, H., Okada, M. Scanning-microscopic difference in the scale between male and female cabbage butterflies. Zoological
Magazine. 79,181-184 (1970) (In Japanese).
Jacobs, G. H. Ultraviolet vision in vertebrates. Amer. Zool. 32, 544-554 (1992).
Kemp, D. J., Rutowski, R. L., Mendoza, M. Colour pattern evolution in butterflies: a phylogenetic analysis of structural ultraviolet
and melanic markings in North American sulphurs. Evolutionary Ecology Research. 7, 133-141 (2005).
Kemp, D. J., Vukusic, P., Rutowski, R. L. Stress-mediated covariance between nano-structural architecture and ultraviolet butterfly
coloration. Functional Ecology: 20, 282-289 (2006a)
Kemp, D. J. Heightened phenotypic variation and age-based fading of ultraviolet butterfly wing coloration. Evolutionary Ecology
Research. 8, 515-527 (2006b).
Knuettel, H., Fiedler, K. Host-plant-derived variation in ultra-violet- wing patterns influences mate selection by male butterflies. J.
Exp. Biol. 204, 2447-2459 (2001).
Kuehn, A. Zum Nachweiss des Farbunterscheidungsvermoegen der Bienen. Naturwissenschaften 12, 116 (1924).
Losey, G. S., Cronin, T. W., Goldsmith, T. H., Hyde, D., Marshall, N. J., MacFarland, W. N. The UV visual world of fishes: a review. J.
Fish Biol. 54, 921-943 (1999).
Lubbock, Sir J. Ants, Bees, and Wasps: a Record of Observations on the Habits of the Social Hymenoptera. D. Appleton & Co., New
York, (1882).
Makino, K., Satoh, K., Ueno, N. Sex in Pieris rapae L. and the pteridin content of their wings. Nature (London) 170:933-934 (1952).
Mazokhin-Porshnyakov, GA [Reflecting properties of butterfly wings and the role of ultra-violet rays in the vision of insects.]
Biofizika 2, 358-368 (In Russian) [English translation: Biophysics 2, 352-362]1957 (1957)
Nekrutenko Y. P. 'Gynandromorphic effect' and the optical nature of hidden wing-
-4-
pattern in Gonepteryx rhamni L. (Lepidoptera,
Pieridae). Nature (London) 205, 417-418 (1965)
Obara, Y. Studies on the mating behavior of the white cabbage butterfly, Pieris rapae crucivora Boisduval III. Near-ultraviolet
reflection as the signal of intraspecific communication. Z. vergl. Physiologie. 69, 99-116 (1970).
Obara, Y., Majerus, M. E. N. Initial mate recognition in the British cabbage butterfly, Pieris rapae rapae. Zool. Sci. 17:725-730
(2000).
Obara, Y., Hidaka, T. Recognition of the female by the male, on the basis of ultra-violet reflection, in the white cabbage butterfly,
Pieris rapae crucivora Boisduval. Japan Proc. Acad. 44, 829-832 (1968).
Obara, Y.
(submitted to Naturwissenschaften)
Oernborg, J., Andersson, S., Griffith S. C., Sheldon, B. C. Seasonal changes in a ultraviolet structural colour signal in blue tits, Parus
caeruleus. Biol. J. Linn. Soc. 76, 237-245 (2002).
Petersen B., Toernblom, O., Bodin, N. O. Verhaltenstudien am Rapsweissling und Berkweissling (Pieris napi L. und Pieris bryoniae
Ochs.). Behaviour 4, 67-84 (1952).
Robertson, K. A., Monteiro, A. Female Bicyclus anynana butterflies choose males on the basis of their dorsal UV-reflective eyespot
pupils. Proc. Roy Soc. B: Biol.Sci. 272, 1541-1546 (2005).
Rutowski, R. L. The use of visual cues in sexual and species discrimination by males of the small sulphur butterfly Eurema lisa
(Lepidoptera, Pieridae). J. Comp. Physiol. 115:61-74 (1977).
Rutowski, R. L. Sexual discrimination using visual cues in the checkered white butterfly (Pieris protodice). Z. Tierpsychol.
55,325-334 (1981).
Rutowski, R. L. (1982) Epigamic selection by males as evidenced by courtship partner preferences in the checkered white butterfly
(Pieris protodice). Anim. Behav. 30:108-112
Rutowski, R. L. Evidence for mate choice in a sulphur butterfly (Colias eurytheme) Z. Tierpsychol. 70: 103-114 (1985)
Rutowski, R. L., Macedonia, J. M., Morehouse, N., Taylor-Taft L. Pterin pigments amplify iridescent ultraviolet signal in males of the
orange sulfur butterfly, Colias eurytheme. Biological Sciences 272, 2329-2335 (2005).
Silberglied, R. E. Communication in the Ultraviolet. Ann. Rev. Ecol. Syst. 10, 373-398 (1979).
Silberglied, R. E., Taylor, O. R. Ultraviolet differences between the sulfur butterflies, Colias eurytheme and C. philodice, and a
possible isolating mechanism. Nature 241, 406-408 (1973).
Silberglied, R. E., Taylor, O. R. Jr Ultraviolet reflection and its behavioral role in the cpurtship of the sulphur butterflies, Colias
eurytheme and C. philodice (Lepidoptera, Pieridae). Behav. Ecol. Sociobiol. 3, 203-243 (1978).
Smith, E. J. et al. Ultraviolet vision and mate choice in the guppy (Poecilia reticulata). Behav. Ecol. 13, 11-19 (2002).
Stavenga, D. G., Stowe, S., Siebke, K., Zeil, J., Arikawa, K. Butterfly wing colours: scale beads make white pieriod wings brighter.
Proc. R. Soc. Lond. B. 271, 1577-1584 (2004)
Stavenga, D. G., Giraldo, M. A., Hoenders, B. J. Reflectance and transmittance of light scattering scales stacked on the wings of
pieird butterflies. Optics Express. 14, 4880-4890 (2006)
Tovee, M. J. Ultraviolet photoreceptors in the animal kingdom: their distribution and function. Trends Evol. Ecol. 10, 455-460
(1995).
Yagi, N. Notes of electron microscopic research on pterin pigments in scale of Pierid butterflies. Annot. Zool. Jap. 27,113-114
(1954).
-5-
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