...

脱脂米糠添加が黒毛和種去勢牛の産肉性および 枝肉脂肪の脂肪酸組成

by user

on
Category: Documents
9

views

Report

Comments

Transcript

脱脂米糠添加が黒毛和種去勢牛の産肉性および 枝肉脂肪の脂肪酸組成
兵庫農技総セ研報(畜産) B
u
l
l
.HyogoP
r
e
.T
e
c
h
.C
e
n
t
.
A
g
r
i
.
F
o
r
e
s
t
.
F
i
s
h
.(
A
n
i
m
a
lHusbandlY) 42,7-10(
2
0
0
6
)
論文
7
脱脂米糠添加が黒毛和種去勢牛の産肉性および
枝肉脂肪の脂肪酸組成に及ぼす影響
岩本英治*・周章生*
嬰 約
黒毛和種去勢牛 49頭を用い,屠畜前の 6か月掲または 1
2か月間に濃厚飼料給与量の 5.0%量の脱脂
米糠を飼料添加し,産向性及び技肉脂坊の脂肪酸組成に及ぼす影響を検討した.
1 脱脂米糠の餌料添加による飼料摂取量及び増体性の低下は認められなかった.
2 脱脂米糠の 1
2か月間の添加により,脂肪色の格付評価値が有意に高くなった.
3 脱腸米識の飼料添加は胸最長筋内脂肪,筋間脂肪,皮下脂肪及び腎臓脂坊のいずれの指肪駿組成に
も影響しなかった.
以上のことから,黒毛和穂去勢牛に対する濃恵館料給与最の 5.0%量の脱脂米糠添加による脂質改善
効果は認められないことが明らかとなった.
E
f
f
e
c
to
fD
i
e
t
a
r
yS
u
p
p
l
e
m
e
n
t
a
t
i
o
nw
i
t
hD
e
f
a
t
t
i
n
gR
i
c
eBranonGrowsa
n
d
F
a
t
t
yA
c
i
dC
o
m
p
o
s
i
t
i
o
n
o
fC
a
r
c
a
s
sF
a
ti
nJ
a
p
a
n
e
s
eB
l
a
c
kS
t
e
e
r
s
E
i
j
iIw
AMOTOa
n
dAkioO K A
Summary
巴dt
h
ee
f
f
e
c
to
fd
i
e
t
a
r
ys
u
p
p
l
e
m
e
n
t
a
t
i
o
nw
i
t
hd
e
f
a
t
t
i
n
gr
i
c
eb
r
a
nong
r
o
w
t
hp
e
r
f
o
r
m
a
n
c
ea
n
df
a
t
t
y
Wei
n
v
e
s
t
i
g
a
t
a
c
i
dc
o
m
p
o
s
i
t
i
o
no
fc
a
r
c
a
s
sf
a
ti
nJ
a
p
a
n
e
s
eB
l
a
c
ks
t
e
e
r
s
.
W
ef
e
dt
h
es
t
e
e
r
so
nd
e
f
a
t
t
i
n
gr
i
c
eb
r
a
no
f5.0% o
ff
e
e
d
巴r
.
a
d
d
i
t
i
o
ns
i
xm
o
n
t
h
so
rt
w
e
l
v
em
o
n
t
h
sb
e
f
o
r
es
l
a
u
g
h
t
(
1
) Thes
u
p
p
l
巴m
e
n
t
a
t
i
o
nw
i
t
hd
e
f
a
t
t
i
n
gr
i
c
eb
r
a
nd
i
dn
o
ta
f
f
e
c
tf
e
e
di
n
t
a
k
ea
n
dg
r
o
w
t
hp巴ばo
r
m
a
n
c
e
.
巴m
e
n
t
a
t
i
o
nw
i
t
hd
e
f
a
t
t
i
n
gr
i
c
eb
r
a
nf
o
rt
w
e
l
v
em
o
n
t
h
si
m
p
r
o
v
e
dt
h
e巴v
a
l
u
a
t
i
o
no
ff
a
tc
o
l
o
r
.
(2)τbes
u
p
p
l
(
3
) Thes
u
p
p
l
e
m
e
n
t
a
t
i
o
nw
i
t
hd
e
f
a
t
t
i
n
gr
i
c
eb
r
a
nd
i
dn
o
ta
f
f
e
c
tt
h
ef
a
t
t
ya
c
i
dc
o
m
p
o
s
i
t
i
o
n
so
ff
:
a
ti
nl
o
n
g
i
s
s
i
m
u
s
i
n
t
e
r
m
u
s
c
u
l
a
rf
a
t,
s
u
b
c
u
t
a
n
e
o
u
sf
a
ta
n
dp
e
r
i
r
e
n
a
lf
a
t
.
t
h
o
r
a
c
i
s,
T
h
e
s
er
e
s
u
l
t
si
n
d
i
c
a
t
et
h
a
tt
h
es
u
p
p
l
e
m
e
n
t
a
t
i
o
nw
i
t
hd
e
f
a
t
t
i
n
gr
i
c
eb
r
a
no
f5.0% q
u
a
n
t
i
t
yo
fc
o
n
c
e
n
t
r
a
t
e
sf
e
e
d
巴 B
l
a
c
ks
t
巴巴r.
d
o
e
sn
o
ti
m
p
r
o
v
ef
a
tq
u
a
l
i
t
yo
ft
h
ec
a
r
c
a
s
so
fJ
a
p
a
n
e
s
キーワード:脱脂米糠添加,黒毛和麓去勢牛,騒肪酸組成
緒
種3.10) 性 14,
1
5
) 給与飼料M ・
7
) によって異なることが報告
t
民
牛肉脂肪の脂肪酸組成は牛肉の食感や香気に大きく影
されている.わが国において,従来から枝肉脂肪の脂質
響すると雷われている.牛肉の風味はモノ不飽和脂肪酸
改善を目的として肥育牛への米糠給与が一部の農家で行
(M
田'
A
) であるオレイン酸 (C18:1
) の割合が多く,
われている.しかし,米糠給与の枚肉脂肪に対する効果
鈎和脂肪酸 (SFA) であるパルミチン酸 (C16:0
) やス
を調べた報告は少なく,脂肪酸組成に及ぼす影響を明確
テアリン酸 (C18:0
) の割合が少ないほどよいと報告さ
にした報告はない.そこで,生米糠に比べて保存性に優
4
.
1
3
) 指肪駿組成には様々な要因が関与し,品
れている 1,
d
れ,一般に流通している脱脂米糠を館料に添加し,黒毛
和種去勢牛の枝肉脂肪の脂肪酸組成に及ぼす影響を検討
2005
年 8月3
1自受理
*兵庫県立農林水産技術総合センター事産技術センター
した.
8
兵庫県立農林水産技術総合センター研究報告〔畜産編〕第 4
2号 (
2
0
0
6
)
材料及び方法
最長筋内脂肪,腎臓周囲の腎臓脂肪の 4箇所から採取し
1 f
共試牛
た.採取した脂肪はサンプルチューブに入れた後,分析
6か月齢及び 2
0か丹
県内の l農場で肥育されている 2
す る ま で -3
0C で保存した.脂肪酸組成は Okaら9
1の
齢の黒毛和種去勢牛それぞ、れ 2
5頭及び 2
4頭を吊いた.
方法に準じて測定した.すなわち,脂肪からナトリウム
6か月齢 2
5頭を種雄牛の影響がないよう 2
試験区分は 2
メチラート法により脂肪酸メチルエステルを調整し,力、
群に分け, 6か月間無添加区 (
6
C匿
, n=l
O
),6か月間添
S
h
i
m
a
d
z
uGC-14A,潟津)によ
スクロマトグラフ装置 (
加区 (
6
R!K,加1
5
),2
0か丹齢 2
4頭を問様に 1
2か月間
り測定した.カラムは H
R-SS-lOキャピラリーカラム(信
0
無添加区(l2C区
, n
=
l
l
),1
2か月間添加区 (
1
2
R匿
,
和化工(株))を用い,検出には水素炎イオン化検出器
n
=
1
3
)の 4区とした. 3
2か丹齢で屠畜し,枚肉性状を検
を用いた.なお,脂肪酸組成はミリスチン (
C14:0
),
査した.錦饗管理は I
I
I
ニ房に 3頭もしくは 4頭で群飼し,
ミリストレイン酸 (
C
1
4:1
),ベンタデカン酸 (
C
1
5:
0
),
微量ミネラ l
レ塩及び水は自由摂取とした.体重は 3か月
C16:0,パルミトレイン酸 (C16:1),マル方、リン酸
(
C
1
7
:0
),ヘプタデセン酸 (
C
1
7
:l
)
, C18:0,C18:1,
間賠で測定した.
2 添加脱脂米糠
C
1
8
:2
),リノレン酸 (C18:3),アラキジ
リノール酸 (
脱脂米糠は米糠油かすを粉砕,加熱乾燥したもの(水
ン酸 (
C20:0
),エイコセン酸 (
C
2
0:1
) のメチルエス
分 10.4%,粗脂肪1.1%) を用いた.脱脂米糠の添加量
テル重量の総和を 1
0
0としてそれぞれの脂肪酸メチルエ
1 が肥育後期銅料に生米糠を添加し,校肉脂肪
は,議ら 2
ステルの相対重量によって示した.また, SFAは C14:
の指質改養効果を認めた濃厚館料給与量の 5.0%とした.
0,C15:0,C16:0,C17:0,C18:0及び C20:0の合
3 給与飼料
計
, MUFAは C14:1
,C16:1
,C17:1及 び C18:1の
給与飼料は市販の肥育中期飼料 (TDN:74.2%,CP:
12.5%) 及び肥育後期錦料 (TDN:73.6%,CP:ll.8%)
を用いて飽食給与とした. 12R区及び 12C区の中期飼料
から後期飼料への切り替えは 2
4か丹齢で行った.粗飼料
は小麦わら主体で 1頭当たり日量 1k
gの制限給与とした.
合計,多値不飽和脂肪酸 (PUFA) は C18:2及び C18:
3の合計とした.
7 統計処理
統計処理は SAS1l1の GLMプロシージャを用いて,有
意性の検定を各添加期間ごとに 5%水準で、行った.
4 血液性~犬
血液は 3か月間隔で真空採血管を用いて頚静脈から採
取した.血液は採取後夜ちに保冷状態で持ち滞り,遠心
分離し,得られた血援を分析時までーヲ 4
0Cで保存した.
0
総コレステロール及び GOTは血液自動分析機
ドラ
結 果
1 TDN摂取量,体重及び増体最
l日当たりの TDN摂取量は添加期間に関わらず添加
区と無添加区で差はなく,体重及び土器体量も有意な差は
イケム 5
5
0
0,富士フィルム)で測定し,ビタミン Aは高
認められなかった(表 1)
.
速液体クロマトグラフ装置を用いて測定した.
2 血液性状
5 枝肉性状
血築中総コレステロール濃度は試験期間中,添加期間
枝肉性状は牛枝肉取引規格に従って日本格付協会が評
に関わらず添加区と無添加区で顕著な蓋はなく同様な値
価した値を用いた.
で推移した(関).血張中 GOT及びピタミン A濃度は 2
9
6 脂肪酸分析
か月齢時の 6R区と 6C区の間に有意な差が認められ, 6R
脂肪は屠蓄後 2日自に第 6,7肋開校肉強r
r
簡の後背筋
上部の皮下脂肪,菱形筋と胸最長筋の開の筋関脂肪,胸
区は 6C霞比べて GOT濃度が高く,ピタミン A濃度が低
くなった.
表 l 1日当たりの TDN摂取量,体重及び l日増体量
項
自
TDN摂取量 (
k
g
)
濃厚錦料
粗飼料
合計
体重始
(
k
g
時
)
試験開
試験終了時
k
g
)
1日増体量 (
6C区
4
.
8
8
0
.
4
4
5
.
3
2
6R区
5
.
2
3
0;49
5
.7
1
12C区 12R区
5
.
1
0
0
.
3
6
5
.
4
6
5
.
1
5
0
.
3
7
5
.
5
2
3
9
.
8 4
7
5
.
5 4
5
3
9
.
6 5
7
7
.
8
6
4
8
.
4 6
31
.7 6
2
9
.
9 6
2
2
.
4
.
4
2 0
.
4
1 0;40
0
.
4
8 0
項
居
6C区
6R
枝肉重量 (
k
g
)
3
9
4
.
5 3
8
0
.
4 3
7
9
.
8
脂肪交雑 (BMSNo)
5
.
8
5
.
6
4
.
6
色 (BCSNo)
肉
4
.
0
3
.
9
3
.
6
脂肪色(
B
F
SNo)
3
.
0
3
.
0
3
.
0
ロース芯面積(cn
¥) 5
1
.1 5
2
.
5 4
9
.
9
皮下脂肪厚(c隠)
2
.
3
2
.
1
1
.9
ぱ ら 厚(cm)
7
.
0
7
.
3
6
.
7
*:
1
2
C区との問に有意差あり (
p
<
0
.
0
5
)
9
岩本英治・向 章生:目見府米糠添加が黒毛和種去勢牛の麗肉性および枝肉脂肪の脂肪臨組成に及ぼす影響
mg/dl
1
8
0
表 3 枝肉脂肪の脂肪酸組成(%)
総コレステロール
C16:0
C16:1
C18:0
C18:1
C18:2
GOγ
200
1
5
0
SFA
MUFA
PUFA
1
0
0
皮下脂肪
*
O
2
0
2
2
24
2
6
2
8
30
32
ビタミンA
I
U
/
d
l
C16:0
C16:1
C18:0
C18:1
C18:2
SFA
MUFA
6
0
1
0
五
t
1
UFA
4
0
3
0
SFA
PUFA
O
2
0
2
2
24
2
6
2
8
3032
月 齢
一嶋一 120 一合戸
3 日日 2 錦 町2
2
0
C16:0
C16:1
C18:0
C18:1
C18:2
1企
つ bqd伊り只UQU﹃υQd
腎臓指肪
5
0
門 quqL 円
L J
円 whU1ム
i
5
0
戸
筋商脂肪
ょっdQυnunUQd
huQUQd1
,
山
円LnUFOつ山つd 戸
ヴdwhudn官ponU 司U 吋i n U A せには戸huqL1ムQ d Q υ q u n
------------------------------ム
つ
白 nO1ょ 1ょっbP01ょ
FbAtnU1
L14FORuvhdqLquつd q G 1 よQud味 A吐ワb n u R U 1
ょっbQURU円
町、
unbqLwb
ワ
臼 F
り つ U 1 i F h d Aより
b
円L P O
3
2
っh F D q u
30
ょっ ω
hRUQdwb1よ 氏U 1
υ
1
1
28
m
ω 臼2 m 9 4 臼2 m印 幻
お6 7出2
26
•••••••••••••••
•••••.......•••••••••••.
••••....•••••••••••
9日2 却 問2
24
quo01i凹りつ白ヴtnuqdwbnuoO 可4 4 a 4‘1ょ にu Q d A ‘nU4aqooO ワt q u q O 4‘7・14RU1ょ1よ
22
部4
20
SFA
MUFA
PUFA
, 7・
FonuQdnbnunL
1ょ っ
60
つ
9
0
5ρ4
9229821a48623421
84529
8 2 2 7ニ
4D1
2よ5
1
り
山 内 む 円L1ιeeeA
円
LFbq'
Fbqd"bqL"bndnO
1
2
0
つ山氏
C16:0
C16:1
C18:0
C18:1
C18:2
3128073117932893067746045258479
7490
2 0 7 2 2L4
8524
2
2383320
7 3 2 6 0 1 3ゐ4
1
民υ
qu広U 円L 1 A F U A
FD
守up
りつ山伊り
UA ニり円
胸最長筋肉脂肪
1
5
0
12沢 一ζト 60 -ぜ..- 6R
黒毛和種去勢牛に濃厚飼料給与量の 5.0%の生米糠を添
加しでも発育性に影響しないことを報告している.黒毛和種
i
菌血液性状値の推移
6R区と 6C症の開に有意差あり (
p
く0
.
0
5
)
*:
去勢牛の脱崩米糠添加による餌料摂取量及び発育性への
影響は認められず,日替女子性に悪影響はないものと考えられた.
3 枝肉性状
血液性状では,血張中総コレステロール濃度は試験期
.
2で 12C区の 3
.
0に比
皮下脂肪の脂肪色は 12R区が 3
間中において顕著な差は認められなかった.これは銅料
)
. 技内重量,脂肪交雑,肉色,
べて有意に高くなった(表 2
摂取量の結果からもわかるようにエネルギー摂取量に差
ロース芯面積,皮下脂肪厚及びばら揮は添加期間に関わ
がなかったことを裏付けるものである.IfiJ.築中 GOT及び
らず添加区と無添加区で有意な差は認められなかった.
9か月齢時の 6R区と 6C底に有意な
ピタミン A濃度は 2
4 脂肪酸組成
蓑が認められ, 6R区は 6C区比べて GOT濃度が高く,
胸最長筋内脂肪,筋開脂肪,皮下脂肪及び腎臓脂肪の
8
1
らは血清中のピタミ
どタミン A濃度が低くなった. oka
いずれの脂肪酸組成において添加期間に関わらず添加区
ンA濃度と肝機能との関連を指摘しており ,2
9か月齢時
と無添加区で有意な差は認められなかった(表 3).
の 6R芭の GOTの上昇は血築中ピタミン A濃度の低下に
よる肝機能低下によるものと考えられる.
考 察
我々は膳苔前 6か月間及び 1
2か丹間の脱脂米糠 5.0%
.
2で 12C
枝肉性状では,皮下脂紡の指肪色は 12R区が 3
誌の 3
.
0に比べて有意に高くなった.脂肪色の基準値は
添加を検討したが, 1
2か月間添加給与しでも発育性の低
N
o
.
l~ N
o
.
7で表示され見た目の色は基準値のよ昇に
1 は屠畜前 6
か月間
下は認められないことがわかった.獄ら 2
より白からややクリーム色,黄色となる.一般的に脂肪
1
0
兵庫県立農林水産技術総合センター研究報告〔事産編〕第 42号 (
2
0
0
6
)
そなはやや薄クリーム色が良いとされており, 12R区の脂
im
o
u
s
i
n
c
r
o
s
s s
t
e
e
r
s whent
i
m
eonf
e
e
di
s
q
u
a
l
i
t
yi
nL
肪色は 12C区の脂肪色に比べて好ましいといえる.堤
26192630
c
o
n
t
r
o
l
l
e
d
:J
.A
n
i
m
.S
c
i
.7
6,
ら 13) はトウモロコシの多給により体脂肪が黄色化し,脂
“
(
6
)
三橋忠由・北村豊・
2津本充・山下良弘・小沢
肪急は給与飼料に影響されると報告している.今田の試
忍(
1
9
8
8
):黒毛和種去勢牛の指肪組織における脂肪酸
験結果から,脱脂米糠の 1
2か月間の添加により,わず
組成並びに色調に及ぼす給与館料の影響:中国農研報
かであるが脂肪色を改善させる可能性が示唆された.
枝肉脂肪の脂肪酸組成は,胸最長筋内脂肪,筋潤脂肪,
3,
7
17
9
欄
(
7
) Marmer,
.W.
N
., R
.J
. Maxwell, a
n
d J
. E
.
皮下脂肪及び腎織脂肪のいずれにおいて各期潤とも添加
W
i
l
l
i
a
m
s
(
1
9
8
4
):E
f
f
e
c
t
so
fd
i
e
t
a
r
yr
e
g
i
m
e
na
n
dt
i
s
s
u
es
i
t
e
)は
区と無添加区で有意な差は認められなかった.議ら 2
.
i5
9,
1
0
9
1
2
1
o
nb
o
v
i
n
ef
a
t
t
ya
c
i
dp
r
o
f
i
l
e
s
:J
.A
n
i
m
.S
c
黒毛和穂去勢牛を用いて,肥育後期に給与館料の 2.5%
(
8
) OkaA,MaruoY,
恥
1
ik
iT,Y
a
m
a
s
a
k
iT,S
a
i
t
oT(
1
9
9
8
):
または 5.0%の生米糠を添加し,添加量に関係なく皮下
I
n
f
l
u
e
n
c
eo
fV
i
t
a
m
i
nA o
nt
h
eQ
u
a
l
i
t
yo
fBeeff
r
o
mt
h
e
脂肪及び腎臓脂肪の融点が低下することを報告している.
T
a
j
i
m
aS
t
r
a
i
no
fJ
a
p
a
n
e
s
eB
l
a
c
kC
a
t
t
l
e
.MeatS
c
i
e
n
c
e48,
脂肪の融点には脂肪酸組成が大きく関与する眠今屈の
試験では,いずれの脂肪の脂肪酸組成に顕著な差が認め
られなかったことから脱脂米糠は生米糠に比べて枝肉指
肪に与える影響は少ないものと考えられる.
以上のように脱精米糠添加は脂肪色を除くすべての枝
1
5
9
1
6
7
w
a
k
i F,Dohgo T,O
h
t
a
g
a
k
i S,Noda M,
(
9
) Oka A,I
S
h
i
o
z
a
k
iT,
Endoh0,
O
z
a
k
iM(2002):G
e
n
e
t
i
ce
f
f
e
c
t
so
n
f
a
t
t
ya
c
i
dc
o
m
p
o
s
i
t
i
o
no
fc
a
r
c
a
s
sf
a
to
fJ
a
p
a
n
e
s
eBla
c
k
i8
0,1
0
0
5
1
0
1
1
Wagyus
t
e
e
r
s
.J
.Anim.S
c.
肉形質及び指紡酸組成に影響しなかったことから,黒毛
0
0
) P
e
r
r
y,D
.,P
.J
.N
i
c
h
o
l
l
s,a
n
dJ
.M.T
h
o
m
p
s
o
n
(
1
9
9
8
):
和種去勢牛の肥育後期銅料への脱脂米糠添加による枝肉
Thee
f
f
e
c
to
fs
i
r
eb
r
巴
巴do
nt
h
em
e
l
t
i
n
gp
o
i
n
ta
n
df
a
t
t
ya
c
i
d
性状及び脂質改善効果は見込めないものと考えられる.
c
o
m
p
o
s
i
t
i
o
no
fs
u
b
c
u
t
a
n
e
o
u
sf
a
ti
ns
t
e
e
r
s
:
J
.Anim.S
c
i
.7
6,
879
5
舗
引用文献
(
1
) Dryden,F
.D
.加 dJ
.A.M
a
r
c
h
e
l
l
o
(
1
9
7
0
):I
n
f
l
u
e
n
c
eo
f
t
o
t
a
ll
i
p
i
da
n
df
a
t
t
ya
c
i
dc
o
m
p
o
s
i
t
i
o
nupont
h
ep
a
l
a
t
a
b
i
l
i
t
y
.
i3
1,3
6
4
1
o
ft
h
r
e
eb
o
v
i
n
em
u
s
c
l
e
s
:
J
.A
n
i
m
.S
c
0
0 S
A
S
(
1
9
9
7
)
:SAS/STATU
s
e
r
' sG
u
i
d
e(
V
e
r
s
i
o
n6
.1
2
)
.
ns
t
.I
n
c
.,
C
a
r
y,
NC.
SASI
0
2
) 堤智子・太田均・溝下和則・窪田力・加治佐
1
9
9
4
)
:高品質牛肉の低コスト肥育技
治・横山事役定、 (
(
2
) 謙譲・中里雅臣・小原孝博 (
2
0
0
3
):既育後期の生
術に関する研究.(1)後期濃淳館料中の大変とトウモ
来線給与が黒毛和種去勢牛の体脂肪の質に及ぼす影
ロコシの構成割合及び形状が黒毛和種去勢牛の麓肉性
8,6
16
4
響:青森畜試研報 1
四
に及ぼす影響:鹿鬼島畜試研報 27,1
02
3
醐
.0
.,H
.R
.C
r
o
s
s,J
.W.S
a
v
e
l
l,D
.K.
(
3
) H
u
e
r
t
a
L
e
i
d
e
n
z,N
.B
.a
n
dH
.B
.H
e
d
r
i
c
k
(
1
9
7
8
):F
a
t
t
ya
c
i
d
0
3
) W
e
s
t
e
r
i
n
g,D
L
u
n
t,J
.F
.B
a
k
e
r,a
n
dS
.B
.S
m
i
t
h
(
1
9
9
6
):F
a
t
t
ya
c
i
d
c
o
m
p
o
s
i
t
i
o
no
fb
o
v
i
n
el
i
p
i
d
sa
si
n
f
l
u
e
n
c
e
db
yd
i
e
t,
s
e
xa
n
d
c
o
m
p
o
s
i
t
i
o
no
fs
u
b
c
u
t
a
n
e
o
u
sa
d
i
p
o
s
et
i
s
s
u
ef
r
o
mm
a
l
e
a
n
a
t
o
m
i
c
a
l l
o
c
a
t
i
o
n a
n
d r
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
p t
o s
e
n
s
o
r
y
c
a
l
v
e
sa
td
i
f
f
e
r
e
n
ts
t
a
g
e
so
fg
r
o
w
t
h
:
J
.Anim.S
c
i
.7
4,
1
2
5
6
1
2
6
4
c
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
s
:J
.Anim.S
ci
.48
,1
3
4
3
1
3
4
8
ωYoshimura,T
.,矧dK
.N
a
m
i
k
a
w
a
(
1
9
8
3
):I
n
f
l
u
e
n
c
eo
f
(
4
) Melton,S
.L
.
, M. A
m
i
r
i,G
. W. D
a
v
i
s,a
n
d W. R
.
b
r
e
e
d,s
e
xa
n
da
n
a
t
o
m
i
c
a
l
l
o
c
a
t
i
o
no
nl
i
p
i
da
n
df
a
t
t
ya
c
i
d
B
a
c
k
u
s
(
1
9
8
2
):F
l
a
v
o
ra
n
dc
h
e
m
i
c
a
lc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
so
f
t
:J
p
n
.J
.Z
o
o
t
e
c
h
.
c
o
m
p
o
s
i
t
i
o
no
fb
o
v
i
n
es
u
b
c
u
t
a
n
e
o
u
sf
a
o
r
a
g
e
g
r
a
i
n
-a
n
dg
r
a
i
n
f
i
n
i
s
h
e
d
g
r
o
u
n
db
e
e
ff
r
o
mg
r
a
s
s
-,f
S
c
i
.5
4,9
7
・1
0
5
.5
5,
7
7
8
7
s
t
e
e
r
s
:
J
.A
n
i
m
.S
ci
i
s
h
i
m
u
r
a,D
.K
.L
u
n
t,a
n
dS
.B
.
0
5
) Z
e
m
b
a
y
a
s
h
i,M.,K.N
(
5
) M
a
n
d
e
l
l,I
.B
.
, J
.G
.B
u
e
h
a
n
a
n
品 n
i
t
h,a
n
dC
.P
.
S
m
i
t
h
(
1
9
9
5
)
:
E
f
f
e
c
to
f
b
r
e
e
dt
y
p
ea
n
ds
e
xo
nt
h
ef
a
t
t
ya
c
i
d
l9
9
8
):E
f
f
e
c
t
so
ff
o
r
a
g
ev
sg
r
a
i
nf
e
e
d
i
n
go
n
C
a
m
p
b
e
l
l(
c
o
m
p
o
s
i
t
i
o
no
fs
u
b
c
u
t
a
n
e
o
u
sa
n
di
n
t
r
a
m
u
s
c
u
l
a
rl
i
p
i
d
so
f
c
a
r
c
a
s
sc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
s,f
a
t
t
ya
c
i
dc
o
m
p
o
s
i
t
i
o
n,a
n
db
e
e
f
f
i
n
i
s
h
i
n
gs
t
e
e
r
sa
n
dh
e
i
f
e
r
s
:J
.A
n
i
m
.S
ci
.7
3,3
3
2
5
3
3
3
2
Fly UP