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アカゲザルの腎糸球体血管構築 鋳型走査電子顕微鏡法による観察

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アカゲザルの腎糸球体血管構築 鋳型走査電子顕微鏡法による観察
アカゲ ザル の 腎糸球体 血 管構 築
鋳 型走 査 電子顕微 鏡法 に よる観 察
岡 山大学 医 学部 解剖 学 第二講 座(主 任:村 上宅 郎 教授)
畦
平
孫
(昭 和56年8月6日
Key
words:ア
monkey)
glomerulus)
血 管 構 築(vascular
architecture)
cast)
走 査 電 顕 観 察(scanning
緒
electron
microscopy)
循環 の単 位 で あ る と述べ た.し か しなが ら,こ
言
れ らの研 究 は いず れ も光 学 顕微 鏡 に よ る もの で
あ り,ま た微 小 解剖 や 再 構築 法 等,技 術 的 問題
腎 糸 球 体 が 微 小 血 管 の 密 な集 塊 で あ る こ とは
Malpighi以
郎
受 稿)
カ ゲ ザ ル(rhesus
腎 糸 球 体(kidney
鋳 型(COrroSion
三
来 一 般 に 認 め ら れ て い る1),2).腎 糸
もあ って,決 定 的 な 説得 力 に 欠け て い た.
球体 の 血 管構 築 は 従 来 墨 汁 注 入 連 続 切 片 あ る い は
最 近,新 し く低粘 度 メ タ ク リレー ト樹 脂 に よ
ラテ ッ クス 樹 脂 注 入鋳 型 標 本 な ど 光 学 顕 微 鏡 的
る微 細血 管鋳 型法 が 開発 され,こ れ と走 査電 子
方 法 で調 べ られ て き た.し
顕 微鏡 観 察 を組 み合 せ る と,微 小循 環 路 す な わ
か し な が ら,標 本 作
成 上 の 問 題 や 光 学 顕 微 鏡 の 低 い 解 像 力,浅
い焦
ち微 小血 管構 築 に つ いて 非常 に説得 力 の あ る所
糸球体 血 管構
見が得 られ る こ とが示 され た10).こ の鋳 型走 査
築 の 細 部 と くに 糸 球 体 内 の 毛 細 血 管 配 列 に つ い
電 子顕 微 鏡法 に よっ て,ラ ッ トと ヒ トの 腎糸 球
て 多 くの 問 題 が 残 さ れ て い る.
体 毛細 血 管叢 は分葉 化 を しめ す網 を形 成 す る こ
点 深 度 な ど 技 術 的 制 約 に よ り,腎
Vimtrup3)やWilmer4)等
は 主 と して イ ヌ な ど
の動 物 試 料 を連 続 切 断 法 で 調 べ,腎
とが議 論 の余 地 な く明瞭 に証 明 され た11),
12).
糸球 体 は相
本研 究 は ア カゲザ ルの 腎糸 球体 血 管 構築 を上
互 に吻 合 の な い 独 立 した 数 本 の 毛 細 血 管 ル ー プ
記 の鋳 型 走査 電 子顕 微 鏡 法 で調べ,従 来 の所 見
か ら 成 る と し た.こ
の ル ー プ 説 は 現 在 ま で代 表
と比較 検 討す る と ともに,糸 球体 内に お け る血
的 な 糸球 体 血 管 分 布 様 式 の モ デ ル と し て 多 くの
管新 生 に つ いて新 知 見 を追 加 す る.
教 科 書1),2)に採 用 され て き た.
Johnston5)は
で調べ,糸
材 料 と方 法
ヒ トの 糸 球 体 を連 続 切 片 再 構 築 法
球 体 は 独 立 し たル ー プ 血 管 の 集 合 で は
ア カゲ ザル(雄,生
後約1年)の
低粘 度 メチ
な く,相 互 に 吻 合 し合 っ た 血 管 群 す な わ ち 毛 細
ル メタ ク リレー ト樹 脂胸 部 大動 脈 注 入 に よ って
血 管網 か ら成 る と した.こ
膵血 管 を鋳 型 した際 に得 られ た 腎血 管鋳 型 標 本
無視 され た が,近
の血 管網 説 は長 い間
年Hall6)が
ラテ ッ クス注 入 ラ
ッ ト鋳 型 標 本 で ま たBoyer7),
が ヒ ト,イ ヌ,ウ
サ ギ,モ
血 管 網 の 小 葉 構 造(分
鏡 下 に ピンセ ッ トで注意 深 く解 剖 し,輸 入,輸
ル モ ッ ト,ヒ ツ ジ 試
料 の連 続 切 片 再 構 築 法 でJohnston5)の
支 持 す る 結 果 を 得 た.特
を使 用 した(下 記参 照)13).こ の標 本 を実体顕微
Elias8), Lewis9)
にHall6)は
葉 化)を
出動 脈 を確 認 しなが ら45個 の 腎糸球 体 を剖 出分
モ デル を
離 した. 45個 の 糸球体 の 内訳 は腎 皮 膜下 層,皮
糸球 体 毛 細
質 中部,皮 質 髄質 境 界部 各15個 で あ る.
しめ す と と も に,
45個 の糸 球体 の う ち15個(皮 膜 下層,皮 質 中
部,皮 質 髄 質境 界部 各5個)は
各小 葉 は それ ぞ れ 独 立 した 形 態 的 機 能 的 血 液
951
直 ち に(微 解 剖
952
Figure
畦
1.
Scanning
electron
micrograph
with
low
viscosity
methacrylate
sus
monkey
sing
capillary
rootlets
receives
the
lateral
JEE
lobular
branch.
and
of
the
of
afferent
are
(A)
of
the
Note
kidney
into
the
that
the
and
in
the
newly
connected
near
replicated
freely
lobular
The
emerges
was
of a young
multiply
glomerulus.
and
directly
of
divides
which
left
branches
efferent
vascular
formed
the
male
rhe
anastomo
or
vessel
pole
vessels
vascular
(E)
between
(s)
pole
with
to
a
Bar=50ƒÊm.
空 蒸 着 装 置(日
に 観 察 した(Figure
本
の厚 さに
走 査 電 子 顕 微 鏡(日
間 浸 し て 軟 化 させ,そ
本
1, 2).
球 体 は15個(皮
膜 下 層,皮
界 部 各5個)で
あ る.伸
展(Figure
質 髄 質境
展 あ る い は 展 開 した 糸
記 の よ うに 金 を 蒸 着 し て 走 査 電 子 顕 微 鏡 に よ っ
て 観 察 した.
の 後実 体 顕微 鏡
結
4, 5)あ る い は(輸
動 脈 と1本
側 部 を 引 張 っ て)展
efferent
5, 6)し た11),14).
果
調 べ た45個 の 腎 糸 球 体 は す べ て1本
出 ・輸 入 両 細 動 脈 側 よ り圧 迫 ま た は 糸 球 体 両 外
開(Figure
質 中 部,皮
球 体 は 冷 水 に 浸 し て 硬 化 後 空 気 中 で 乾 燥 し,上
下 に ピ ン セ ッ トで 注 意 深 く(輸 出 ・輸 入 両 細 動
脈 を 引 張 っ て)伸
the
consists
networks,
arteriole.
残 りの30個 の 糸 球 体 は加 温 エ タ ノ ー ル(約50℃)
に 約2時
from
glomerulus
networks
the
glomerulus,
isolated
arteriole
the
configurations
で 金 を約1000Aの
JSM-U3)下
afferent
(e)
subcapsular
and
The
supplies
slender
記 参 照)真
4C)内
a typical
old).
The
and
孫 三 郎
resin
year
rootlets
branches
thin
蒸 着 し,加 速 電 圧5kVで
電 子,
(a)
efferent
marked
す る こ と な く,下
one
of
networks.
afferent
the
電 子,
(about
平
の 輸入細
の 輸 出 細 動 脈 を も ち(afferent
arterioles, Figure
1-6),複
and
数 の輸 入
30個 の う ち 伸 展 し た 糸 球 体 は15個(皮
膜 下 層,
あ る い は 輸 出 細 動 脈 を もつ 異 常 な 糸 球 体 は な か
皮 質 中 部,皮
開 した糸
っ た.
質 髄 質 境 界 部 各5個),展
ア カゲザ ル の腎 糸球 体 血管 構築 ・鋳 型走 査電 子 顕微 鏡 法 に よ る観 察
Figure
2.
Scanning
monkey
llaries
than
afferent
ch
rent
micrograph
kidney.
the
(M)
and
and
of
The
(A)
the
is thinner
vessels,
networks.
cortico-medullary
than
(Figure
the
Arrow,
1).
efferent
twig
is
(C).
markedly
resin
In
is larger
the
arteriole
The
opened
leaked
glomerurus
glomerulus
glomerulus
cortico-medullary
efferent
a typical
cortico-medullary
subcapsular
vessel
capillary
text).
electron
(left)
or
vascular
coagulum;
which
pole,
widened
by
p
of the
in
size
and
cortico-medullary
(E)
and
the
area
rhesus
in
medullary
between
invasion
s, newly
young
richer
capi
glomerulus,
emits
the
the
953
of
formed
the
the
bran
the
affe
developed
capillaries
(see
Bar=50ƒÊm.
各 糸 球 体 は 多 少 の 変 形 は あ る と し て も,原 則
直接 弓 状動 脈 か ら起 る もの もあ った.皮 膜 下層
膜下 層
の 糸球体 か らの輸 出 細動 脈 は 皮膜 下 の,皮 質 中
か ら の 腎 糸 球 体 は 比 較 的 小 さ く直 径 平 均 約150μ
部 糸球体 か ちの 輸 出細動 脈 は 同部 の 腎実 質 す な
と し て球 形 で あ っ た(Figure
(Figure
1),皮 質 中 部 の もの は 中 間 の 大 き さ を
示 し直 径 平 均 約180μ,皮
大 き くて 直 径 平 均 約220μ
また,輸
が(Figure
1, 2).皮
質 髄質 境 界部 の もの は
(Figure
わ ち旁 尿細 管 毛細 血 管網 に移行 す る.皮 質 髄質
境 界部 の 腎糸球 体 輸 出 細動 脈 は髄 質 に下 り,髄
2)で あ っ た.
質 の旁 尿細 管 毛細 血 管網 をつ くる外 に その 根部
入細 動 脈 は一般 に輸 出細動 脈 よ り太 い
で小 枝 を派生 して皮 質 髄質 境 界部 の 旁尿 細 管毛
1),皮 質 髄 質 境 界 部 の 糸 球 体 で は 常
に 輸 出 細 動 脈 が 輸 入 細 動 脈 よ り太 く鋳 型 さ れ た
(Figure 2).
質髄 質境 界部 で は
2).糸 球 体 を経 ない で
直接 旁 尿細 管 毛 細血 管網 に達 す るいわ ゆ る真性
直(達)動
各 糸 球 体 の 輸 入 細 動 脈 は近 傍 の 小 葉 間 動 脈 あ
る い は そ の 枝 か ら起 るが,皮
細 血管 網 を養 う(Figure
脈 は 発見 で きなか った.
観察 した45個 の糸 球体 の 内部毛 細 血管 は すべ
て 良 く注 入 され て い た.す なわ ち,糸 球 体 内各
954
畦
Figure
3.
A
cortico-merullary
the
vascular
ween
the
ted
毛 細 血 管 は,血
glomerulus,
pole).
afferent
tissue;
rated
This
(A)
double
tissue.
which
picture
and
arrow,
clearly
efferent
(E)
leaked
resin
管 新 生 を し め す ご く細 い あ る い
(下 記 参 照),十
孫 三 郎
was
extended
shows
in
that
vessels.
Single
coagulum;
a warm
no
ethanol
short-cut
arrow,
tripple
bath
(a
view
communication
thready
arrow,
remnant
muddy
from
occurs
of
bet
macera
remnant
of
mace
Bar=50ƒÊm.
は 盲 端 で 棘 状 に 終 る も の を 除 い て(Figure
り,こ
平
1, 2)
分 脹 らん だ状 態 て鋳 型 さ れ て お
れ らの 血 管 の 不 連 続 性 す な わ ち 注 入 不 全
は 認 め られ な か っ た.剖
出 分 離 した 糸 球 体 の 直
着 物 や 漏 出 塊 は す く な く,ま た そ れ ぞ れ の 特 徴
か ら血 管 と 明 瞭 に 区 別 で き,本 研 究 の 主 眼 と し
た 血 管 連 絡 観 察 の 障 害 とは な ら な か っ た.
腎 糸 球 体 血 管 は 分 枝 吻 合 を繰 り返 し て 毛 細 血
管 網 を形 成 し(Figure
1-6),こ
の網 は分葉 化
接 走 査 電 子 顕 微 鏡 観 察 で は 自 然 な状 態 の 糸 球 体
を し め す(Figure
血 管 構 築 の 外 観 が(Figure
入 細 動 脈 は 血 管 極 で2∼6本
の 小 葉 輸 入 枝(lo
bular branches
rootlets, Figure
解 剖 試 料 で は(血
1, 2),ア
ル コー ル
管 の 連 絡 を損 う こ と な く)内
4, 6).す な わ ち,腎
or afferent
部 の 構 造 す な わ ち 血 管 配 列 が 観 察 で き た(Fig
4)に
ure 3-6).以
由 に分 枝 吻 合 を繰 り返 して,ほ
な お,軽
下,こ
れ らの 所 見 を ま とめ て 述 べ る.
度 の 樹 脂(鋳
型 剤)の
注入漏 れや腐
毛 細 血 管 網(下
記 参 照)を
は ま ず 尿 管 極 に 向 か い,尿
れ た.樹
血 管 極 に 向 か い,血
て(下
脂 の 注 入 漏 れ は 小 さ い 付 着 球(Figure
る い は 不 整 の 凝 集 塊(Figure
記 参 照),軟
3)と
し
部組織 残存に よ る汚染 は血 管
に 張 る 細 い 糸 状 の(Figure
着 物(Figure
2, 3)と
3)あ
るい は不 定粘
して 認 め ら れ た,こ れ らの 粘
輸 出枝(efferent
る.そ
1,
分 枝 す る.こ の 小 葉 輸 入 枝 が 三 次 元 的 に 自
蝕 あ る い は 水 洗 不 足 に よ る鋳 型 の 汚 染 が 認 め ら
3)あ
糸球体 輸
ぼ 独 立 した小葉
つ く る.小
葉 血管網
管 極 で 反 転 して 再 び
管 極 近 くで2∼4本
rootlets,
Figure
の小 葉
1, 4)と
な
し て 各 小 葉 の 小 葉 輸 出枝 が 血 管 極 で 集 合
し て 腎 糸 球 体 輸 出 細 動 脈 と な る.典
な わ ち 皮 膜 下 糸 球 体 で は,小
型 的 な例す
葉 輸 出枝 の集 合 は
ア カゲザ ル の 腎糸球 体 血管 構 築 ・鋳 型 走査 電子 顕微 鏡 法 に よ る観察
Figure
4.
An
alcohol-extended
branches
(a)
fl uenced
into
within
Figure
5.
Slightly
(arrow)
capillary
the
mid-cortical
of
the
the
afferent
efferent
glomerular
pressed
into
networks.
rootlets
capillary
form
four
glomerulus
arteriole
of
lobules.
E,
(A)
(e).
networks.
a mid-cortical
This
efferent
picture
vessel.
(a
divide
This
view
into
picture
from
the
the
urinary
capillary
confirms
955
pole).
The
networks
that
no
which
main
lobular
are
pathway
con
occurs
Bar=50ƒÊm.
glomerulus.
exactly
The
proves
Bar=50ƒÊm.
glomerulus
the
lobulations
is divided
of
the
by
three
glomerular
gaps
956 畦
平
孫 三 郎
小 葉 輸 入枝 に よって両 外側 か ら抱 きか か え られ,
に つ い て は 分 葉 化 が2以
結果 として輸 出細 動脈 は両 外側 小葉 輸 入枝 の 間
部1,皮
か ら血 管極 に現 われ る形 態 を とる(Figure
と認 定 さ れ た.
1).
上,他
質 髄 質 境 界 部1)で
の2個(皮
は 分 葉 化 が3以
各 腎 糸 球 体 毛 細 血 管 小 葉(lobules,
糸球 体 が大 き くて血 管網 の よ く発達 す る皮 質 髄
質中
Figure
上
5)
質境 界部 の糸球 体(下 記参 照)で は,発 達 した
は 少 数(1-4本)の
細 い毛 細 血管 に よって互 に
血 管網 に よって両 外側 の小葉 輸 入枝 が 側 方 に押
連 絡 さ れ る(Figure
6).こ
しや られ,必 ず しも前述 の典 型 的 な形 態 を とら
(bridging
な い(Figure
で,し
か も血 管 小 葉 の 輸 出 小 葉 枝 近 く(す な わ
ち,血
管 小 葉 の 遠 位 部)で
2).
糸 球 体 毛 細 血 管 網 の 分 葉 化(小
開 試 料(上
(Figure
記 参 照)で
層1,皮
質 中 部2,皮
質 中 部1,皮
5分 葉 化1個(皮
な わ ち,
膜下
質 髄 質 境 界 部1),
4分 葉
質 髄 質 境 界 部2)
質 中部),
て は 展 開 が 不 十 分 で あ っ た が,
6.
Aninterlobular
are
intercommunicated
riole.
2分 葉 化
3分 葉 化4個(皮
個(皮 質 髄 質 境 界 部)で あ っ た.残
Figure
察 され,
Bar=50μm.
area
gap
with
い ず れ に し て も,観
明瞭 に観
球 体 に つ い て は展 開 が 十 分
察 で き た 小 葉 間 に は常 に小
糸球 体 の血 管網 の発 達 は 腎の 各層 に よ って異
な る.腎
質 下 層)
each
記 参 照)で
葉 間 架 橋 血 管 が 存 在 した.
(Fig
exposed
の架橋 血 管
で な く,架 橋 血 管 に つ い て 検 索 で き な か っ た.
り3個 に つ い
or
血管極 近 く
9個 の 糸 球 体12小 葉 間 で 確 認 で き た.
展 開 した 残 りの6糸
6分 葉 化1
1個(皮
6)は
起 る.こ
は ア ル コ ー ル 展 開 試 料(上
は じめ て 明 瞭 と な っ た
べ て 皮 膜 下 層),
化3個(皮
ure 5),
展
5, 6).展 開 し た15個 の 糸 球 体 の う ち12
個 で 全 分 葉 数 が 判 明 し た.す
3個(す
葉 構 造)は
の 小 葉 間架 橋血 管
capillaries, Figure
皮 質 髄 質 境 界 部 で は,糸
ま た 血 管 網 が よ く発 達(網
by
other
microdissection
by
a few
bridging
in
the
alcohol
capillaries
球体 が 大 き く
を 構 成 す る毛 細 血 管
bath.
(b).
Thelobules
A,
afferent
arte
ア カ ゲザ ルの 腎糸 球 体血 管構 築 ・鋳 型 走査 電 子顕 微鏡 法 に よる観 察
数 が 多 い と い う こ とで,各
とい う こ と で は な い)し
管 極 が 開 い て 輸 入,輸
て お り,こ
の ため に血
出 細 動 脈 間 を毛 細 血 管 網
の一 部 が 占め る(Figure
で は,血
毛 細血 管 の径 が 太 い
2).腎
皮 膜下 の 糸球 体
管 網 の 発 達 は 皮 質 髄 質境 界 部 の も の に
比較 し て 極 度 に 劣 り,輸 入,輸
出細動 脈 間 に血
管 網 が 侵 入 す る こ とは な か っ た(Figure
皮 質 中 部 で は 両 者 が 混 在 し た が,皮
1).腎
957
ヒ トの 腎 糸 球 体 血 管 構 築11),12)と根 本 的 に 同 じで
あ る こ と を しめ し た.上
述 し た よ うに, Vimt
rup等3), 4)は腎 糸 球 体 は 輸 入 ・輸 出 細 動 脈 間 に 張
る 数 本 の 独 立 し た ル ー プ 状 の 毛 細 血 管 か ら成 る
と考 え た.そ
して, TrabuccoとMarquez15)等
は墨 汁お よび樹 脂注 入標 本 の光 学 顕微 鏡 観 察 に
よ っ て,糸
球 体 が 一 連 の 輸 入 ・輸 出 細 動 脈 か ら
膜 下型 の 糸
多数 の 嚢 状 に ふ く らむ 房 状 の 小 管 か ら成 る と し
糸球 体 輸 入 細 動 脈 の 分 枝 は す べ て 小 葉 輸 入 枝
切 片 光 顕 観 察5)∼9)や本 研 究 を含 む 最 近 の 鋳 型 走
た.し
球 体 が 多 か っ た.
か し な が ら,古
く はJohnston等
の連 続
に な り,小 葉 輸 入 枝 は す べ て 糸 球 体 小 葉 毛 細 血
査 電 子 顕 微 鏡 法11),12)で明 らか に さ れ た よ う に,
管 に 移 行 す る(下 記 参 照).す
腎 糸 球 体 血 管 叢 は 輸 入 ・輸 出 細 動 脈 間 に 張 る 毛
な わ ち,輸
入細動
脈 あ る い は 小 葉 輸 入 枝 か ら輸 出 細 動 脈 あ る い は
細 血 管 網 で あ っ て,決
小 葉 輸 出 枝(上
も な く又 嚢 状 の 房 で も な い.恐
記 参 照)に
直 接 連 絡 す る短 絡 あ
る い は 特 定 の 血 管 は 認 め ら れ な か っ た.各
小葉
とMarquez15),
して 吻 合 の な い ル ー プ で
Vimtrup31)等
ら くTrabucco
の 誤 謬 は 主 と して
毛 細 血 管 網 中 に も短 絡 や 血 流 の 主 路 と な る よ う
高 粘 度 注 入 剤 や 不 良 連 続 切 片 な ど標 本 作 製 技 術
な特 定 の 血 管 は 認 め られ な か っ た.こ
の 不 完 全 さ か ら生 じ た もの と考 え られ る.
とは ア ル コー ル 伸 展 し た 糸 球 体(上
明 瞭 に 確 認 で き た(Figure
れ らの こ
記 参 照)で
3, 4).
糸球 体 血 管 叢 の 基 本 構 成 単 位 で あ る小 葉 毛 細
血管網 の 各毛細 血 管の 太 さは 大小 様 々 であ っ た
(Figure 1-6).し
か しな が ら,小
葉 輸 入枝 か ら
分 枝 し た毛 細 血 管 が 尿 管 極 に 向 か うに 従 っ て 次
第 に細 くな り,ま た 血 管 極 に 近 づ くに従 っ て(小
葉 輸 出 枝 に 集 合 す るに つ れ て)次
とい う法 則性 が 認 め ら れ た(Figure
Kajimierczak16)は
出生 直 後 の ラ ッ トの 幼 若 な
腎 糸 球 体 を 本 研 究 と 同 じ鋳 型 走 査 電 子 顕 微 鏡 法
第 に 径 を増 す
4).こ
管 網 中 に 特 に 細 い 毛 細 血 管 の 集 団(s, Figure
で 調 べ,糸
球体 の分 葉 化 は 発育 途上 極 め て早 い
時 期 に す で に 認 め ら れ る と述 べ て い る.こ
の こ
と は 本 研 究 で確 認 し た 分 葉 構 造 は 糸 球 体 血 管 構
築 上 基 本 的 要 素 で あ る こ と を 強 く示 唆 し て い る.
各 小 葉 を 連 絡 す る 架 橋 血 管 はMurakami11)が
ラ ッ トで は じめ て 記 載 し,本 研 究 で も明 瞭 に そ
の血
の 存 在 を 確 認 し た. Hall6)は ヒ ト,イ ヌ,ラ ッ ト
1,
の ラ テ ッ ク ス 鋳 型 押 しつ ぶ し標 本 を 光 顕 で 観 察
2)や 鋭 利 な 先 端 を も って 盲 端 に 終 る小 血 管 芽(p,
し,小 葉 間 に は 吻 合 が な く,従
Figure 2)が 認 め られ た .こ の よ うな 新 生 血 管 は
全 に 独 立 し た 血 液 循 環 単 位 で あ る と述 べ た.上
血 管 網 の よ く発 達 した 皮 質 髄 質 境 界 部 の 糸 球 体
述 した よ うに,本 研 究 で は 小葉 間 に 吻 合 を認 め た.
に 多 く認 め られ,そ
の 出 現 は 血 管 極 近 く(小 葉
血 管 網 中 小 葉 輸 入 枝 に 近 い 部 分)に
専 ら 限 られ
て い た.
しか し な が ら,本 研 究 はHall6)の
る も の で は な く,む
で あ る.す
考
考 え を否 定 す
し ろ 彼 の 説 を支 持 す る も の
葉 間 の架橋 血 管 は 少数 で
径 も 細 く,血 流 の 主 路 と は 成 り得 な い.従
察
本 研 究 は 鋳 型 の 走 査 電 子 顕 微 鏡 観 察(鋳
な わ ち,小
って各小 葉 は 完
っ て,
各小葉 は血 液循 環 の一 単位 として認 め得 る もの
型走
で あ る. Johnston5)とBoyer7)は
ヒ ト試 料 を光 顕
査 電 子 顕 微 鏡 法)10)は 複 雑 な血 管 分 布 連 絡 様 式 の
に よ る連 続 切 片 再 構 築 法 で 調 べ,ヒ
解 明 に 非 常 に 有 効 な 手 段 で あ る こ と を確 認 し,
球 体 血 管 叢 は 分 葉 化 を 示 さ な い と し た.し
そ して 低 粘 度 メ タ ク リ レ ー ト注 入 法10)は 極 め て
最 近 の鋳 型 走査 電子 顕 微鏡 法 に よる研究 では ヒ
トで は 腎 糸
か し,
微 細 な 新 生 血 管 の 鋳 型 に も十 分 使 用 で き る こ と
トで も分 葉 化 が 明 瞭 で あ る こ と が 確 認 され て い
を しめ し た.
る12).
本研 究 は同 時に ア カ ゲザ ルの 腎 糸球体 血 管 叢
は 分 葉 化 を しめ す 毛 細 血 管 網 で あ り,ラ
ッ トや
本 研 究 は さ ら に 腎 糸 球 体 内 に お け る血 管 新 生
を は じめ て 立 体 的 に 把 握 し た.す
な わ ち,上
述
958
畦
し た よ うに,血
平
管 新 生 芽 は 鋳 型 上 血 管 の 「トゲ 」
と し て 観 察 さ れ,開
通 直後 の 新生 血 管 は非 常 に
孫 三 郎
ラ テ ッ ク ス 注 入 標 本 の 光 顕 観 察 で,ヒ
サ ギ,ラ
ト,ウ
ッ トの 腎 糸 球 体 輸 入 細 動 脈 と輸 出 細 動
細 い吻 合 枝 と して 通 常 の 毛 細 血 管 間 に 架 橋 連 絡
脈 を 直 接 結 ぶ 短 路 を報 告 し て い る.し
す る. Zlabek17)は ラ ッ ト糸 球 体 墨 汁 注 入 切 片 の
ら,本
光 顕観 察 で糸球 体 内 に細 い毛 細 血管 と太 い毛細
入 剤 に よ る鋳 型 走 査 電 子 顕 微 鏡 観 察11),12),20),21),22
血 管 を 区 別 し た.彼
や 樹 脂 包 埋 連 続 切 片 の 電 顕 再 構 築 法23)に よ る ヒ
は こ の 二 種 の 血 管 の う ち,
太 い 毛 細 血 管 を 血 球 成 分 が 主 と し て 流 れ,細
い
か しなが
研 究 を含 め た 最 近 の 信 頼 す べ き低 粘 度 注
ト,サ ル,ラ
ッ トの 調 査 で は,小
葉 内は もちろ
毛 細 血 管 を 血 球 を 除 い た 液 体 成 分 が 主 と して 通
ん の こ と輸 入.輸
る と単 純 に 総 括 した. Zlabek17)の 細 い毛 細 血 管
や 側 副 路 あ る い は 特 定 主 要 血 管 路 も確 認 さ れ て
が 本 研 究 で 述 べ た 新 生 開 通 血 管 に 相 当 す る.
い な い.た
新 生血 管 は 血管 極 とその周 囲 に 限 って認 め ら
れ,血
管 極 が 腎 糸 球 体 の 主 な 血 管 供 給 源 と考 え
ら れ る,新
生 児 ラ ッ ト14),16)と
成 体 ラ ッ ト11)の鋳
型 走 査 電 子 顕 微 鏡 法 に よ る比 較 観 察 で,腎
糸球
鏡 法 で 老 齢 ラ ッ トの 小 葉 辺 縁 部 を 走 る 太 い 血 管
を 認 め,こ
れ を主 要 血 流 路 と述 べ て い る.し か
し な が ら,彼 等 の 研 究 は 糸 球 体 を 外 部 か ら観 察
し た の み で,微
解 剖 を駆 使 し た 内 部 観 察 を 怠 っ
体 で は 加 齢 に よ っ て そ の 血 管 数 が 増 加 し糸 球 体
自 身 も 大 き くな る こ とは 明 らか で あ る.す
に も太 い 血 管(す
なわ
糸 球 体 で は加 齢 と と もに 血 管 が 新 生 さ れ
何 な る短路
だ, Spinelli等20)が 鋳 型 走 査 電 子 顕 微
て お り,必
ち,腎
出 細 動 脈 間 に,如
記 参 照)が
ず し も 信 用 で き な い.お
そ ら く内 部
な わ ち 発 生 的 に 旧 い 血 管,上
存 在 す る は ず で あ り,辺 縁 の も の だ
る こ とは 議 論 の 余 地 が な い. Zlabek17)が 記 載 し
け を観察 特 記 す る こ とは微小 循 環研 究上 甚 だ妥
本 研 究 で 認 め た ご く細 い新 生 血 管 は や が て 成 長
当 性 を 欠 く も の で あ る.
た個
鋳 型 走 査 電 子 顕 微 鏡 法 に よ る ラ ッ トの 調 査 で,
々 の糸球 体 毛 細血 管 の径 の不 整 は正 に 各血 管 の
し て 通 常 の 毛 細 血 管 に な る と思 わ れ る.ま
腎 糸 球 体 は 稀 に 重 複 輸 入24)あ る い は 重 複 輸 出14)
新 生 時 期 を 反 映 す る もの で あ ろ う.す
細 動 脈 を持 つ こ とが 知 られ て い る.本 研 究 で は
な わ ち,
比 較 的 太 い 毛 細 血 管 は 糸 球 体 発 育 初 期 に,比
較
的 細 い 血 管 は ご く近 い 時 期 に 開 通 完 成 さ れ た も
の と考 え て よ い と思 う.
こ れ ら の 異 常 な 破 格 は 認 め ら れ な か っ た.こ
本 論 文 で は,個
ラ ッ トの 新 生 児 と成 体11),16),ヒ トの 新 生 児12)
そ して 本 研 究 の 若 い サ ル を通 して,皮
質 の糸球
れ
は 調 査 し た 例 数 が 限 ら れ た た め で あ る.
々 の 血 管 の 太 さ(径)の
は と くに 述 べ て い な い.こ
数値
れ は低粘 度 注 入剤 で
は 血 管 が 十 分 に 注 入 さ れ る 反 面,内
腔 が過 度 に
体 は 皮 質 髄 質 境 界 部 の 糸 球 体 よ り小 さ く,構 成
拡 大 し た 状 態 で 再 現 さ れ,必
毛 細 血 管 数 も 少 な い.ま
発生 に お い て皮
内 腔 を描 写 しな い と同 時 に 一 般 に 固 定 収 縮 し た
質 髄 質 境 界 部 の 糸 球 体 が 最 初 に 分 化 し,皮 質 特
試料 の光 顕 あ るい は電顕 観 察 で計 測 され る数値
た,腎
ず し も 自然 な 血 管
に 皮 膜 下 の 糸 球 体 の 分 化 は 遅 れ る こ とが 知 られ
と も対 応 し な い か らで あ る.ま
て い る.こ
糸 球 体 に お い て もす べ て の 毛 細 血 管 中 を 常 に 血
れ らの こ と と上 記 の 加 齢 に よ る 血 管
数 の 増 加 の 事 実 は,発
で,皮
生初 期 か ら成 人に至 る ま
質 と皮質 髄 質境 界部 の糸球 体 に お い てほ
た,生
体 では 腎
液 が 充 満 し て 流 れ て い る わ け で は な い.す
ち,血
なわ
管 と くに 毛 細 血 管 で は 血 管 の 太 さ は 何 に
ぼ 同 じ程 度 に 血 管 が 新 生 成 長 し て い る こ と を 示
基 準 を 置 い て 求 め る か と い う問 題 が あ り,す
して い る.換
言 す れ ば,正
く
常 腎 に おけ る糸球体
な く と も 著 者 は 過 度 に 拡 張 し た状 態 で の 計 測 は
の 大 小 と構 成 血 管 の 多 寡 は そ の ま ま そ の 糸 球 体
生 理 学 的 に も形 態 学 的 に も あ ま り意 味 を持 た な
の 分 化 時 期 の 早 遅 を反 映 し て い る こ とに な る,
い と考 え る.従
糸 球 体 内 毛 細 血 管 路 に 関 連 し て, Hall6)は
ト,イ
ヌ,ラ
ヒ
ッ トの 糸 球 体 小 葉 中 に 特 に 太 い 毛
細 血 管 が 存 在 し,こ
の 血 管 が 輸 入 細 動 脈 と輸 出
細 動 脈 間 の 側 副 路 と な っ て い る と述 べ た.ま
Ljungquist18)やCasellasとMimran19)は
た,
墨 汁や
っ て,本
論 文 では血 管 径 につ い
て 「太 い 」 「細 い 」 な ど相 対 的抽 象 的 表 現 に と ど
め,挿
入 し た 写 真 中 に 目 盛 指 標 を しめ し て 一 応
の 参 考 に 供 し た.な
お,本
「細 い 」 は 血 管 の 内 腔(す
現 し た も の で,血
稿 で 述 べ た 「太 い」
なわち
,内 径)を
表
管 壁 を含 む い わゆ る外径 を示
ア カゲ ザル の 腎糸 球体 血 管構 築 ・鋳 型 走査 電 子 顕微 鏡 法 に よ る観 察
す もの で は な い.も
鋳 型(Figure
ち ろ ん,写
1-6)は
血 管 壁 内 の,そ
真 で しめ さ れ た
959
し て 球 状 塊(Figure
3)は
血管
壁 外 へ の 漏 出 と し て 理 解 さ れ る.
血管 内腔 を再 現 した もの
で あ る.
結
語
本 研 究 で 用 い た 低 粘 度 注 入 剤 は 縮 合 し,硬 化
後80∼90%容
積 と な る.従
っ て,注
内 で長 さ に 変 化 な く硬 化 し た とす れ ば,鋳
注 入 さ れ た 血 管 の 約89∼94%径(太
こ と とな る.し
か し,実
レ ー ト樹 脂 で鋳 型 し,走 査 電子 顕 微鏡 で観 察 した.
型は
さ)を 示 す
腎 糸 球 体 血 管 叢 は 自 由 に 吻 合 を 繰 り返 す 毛 細
際に は硬 化 時長 さ も同
様 に収 縮 す る と考 え る の が 妥 当 で あ り,こ
合 計 算 上(球
ア カ ゲ ザ ル 腎 糸 球 体 血 管 叢 を低 粘 度 メ タ ク リ
入剤 が 血管
血 管 網 か ら な り,こ の 網 は 分 葉 化 を しめ し た.
各分 葉 は少 数 の架 橋毛 細 血 管 で互 に交 通 して い
の場
た.し
と し て 均 一 に 収 縮 す る もの と して)
鋳 型 は 注 入 血 管 の 約93∼97%径(太
す る こ と に な る.そ
して,走
さ)を 再 現
微小 循 環上 独 立 した単位 として認 め得 る もの で
あ っ た.
査電 子 顕微 鏡 の機
非常 に細 い毛細 血 管 が とき どき糸球 体 の 血管
械 的 誤 差 とそ の 操 作 に よ る 人為 的 誤 差 が 最 少 ±
10%加 わ る.従
っ て,最
終的 に 写真 に記 録 され
極 と そ の 周 囲 に 観 察 さ れ た.こ
さ)を
示 す こ と に な る.
糸 球 体 輸 入 ・輸 出 細 動 脈 間 そ して 糸 球 体 毛 細
血 管 網 中 に は,如
本 研 究 で 用 い た低 粘 度 メ タ ク リ レ ー ト注 入 剤
は約10 centipoiseの
れ らの微 細 血管
は 糸 球 体 に お け る 血 管 新 生 を しめ す もの で あ る.
る 各 血 管 鋳 型 は 注 入 さ れ た 血 管 の 約84∼107%
の径(太
か し な が ら,架 橋 血 管 は 細 く,各 分 葉 は
粘 度 を も ち,胸
部大 動 脈 よ
何 な る血 管 の 短 絡 や 主 路 も認
め られ な か っ た.
り約200mm水 銀 柱 圧 で 注 入 さ れ た.上 述 し た よ う
謝
に,軽 度 で は あ る が 注 入 剤 の 漏 出 が 認 め られ た.
辞
こ の こ とは 本 研 究 で 観 察 し た鋳 型 標 本 は 血 管 が
本研 究 を進 め る に あ た っ て,終 始 村 上 宅 郎 教授 の
破 れ る寸 前 ま で 最 大 限 に 拡 張 し た 血 管 内 腔 を再
指 導 と援 助 を得 た.ま た,赤 羽 学 教 授(岡 山 大 学 文
現 して い る こ と を示 して い る.な
学 部)に は 論文 の校 閲 を し て い ただ い た.両 博士 に
お,注
漏 出 に よ る 樹 脂 の 不 整 凝 集 塊(Figure
入剤 の
2, 3)は
厚 く御礼 申 し上 げ る.
文
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ア カゲザ ル の 腎糸球 体 血 管構 築 ・鋳 型 走査 電子 顕 微鏡 法 に よる観 察
Blood
vascular
A scanning
architecture
electron
of the rhesus
microscope
Magosaburo
Department
of Anatomy,
Okayama
(Director:
monkey
study
kidney
of corrosion
961
Glomerulus.
casts
UNEHIRA
University
Medical School, Okayama,
Japan
Prof. T. Murakami)
Blood vascular beds of the rhesus monkey kidney glomerulus were replicated with low
viscosity methacrylate resin and observed in a scanning electron microscope.
The glomerular blood vascular beds consisted of freely and multiply anastomosing
capillary networks, which showed lobulations.
The lobules intercommunicated
with each
other by a few bridging capillaries.
The lobules, however, could be recognized as fairly
independent units in the glomerular microcirculation
as the bridging vessels were small
in size.
Very faint capillaries were sometimes observed in and near the vascular pole of the
glomerulus.
These faint vessels represented new formations
of the glomerular
capil
laries.
Neither short-cut communication nor main pathways were noted between the glomer
ular afferent and efferent vessels nor within the glomerular capillary networks.
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