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Page 1 千 葉 大 学 学 位 申 請 論 文) 広義 Petunia属園芸品種の花色
( 千葉 東 学 学 位 串 議論 文) 広義 p e t u B i B 属 国芸 品 種 Q3 花色 に 関 わ る 第 3 招 要 因 カ ロ テ } イ ド色 素 2 0 0 4 年 呈月 村 よ保乏 目次 第 1 章 緒論 呈 黄色 色 素 の 花 色 . 2 ペチ 一 3 第2 章 ペチ 3 葉酸 - - ア の 花 色蔓こ 関 わ る 色 素 ュ ニ 事 書 ・ ・ 事 結果 . - ・ 事 書 書 ・ 考察 . - 書 ・ ・ I ・ ・ ・ ・ I I ・ i ・ I 事 事 書 ・ 事 事 書 ・ 書 ・ ・ 辞 書 書 ・ ・ - - ア 園芸 品 種 の 花 冠 に お 狩 る カ 財 料及 び 方法 . 2 ニ の カ リ ブラ コ ア の 花 色 に 問 わ る 色素 . 1 ュ へ ロ - - ・ - 書 ・ - 3 - 7 書 I 8 - テ } イ ド 時 分布 書 事 事 8 書 8 ・ 書 ・ 書 ・ ・ ・ ・ 書 ・ 事 ・ 事 ・ ・ 8 書 書 書 書 事 ・ 書 ・ ・ ・ ・ ・ 一 事 ♯ ・ ・ ・ 書 事 書 一 書 書 書 書 書 ・ 書 8 書 書 書 書 書 辞 書 呈8 2 1 3 8 第 3 牽 カリ ブ ラ コ ア 園 芸品 種 の 花冠 色 素 1 2 3 . . 樹料 及 び 方 法 ・ 事 書 ・ 書 ・ 書 ・ 書 結果 ・ 事 書 事 事 書 事 ・ 書 書 書 ・ I ・ 事 事 書 事 書 尊 書 考察 . ・ 書 事 ・ ・ 書 8 ・ ・ 書 ・ 書 8 書 書 書 書 ・ 第 4 車 総 合考 察 第 5 章 摘要 謝辞 - 引 網 文献 書 - 事 - 書 一 書 事 - I 書 - ・ ・ - 事 8 ・ 事 I ・ ・ - - - 事 - ・ - - - 事 8 - - 8 - - I 事 - 書 書 - 事 書 書 ・ 暮 8 事 8 事 事 - - - 書 - 書 書 書 書 8 書 - - 書 8 書 書 3 3 轟呈 5 呈 5 7 - ・ - ♯ 6 2 8 書 8 3 事 事 6 4 第星章 緒論 花 絃 そ の 多 様 な 色 彩 で 我 考 の 生活 烏 よ ぴ環 境 に 影 野 を 与 え て く ゎ る た 、 そ の 色 彩 や 模 様 は 訪花 屋 虫 な ど へ の 目印 と な も 重 要 な役 目 を 担 っ 類 がある 、 ベ タ レイ ン 額 て い る 中 で も フ ラ ポ } イ ドを≡含 ま艶 この 彦 飾構 造 て い る 高次 構 造 、 脅色 僚 機 - 色 系 の 色 素が 含 ま れ る っ てカ テ ン類 ロ 、 g3 幅 広 い 色 に 責 赦す る が ぺ i 黄色 色 素の 花 色 梶 - e n もT 8 畠P e r た む竜わ ゆ る 黄 色 … の ロ 、 キ サ ン ト フ ィ 施ラ は ▽ 育j をまカ) レコ ン ほ - ネ - - シ 赤惑盲 ち 発 色 写 て 発現 し で むき る 宅琵 扱ぎb ¢ - 取 寺 e 君n e ど 君n e T , ン も チ ャイ ニ - ズアス タ 索ロテ} 呈9 轟 鉄 ル ド{ カ レ ン デ - e - - ュ ラ ミ ー フ ラポ } ム 色 を 義 ず む盲 わ ゆ る 黄 色 フ ラ ボ ブ イ ド が あ り ョ 句 奉研 究の 対象で あ る イ セ ン な ど 多 く の 園芸 植 物 Q3 花 の 黄 色妄こ 責 厳 し て ら護 る ド色 素 に黄 色 か ら ク リ e チ ノ イ ㌍ と フ ラ ポ } イ ド の 両 方ま た は イ ド色 素 くカ ロ チ ン ス も 蒸献 解 約蔓こ黄 色 系 の 花 Q) 色をまカ , 幾 怒 ど黄 ル 蔓こ 属 す る サ ボ テ ン 科 ぬ 盈 e) て 存 在 が穣 認 さ豹 冒 翁 巧 っ っ ー っ 夕 率 曹 ン テ ン 恵 どが あ 哲 片方 の 色 素 の 蓄 積 に よ ム ルス カルコ ンとu ( ナ ス 科き に 接 合 まれ て n な むも の で こ こ で は染 野 よ を ぎ恵むき ia . ー 申 む予 目 ( e 、 ツ ル ナ科 な どの 9 科 に 取 n 、 キ サ ン ト ブ イ ] レ類 の 2 欝妄≡ さ らを≡ 分 狩 ら 釣 る タ レイ ン 額 の 色 素妄こをま ベ タ ニ ジ ン tu そ の カ ロ テ } イ ド類 の 色 素 は 黄 色 か ら 津 レ ン ジ 色 を 示 し o ペ e ロ ン - ド色 素 や 淡 い 急 が ら も 黄 色 を 義す と い わ わ る フ ラ 癖 } そ の 酸4ヒ厳 に よ 、 合 成 経 路 お よ び 関 係 ず る 酵素 や 遼 伝 予 ま で よ i 研 究 き 甑 、 同 じ フ ラ ボノ イ ド色 素 に は オ o フ ラボノイ i 赤負 、 て っ カロ テj イ ド 、 花 色 に 東 献す る ア ン ト シ ア ニ ン 類 が 花 の 色 素 と し て よ く 幾 ら軌 て 怒 り の P 植 物 畠 身妄こ と 専 主 な 花 の 色 素 に は フ ラ ポ } イ ド額 o o て凝ぢ っ ま o 号 ボ タ ン 招 黄 色き y イ こ艶 に オ - ロ ン ( キ ンギ ソウの ョ 黄 色) と い ム ラの 黄 色き プ ラ ポ} 、 )レ - た色 素が含 ま れ る っ 藍オ タ ラ サ ン テ ン 色 素 が 責献 し て 黄 色 u 色 を 発現 し て むき る 飼 が あ る す べ て の フ ラポ} イ ドはフ か ら 合 成 さ れ る ( 第 皇 国) ルア ラ ニ エ 物 を 基 質 と し て 合 成 さ れ る化 合 物 で あ っ た り 物 そ の も の で あ っ た り す る ( W i e ri n と 同時 に 大 量 に 合 成 g d 8 e Ⅵ盈 蓄積 萎 れ る 己 と は な む議 、 ン を 基質 と し 冒 シ キ ミ 酸 経 路 ニ ア ン トシ ア 、 n o H ir sc hb 欝 20Ol e r , も の で 凝る ロ ニ ン 脅 威 系Q3 ン 合 成 系 の 串間 産 , これ に対 しカ ロ テ } イ ド薬 包 索 トや ヲ イ ト ニ ン を基 質 と し 一 (B ン 酸 経 路蔓こ 由 来 す る r皇 毛もo n e 毛 a l 呈9 9 5 ; . 第 2 図) の で フ ラ ボ ノ イ ド の 生 合 成経 路 と は 量 い蔓こ 独 立 し た , 加 え て カ ロ テ ノ イ ドが 脂 溶性 で 柔 繍 脇 の 色 素俸 に 蓄 積 さ れ る の に o 対 し て フ ラ ボ ノ イ ド は 凍 溶 性 で 表 皮凍 脇 招 液 艇 内蔓こ 溶解 し て らも る o この 啓 景 が あ り 発 色 フ ラ ボ ノ イ ド は ア ン ト シ ア ニ ン と 同 時をこ 蓄 積 著 ゎ な 旨蔑 が テ ノイ ドは ア ン ト シ ア 星9 8 4) 車 間産 i 汲 欝 ま9 8 逢き の で ア ン ト シ ア ニ ン 群 の 合 成経 路 は ゲ ラ ニ ル ゲ ラ ニ ル デ イ ブ オ ス フ 圭 て テ ル ペ ン 類 化 合 物と 同 じ メ バ i o 黄 色 プ ラ ポ } イ ドは ア ン ト シ ア ≡ 。 プu - 種 類 Q) 色素 鮮 規 外書こ は ベ タキ これら 2 。 ア イ ス ラ ン ドポ ピ ち ニ ンと開 専 売 E3 花 観 織妄言 蓄積 き れ る 芸 と が あ る ∈G 若まe 勇も盈 銀 の - よう急 黄 色 系 の 花 色 を 搾 り 挺す カ ロ テ ノ イ ド色 素 と 赤 か ち 宵 の 梅窟 彰鳥 シ ア ニ B 花色 を 狩 り 出 ず ア ン ト シ ア ニ ン 色素 の 両 者療嘗 タ系の 多 種 窺 構造 を と 哲 ∋ 篭 ッ ∋ 様 々 な ] 鷲孝 ン ス で 共存 す る 己 と で 花 色 の 多 様孝監事芸 薦 離 し て む蔑 る 乙 と がi 写 ラ (E 喝 S もe r 井 1 9 8 9) 、 , 対 盈 洩i ぎ主s c 艶e ・ ・ ' e t 属: P u B 3 a 以下 ペチ ュ ニ e ア か J プ ラ コ ア) t だB ia 。 の 1 9 9 ま) 草 タ ∈河 瀬 青 盈e 艶 ま9 8 凄 ) , 確 率 呈9 7 凌) 書 , ゐ s e n s u a 汲 ( 狭義 頗 i u B i B 属: P s si e 硯 笥 盛o 園 芸 品寝 で は カ ロ a 属 : カ 巨 レ ア く松 も な どh く つ も の 重 要 な花 井 園 芸 しか し な が ら同 じ く 重 要 な 園 芸 植物 将 お よぴ c 、 , プ シ ス くG T皇e 盛 フ ァ レノ 埴 物 で 確 認 さ れ て を篭 る P r e t な盈由 - つ で ある広義 8 e n 重態 C a 虚数摺 盛 ∂題 むa も盈腎 e & L テ } イ ドの 花色 へ の 腎萄s e 芸 事 一 m 盈n 銭下 関 わ ぢ が研 究 さ れ た 飼 、 が非 常に 限 られ て お り い 6 e n チ ニ ュ 黄 色品 種 以 外 で は ま っ た く 知 ら れ て い な ア の 。 w ph ペ 、 ; y1 8 b n r ip 4 h 6 L e cl r n 9 % & rn 8t e 4 J 4 3 I m ・ i - t o tJ rr1 4 r 8 t O 81 o n yl o yl C c o LJrT IJ) r O  ̄ { o ・ A O ur ー ー t e t T Z)h y dr b [c o xy c ・ - ↓ O れ○● ◆ - - 1 8 0 fJ a v o rl e 8 > o n e c =l ′と n 8 斗c H S 一 A n g n, - よ F N S fJ a v o n o ls FLS i rl a rl fl a エ . 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I . . , 呈 望9 e 8望 -母 3 8 ま1 逢 君O 畠e . . . . . , , . . . . 有 . . e 望望 監6 3 呈B 7 n B9 3王 窃8 望望 , . . . さ . m o n . . . . w e r 昏 y e ll e 6 97 畳B 9 腎 . no 腎 y en o 闇 y e ㍊o 轡 ぎe l 払 常 y 覗 . まe 連 態I u e も呈現 e 盈e , 令 き望 T o 喜e e , , ぬo 鋭 腎 瓦a 血 夢 ぎe 温 園 n I 組 C a 挽 m i 盈 G i yI P fi 鎧 n S ti n S 奴i n e S u x n 王汲 e F S 現 n Y e ㍊o 腎 M a 由c C e l e b T皇t y ¥ e n e 腎 毛e 一 r o s e o n , . P i c o もe ∈もⅥ 君郡 p ま盛 熟 ま1お 守 c o n . , . l 事 . . . . . 書 . , . . T O 畠e . . . b 呈態 e 筑8 S e 二組 o 君n Bl u e B l 唱 e P i e o もe 盈 e e a 君a . , . . . 書 , . . 遠y 書 . . 敬 君野 辺 腎 . . 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S e h の よう そ れぞれ シア 、 o は jS チ をH P L C にて 分析 した結果 ニ ン クを示し - ☆ 盈 こ れ ら Q3 を試みた 鼠 戟) こ こ で得 o - ー . この f a n ら , 豆9 8 3 ) . 夕 色 の 花をこ な ュ ニ ぺオ ニ ジ ン 3 を完 全 - っ 様蔓芸 3 、 シア ; 封u o ニ - - ぎン 3 恵豆 呈9 6 速 轟芸y 設 S ンをまシ ア ピ と固 定 . 写 き = さ こ タンであ し か し 恕惑雪ち ほ と ん ど の 花 斉 園芸 作物 色 素 が 赤 色蔓こ 薦 赦 して n る こ と は な く 。 = ま た は 部 分 的 に 指 示す る も Q) で 患 っ た と 言 う こ と轟音で き る て u る こ と が 多をミ ∋ の ダ] レヨ サ イ ド 洞 i 昏鰯 ア 赤色 品種 の 主 要 ア ン 斡 シ ア シ ア ニ ジ ン系の - 葛 , る ( 平均 83 6 %) 、 全 て Q3 赤 色 品 種 は 結 果 は こ れ 鎚 前 の 報 告くG fi e s態盈e 鼓 ち 壬9 9 9 な 結 果か ら ペ チ をこ お n て は 、 グ] レコ せイ ド 宅畢 均 6 まB % き - 、 苛 ジ 芝 ン 凝蔓こ 花 色 を鮮 や か な 赤 色 か ち 津 レ ン ジ 色 30 、 妄こ ず る 原 因 と な るが チ 環チ 、 テ ンを 率 管 絃 ベ ラ] レぎ ニ ジ ンで 轟 ≡ ン額 の ア Q3 品 種 で こ 酌 を合 成 す る も の をま療 諸 藩 観 て も竜怒 らき ニ ル 4 - u ダタ 夕 - ゼ 宕D F 監き が ジ た ド ロ ケ) レセ - イ コ ベ ラ ル ゴ ニ ジ ン妄ニ 変 換 で き な n か ち で あ る ロ よ うな 特 質 が あ たの で っ M も e y o ペチ ュ o また 霧 際をま ペ チ 、 種 の 花 色 が シ ア ニ ジ ン 主 体 の 色 素構 成 で 赤 色 を 呈 し て n る の は (p H 5 5 ; が原因とな っ . i 9 9 6) G ri e 畠b a c ぬ ら , 皇n g ら 蓬 m 方 ペチ , ュ ニ チ ノイ ドが 花 の バ ラ の あ る 品種 でをま ベ ラ ル ゴ o 申で 糞存 して ドモ ュ ー ニ ン アの 3 書 ` 、 つ の 赤 色品 種 レッ ド 書 マ ッ た め で 轟 る くE n る こ の よ う な挙 例 と 奉研 究 の 。 申でペ チ ッ デ 1 9 8 3 ; 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( i) 材料 日奉で 長 芋 可能で あ っ た カ リ ブ ラ コ ア の 代表的 後 シu ル ・ フィ シリ オ - レ - ズ 書 : サ ン トリ シリ - フ ラワ ズ株 式会 社 ー ズ : サ カ タ の タ ネ 株 式会 社 - 号 、 - リリカ シ ヤ ヲ イ) レミ ネ - シ ョ 栄 ( ミ Ij オ ン ベ およ ぴリ リカ - ン ♯ シリ - 諾: トキタ 種 苗) か ら 合 計 望0 品 種 を 冬青 種 会社 よ 弓 授 供 し て む菖 た だ き試 験蔓こ 周 ら毒た また 、 比 較 対 照 と して 狭 義 ペ チ 示 し た 赤 色 3 品種 、 ュ ア の 園 芸 品種か ら第 2 ニ 黄 色 3 品 種 を 選 び解 式 し た 宅第 轟 義 封 料 壊物 は 2 8 0 ま 年 1 月妄こ挿 し 木 を し 殖系ペ チ ュ 月 に か 打て 採集 し 2 号 ニ 、 , 。 寮 で 特 徴的 怒 結 果 を 写 轟6 写 7 ) o 通 常 の 温 室 栽 培 条件をこ て 栄養 増 ア の 標 準 的 な栽培 方 法 に 準 じ て 育 成 し た o 望0 0 1 年の 5 月 か ら 呈2 新鮮 な 花 か ら 主 な 鑑賞部分 で あ る 花 冠 の 辺 縁部分 宅花冠 撃 開 港き を そ 招 後 の 朝 露を芸 周 むき た 章周 に 測 定 し た デ - ¢ 狭義ぺ 学 タ を利 潤 し た 。 33 芸 ニ ア の 尭 E 3 テ } イ ド含 有 轟 塵 は 第 第4 糞 力 リ ブ ラ コ ア 祭式 品 種 お ょ び放 較対 象 と し た 残 チ S e 若i e s 盈 n 挽皇習 a 逮e 覗 若 監盈 n M iii皇o n B 望 汲 まま io n B eま I s B i顎 e 3 A i皇 ま 急 呈o n B eま Is C h ま 皇e 轟 M畳 呈 n B e量 ls Y 5 l量 皇8 関皇 n B 6 鮎皇 ま ま io n B 昏ま is P e 盈eh 7 組ま l呈 皇o n B C Te e P i 喝 P 量盛 8 A qilii o n B ei呈s C ぎe e P 皇n 欝 B ま現 母 9 M i11i o n B ell s C Te e P i 罰者 腎 hi もe lO 姐 ni o n B eま l爵C Te e P 主B 嘗 O 量ま L i 君主c e e n n n 畠 畠 o 腎 e T i 2 L i 妻まe 盈 S h o 轡 e T 呈3 も主君皇e 盈容態o 腎 e T ま凄 もi f量e 盈8 払o ま5 L 量君主e 盈8 h 1 8 L 主君皇e 急患e 君e i 7 Ⅰ昆現 T s h a s e e ぎ野 n o 腎 e T T 盈 e e 恵もa 昆o s e B ま覗 e Y e呈 まe a 覗 n 皇n 盗も 皇o n B 皇祖 e in 盈も i 弧 だh 望8 王 墓 皇現 琵友皇n 盈塩8 n m 宅鮎 T 逮昏壬 鮎 n l 昏e e ぎ野 野私議e 夢母電視 n i 盈 S) 望ま 6; 軽量e 態君主紗 汲e 遠 望窒 C 昏i 宅義盛毛y 混e 遠 M 望3 腎盈 e 量o 望4 G ei e もぬもy Y eま if o 2 5 C a呈 望6 S 覗 m m Tn o T n 鮎d 昆若a 腎 i a G i T呈 e T S V e量n 昆e 達 皇n 王9 王 墓 重視 轡 e f 盈I e 8 腎e T m ま轟 Ⅰ li P 皇n k 馳 もe 腎e 若 もi o e P 呈盛 i e 註 現n 3凌 Te 払皇遠P 皇畠壷 ニ ア品種 写真6 - ミ リオ ン ベ ル シ リ 1 ー ズ (1 ) iナ ブル ピ ンク T i - - ー  ̄ I 1 ■ ■ 上£ 節津 チ ェ リ ー ピ ンク イ エ ロ : ㌔ ー ' ⊥i L h : . ; 、 ⊥ ・ ヰ.;' ' : ト ・ ・ t 1 斗 ;p . l テラ コ ッ . ・ 追 山 _ _ ピ タ 35 ′ :; l : - i , , . ? ご r ー チ , l 写真 6 - 2 ミリ オン ベ ル シ リ クリ - ビング ー ズ( 2) ピンク ・ クリ - ビン グ ブル ・ ー ■l f ヽ ● i i クリ - ビン グ ・ 価 ホ ワイ ト クリ 草姿 ( チ ェ 36 リ ー ー ビン グ ピ ン ク) ・ オ ー キ ッ ドピ ンク 写真 7 リリカシ ャ ワ シリ ー ズ ー ■ l ロ ー ブル ズ - ○ ら I さ ∼ i: ○ I I 早 講 I A 4 コ ー ラル ペ イ ン イ 37 エ ロ 色 彩測 定 と 品種 の 色 分類 ( 2) 花 Q3 色 彩 は 第 2 輩 と 同 じ < 夕) に て 測 定 し 絶 u e) を をこ チ とb て 濁定 し つ い ャ 奮 盈 奮 , . 王S C C 一 L 国 B S(Ⅰn 毛e も奮 義 色 糸 に 従 奮 健 か ら求 め た 払盛 の 2 榊1 , r よ る 色 名 表記( 琵 e n ー 盈 毛a … e 若も ieu a n d J u 軌 tlr p H m i S C - 定 した タ - 紹 ㍊望0 望望 ミ j )レ - 号 捜 索 - 蕃 ち蔓三 色 相 角 度 o き ヨ 各 品種3 ま e つ の層別 の さ ち に英 国蓋 登 園 芸協会 労 ラ 。 e ol o t z f e h 良 現 君毛鼓 a r 毛学 , ・ 国 盈毛皇o まB 汲盈 u r e a u e e o 逮i 毛皇8 - 設, ま た f S 毛盈 n 速急ぎ達s を白 奉 園蛮磯 物標 準 色葺 く3 H S カ ラ 王粥 望 ) 妄こ て 確 認 し た 花 - 紀 チ o 測定 ( 6 8 6 9 壬8 e - 夕 - 数 健者転し た 嚢 o ei e もy o u n cil 1 9 5 5) 晩以 上 糾 チで 完 全 に 凍 結 さ せ た 後 - て くゎ 汲 1 各 品種 よ り 生 花奔 の 花冠 軍 開 港 分 を 約 2 メ 卜メ オ 適 合 ず る 色 番 噂 を 確 認 し た に て ) 儀 ci e 毛y C ol o y lt 敬 ト ; 財 団法 人 日 奉 色 彩研 究所 ( 3 ) 花 冠組 織 の p H っ そ の 平 均値 を 代 表 態 と し た 、 あn o n 藷 L ド ( 管払e 監 野 a i H - 況H 息 ャ の C 王E 、 トE 3 ヲ 芸 環 タ 一 : も 破砕 壕 壕 饗 侍所 写 , g を 採集 し 搾汁 し た 像豊潤電極 。 3看 、 イ チ ス 8 昏驚蔓こて ま 苛 搾 汁液 Q3 野H e : H を 遼 寧惑篭を≡ 転 野 望望 硬 鋼き 妄三等 測 8 君主 盈 ・ フ ラ ポ} 宅4 ) イ ド持分新 H P L e を 周 らミて 花冠 組 織輸 出液 中 の フ ラ ボ j イ ド 額 を 分 析 し た 各 品種 か ら お よ そ 5 O O 燥後 破砕 した tL . ) 1 琶 ぎ腎) 、 の 花冠 準 開欝 を採 取 し にて 室温 で 超 ア ン トシア ニ 音波 処 理 し怨 が ら 抽 出 し た W - 13 n ¢で ろ過 し n 凍 結乾 、 ア セ ト ニ トリ ル 溶 - . の コ ス モ ブ イ) レタ m ( 新 鮮重 破 砕 サ ン プ ル を 0 呈% T 蓄洩 を 含 む 逢 m 呈 の 喪 。 液 ( 体積 比 5 0 % ) ズ8 45 n 昏 抽出液 はポ アサイ o 以降 の 分 析妄≡ 伺 い た 、 分析 ジ ンの 負目凍 分 解 し た 抽 出液 に 含 まれ る 各 ア ン ト シ ア ニ ジ ン の 濃 度 を 調 べ た 抽 出液 2 0 0 の 加凍 分 解 した m o 2 ) - と での ピ フ ラ ポノ - マ 、 ク コ にて抽 賦し Ⅱ 皿 Ⅹ 溶媒の 構成は C H 3C O O H o フィ ニ ジン 望0 0 ii l も盈 n O l ・ デル 汲 m e n ル ピジ ン ロ マ 、 トグラ フ ぺ チ ィ 且 ニ の抽 iL l , を加 え 30 ℃ で i6 、 iL Ⅲ の 4 カラム は D くS P D 湖 1 8 、 0 H H : っ 溶 媒Q 3 涜 速 、 慧0 ジ ン の 各 ア ダu - ゼ ( シ グマ 書 ア ル ドリ 時 間恕 永分 解 し た 細 % ア セ ト ニ ト リ ル 凍溶 液 望0 8 1LL l を 加 え て ア グ リ 会 社き を 伺 い 3 = i5 : 望8 : 65 ン は 横 島 宅ヲ ヨ て 同窓 し た o 渡塵 は 夢虫 し た 。 n . , - m l! 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