286 - CLOVER－酪農学園大学学術研究コレクション

286
乳 牛 の 周 産 期 病 予 防 と栄 養 管理
佐 藤
最 近30年
ほ どに お け る乳 牛 の 栄 養 研 究 の進 展 と
して移 行 期 と く にclose-up期
の 栄 養 生 理 学 と疾 病
予 防 が あ げ られ る。乳 牛 の疾 病 の 約75%は
分娩後 の
博*
の 種 々 の ミネ ラ ル,ビ
タ ミン 濃 度 も低 下 しや す い 。
同 時 に 免 疫 系 が 著 し く低 下 し,乳 房 炎 な ど の 感 染
症 で 代 表 され る よ うに病 原 体 攻 撃 を 受 けや す い 。
1ヶ 月 間 に発 生 し,分 娩 前 の 採 食 減 退 に原 因 が あ る
こ の 時 期 に お け る免 疫 系 の 抑 制 に は 内 分 泌 的 お
とい う知 見 が 増 え て き た 。周 産 期 乳 牛 の反 応 に は 牛
よび 上 記 の 代 謝(栄 養)的 な要 因 が 関 与 して い る。母
個 体 間 で変 化 が大 き す ぎ る とい う理 由 で1980年
代
体 に と っ て は異 物 的 と も い え る胎 児 を 維 持 す る た
以 前 に は 当該 期 の 研 究 は 無 視 あ る い は避 け られ が
め妊娠 期 には免 疫抑 制 的 な機構 が主 導 にな って い
ち で あ っ た。移 行 期 の核 心 を概 括 す る の は難 しい が,
る が,分 娩 に と もな って 状 況 が 急 変 す る。分 娩 時 の
ホ メオ レシ ス(homeorhesis)に 関す るBaumanら
の論
エ ス トロ ゲ ンや コル チ ゾル 濃 度 の 上 昇 も免 疫 低 下
文(1980)に 始 ま っ て 高位 生 産 乳 牛 の 代 謝 適 応 の 解
に 関係 す る。興 味 あ る こ とに 乳 熱 発 症 牛 で は 分 娩 時
明 に研 究 の 焦 点 が あ て られ,多
の コル チ ゾ ル 分 泌 が 増 強 して い る。
くの疾 病や 生 産 阻
害 面 か ら栄 養 学 へ の認 識 が 高 ま っ て き た 。こ う して
エ ネ ル ギ ー,蛋
白質,ミ
ネ ラル お よび ビタ ミン
移 行期 乳 牛 の生物 学研 究 は北 米 を 中心 に全 盛期 を
の不 足 も免 疫 機 能 を低 下 させ る。分 娩 に と も な うホ
む か え,と くに 最 近10年
ル モ ン 的 な 変 化 に加 え て,免
余 にお いては周産 期 にお
疫 系 へ の栄養 的 ス ト
肉,乳 腺 で の 代 謝
レス が 免 疫 抑 制 を増 悪 させ る こ と が 確 認 され て い
関連 に研 究 の 勢 力 が 注 が れ て き た。ま た 高 泌 乳 牛 の
る。 と く に泌 乳 開 始 時 の 代 謝 負 担 に よ る免 疫 機 能 へ
代 謝 ・栄 養 学 の 発 展 に は 牛 ソマ ト トロ ピ ン(bST)製
の影 響 を ク リヤ ー カ ッ トに 証 明 した の が,乳
剤(ア メ リカ で は1993年
暮 れ認 可)に 関 す る膨 大 な
除 牛 と対 照 牛(泌 乳 を 稼 動)の 分 娩 前 後 に お け る好
研 究 と生 産 的 応 用 も大 き く貢 献 し,そ の 成 果 は 乳
中球 や リン パ 球 の機 能 に 関 す る研 究 で あ る。分 娩 に
牛 の 採 食,生
と も な っ て リ ンパ 球 機 能 が 低 下 す るが,乳
け る肝 臓,脂
肪 組 織,骨
格,筋
産 さ らに 健 康 に 関 す る デ ー タ ベ ー ス
食 減 退 に よ る 代 謝 ・免 疫 機 能
周 産 期 に は 体 脂 肪 動 員 と非 エ ス テ ル 脂 肪 酸
(NEFA)の
放 出,月 刊蔵へ のNEFA取
腺切 除
牛(泌 乳 な し)で は 分 娩 後 に お け る機 能 低 下 の軽 減
構 築 に も大 き く寄 与 して き た 。
1.採
腺切
込 み の 増 大,ト
が み られ て い る。好 中 球 数 も分 娩 に む け て低 下 す る
が,乳
腺 切 除 牛 で 急 速 に 回 復 に 向 か うの に 対 し,
泌 乳 させ た 対 照 牛 で は そ の 後 数 週 間 に わ た っ て 好
中球 数 が 低 下 した ま ま で あ った 。こ の こ とは 分 娩 ス
リグ リセ リ ド(TG)蓄 積 とい う一 連 の 事 態 が あ る。
トレ ス よ り も泌 乳 開 始 に と もな う初 乳 お よ び 常 乳
そ の 根 幹 的 原 因 は 分 娩 前 数 日に お け る乾 物 摂 取 量
の合 成 な ど に 関 係 し た 代 謝 負 担 の 増 大 に よ っ て 免
の 低 下 で あ る こ とが 証 明 され た 。た とえ ば,第 一 胃
疫 機 能 が 障 害 され る こ とを 示 す もの で あ る。免 疫 系
フ ィ ス テ ル 装 着 牛 を 用 意 して 強 制 的 に 飼 料 を 第 一
に必 要 な 栄 養 素 の 不 足 は 分 娩 時 の み な らず 数 週 間
胃 内 に 投 与 す る こ とで 脂 肪 肝 発 生 を減 少 させ た 有
に わ た っ て続 い て い る。ケ トン体 に よ る免 疫 細 胞 へ
名 な 実 験 が あ る。
の 直 接 的 な抑 制 作 用 も証 明 され て い る。逆 に 考 え る
周 産 期 の 牛 へ の 適 切 な栄 養 供 給 に は 難 問 が 多 い 。
と,泌 乳 量 の 少 な い 牛 で は 免 疫 機 能 低 下 が 小 さ い
分 娩 の 数 日前 か ら 乾 物 摂 取 お よ び 摂 取 栄 養 量 が 大
とい え る。周 産 期 に お け る ビ タ ミン や ミネ ラル の要
き く低 下 し,そ の 回復 も遅 れ や す い。同 時 に初 乳 合
求 量 は 測 定 され て い な い が,他
成 や 一連 の分 娩負 荷 の た めに栄 養 要求 量 は増 加 し
求 量 よ り も高 い 可 能 性 に も注 目す る必 要 が あ る。
て い る。この 期 間,最
グル コ0ス(エ
も不 足 す るの は カル シ ウム や
ネ ル ギ ー)で あ り,さ
掌
酪 農 学 園 大 学 獣 医 学 部(HiroshiSato)
ら に血 清(漿)
0009-3874/07/¥500/1論
文/JCLS
の ステ ー ジ での要
287
佐 藤:乳 牛 の 周 産 期 病 予 防 と栄養 管 理
upregulateさ せ て 分 娩 直 後 の 乳 熱 を予 防 す る もの で,
2.ミ
ネ ラ ル 栄 養,と
に 関 連
く に 乳 熱
し て
効 果 が 認 め られ て き た。
陰 イ オ ン 飼 料
続 い て,塩 酸 や 硫 酸 で 処 理 した 牧 草 を 乾 乳 牛 に
分 娩後 の低 カル シ ウム血 症す なわ ち乳 熱 の 予 防
給 与 す る と乳 熱 を 防 止 で き る との 説 が 発 表 され た。
は研 究 の進 ん だ分 野 とい え る 。飼 料 カ ル シ ウム 水 準,
そ の 実 験 で は 乾 乳 後 期 に 陰 イ オ ン過 剰 飼 料 を給 与
飼 料 中 の 陽 一陰 イ オ ンバ ラ ン ス(DCAD),カ
す る と乳 熱 が 発 生 し な か っ た が,対
ム 添 加 剤 の 種 類,活
dihydroxyvitaminD)お
ルシ ウ
性 型 ビ タ ミ ンD(1,25よび そ の ア ナ ロ グの 作 用 な ど
照 の 陽イ オ ン
過 剰 区 で は 多 発 した 。 これ に 基 づ き,体 液 を ア シ
ドー シ ス傾 向 に シ フ トさせ る 陰 イ オ ン飼 料,い
わ
が 広 く研 究 され て き た 。上 述 の 実 験 的 乳 腺 切 除 の 牛
ゆ るDCAD制
で は 分 娩 して も血 清 カ ル シ ウ ム が 低 下 しな い とい
乳 開始 後 に は充 分量 の カル シ ウム給 与 が不 可欠 で
う結 果 か ら明 瞭 な よ うに,負
あ る。 しか し,一 般 に 陰 イ オ ン性(添 加)飼 料 で は 嗜
の カ ル シ ウム 出 納 お
御 の概 念 が 実 用 化 され て きた が,泌
よび 低 カ ル シ ウム 血 に 陥 る の は 急 激 な 乳 生 産 の た
好 性 が 悪 い の で,カ
めで あ る。 しか し,乳 腺 切 除 牛 で も分 娩 時 に は血 清
ま ま 採 食 量 が 低 下 す る例 も あ り,そ の よ うな 場 合
無 機 リン が 低 下 して お り,リ ン の 代 謝 に は 泌 乳 以
に は血 漿NEFAや
外 の 要 因 も大 き く関与 して い る。
な が りか ね な い。以 来,陰 イ オ ン性 飼 料 に 関 して は
潜 在 性 低 カ ル シ ウ ム 血 症
嗜 好 性 の 改 善 や,効 果 の モ ニ ター(例,尿pHの
起 享 不 能 な ど の 症 状 が な くて も低 カ ル シ ウム 血
リス ク が 高 い 予 備 群,す
な わ ち潜 在 性 低 カ ル シ ウ
ル シ ウ ム 代 謝 が 改 善 され な い
肝 臓TG量
の 増 加 な ど逆 効 果 につ
測
定)も 検 討 され る な ど,作 用 機 序 解 明 と新 素材 の研
究 は 現 在 も続 行 して い る。
ム 血 症 が 多 い。血 清 カ ル シ ウム 濃 度 の カ ッ トオ フ値
代 謝 性 ア ル カ ロ ー シ ス と カ ル シ ウ
は 必 ず し も 明 瞭 で な い が,一
般 的 に は
ム 代 謝
1.8mM(7.2mg/100m1)以
れ に よる と
乳 熱 の 最 も大 き な 誘 因 は 高 カ リ ウム 飼 料 との 説
達 す る と もい わ
が強 い 。飼 料 中 の 高 濃 度 カ リ ウ ム あ る い は ナ トリ ウ
下 と され,そ
分 娩 直 後 に 危 険 な 牛 は20∼40%に
れ る。細 胞 内伝 達,平 滑 筋,骨 格 筋 の収 縮 な どに は
ム に よ る 代 謝 性 ア ル カ ロ0シ
イ オ ン化 カ ル シ ウ ム が 関 与 す る の で,周
上 皮 小 体 ホ ル モ ン(PTH)に
産期 に低
カ ル シ ウ ム血 を き た した牛 で は 以 後 の 乳 房 炎(乳 頭
括 約 筋 が 弱),胎
盤 停 滞,子
消 化 管 運 動 の 低 下,第
宮 回 復 遅 延,子
四 胃 変 位,脚
弱,ダ
臓 で の ビ タ ミ ンD活
ス傾 向 の 条 件 で は,
対 す る骨 吸 収 反 応 や 腎
性化 な どが 低 下 あ る い は 遅 延
宮 脱,
し,血 液 カ ル シ ウ ム 濃 度 を 適 切 に維 持 で き な い と
ウナ ー
い われ る。こ の た めカ リ ウ ム含 量 の 低 い 粗 飼 料 が 求
症 な どの 発 症 に もつ な が りや す い 。低 カ ル シ ウ ム 血
め られ る が,ミ
条 件 で は コル チ ゾル 濃 度 が 上 昇 して 免 疫 系 も 抑 制
ラル 含 量 を 下 げ る こ と は 飼 料 原 料 の 選 定 な ど現 実
され や す い。ま た,採 食 量減 少 に と も な っ て イ ン ス
的 に は容 易 で な い 。と くに ア ル フ ァル フ ァに は カ リ
リン 分 泌 が 低 下 す る の で組 織 へ の グル コ ー ス 取 込
ウム が 高 く(約2.5%・DM以
み が 阻 害 され 脂 肪 動 員 を 助 長 させ や す い。
グ ネ シ ウ ム も多 い。 ア ル フ ァル フ ァ は 蛋 白質 水 準,
飼 料 カ ル シ ウ ム 水 準 と 乳 熱
糖,採
上 皮 小 体 が 不 活 発 な 状 態 で は 骨 か らの カ ル シ ウ
ネ ラ ル の 添 加 に く らべ て 飼 料 ミネ
上),カ
ル シ ウム や マ
食 量 な ど乳 牛 用 飼 料 と して 注 目 さ れ て 栽 培
面 積 お よ び 輸 入 量 も増 え て い る が,そ
の肥 培 管理
ム動員 や腸 管 で のカル シ ウム吸収 を充分 に発揮 で
で は 窒 素 肥 料 を お さ え て カ リ ウム 施 用 に よ っ て 収
き な い。40年 ほ ど前 の 主 要 な 学 説 で は,分 娩 前 の 高
量,多
カ ル シ ウ ム飼 料 給 与 に よ っ て 上 皮 小 体 活 性 が 停 止
イ ネ 科 牧 草 に つ い て も堆 厩 肥 の 多 量 施 用 な どに よ
状 態 に な る こ とで 乳 熱 が発 症 す る との 旨 が あ っ た 。
りカ リウ ム含 量 は 増 加 しや す い 。
そ の た め,分 娩 前 に は低 カ ル シ ウム 飼 料 を 与 え て
カ ル シ ウ ム 吸 収 の 抑 制
上 皮 小 体 機 能 を 高 め た 状 態 で,骨
で の ビタ ミンD活1生
回 収 穫,永 続 性 を は か っ て き た 経 緯 が あ る。
吸 収 お よ び 腎臓
腸 管 か らの カ ル シ ウ ム 吸 収 を 低 下 させ る べ くカ
化 を 始 動 させ る こ とが 提 唱 さ
ル シ ウ ム 吸 着 作 用 の あ る 添 加 剤(ゼ オ ラ イ トな ど)
れ た。 す な わ ち カル シ ウム の ホ メオ ス タ シ ス を
も検 討 され,分 娩 時 の 血 清 活 性型 ビ タ ミ ンD濃
度
288
畜産 の研 究
第61巻
第2号(2007年)
を 高 め る な ど,カ ル シ ウ ム ホ メ オ ス タ シ ス 機 構 を
効 果 的 に 刺 激(促 進)す る とい わ れ る。なお,低 マ グ
ネ シ ウム 血 状 態 で もPTH作
用 や カ ル シ ウム ホ メ オ
3.ケ
ト ー
シ ス
お よ び 脂
肪 肝
連 続 発 酵 タ ン ク と しての第 一 胃を備 えて栄養 素
ス タ シ ス が 障 害 され 乳 熱 発 生 に つ な が る こ とが 証
の 持 続 的 な 吸 収 が 可 能 な反 鯛 動 物 で は,自
明 され て い る。高 カ リ ウム飼 料 で は マ グネ シ ウ ム吸
を 育 て る だ け の 泌 乳 な ら体 脂 肪 の 動 員 とそ れ に と
収 を 阻害 す る こ とが 多 い 。
も な う肝 臓 へ のNEFA流
ビ タ ミ ンD中
毒
ほ ど前 に 活 性 型 ビ
与 が あ り,そ の効 果 が 確 認 され て い る。
しか し,ビ タ ミ ンDの
入 は少 な い は ず で あ っ た 。
と こ ろ が 過 剰 な 乳 生 産 にむ け て 高 度 に 品 種 改 良 さ
乳 熱 予 防 の た め に分 娩 の10日
タ ミンD投
分 の子
頻 繁 な 投 薬,お
よび 乳 熱 患
れ た 乳 牛 で は 分 娩 ・泌 乳 ・妊 娠 の ス テ ー ジ ご と に栄
養 素 の過 剰 と不 足 の 幅 が 拡 大 して い る。結 果 と して
周 産 期 に は 中 性 脂 肪(ト リ グ リセ リ ド;TG)が
肝臓
畜 へ の カ ル シ ウ ム剤 の 頻 回 投 与 で は軟 部 組 織,た
に 大 量 に 蓄 積 す る こ とに な っ た。そ の 背 景 と して 反
と え ば 大 血 管 内 面,弁
膜 を含 めて 心 内膜 さ らには
留 動 物 の 肝 臓 で は ミ トコ ン ドリア あ る い はパ ー オ
心 外 膜,腎 臓 な どに 著 しい カ ル シ ウ ム 沈 着 が 生 じ
キ シ ソー ム で の 脂 肪 酸 酸 化 能 が 弱 く,ま た超 低 密
て 循 環 不 全 な ど に い た る牛 も あ り,注 意 が 必 要 で
度 リボ 蛋 白質(VLDL)と
あ る(図1,2;装
る 能 力 が 弱 い こ と も肝 臓 へ のTG蓄
甲 心)。
灘灘 醗
、
、㌦
肝 臓 へ の 脂 肪 浸 潤(脂 肪 肝)と ケ トー シ ス の 関 係
礎 ゴー 豪
冠ノ
は 深 い が,重 要 な の は 脂 肪 肝 が 先 行 す る こ とで あ
る。す な わ ち脂 肪 肝 は ケ トー シ ス,第 四 胃変 位,子
宮 内 膜 炎,乳
峯
で
つ け な い た め 体 脂 肪 が 動 員 され る が,そ
、〆
T
き る指 標 が 血 漿NEFA濃
融
'
る帥
けで な く,ケ
冨
∵
トン 体 に代 謝 され,あ
るい はTGと
し
に もつ な が り,た と え ば糖新 生 能,尿 素 合 成 能(ア
ンモ ニ ア 解 毒)な ど も低 下 して い る。肝 臓 へ のNEFA
ビ タ ミンD中 毒 に よ る装 甲心(牛)
(心 内膜 へ の カ ル シ ウム 沈 着)
取 込 み は 血 中 濃 度 に 比 例 的 で あ る が,す
に
/
. 勉麟
み
顎饗 ▽
鑛
〃
響 筆 、
＼
撫 謬誰
礫 ∵熱
響 解:轡
度 で あ る。 しか し,NEFA
て 肝 臓 に 蓄 積 して い る。こ の こ とは 肝 臓 機 能 の 障 害
F
私
図1
の信 頼 で
の 全 て が 組 織 で 利 用(酸 化 や 乳 脂 肪 合 成)さ れ る わ
一・
難1窪:滋
房 炎や 卵 巣 嚢腫 な どの誘 因 にな って
い る。分 娩 後 の 乳 量 増 加 に採 食 量(栄 養 摂 取)が 追 い
h
為 野・ い
ξ
り 醗"
短
諦
レ妥
戸
熱
麟
積 に 大 き く 関係
肝 臓 へ の 脂 肪 浸 潤
。、鰯
. .
'＼
血 液 中 に 放 出す
して い る。
灘 織 饗弩 録 ・
・
してTGを
蒙
璽
.㌃
べ ての脂
肪 酸 が 同様 とは 限 らな い 。 と くに ス テ ア リン酸 の 取
込 み 率 が 低 い の で,脂 肪 肝 で は ス テ ア リ ン酸 蓄 積
比 が 少 な く,オ レイ ン 酸 比 率 が 上 昇 して い る。こ の
こ とは 高 脂 血 症 馬 の 肝 臓 や 筋 肉 に お い て も 同様 で
あ る。
分 娩 後 の ケ
トー シ ス
乳 牛 の ケ トー シ ス の 多 くは 分 娩3∼4週
後 に発症
し,食 欲 の 低 下 を伴 っ て 負 の エ ネ ル ギ ー 出 納 が さ
蒙
葦
繊
.》 擁
・
図2三
尖 弁 起 始 部 にお け る
著 しい カ ル シ ウム沈 着(牛)
駕 〆
べ
らに助 長 され る。本 症 で は 血 液 グル コー ス お よび イ
ン ス リン 濃 度 が 低 下 す る が,グ ル コ ー ス 等 の 静 脈
内 注 入 や 非 繊 維 性 炭 水 化 物(NFC)に
よ るエ ネ ル
ギー 補 給 に よ っ て 治 癒 しや す い 。本 症 に は 泌 乳 期 の
給 餌 失 宜 が 大 き く 関 係 して い る。 同 様 に 欧 州 で は
佐 藤:乳
NFC給
牛 の周 産 期 病 予 防 と栄 養 管 理
289
与 の少 な い放 牧 泌 乳 牛 で も本 症 が 注 目 され
4.月
て い る。しな が ら,近 年 は症 状 的 に は 上 記 ケ トー シ
ス に 類 似 す る が,重 度 な 脂 肪 肝 を と も な っ て 分 娩
後1∼2週
の 早期 に発 症 し,上 記 治 療 に も反 応 しな
い 例 が 多 い。 これ はTMR給
旨 月方 酸
イ
」
ヒ 謁寸
乳 牛 の 脂 質 代 謝 の 主 要 部 位 は 肝 臓,脂
肪 組 織お
よ び 乳 腺(泌 乳 中)で あ り,そ の観 点 か ら生 体 レベ
与 体 系 で 多 い と もい わ
ル で の 脂 肪 酸 代 謝 の 知 見 も集 積 され て き た 。20年 ほ
れ,乾 乳 期 の エ ネ ル ギ ー 摂 取 過 多 に 関係 が あ る。本
ど前 ま で は 乳 脂 率 低 下 の 大 き な 要 因 と して,濃 厚
例 で は 血 液 グ ル コ ー ス お よ び イ ン ス リ ン が 高 く,
飼 料 多 給 ・粗 飼 料 不 足,そ れ に と も な っ て 脂 肪 酸合
イ ン ス リン抵 抗 性 を示 しや す い。
成 原 料 の酢 酸 や β一HBの
乳 成 分 の 変 化
の 増 加 とイ ン ス リ ン分 泌 充 進 に よ っ て 栄 養 素 分 配
高 ケ トン血 の牛 で は 乳 蛋 白 率 が 低 下 し,乳 脂 率
ロ ピオ ン酸
が 乳 腺 で は な く体 脂 肪 蓄 積 に シ フ トす る こ と が 提
が 上 昇 しや す い 。こ の た め 潜 在 性 ケ ト0シ ス牛 で は
唱 され て き た 。
乳脂 肪 生 産 量 が 増 加 傾 向 に あ る。以 前 か ら極 端 な 乳
共 役
脂 肪 率 上 昇 は 臨床 面 で も危 険 視 され て き た。これ は
供 給 減 少,プ
リ ノ ー ル 酸
濃 厚 飼 料 多 給 時 の 乳 脂 率 低 下 に お け る別 の メ カ
増 加 した β ヒ ドロキ シ酪 酸(β 一HB)お よ びNEFAが
ニ ズ ム と して 不 飽 和 脂 肪 酸 の 一 種 で あ る トラ ン ス
乳 脂 肪 合 成 の 原 料 と して 使 わ れ る か らで あ り,乳
型 脂 肪 酸 の 関 与 が 注 目 され て い る。す な わ ち濃 厚 飼
脂 肪 中 の オ レイ ン酸 な ど長 鎖 の 脂 肪 酸 割 合 が 高 ま
料 多 給 な ど に よ る第 一 胃発 酵 の 異 常 に よ っ て トラ
り,中 鎖 脂 肪 酸 の 割 合 が 低 下 して い る。 い っ ぽ う,
ンス お よ び シ ス型 の 二 重 結 合 を共 有 す る共 役 リ
乳 蛋 白率 の 低 下 は エ ネ ル ギ ー 供 給 が 不 足 す る た め
ノ ー ル 酸(trans10,cis12;CLA)が
で あ り,多 量 の ア ミ ノ 酸 が 糖 新 生 の た め に 消 費 さ
れ が 乳 腺 さ ら に は脂 肪 組 織 に お け る 脂 肪 酸 合 成 を
れ る の で 乳 蛋 白合 成 の 原 料 が 不 足 して い る。臨床 的
強 力 に 阻 害 す る た め で あ る。そ の 際 に は 脂 肪 酸合 成
に は 乳 汁 の 脂 肪/蛋 白比 が 注 目 され て お り,正 常 な
に か か わ る種 々 の酵 素 のmRNA低
ホル ス タイ ン種 な ら1.1∼1.2程
い る。 このCLAを
潜 在 性 ケ
度 とい え る。
トー シ ス
生 産 され,こ
減 が確 認 され て
逆 手 に と っ た試 み も あ り,泌 乳
初 期 の エ ネ ル ギ ー 要 求 を減 ら して エ ネ ル ギ ー 出納
乳 牛 で は 臨 床 症 状 を き た さ な い 潜 在 性 ケ トー シ
を 改 善 させ,ケ
トー シ ス 発 生 を低 減 させ よ うと の
ス が 多 く,そ の場 合 の 乳 量 減 少 は1∼1 .4kg/日,お
提 唱 で あ る。 分 娩 の2週
お む ね5%程
度 の 生 産 減 とい わ れ る。 乳 量 減 少 の ほ
役 リノール 酸 カル シ ウム を給与 す るこ とに よって
在 性 ケ トー シ ス 牛 で は 初 回 授 精 期 の 遅 れ ,
乳脂 率 の 有 意 な 低 下 が 証 明 され て い る。共 役 リノー
卵 巣 嚢 腫 な ど繁 殖 成 績 が 低 下 して い る 。 一 般 に は
ル 酸 に よ っ て 泌 乳 初 期 の 乳 脂 肪 生 産 が12 .5%減 少
1.2(あ るい は1.4)mM以
して,生 産 ミル ク11当
か,潜
上 の 血 液(血 漿)β 一HB濃
間 前 か ら20週
間 後 ま で共
た りの 必 要 カ ロ リー を 減 少
度 が潜 在 性 ケ トー シス の指 標 と され る。 しか し,乳
させ る とい う当初 の 目的 は 達成 され た 。た だ し,そ
汁 の β一HB濃 度 は 血 液 よ り も著 し く低 く,潜 在 性
の 実 験 で は 節 約 され た エ ネ ル ギ ー は 乳 量 増 加(約
ケ トー シ ス診 断 の た め の 乳 汁 β一HB濃
3kg/日)に つ な が っ た た め,エ ネ ル ギ ー 出 納 の 改 善
度 の指標 は
確 定 して い な い が,血 液 濃 度 の1/10程 度 とい え る。
に は 至 らな か っ た 。CLAを
給 与 し て も血 漿 の グル
β一HBは
コ ー ス ,NEFA,β
度,肝 臓 の グ リ コ0ゲ
乳 脂 肪 合 成 に 利 用 され る の で,乳 脂 肪 合
成 量 の 過 少 に よ っ て も乳 汁 β一HB濃
度 が 変 動 しや
ンやTG含
一HB濃
量 に は 影 響 が み られ て い な い 。 ケ トー シ
す い 。こ の た め,最 近 で は 乳 汁 ア セ トンが 指 標 と し
ス 予 防 の 確 認 に は 至 らな か っ た が,ユ
て 注 目 され て い る。高 泌 乳 牛 群 で は 低 泌 乳 群 よ りも
プ ロー チ とい え る。
乳 汁 ア セ トン 濃 度 が 高 い の で,血
1.2mMに
対 応 す る乳 汁 ア セ トン濃 度 の み な らず 繁
殖 や 産 乳 成 績 も加 味 して,カ
約0.4mM(あ
液Cが
る い は0.7mMま
ッ トオ フ値 と して は
で)が 考 え られ て い る。
最 近 で は 社 会 的 に もCLAに
ニー クなア
関 す る論 文 や 解 説 が
多 く,そ の 抗 癌 作 用 な どが 知 られ る に っ れ 食 生 活
面 か ら広 く注 目 され て い る た め で あ ろ う。こ の よ う
に 反 留 動 物 食 品 のCLAへ
の 関 心 が 高 ま っ て お り,
第 一 胃 内 で の 多 彩 な水 素 添 加 の 恩 恵 と い え る。
290
畜産の研究
第61巻
第2号(2007年)
も食 欲 低 下 が観 察 され て い る。あ る い は脂 肪 酸 の酸
周 産 期 の 脂 質 代 謝
分 娩 時 に肥 満 な 牛,あ
るい は 分 娩 前 に過 剰 給 餌
化 よ りも脂 肪 酸 濃 度,そ のCo-A,あ
るい は セ ラ ミ
され た牛 で は栄 養 不 均 衡 の リス ク が 大 き い。た と え
ドな ど脂 質 代 謝 産 物 の 影 響 か も しれ な い 。これ らが
ば肥 満 な 牛 で は 泌 乳 初 期 に お け る 栄 養 充 足 率 が 低
長 期 的 な 採 食 調 節 に ど の 程 度 関 わ っ て い る か は不
す ぎて 脂 肪 動 員 が 著 しい とか,乾
明 で あ る。
乳全 期 に わた っ
て 過 剰 栄 養 で 飼 育 す る と分 娩 後 初(fresh)期 の 生 産
性 や 健 康 面 に 有 害 な こ とは 経 験 的 に も広 く知 られ
て き た。泌 乳 初 期 の脂 肪 組 織 の代 謝 は一 般 に 異 化 的
5.生
産 病 予 防 の 栄 養 的 戦 略
前 述 のbST投
与 で の 産 乳 増 加 は急(数 日以 内)に
で,脂 肪 酸 合 成 お よび エ ス テ ル 化 は 低 下 して い る 。
出 現 す る が,採 食 増 加 に は 遅 れ が あ り数 週 間 で 最
い っ ぽ うの 乳 腺 で は鏡 像 的 に シ フ トし,TG合
大採 食 に な る。産 乳 の た め の 栄 養 要 求 が 採 食 量 を 押
成の
た め に基 質 利 用 が増 大 して い る。脂 肪 組 織 で は レプ
し上 げ た も の と解 釈 され,代
謝 的 な採食 制御 に よ
チ ン な ど種 々 の 因 子(adipocytokine)が 分 泌 され,そ
る とい え る。 基 本 的 に採 食 量 は 物 理 的(飼 料 や 消 化
れ らは 肝 臓 な ど他 の 組 織 で の 代 謝 制 御 に も 関 わ っ
管 の 容 積 な ど)お よび 代 謝 的 に 調 節 され るの で,ま
て い る。レプ チ ンは 脂 肪 酸 酸 化 を元 進 させ るな ど肝
ず 物 理 的 な採 食 規 制 を う け に くい 飼 料 の 準 備 が 必
臓 や 筋 肉へ の 脂 肪 蓄積 を制 限 して い る。分 娩 直 後 に
要 で あ る。
は 肝 臓 を含 め て 多 くの 組 織 で イ ン ス リ ン抵 抗 性 が
乾 乳 期
αな どの
周産 期 の 乾物 摂 取 量低 下 が脂 肪肝 お よび一 連 の
adipocytokineも 関与 す る と考 え られ る。牛 の脂 肪 組
疾 病 の 主 誘 因 に な る の で,周 産 期 の 採 食 減 退 を最
織 で も泌 乳 に よ っ てresistin発 現 が 上 昇 す る が,そ
小,か
れ に は エ ネ ル ギ ー 出 納 以 外 の 要 因 も関 与 す る よ う
に な る。 そ の た め 乾 乳 期 をfar-off期 とclose-up期
で あ る。
に 分 け,close-up期
採 食 低 下 と 脂 質 代 謝
奨 され て い る。これ は 食 欲 促 進 や 第 一 胃微 生 物 の 順
認 め られ,こ れ に はresistin,IL-6,TNF一
栄養 管 理 面 か ら飼 料 エ ネ ル ギ ー(NE1)水 準 に つ い
つ 採 食 量 の 変 動 を 縮 小 させ る こ と が 大 命 題
に は次 期 産 乳 飼 料 へ の馴 致 が 推
応 に もつ な が る が,高NFC飼
料 で は 給 餌 回数 を増
て 乾 乳 前/中 期(far-off期)に は 約1.1Mcal/kg,乾
や す な ど第 一 胃環 境 の安 定 が 重 要 に な っ て く る。注
乳末 期(close-up期)に
目 した い こ とに,脂 肪 酸 動 員 の充 進(NEFA上
て い る(NRC2001)。
は 約1.6Mca1/kgが
提 唱 され
分娩前 に過剰 栄養 で あって も
昇)に
は 乾 物 摂 取 の 絶 対 量 よ りも,採 食 量 の 変 動(日 間 変
イ ン ス リン 濃 度 に 明 瞭 な差 の な い こ と も あ り,そ
動)が 大 き く関 与 す る との 指 摘 も あ る。 採 食 変 動 を
の食 欲 不 振 の 理 由 を イ ンス リ ンで は説 明 で き な い 。
小 さ くす る に は飼 料 の質 の み な らず,1頭
レプ チ ン は採 食 に抑 制 的 に 作 用 して お り,負 の 栄
畜 舎 ・ス トー ル 面 積
養 出 納 に 反 応 して 乳 牛 の 周 産 期 に は 血 清 レプ チ ン
畜 舎 気 象 条 件 な どcowcomfbrt面
濃 度 が 低 下 して い る。しか し,分 娩 時 点 の レプ チ ン
あ る。
濃 度 が 同 じで あ っ て も,分 娩 前 に過 剰 給 餌 され た
ビ タ ミ ンB群,ア
牛 で は 採 食 量 が少 な い な ど,エ ネ ル ギ ー 摂 取 と レ
ビ タ ミンB群
当 た りの
飼 槽 の ス ペ ー ス,敷 料 管 理,
の 改 善 も不 可 欠 で
ミ ノ 酸
な どは 第 一 胃 内 発 酵 に よ っ て 合 成
され る の で,若 齢 子 牛 な どを 除 け ば ビ タ ミ ンB群
プ チ ン濃 度 の 関 係 も単 純 で は な い 。
出
は 不 足 しな い と の概 念 が あ っ た。 しか し,昨 今 の 高
が 充 進 して お り,こ れ に は脂 肪 細 胞 の 大 き さ も 関
能 力 牛 で は 第 一 胃 内 で の ビ タ ミ ン合 成 量 だ け で は
係 す る。肥 満 牛 で は 脂 肪 分 解 刺 激 へ の 感 受 性 が 高 ま
不 充 分 とか,ス
カ テ コー ル ア ミン に よ っ て脂 肪 分 解 ・NEFA放
り血 液NEFAの
上 昇 も大 き い が,こ れ が食 欲 低 下
トレ ス 条 件 で は 要 求 量 が 増 加 す る
と もい わ れ る 。第 一 胃微 生 物 に 大 き く依 存 す る蛋 白
に 結 び つ く点 は 明 らか に な っ て い な い。実 験 的 に は
栄 養 も同 様 で あ りメ チ オ ニ ン,リ
反 留 動 物 や げ っ歯 類 の 静 脈 内や 第3脳 室 に脂 肪 酸 を
や す い ア ミノ 酸 の 補 給,脂
注 入 し続 け る こ と に よ っ て 食 欲 が 低 下 す る の で,
め にfresh牛 の飼 料 へ の ナ イ ア シ ン,葉 酸 あ るい は
視 床 下部 で の脂肪 酸 酸化 が食 欲 低 下 につ な が る と
コ リ ンな どの 添 加 も検 討 され て き た 。そ れ らに は 第
もい わ れ る。 しか し,脂 肪 酸 酸 化 が 低 下 した 場 合 に
ジ ン な ど不 足 し
質 代 謝 を 改 善 させ る た
一 胃 内 で 分 解(破 壊)さ れ 難 い よ うに バ イ パ ス 処 理
291
佐 藤:乳 牛 の 周 産 期 病 予 防 と栄 養 管 理
され た も の も 多 い が,第 一 胃 バ イ パ ス 率 は 一 定 で
3.9,VFAで
な く飼 養 条 件 に よっ て 変 動 しや す い 。ま た,そ の 効
は10倍
果 判 定 で は 血 液 のNEFA,ケ
か ら の 乳 酸 吸 収 は 遅 い の で 第 一 胃pHを
トン体 濃 度 や 産 乳 量 に
は 約4.8∼4.9で
も 強 力 で あ る う え,VFAに
よ る こ とが 多 い が,添 加 物 の バ イ パ ス 率 を確 認 し
させ る こ と に な る 。
な い 実 験 も 多 い ほ か 有 効 成 分 の 吸 収,代
乾
乳
膜
・ 菌 相
謝 動態 さ
らに作 用 機 序 に 関す る研 究 は遅 れ て い る。
油 脂 飼 料 お よ び 糖 源
員 の 低 減,さ
一
泌
乳
に
乾 乳 移 行(dryoff)に
周 産 期 の エ ネ ル ギ ー 栄 養 を 改 善 させ て 体 脂 肪 動
ら に は ケ トー シ ス 低 減 の 目的 で 油 脂
あ る よ うに 乳 酸 の酸 度
と
も
な
比 べ る と第 一 胃
う 第
大 き く低 下
一
胃 粘
よ っ て 以 前 の 穀 物 給 与 が 中止
され 粗 飼 料 主 体 の 飼 養 に な る 。 こ れ に と も な っ て 第
一 胃 内 で は 乳 酸 産 生 菌(sr .bovis.Lactobacilliな
ど)
飼 料 も注 目 され て き た。あ る実 験 で は 油脂 に よっ て
や 乳 酸 利 用 菌(Megasphaeraelsdenii.Selenomonas
エ ネ ル ギ ー 出 納 に 改 善 傾 向 が み られ て も,脂 肪 動
rZCminantiumな
員 量 は 低 下 せ ず 結 果 的 に 代 謝 処 理 す べ き脂 肪 酸 量
(Ruminococcusalbzcs,Fibrobactrsicccinogenesな
が 増 え る こ とに も な りや す い。 と くに 油脂 給 与 で は
や メ タ ン 菌 が 主 体 に な る 。同 時 に 第 一 胃 で は 絨 毛 の
小 腸 で 吸 収 され るア ミ ノ酸 が 減 少 傾 向 に あ り,さ
長 さ ・幅 と も 退 縮 し て 粘 膜 の 総(吸 収)面 積 が 減 少 し
らに 乾 物 摂 取 や カ ゼ イ ン 率 の 低 下 例 も 多 く,移 行
て い る 。乳 酸 利 用 菌 が 再 び 増 殖(回 復)す る に は3∼4
期 に お け る 油脂 給 与 に は否 定 的 な よ うで あ る。
週 間,絨
代 謝 病 予 防 の た め 経 口 的 な糖 源 と して 糖 蜜,グ
リセ リ ンや プ ロ ピ レ ン グ リ コ ー ル が 広 く使 わ れ 効
果 が 認 め られ るが,日
ど)が
減 少 し て,繊
毛 の 伸 長 に は5週
こ の た め に もcloseup期
維 分 解 菌
ど)
間 ほ ど 要 す る と も い わ れ,
に お け る飼 料 順 致 が 重 要 に
な っ て く る。
本 で の プ ロ ピ レ ン グ リ コー
分 娩 ・泌 乳 開 始 に と も な っ て 易 発 酵 性 炭 水 化 物 が
ル の 認 可 指 定 は(飼 料)粘 結 剤 と して 利 用 す る場 合
大 量 に 給 与 され る と乳 酸 産 生 菌 は 急 激 に 増 殖 す る
で あ る。
が,乳
イ オ ノ フ ォ ア と 第 一 胃 発 酵
酸 が 第 一 胃 内 に 蓄 積 しや す い 。 こ の よ うな 酸 性 条 件
イ オ ノ フ ォ ア 抗 生 剤 に は抗 コ ク シ ジ ウ ム 作 用 の
酸 利 用 菌 の 増 殖 は 遅 れ る の で 産 生 され た 乳
で 最 も 影 響 を う け る の が 繊 維 分 解 菌 で あ り,そ
れ
ほ か,第 一 胃 発 酵 を プ ロ ピ オ ン 酸(糖 新 生 の 原 料)
ら の 死 滅 に よ っ て 内 毒 素(エ
産 生 に シ フ トさせ て メ タ ン発 生 を抑 制 させ,ま
され る。 これ は血 管 内皮 系 に働 い て虚 血 性 シ ョ ッ ク
た
ン ド トキ シ ン)が 放 出
乳 酸 濃 度 を低 下 させ る 作 用 が あ る。有 効 成 分 のモ ネ
を き た し,た
ン シ ン を 第 一 胃 内 で徐 々 に 放 出 させ る カ プ セ ル 製
と で 蹄 真 皮 層 の 病 変,さ
品 も開 発 され て い る。そ の利 用 で ケ トー シ ス の発 生
と も あ る 。 あ る 種 の プ ロ トゾ ア(Entodiniacmな
お よび 病 状 が 低 減 す る の み な らず,第
四 胃変位 や
は 体 内 に 澱 粉 粒 子 を 取 込 む こ と で 澱 粉 消 化 を遅 延
度 の低 下 が認 め ら
させ る の で ア シ ドー シ ス の 軽 減 に 貢 献 し て い る 。 ま
胎 盤 停 滞 の減 少,血 漿NEFA濃
れ て い る。モ ネ ン シ ンに よ る好 中球/f能 の 向 上 や 銅
た,酸
吸 収 改 善 も示 され て き た。 しか し,日 本 で は 搾 乳 牛
へ の モ ネ ン シ ン 給 与 は認 可 さ れ て お らず ,今 後 も
の種 で あ る。
抗 菌 製 剤 の 規 制 は厳 し くな ろ う。
6.第
一
胃 ア
乳 牛 で は第 一 胃pHの
シ
ド ー
とえ ば肢蹄 の血 液 循環 に影響 す る こ
らに 蹄 葉 炎 に進 展 す る こ
ど)で
性 条 件 で 最 後 ま で 抵 抗 す る プ ロ トゾ ア も こ
慢 性 第 一
胃 ア
シ
ドー
シ ス
乳 牛 の 慢 性 第 一 胃 ア シ ドー シ ス は フ ィ ー ド ロ ッ
シ ス
生 理 的 下 限 あ る い は それ 以
ト肉 牛 の 場 合 と は 質 的 に 異 な っ て い る 。 フ ィ ー ド
ロ ッ ト肉 牛 で は 高 澱 粉 飼 料 に 移 行 さ せ た 後 に 急 激
に 乳 酸 が 生 産 さ れ,第
一 胃pHが
劇 的 に低 下 して い
下 が 持 続 す る 慢 性 ア シ ドー シ ス が 多 い 。 第 一 胃pH
る 。い っ ぽ う,乳
の 下 限 値 に つ い て 厳 密 な ガ イ ドラ イ ン は な い が,
飼 料 消 化 に よ っ て 産 生 さ れ る 大 量 の 有 機 酸(VFA,
危 険 下 限 と して 急 性 ア シ ドー シ ス で は お お む ね
乳 酸,他
pH5.0以
下,慢 性 例 で は5.5以
低 下 に はVFAや
乳 酸 産 生,お
下 とい え よ う。pH
よび 第 一 胃 内 の緩 衝
能 や 吸 収 速 度 な どが 関係 す る。乳 酸 の解 離 定 数 は約
牛 の 本 症 で は 乳 酸 が 全 て で は な く,
の 酸)に 対 し て 唾 液 分 泌 で は 緩 衝 し き れ な
く て 第 一 胃pHの
低 下 に つ なが っ て い る。 第 一 胃 内
の 酢 酸 が 減 少 す る の で 乳 脂 率 が 低 下 し て お り,持
続 的 な 乳 脂 率 の 低 下 は 慢 性 第 一 胃 ア シ ドー シ ス の
一
騨
畜産 の研 究
第61巻
・ .㌦舌轡∵
︾が
。へ 醗 、讃
∵.
ー
ゆ
づ
⋮野 .
∴
∵ ︻
蟹詳
が
∵
ご霧夢 ㌧
図4慢
繍嚢 灘 箏
舞嬉磁 .
・
が馨
戯
噸 、
・懲 灘
性 第一胃ア シ ドー シスにお ける
第一 胃の真菌性潰 瘍(牛)
﹂醒
図3慢
雛巨難
饗避
L
湯漏 滋郵鞠
第2号(2007年)
灘灘
292
性第 一 胃ア シ ドー シスに ともな う
第 三胃の真菌性潰瘍(牛)
把 握 に役 立 ち,ま た 不 特 定 の 下 痢 も み られ る。第 一
年 はル ー メ ン ラ フ ト)の形 成 な ど健 全 な 第 一 胃機 能
胃 内pHの 低 下 に よ っ て粘 膜 上 皮 が 剥 離 す るな ど第
一 胃炎 の 発 生 も多 く
,さ ら に は 第 一 胃 パ ラ ケ ラ
に は 飼 料 繊 維 が 不 可 欠 で あ る。 よ っ て,第 一 胃pH
の 回 復 ・維 持 に は給 与 飼 料 の 改 善 が 必 須 で あ る。 し
トー シ ス(粘 膜 の 角 化 不 全)に も進 展 しや す い 。も と
か し,簡 便 な 策 と して 重 曹 の よ うな緩 衝 剤 や 酸 化
も と第 一 胃pHは
マ グネ シ ウ ム の よ うな ア ル カ リ化 剤 の 飼 料 添 加 も
pHの
採 食 に と も な っ て 変 動 して お り,
平 均 とい うよ り も下 限 以 下 の 持 続 時 間 が長 い
ほ ど傷 害 の 程 度 や 第 一 胃炎 の発 生 が 高 い 。
慢 性 的 な 第 一 胃 ア シ ドー シ ス の 状 態 で は 消 化 管
行 わ れ,と
くに 乳 脂 率 の 回 復(上 昇 で は な い)に は
効 果 が み られ る。第 一 胃機 能 を維 持 させ る観 点 か ら
繊 維 に 関 して 化 学 分 析 値 の み な らず 実 際 の 反 鯛 刺
内 微 生 物 相 に 交 代 現 象 が 生 じや す い 。そ れ ま で 病 原
激 に つ な が る 物 理 性 を 考 慮 した 有 効 繊 維(effective
性 をきた さなか った真 菌 の活 動 に よって粘 膜 が傷
fiber)の概 念 が 提 案 され て い る。そ れ に は ① 切 断長,
害 され(日 和 見 感 染 症),真
菌性 潰 瘍 が第 一 胃か ら
② 第 一 胃 内 で の 滞 留 時 間,③ 繊 維 の 原 料(由 来),
第 四 胃に か け て多 発 しや す い。粘 膜 面 に 典 型 的 な 同
④ 咀 囑 時 間 な どが 関係 して い る。有 効 繊 維 を フ ィー
心 円状 ・ク レー タ ー 様 の病 変 が み られ,第 三 胃葉 な
ル ドで 評 価 す る た め の 手 法 も 開 発 され,エ
どで は穿 孔 や 壊 死 ・壊 疽 ・脱 落 に発 展 す る例 も 多 い
い 分 け 測 定 す るParticleseparatorと して製 品 化 され
(図3,4)。
て い る 。 これ は選 択 採 食 な ど に よ る トラブ ル 防 止,
飼 料 繊 維 の 意 義
第 一 胃 ア シ ドー シ ス の リス ク低 減 に 役 立 っ て い る。
咀 囑 活 動 や 唾 液 分 泌 の刺 激,ル ー メ ン マ ッ ト(近
サ を笛