ｴﾈﾙｷﾞｰ変換 -ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱと電子伝達系

第Ⅳ部 細胞の内部構造
14 ｴﾈﾙｷﾞｰ変換 -ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱと葉緑体 (後半) p793-826
3 . 葉緑体 chloroplast と光合成 photosynthesis
4 . ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱと色素体の遺伝子系
5 . 電子伝達系 electron-transport chain の進化
0.
2 章の復習
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菊地 浩輔
解糖系
C6
C3×2
C3 ×2
C3 ×2
C3 ×2
グルコース
↓
三単糖ﾘﾝ酸
(グリセルアルデヒド 3 リン酸 + ｼﾞﾋﾄﾞﾛｷｼｱｾﾄﾝﾘﾝ酸 )
↓
←グリセルアルデヒド 3 リン酸脱水素酵素
ホスホグリセリン酸キナーゼ
(ﾘﾝ酸 1 分子奪い ADP に付加)
3-ホスホグリセリン酸
↓
ピルピン酸
↓
←ピルピン酸脱水素酵素複合体
アセチル CoA
脂肪は脂肪酸ｱｼﾙ CoA として回路を 1 周するごとにｱｾﾁﾙ CoA(C2)ずつ切り取られていく
ｸｴﾝ酸回路
ｱｾﾁﾙ CoA ↓
ｵｷｻﾛ酢酸 →→ ｸｴﾝ酸
↑
↓
↑← αｹﾄｸﾞﾙﾀﾙ酸
電子伝
系
達
electron-transport chain
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3 . 葉緑体と光合成
植物,光合成細菌などは,水から得た電子と太陽光のｴﾈﾙｷﾞｰを使って大気中の CO2 を有機
化合物に変換している(光合成 photosynthesis).水を分解する際に大量に放出する O2 は様
々な生物の好気呼吸に使われる.
植物では,光合成は葉緑体 chloroplast で行われる.葉緑体は日中に光合成を行って ATP と
NADPH を生産し,これは CO2 を糖に変換するのに使われる.植物の細胞質にある ATP の大
半は動物細胞の場合と同様,ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱでの糖と脂肪の酸化によって作られる.
葉緑体はﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱよりも大きいが,構造 はよく似てい て,外膜は透過性が高 く,内膜は透過
性 は 低 い が 輸 送 ﾀﾝﾊﾟｸを 埋 め 込 ん で い て , 両 膜 の 間 が 膜 間 部 分 で あ る .内 膜 が 取 り 囲 む 広 い
空 間を ｽﾄﾛﾏ stroma と い い,ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱのﾏﾄﾘｯｸｽに 似 て,代 謝 に 関 わる 酵 素 が 多 数含 ま れ て い
る.
ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱと 葉 緑 体 の 大 き な 違 い は ,葉 緑 体 の 内 膜 に 電 子 伝 達 系 が 無 い こ と で あ る .光 合
成,電子伝達系,ATP 合成酵素は 3 番目の膜,ﾁﾗｺｲﾄﾞ膜 thylakoid membrane にある.ﾁﾗｺｲﾄﾞは袋
状で,各ﾁﾗｺｲﾄﾞ同士は内部でつながる,つまり葉緑体にはﾁﾗｺｲﾄﾞ膜で囲まれた 3 番目の区画
があるのだ.
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光合成の反応系は大きく次の 2 つに分類できる.
1) 光合成電子伝達反応 photosynthetic electron-transfer reaction
(明反応 ともいう)
太陽光か らのｴﾈﾙｷﾞｰが,緑色の有 機色素 ｸﾛﾛﾌｨﾙ chlorophyll を活 性化し て,ﾁﾗｺｲﾄﾞ
膜
にある電子伝達系内に電子を移動させる反応.ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱの電子伝達系と似ている.
ｸﾛﾛﾌｨﾙは電子を H2O から取り出し,副産物として O2 を発生させる.電子伝達に
従って,H+がﾁﾗｺｲﾄﾞ膜を通して取り込まれ,それによって出来たﾌﾟﾛﾄﾝ勾配がｽﾄﾛﾏ
での ATP 合成を駆動する.この反応で最終的に NADP+に高ｴﾈﾙｷﾞｰ電子が H+と共
に
移動して,NADPH が生じる.これらの反応は全て葉緑体内で起こる.
2) 炭素固定反応 carbon-fixation reaction
(暗反応 ともいう)
ATP と光合成電子伝達反応で作られた NADPH をｴﾈﾙｷﾞｰ源と還元力として,CO2 を
炭水化物に変換する反応である.炭素固定反応は葉緑体のｽﾄﾛﾏで始まり,ｽｸﾛｰｽ
などが生産される.
1)2)の反応は日中に行われ,夜に,日中作った炭水化物を分解する.また,この 2 つの反応は
巧 妙 な ﾌｨｰﾄﾞﾊﾞｯｸ機 構 に よ っ て つ な が っ て い る .例 え ば,暗 い と き に は 炭 素 固 定 反 応 に 働 く
酵素が不活性化され,明るくなると,電子伝達系により,再活性化される.
クロロフィル chlorophyll と反応中心 reaction center
光は光子 photon というｴﾈﾙｷﾞｰの固まりに分かれていると見なす.その時,異なる色の光子
は異なるｴﾈﾙｷﾞｰで,長波長のもの(赤っぽい)ほどｴﾈﾙｷﾞｰ hνは低い.
緑 色 色 素の ｸﾛﾛﾌｨﾙ分 子 が 太陽 光 を 吸 収 す る と,分子 内 の 電 子 が 光 子 に より 高 ｴﾈﾙｷﾞｰ状 態
に励 起さ れる.ｸﾛﾛﾌｨﾙ分子 は単 離状 態で は 光を 生体 の利 用で きるｴﾈﾙｷﾞｰに 変換 でき ず,適 当
なﾀﾝﾊﾟｸと結合し,複合体, 光化学系 photosystem を形成して初めて変 換可能である.ｱﾝﾃﾅ複
合 体 は,数 百 個 の ｸﾛﾛﾌｨﾙ分 子 か ら な っ て い て,光 の ｴﾈﾙｷﾞｰを 捕 ら え て,励 起 電 子 を 作 り 出 す.
励 起 電 子 は 次 々 と 受 け 渡 され, 反 応 中 心 reaction center に 集 め ら れ る.ｴﾈﾙｷﾞｰはこ こ で 捕
らえられ, ｽﾍﾟｼｬﾙﾍﾟｱ special pair をなしているｸﾛﾛﾌｨﾙ分子の電子を 1 個励起するのに使わ
れる.
反 応 中 心 は ﾀﾝﾊﾟｸ質 と 有 機 色 素 か ら な る 膜 貫 通 複 合 体 で ,光 合 成 の 核 心 に 位 置 し て い る .
反 応 中 心 に あ る,ｸﾛﾛﾌｨﾙ分 子 のｽﾍﾟｼｬﾙﾍﾟｱは,同 じ 複 合 体 の 中 に あ る 電 子 受 容 体 に 高 ｴﾈﾙｷﾞｰ
電子 を渡 す よう に 配置 され て いて,励 起 電 子を 不可 逆 的に 素 早く 捕ら え る.反応 中 心 にあ る
ｸﾛﾛﾌｨﾙ分子はこの過程で,1 個の電子を失って,正の電荷を帯びる.
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ATP と NADPH
光合成は CO2 から有機分子を合成するが,この過程には,ATP と還元力の両方が大量に必
要である.必要な還元力は NADP+から作った NADPH によって供給される.
植物やｼｱﾉﾊﾞｸﾃﾘｱの光合成では,光子 2 個を使って ATP と NADPH を生産する.1 個目の光
子で ATP を(光化学系Ⅱ photosystemⅡ),2 つの光子を吸収した後で NADPH を合成する(光
化学系Ⅰ photosystemⅠ).光化学系Ⅰと光 化学系Ⅱの 2 つの系が光合成電子 伝達反 応であ
る.
1 個目の光子 はまず,光化学系Ⅱ に吸収 され,そこで高ｴﾈﾙｷﾞｰ電子を作るの に使わ れ,この
高ｴﾈﾙｷﾞｰ電子 は電 子伝 達 系を 経て,光 化 学 系Ⅰ に渡 され る.電 子が 電子 伝 達系 を流 れ るこ の
過程で,ﾁﾗｺｲﾄﾞ膜にある H+ﾎﾟﾝﾌﾟが駆動され H+勾配が出来る.ついでﾁﾗｺｲﾄﾞ膜にあ る ATP
合成酵素 ATPase がこの H+勾配を使って,膜のｽﾄﾛﾏに面した側で ATP の合成を行う.
光化学系Ⅰに到着した電子は,反応中心に出来ている正電荷を持つ"正孔"(電子が 1 個転
出 し て い る の で )を 埋 め る .光 化 学 系 Ⅰ の ほ う が 光 化 学 系 Ⅱ よ り ｴﾈﾙｷﾞｰ順 位 が 高 い た め ,こ
の反応でｴﾈﾙｷﾞｰを得られ,このｴﾈﾙｷﾞｰで NADP+から NADPH を合成する.
こ こ ま で の 過 程 で , 反 応 中 心 に あ る 光 化 学 系 Ⅱ の ｸ ﾛ ﾛﾌ ｨﾙ 分 子 か ら 外 れ た 電 子 1 個 が
NADPH に供給される.が,光化学系全体ではこの電子 1 個分だけ不足することになる.補充
用の電子は低ｴﾈﾙｷﾞｰ電子供与体から来るが,植物やｼｱﾉﾊﾞｸﾃﾘｱでは H2O を使う.2 個の H2O
分子から 4 個の電子が取り除かれ,光子 4 個で生じた不足を補うことが出来て,その時 O2 が
放出される.
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炭素固定反応 carbon fixation
CO2 と H2O から炭水化物を合成する反応はｴﾈﾙｷﾞｰ的に起こりにくい.
大気由来の CO2 は,五単糖の ﾘﾌﾞﾛｰｽ 1,5-ﾋﾞｽﾘﾝ酸 ribulose 1,5-bisphosphate と H2O と反応
して,3 個の C 原子を含む 3-ﾎｽﾎｸﾞﾘｾﾘﾝ酸(ｸｴﾝ酸回路にもあった)を 2 分子作る.この反応は
葉緑体のｽﾄﾛﾏで起こり,ﾙﾋﾞｽｺ rubisco という大型の酵素により触媒される.ここから炭素固
定回路 ｶﾙﾋﾞﾝﾍﾞﾝｿﾝ回路 carbon fixation cycle が始まる.
炭素固定回路では 3 分子の CO2 が回路に入るごとに,ｸﾞﾘｾﾙｱﾙﾃﾞﾋﾄﾞ 3 ﾘﾝ酸(解糖系でも出
てくる) glyceraldehyde 3-phosphate が 1 分子生成する.また 1 個の CO2 分子が炭水化物に変
換される度,3 分子の ATP と 2 分子の NADPH が消費される.
代謝産物
葉緑体で作られたｸﾞﾘｾﾙｱﾙﾃﾞﾋﾄﾞ 3 ﾘﾝ酸の大部分は好気呼吸の解糖系に入る.また,その他
いろい ろな 代謝 産物 にも 変換 され,貯蔵 さ れる.植物 では,糖 は主 にｽｸﾛｰｽ sucrose の形で,維
管 束 を 通 し て 体 の 他 の 部 分 に 輸 送 さ れ ,炭 水 化 物 を 供 給 す る .(動 物 で ｸﾞﾙｺｰｽが 血 液 中 を 流
れるのと同じ)
また葉緑体に 残ったｸﾞﾘｾﾙｱﾙﾃﾞﾋﾄﾞ 3 ﾘﾝ酸は,光合成の生産が 過剰なと きにｽﾄﾛﾏでﾃﾞﾝﾌﾟﾝ
starch に変換され,夜間に代謝に使う.(動物でｸﾞﾙｺｰｽをｸﾞﾘｺｰｹﾞﾝとして貯蔵するのと同じ)
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4 . ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱと色素体の遺伝子系
ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱの祖先は好気 性細菌 であり,原始嫌気性 真核細 胞(紅色硫黄 細菌の 類)が取り込
んだと考えられ ている.しかし,本来の細 菌のｹﾞﾉﾑの大半は細胞 の核へと運 ばれ,ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱ自
体に 残っ た遺 伝子 は 少し にな って し まっ た.その ため,動 物 のﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱは独 特の 単 純な 遺 伝
ｼｽﾃﾑを持っているが,ﾀﾝﾊﾟｸ質のほとんど(RNA ﾎﾟﾘﾒﾗｰｾﾞ)などは核の遺伝子により細胞質で
生産され,ﾀﾝﾊﾟｸ輸送ﾁｬﾈﾙを通って(12 章),ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱ内に運ばれる.
葉緑体も細菌由来だが,この場合の祖先は H2O から電子を取り,O2 を放出する光合成細
菌(ｼｱﾉﾊﾞｸﾃﾘｱ(ﾗﾝ藻)の 類縁)であ る.葉緑 体は自 身の 遺伝 子を たく さん 持っ てお り,ﾀﾝﾊﾟｸ合
成に必要な転写,翻訳系も完全な形で持っている.
5 . 電子伝達系 electron-transport chain の進化
原始細胞は大部分の ATP を発酵(ﾘﾝ酸化反応)から得ていて,生じた有機酸を老廃物とし
て排出していた.発酵のため,周囲の環境が酸性になったので,膜結合の H+ﾎﾟﾝﾌﾟが出現して,
細 胞 か ら H+ を く み 出 し , 内 部 pH を 中 性 に 保 つ よ う に な っ た . 電 子 伝 達 系 の H+ ﾎ ﾟ ﾝ
ﾌﾟ,H+-ATPase(ATP 駆 動 型 H+ﾎﾟﾝﾌﾟ)な ど で あ る . こ の 後 ,H+勾 配 を ATP 合 成 酵 素 ATP
synthase が利用することで,ATP を大量に生産できるようになった.
地球上には生体の利用できる有機化合物は少なく,そのため CO2 を用い,炭水化物を生産
できる原始光合成細菌が 現れた.最初はま だ NADPH の合成は出来なかったが,電 子伝達系
をつなぎ合わせ,光化学系によって光のｴﾈﾙｷﾞｰを捕獲し,可能となった.
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