講演資料 - 惑星科学研究センター

惑星科学フロンティアセミナー 地球惑星環境学(田近)
[5] 物質循環と生物
2011/7/14
1. 顕生代における生物進化と気候変動
地球史年表
地球形成
0
現在
6
冥王代
-46
21
40
太古代
-40
デボン紀
石炭紀
-6
ペルム紀 三畳紀
古生代
5.42
顕生代
原生代
-25
カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀
46
ジュラ紀
白亜紀
中生代
2.5
0
第三紀
新生代
0.65
0
（単位： 億年）
二酸化炭素レベル
二酸化炭素のゆらぎと気候変動
外的強制力の変動に
起因する“ゆらぎ”
長期的減少傾向
時間
大気CO2 レベル (現在=1)
過去約６億年間(顕生代)の気候変動
30
GEOCARB III
GEOCARBSULF
25
古土壌を用いた推定値
氷河時代
20
15
10
5
0
カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀
古生代
6
5
石炭紀
ペルム紀 三畳紀
ジュラ紀
白亜紀
中生代
2
4
3
年代 (億年前)
1
← 氷河時代
第三紀
新生代
0
[Berner and Kothavala (2001), Berner (2006) に基づく]
顕生代におけるCO2変動の妥当性
古土壌
気孔
光合成プランクトン
ホウ素同位体比
コケ植物
Ａ 古環境指標の時代分布
Ｂ 手法別の推定データ
C 推定データの時系列分布
Ｄ 推定データの加重平均
[Royer, GCA, 70, 5665, 2006]
石炭紀後期(ゴンドワナ)氷河時代
石炭紀後期 約３億年前
CO2レベルの低下
[http://www.scotese.com/]
■風化効率の増加
・大森林時代(風化効率の増加)
■大量の有機物が埋没
・パンゲア超大陸形成による低湿地帯の拡大
・維管束植物による難分解性有機物(リグニン，フミン等)の生産
陸上植物進化による気候の寒冷化
数千万年
地表温度
1. 無生物状態 (4600Ma～)
fE ～ 1/1000 [Schwartzman and Volk, 1989]
2. 微生物/地衣類の進出 (3800Ma?～)
fE ～ 1/7 ～ 1/3 [e.g., Drever and Zobrist, 1992]
3. 維管束植物の出現と進出 (420～350Ma)
fE ～ 2/5 ～ 3/4 [Volk, 1989]
4. 被子植物の進出 (140～80Ma)
fE ＝ 1
CO2 レベル
■ 陸上生物進化による風化促進
数千万年
風化率: FWS = kWS・ fE(t) ・ fA(t) ・ fB(PCO2 , TS )
時間
陸上生物進化 → 全球的な風化率の増加
→ 平衡温度(定常状態におけるCO2や温度)の低下
＊ 陸上植物の拡散時間： ～7千万年程度 [Stewart, 1983]
被子植物の拡散時間： ～6千万年程度 [Lidgard and Crane, 1988]
海水の炭素同位体比 δ13C (‰)
顕生代における海水の炭素同位体比
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
6
炭素同位体比の正異常
軽い炭素が取り除かれた
有機炭素の固定が増加
5
4
3 2
1
年代 (億年前)
0
海水の炭素同位体比の変化 → 有機炭素の正味の固定（埋没率）
2. 顕生代における酸素濃度の変動
酸素収支とC-S-O-Fe サイクル
● 酸素の放出過程
CO2 + H2O → CH2O + O2
[有機炭素の埋没]
(1)
15CH2O + 2Fe2O3 + 16Ca2+ + 16HCO3- + 8SO42→ 4FeS2 + 16CaCO3 + 23H2O + 15CO2 [パイライトの形成]
(2)
● 酸素の消費過程
CH2O + O2 → CO2 + H2O
[ケロジェンの酸化的風化]
(3)
4FeS2 + 16CaCO3 + 8H2O + 15O2 → 2Fe2O3 + 16Ca2+ + 16HCO3- + 8SO42[パイライトの酸化的風化] (4)
酸素の生成は生命の光合成反応によるが，正味の酸素放出は
有機炭素(もしくはパイライト)の埋没によるもの
同位体質量収支モデル
有機炭素
CH2O
C5, δ13C5
炭素循環
風化 F54
埋没 F45
沈殿 F31
パイライト
FeS2
S1, δ34S1
風化 F64
大気海洋系
HCO3-, SO42-
S3, δ34S3, C4, δ13C4
風化 F13
C6, δ13C6
沈殿 F46
沈殿 F32
風化 F23
硫黄循環
炭酸塩
CaCO3
石膏
CaSO4
S2, δ34S2
[Garrels and Lerman, 1984; Berner, 1987; Lasaga, 1989]
顕生代における海水の同位体比変動
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
6
5
4
3
2
年代 (億年前)
■ 硫黄同位体比
1
0
海水の硫黄同位体比 δ34S (‰)
海水の炭素同位体比 δ13C (‰)
■ 炭素同位体比
35
30
25
20
15
10
5
6
5
4
3 2
年代 (億年前)
1
0
[Lasaga, 1989]
顕生代の酸素濃度変動
40
森林全焼条件＜35%！
大気O2 濃度 (％)
35
30
25
現在の濃度=21%
20
15
森林火災の発生条件＞15～13%！
10
カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀
古生代
6
5
石炭紀
ペルム紀
三畳紀 ジュラ紀
白亜紀
中生代
2
4
3
年代 (億年前)
1
古第三紀
新生代
0
[Berner, 2006,2009]
酸素濃度 (%)
酸素濃度の低下と大量絶滅
40
35
30
25
20
15
10
5
0
O/S F/F
P/T T/J
21%
カンブリア紀
オルドビス紀 シルル紀 デボン紀
石炭紀
古生代
6
K/Pg
5
4
ペルム紀
三畳紀
ジュラ紀
白亜紀
中生代
3
2
1
第三紀
新生代
0
年代 (億年前)
酸素濃度低下と大量絶滅が関係？
[Berner, 2006]
酸素濃度 (%)
顕生代の酸素濃度変動
40
35
30
25
20
15
10
5
0
～35%！
21%
カンブリア紀
オルドビス紀 シルル紀 デボン紀
石炭紀
古生代
6
5
4
ペルム紀
三畳紀
ジュラ紀
白亜紀
中生代
3
2
1
第三紀
新生代
0
年代 (億年前)
光合成： CO2 + H2O → CH2O + O2
[Berner, 2006]
酸素濃度の増加と昆虫の巨大化
石炭紀の巨大トンボ(Meganeura monyi)の模型(国立科学博物館)
＊石炭紀にみられる昆虫の多様化と巨大化
酸素代謝は酸素濃度が高い方が有利 (拡散浸透によって律速)
飛行力学的には大気密度が高い方が有利
酸素濃度 (%)
顕生代の酸素濃度変動
40
35
30
25
20
15
10
5
0
O/S F/F
P/T T/J
～13%！
カンブリア紀
オルドビス紀 シルル紀 デボン紀
石炭紀
古生代
6
5
4
ペルム紀
三畳紀
ジュラ紀
白亜紀
中生代
3
2
1
第三紀
新生代
0
年代 (億年前)
[ＧＥＯＣＡＲＢＳＵＬＦ (Berner, 2006)]
鳥類の気嚢システム
■気嚢システム
効率的な酸素呼吸 ← 低い酸素濃度への適応？
アネハヅルのヒマラヤ越え
http://uc-itsumokamisama.seesaa.net/article/169217859.html
[平沢 (2010) 岩波科学]
＊肺は何本かの管を束ねたような形状
＊前後の開口部は「気嚢」につながっている．
＊肺への吸気・排気は，「気嚢」の拡大・縮小により，空気は一方向に流れる
恐竜は鳥類と同じ気嚢システムを持っていた
“含気孔”
頸椎には前方グループの気囊が入り込み，
胴椎および仙椎は後方グループの気囊が
入り込むという対応関係が判明
[O’Connor and Claessens, 2005]
恐竜は気嚢システムを持っていた
■気嚢システム
効率的な酸素呼吸 ← 低い酸素濃度への適応？
鳥類
獣脚類
[http://ameblo.jp/oldworld/entry-10153482359.html]
恐竜の系統図
[真鍋 (2009) JGL, 5(1), 10-12.)]
4. 海洋無酸素イベント
海洋無酸素
イベント
（OAEs）
海洋無酸素イベント
（Ocean Anoxic Events; OAEs）
6
5
4
3
2
1
0 (億年前)
海洋生物化学循環
海洋大循環
hν
栄養塩
湧昇
NP
C
O2
光合成
有光層
(水深 <100 m)
輸出生産
好気的分解
酸化分解・無機化
C,N,P
粒子状有機物
生物ポンプ
物質の鉛直分布は
生物化学過程と物理過程の競合
重力沈降
(水深 ～ 3800 m)
堆積・埋没
海洋の鉛直構造
水深1000mまでに
有機物の大部分が
分解される
[Ridgewell, 2001]
酸素極小帯
海洋における酸化還元反応
粒子状有機物の分解
好気的分解
酸化反応
富酸素
O2
硝化
脱窒
硫酸還元
硫化物の酸化
貧酸素
NH4
H2S
Pの河川流入率は一定 0.126 TmolP/yr、海洋循環は変化
0
-1000
-2000
-3000
-4000
-5000[O2]
0
10
20
海洋循環 (Sv =
30
106
40
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
(mol/m3)
-6000
50
m3/s)
Pの河川流入率を変化、
海洋循環は一定 17 Sv
0
無酸素
-1000
-2000
-3000
-4000
-5000[O2]
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
(mol/m3)
-6000
0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35
P の河川流入率 (TmolP/yr)
[Ozaki et al. (2011) EPSL]
無酸素海洋の2つのタイプ
中層水アノキシア
深層水アノキシア
Intermediate Water Anoxia (IWA)
Deep Water Anoxia (DWA)
mol/m3
0.05
0
mol/m3
0.1
0
0.1
0.2
0.3
O2
NH4
H2S
アノキシア
無酸素水塊
2
O2
3
1
水深 （km）
水深 （km）
1
2
NH4
無酸素水塊
H2S
3
NO3
4
4
5
5
6
6
NO3
Pの河川流入率 (現在＝１)
海洋無酸素イベント（アノキシア）の発生条件
“アノキシア” : [O2] < 10-3 mol/m3
“ユーキシニア” : [H2S] > 0.1 mol/m3
3.0
深層水アノキシア
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
現在
0
10
20
30
海洋混合速度 (Sv)
リン流入増加（化学風化増加）で容易に無酸素海洋に
→ 温暖化が原因!?
[Ozaki et al. (2011) EPSL]
海洋無酸素イベント（アノキシア）の発生条件
“ユーキシニア” : [H2S] > 0.1 mol/m3
“アノキシア” : [O2] < 10-3 mol/m3
酸素の溶解度低下
酸素濃度 (気圧)
0.30
0.25
深層水
アノキシア
0.20
＋深層水
ユーキシニア
＋中層水
ユーキシニア
0.15
-5
0
5
10
海水温の偏差（℃）
＊温暖化・酸素濃度の低下はアノキシアを引き起こす
[Ozaki et al. (2011) EPSL]
リンの挙動
酸化還元境界
富酸素条件
Porg
Porg
有機物
有機物
Pの再生効率小
0.6 TmolP/yr
貧酸素条件
Pの再生効率大
0.73 TmolP/yr
海洋底層水
海底堆積物
Porg
有機態リン
～25％
～50％
DIP
溶存態
無機リン
DIP
吸着
PFe
水酸化鉄
PCa
アパタイト
Fe(OH)3
Ca5(PO4)3F
Porg
～25％
有機態リン
溶存態
無機リン
PCa
アパタイト
Ca5(PO4)3F
貧酸素的条件： Pの埋没効率低下 → 海洋のP濃度上昇
→ 生物生産増大 → 貧酸素水塊の拡大
正のフィードバック過程！
“アノキシア-生物生産フィードバック”(A-P feedback)
[e.g., Ozaki et al (2011); Kraal et al. (2010); Algeo et al. (2007); Ingall and Jahnke (1994)]
リンの流入率増加が海洋無酸素イベントをもたらす
■
→
→
→
→
→
→
Pの河川流入率（現在＝１）
Pの供給率増加
0.6
0.8 1.0
1.2
1.4
富栄養化（P濃度上昇）
生物生産の増加
無酸素水塊の拡大
O2
Pの再生効率増加
海洋無酸素イベントは酸素濃度の増大をもたらす？
富栄養化（P濃度上昇）
生物生産の増加
＜正のフィードバック!＞
Oxic (O2>0.001 mol/m3)
Anoxia (O2<0.001 mol/m3)
Euxinia (H2S>0.1 mol/m3)
0.5 0.75 1.0 1.25 1.5
Pの河川流入率（現在＝１）
溶存酸素濃度低下を引き起こす要因
地球温暖化と海洋無酸素イベント
火山活動の活発化
温室効果気体の供給
温暖化
化学風化促進
酸素の溶解度減少
栄養塩供給率の増大
貧酸素環境では
P の再生効率増加
→正のフィードバック機構
生物生産の増大
+
貧酸素環境
リンの再生
海洋循環
の停滞
海洋無酸素イベントと生態系
＊海洋無酸素イベントの地層からバイオマーカーが検出
・イソレニアレテン
(緑色硫黄細菌に由来)
・ジメチルホパノール (シアノバクテリアに由来)
有光層において硫化水素が存在するような海洋環境
還元的水塊での脱窒反応(&アナモックス)により
硝酸に枯渇した海洋表層環境
＊海洋有光層にまで酸化還元境界が上昇!?
(有光層アノキシア／有光層ユーキシニア)
＊硫化水素が大気中に漏れ出す!?
→ 陸上生物の大量絶滅 （Ｐ／Ｔ境界イベント？）
オーシャン・デッドゾーン
現代の有光層アノキシア/ユーキシニア：黒海
Yakushev (2006)
好気的分解
O2
NO3
脱窒
Suboxic zone
硫酸還元
NH4
Mn2+ H2S
＊地球温暖化予測でも重要な研究課題
[Konovalov et al., 2005]
http://news.mongabay.com/2010/0722-hance_deadzones_nasa.html
参考文献
•
•
•
•
•
•
•
ROBERT A. BERNER and ZAVARETH KOTHAVALA, 2001: GEOCARB III:
A REVISED MODEL OF ATMOSPHERIC CO2 OVER PHANEROZOIC
TIME, Science, Vol. 301, February, P. 182–204
Berner, Robert A, 2006: GEOCARBSULF: A combined model for
Phanerozoic atmospheric O2 and CO, Geochimica et Cosmochimica Acta,
Volume 70, Issue 23, p. 5653-5664
Royer, Dana L, 2006: CO2-forced climate thresholds during the
Phanerozoic, Geochimica et Cosmochimica Acta, Volume 70, Issue 23, p.
5665-5675
Schwartzman, David W. Volk, Tyler, 1989: Biotic enhancement of
weathering and the habitability of earth, Nature, vol. 340, Aug. 10, 1989, p.
457-460
Drever, James I. Zobrist, Jürg, 1992: Chemical weathering of silicate rocks
as a function of elevation in the southern Swiss Alps, Geochimica et
Cosmochimica Acta, vol. 56, Issue 8, pp.3209-3216
Volk, Tyler, 1989: Rise of angiosperms as a factor in long-term climatic
cooling, Geology, vol. 17, Issue 2, p.107
Stewart, G. R. 1983: Measurement of low-temperature specific heat, Review
of Scientific Instruments, Volume 54, Issue 1, January 1983, pp.1-11
参考文献
•
•
•
•
•
•
•
Lidgard, Scott, Crane, Peter R, 1988: Quantitative analyses of the early
angiosperm radiation, Nature, Volume 331, Issue 6154, pp. 344-346
Robert M. Garrels, Abraham Lerman, 1984: Coupling of the sedimentary
sulfur and carbon cycles; an improved model, American Journal of Science,
Vol. 284, P.989-1007
Berner,E.K. and Berner,R.A. 1987: The Global Water Cycle, Prentice Hall,
pp.397
Berner, Robert A.; Lasaga, Antonio C, 1989: Modeling the geochemical
carbon cycle, Scientific American, vol. 260, March 1989, p. 74-81
Berner, Robert A, 2006: GEOCARBSULF: A combined model for
Phanerozoic atmospheric O2 and CO2, Geochimica et Cosmochimica Acta,
Volume 70, Issue 23, p. 5653-5664
Vecoli, M., Strother, P. K., Servais, T., 2009: Changing CO2 and the
evolution of terrestrial and marine photosynthetic organisms during the
terrestrialization process in the Palaeozoic, EGU General Assembly 2009,
held 19-24 April, 2009 in Vienna, p.13795
平沢達矢, 2010, 科学 11月号 恐竜の進化とその時代 岩波書店
参考文献
•
•
•
•
•
•
O‘Connor, Patrick M. Claessens, Leon P. A. M., 2005: Basic avian pulmonary
design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs, Nature,
Volume 436, Issue 7048, pp. 253-256
真鍋真, JGL, Vol.5 No.1（2009/01）
Ozaki, Kazumi; Tajima, Shigeo; Tajika, Eiichi, 2011: Conditions required for
oceanic anoxia/euxinia: Constraints from a one-dimensional ocean
biogeochemical cycle model, Earth and Planetary Science Letters, Volume
304, Issue 1-2, p. 270-279
Haug, Erik W. Kraal, Erin R. Sewall, Jacob O. Van Dijk, Maurits. Diaz,
Guillermo Chong, 2010: Climatic and geomorphic interactions on alluvial fans
in the Atacama Desert, Chile, Geomorphology, v. 121, iss. 3-4, p. 184-196
Turgeon, Steven C.; Creaser, Robert A.; Algeo, Thomas J. 2007: Re Os
depositional ages and seawater Os estimates for the Frasnian Famennian
boundary: Implications for weathering rates, land plant evolution, and
extinction mechanisms, Earth and Planetary Science Letters, Volume 261,
Issue 3-4, p. 649-661
Ingall, Ellery. Jahnke, Richard, 1994: Evidence for enhanced phosphorus
regeneration from marine sediments overlain by oxygen depleted waters