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茂辺地川とその沿岸域に回帰するシロサケ集団の遺伝的組成の特徴

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茂辺地川とその沿岸域に回帰するシロサケ集団の遺伝的組成の特徴
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茂辺地川とその沿岸域に回帰するシロサケ集団の遺伝的
組成の特徴
松岡, 誠; 吉田, 敦; 山崎, 文雄
北海道大學水産學部研究彙報 = BULLETIN OF THE
FACULTY OF FISHERIES HOKKAIDO UNIVERSITY,
38(4): 343-348
1987-11
DOI
Doc URL
http://hdl.handle.net/2115/23969
Right
Type
bulletin
Additional
Information
File
Information
38(4)_P343-348.pdf
Instructions for use
Hokkaido University Collection of Scholarly and Academic Papers : HUSCAP
北大水産業報
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茂辺地川とその沿岸域に回帰するシロサケ集団の遺伝的組成の特徴
松岡
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母川回帰の性質が強 L、シロサケ (On
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) では,人為的な移入がなければ河川毎に
それぞれ独立した河川集団を形成し,その集団は異なった遺伝的組成を持つことが予想される。集
団の遺伝的構成を解析する手段としては,集団を構成する個体の形態的,生態的特徴を分析する
9
6
0年
方法があるが,これらの特徴と遺伝性との関係が不明なため有効な方法とは成り得ない。 1
以後発達した電気泳動法を用いたアイソザイム解析は,容易に遺伝子型を推測できるので,この
方法のよる集団遺伝学的研究は現在までに数多く行われている。
日本の河川に湖上するシロサケ集団についても,木島・藤尾 (
1
9
7
9
;1
9
8
1
),Okazaki(
1
9
8
2
)の
報告があり,彼らは特に乳酸脱水素酵素 (LDH),イソクエン酸脱水素酵素 (IDH) アイソザイム
によって集団が特徴づけられると報告している。前述の 3報告では,北海道の河川に棚上する幾
っか集団についても解析しているが,道東方面で地域的差異が認められるという報告 (Ok
脇 島k
i,
1
9
8
2
) があるものの,北海道全体としては明瞭な差異はなく 1つの集団と考えられるとしている
(木島・藤尾, 1
981; Okaz乱k
i,1
9
8
2
)。しかしこれらの報告では,道南地方のシロサケ集団につい
ては,利別川,ユーラップ川,厚沢部川の 3河川しか調べられておらず,また津軽海峡に注ぐ河
3年 (
1
8
8
0
)か
川についてはその報告がない。特に函館近郊の茂辺地川は,人工勝化放流が明治 1
ら民間の手で始められ,独自のシロサケ資源が保持されてきたが,その特徴は未だ明らかにされ
ていない。
そこで本研究は,茂辺地川及びその沿岸で捕獲されたシロサケ集団の遺伝的特徴を明らかにす
,IDHアイソザイムの泳動パターンを調べ,道東集団及び過去の報告
ることを目的として, LDH
* 北海道大学水産学部発生学遺伝学講座
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-343
北大水産業報
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による北海道の各河川集団と比較した。
材料および方法
本研究に用いたシロサケ集団は,函館湾に注ぐ茂辺地川に湖上した個体及び茂辺地沿岸函館湾
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)及び茂辺地沿
内の定置網で捕獲された個体の中から採集し,各々,茂辺地川集団 (
岸集団 (
M
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加)とした。これらの集団と比較するため,道東の雄武,網走,標津,
別海,白糠沿岸の定置網で捕獲された個体及び標津川,ユーラップ川に湖上した個体を,各々の
i
g
.1~.こ,採集した時期,尾数は Table 1
地域集団として用いた。シロサケ集団を採集した地点は F
に示した。
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),
シロサケは捕獲後冷蔵状態で本学部に輸送され,試料として筋肉と肝臓の一部を魚体から取り
出し,泳動を行なうまで凍結保存した。泳動には加水分解デンプン(常光産業 Amylan) を用いた。
泳動用ゲルはデンプン濃度を 12%とし,緩衝液と混合し,加熱して作った。緩衝液には,筋肉 LDH
用として Ridgwaye
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) の緩衝液,肝臓 IDH用として 0
.
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) を用いた。泳動用試料は,凍結保存していた組織の一部に少量の脱イオン水を加
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え,ピンセットでホモジェナイズした後,再度凍結して,再解凍後に得られる粗抽出液を滴紙片
2
に吸収させ,これをゲルに挿入した。泳動は, 0
'
0,4mA/cm
の電流で 3時間行なった。
LDHと IDHアイソザイムの染色液は, ShawandP
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1
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7
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) を改良して用いた。
遺伝子座及び対立遺伝子の命名は Okaz
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9
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) にならい,遺伝子頻度は表現型から直接求め
た
。
結 果
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l,2に支配さ
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l~.こ 2 つの対立遺伝子 a, bが確認された。肝臓の IDHの泳動像は Fig.3に示
d
h
l,2に支配され,更に I
d
h・8に 5
した。これらの IDHアイソザイムパターンは 2遺伝子座 I
つの対立遺伝子 a,b
,c
,d
,eを想定することによって説明できた。
筋肉の LDHの泳動像は F
i
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.
2に示した。 LDHアイソザイムは 2遺伝子座
れ,原点側の
-344-
松岡ら: 茂辺地川のシロサケ集団の遺伝的組成
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集団聞の比較は次に述べる集団で行なった。茂辺地の採集個体は 8
5,86両年捕獲のものを合わ
せて,茂辺地川湖上集団,沿岸定置網で捕獲した茂辺地沿岸集団,両者を合わせた集団の 3集団
とした。道東の個体は,雄武・網走を合わせたオホーツク集団,標津・別海を合わせた根室集団,
それに白糠集団の 3集団とした。これらにユーラップ川集団を加えた計 7集団で遺伝的構成の比
較を行なった。いずれの集団も観察値は, H品rdy-Weinbergの平衡式による期待値とよく近似し
た
。 85,86年の異なる年次間で 1集団にまとめた茂辺地についても,年次間で遺伝子頻度に差異
があるか否かt-検定を行なった結果,有意、差はなかった。また, 1集団にまとめたオホーツク集団,
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根室集団内の 2地点聞についても同様に b検定を行なった結果,標津 ・
差異が認められたが,これは個体数が少ないために偏りがでた影響と恩われる 。 本研究と過去の
報告 (
木島 ・藤尾, 1
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1,Okazaki,1
9
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2
) におけるオホ ー ツク,根室両集団の, L
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2
bの遺伝子頻度を Table2に示 し た (上記の報告におけるオホーツクとは宗谷岬から知床岬
,
根室とは知床岬から納沙布岬の地域をさす)。本研究による遺伝子頻度の値が,全ての場合で既報
の研究結果と大巾には異な ってはいないので, この地域を代表させる遺伝子頻度の値として妥当
な値と考えた。
以上 7集団について, L
dh-l,Idh-2の各対立遺伝子の遺伝子頻度は Tabl
e3に示 した。 L
dh-lの
対立遺伝子 aの頻度 は,道東 3集団では,0
.
8
3
30
.
9
1
7である のに対し,茂辺地集団は 0.
6320
.
6
5
9
と低く,ユーラップ川集団はその中聞の値を示した。 I
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2の対立遺伝子 a,bの頻度でみてみる
と
, aでは道東で 0
.
41
70
.
5
8
2に対し ,茂辺地では 0
.
6
7
50
.
7
3
0と高く,また bでは道東で 0.
313
0.
47
2に対し ,茂辺地で 0
.
2
4
50
.
2
5
5と低い値を示した。ユーラ ップ川集団は両者の間の値を示し
た。
このように,茂辺地集団と道東集団ではその遺伝子頻度に大きな違いがあると思われるので,
Ldh-la,I
d
h
2
a,2
bの 3対立遺伝子頻度を用いて,更に各集団関で t-検定を 行なった。検定方
法は,藤尾 (
1
9
8
5
) を参考にした。各集団関の t
検定の結果をまとめて Table4に示した。茂辺地
3集団は他の 4集 団と, 3対立遺伝子のうち少なくともどれか lつで有意差があり ,特に根室,白
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糠集団とは検定に用いた全ての対立遺伝子で有意差があった。
考 察
木島・藤尾 (
1
9
7
9
) は,北海道の利別川,ユーラップ川,厚沢部川について L
dh-lと Idh・8の
対立遺伝子頻度を示している。それによると , L
dh-l司副主 0
.
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I
d
h
2
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異が認められた。更に木島・藤尾 (
1
9
8
1
)は,北海道の 1
6河川について同様の遺伝的解析を行なっ
aは 0
.
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.
1
9
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.
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.
5
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1
9
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2
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合もあるが,多くの場合で差異が認められた。一方 Ok
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435
て同様の解析を行ない, L
-347ー
北大水産業報 3
8
(
4
),1
9
8
7
.
と,これも多くの場合で茂辺地集団とは差異が認められた。これまでの報告と本研究の結果を総
合してみると,茂辺地川及び茂辺地沿岸に回帰するシロサケ集団は,道東をはじめとして現在ま
でに調べられた道内河川のシロサケ集団の多くとは遺伝的組成に差異があることがわかった。こ
れらの報告においては,道南の幾つかの河川についても調べられているがその数は少ない。しか
も,津軽海峡に注ぐ河川及びその沿岸に回帰するシロサケ集団の遺伝的組成についての報告は本
研究が初めてである。
木島・藤尾 (
1
9
8
1
) は,調べた北海道の河川は 1つのグループにすることができると報告してい
る。その理由として,移植放流が全道的に行われているため系統間の人為的な遺伝子交換がなさ
1
9
8
2
)
れ,遺伝的組成に系統間の明瞭な特徴がみられなくなったことを挙げている。また Okazaki(
も,道東方面で根室半島を境に河川分集団聞に特徴的差異が認められたとしつつも,北海道内全
体としては遺伝的組成に地域による明瞭な差は認められないと報告している。しかし本研究で取
dh-2の 2座から判断すると道東集団あるいは北海道の他の地域
り上げた茂辺地集団は, Ldh-l,I
の集団とは異なった遺伝的組成を持つことは明らかである。この理由として,茂辺地川での人工
勝化放流が北海道で最も早くから始められ,種苗を他河川に依存することなく独自の資源を保持
してきたためと考えられる。
本研究では,茂辺地集団を採集時期に関係なく 1集団として扱ったが,時期別にみると遺伝子
頻度に多少の変動がみられる。これは, 4年前から茂辺地川にも道東からの卵移植が行なわれてお
りその影響と考えられる。移植個体が回帰し再生産が行われるとすればこの先,茂辺地川集団の
遺伝子頻度も道東集団のそれと差異がなくなっていくと考えられる。この点については,地域の
特性を持つ有用な集団を育成する上から今後更に継続的な調査が必要で‘ある。
謝 辞
本研究を行なうにあたって終始御助言を頂いた北海道大学水産学部助教授後藤晃博士,山羽悦
郎助手に深謝の意を表します。また,材料の採集に協力していただいた同学部食品化学第一講座
の羽田野六男教授をはじめとする研究室の皆様,雄武,網走,標津,白糠,茂辺地の各漁業協同
組合の皆様,北海道さけます勝化場渡島支場の皆様,及び同学部発生学遺伝学講座の学生諸氏に
心から感謝いたします。
文 献
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1
1
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2
.
藤尾芳久 (
1
9
8
5
)
. アイソザイム解析手法による魚介類の遺伝的特性の解明に関する研究.昭和 5
9年
度農林水産業特別試験研究費補助金による研究報告書. 5
8
p
.
木島昭博・藤尾芳久 (
1
9
7
9
) シロサケ集団における IDH及び LDHアイソザイムの地理的分布.日
本水産学会誌 4
5,2
8
7
2
9
5
.
木島昭博・藤尾芳久 (
1
9
8
1
)
. 北海道におけるシロサケの河川集団の遺伝的組成.水産育種 6,4
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4
3
.
Okazaki,T
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2
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