Laminariajaponica

-295-
L
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aAreschougの細胞壁の
微小繊維と α-セルロースの超微細構造
奥
田
弘 枝
The Fine Structure ofthe Microfibril and a
-Cellulose
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aAreschoug
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HiroeOKUDA
Abstract
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d
.
0
I 緒 日
乾燥コンブを煮コンブや佃煮などに加工調理する際，風味づけと組織を柔軟にするため，各
種の調味料や添加物を加えて煮熟味つけするが，調味成分の影響に関する研究は大石ら(19
71
)
の報告があるにすぎない。筆者らは，各種の主要調味成分で構成したモデ、ル調味液で、煮熟した
藻体の物性変化(奥田ら
1
9
8
7①)や形態学的変化(奥田ら
1
9
8
7① ) に つ い て 検 討 し さ ら
に，物性変化の機構を明らかにする目的で，アルギン酸の性状に及ぼす調味成分の影響(奥田
9
8
6
) について研究してきた。これらの研究結果から
ら 1
アルギン酸以外に細胞壁の構造自
-296ー
(奥田弘枝)
体に変化が生じているのではないかと推察されることから，本報は細胞壁の構造変化を検索す
る目的で，細胞壁の微小繊維と αーセルロースの超徴細構造の形態学的観察方法を試みた。
E 実験方法
1.材料
本研究に用いた材料は， 1985年 8月，北海道で採取された，
2年生の天然、マコンブ
(Lam
i
n
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r
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aj
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p
o
n
i
c
aAreschoug) を天日乾燥させたもので，葉体の中帯部を 2x 2αnに切り取
って使用した。用いた葉体の平均値は重量 120g，葉長 280cm，葉幅(最大) 17cm，中帯部
5
'
"
"
"
'
6
c
m，水分量は湿量基準で 9 %，乾量基準で 15%であった。
2
. 実験方法
(
1
) 細胞壁からの αーセルロースの分離
マコンブの細胞壁からの αーセルロースの分離は F
i
g
.1 の方法によった。 2x2cm に切り
取った材料 15g を90C (
士 2C) の蒸留水 (450mQ) に投じ， 60分間浸漬加熱後，凍結乾燥
0
o
0
(
-40Cで凍結， 3
5Cで乾燥)し，粉砕した。粉砕後， ]
.Cronshaw ら(19
5
8
) の方法に従っ
0
て，沸騰エタノール (
3
0
m
Q
) の中で 3
0分間，数回洗糠し，さらにアセトン (
2
0m
Q
) で 2回洗糠
0C以下で減圧乾燥して，さら
して，脂質や色素を除き，この残査を出発物質とした。これを 4
0
Q
) を湯せんで90C (
士 2C) に保った中で 12時
に細胞壁成分の分画を行った。蒸留水 (150m
0
0
間加熱して，エタノール不溶性のフコイダンやアルギン酸の一部とその他の多糖類を除去した
後，アセトンを加えて洗樵し， 4
0C以下で減圧乾燥した。熱水による処理後，材料を三角フラ
0
6
0mQ)を加え，フラスコ内の溶液上の空気を窒素ガスと
スコに入れて， 4N水酸化カリウム C
置換し，密栓して 2
5Cを保ち，
0
4時間の間， 1
0分間隔で撹狩した。これを濡過し，残澄に 4N
水酸化カリウム (
15mQ) と蒸留水 (
150m
Q
)，および 2 N 酢酸 (
15mQ) を加えて洗糠し，へミ
セルロース，アルカリ可溶性セルロース，フコイダンやアルギン酸等を除去した。さらに，蒸
留水，アセトンで洗って減圧乾燥した。 αーセルロースの分離は塩素化によった。すなわち，
.
5g) を蒸留水 (
3
0m
Q
) に入れ，氷酢酸一滴と亜塩素酸ナトリ
上記の処理を施した試料(約 0
o
0
.
1
5g
) を 1時間の間隔で加えて， 7
5
'
"
"
"
'
8
0Cを保ちながら 4時 間 処 理 し た ん 白 質 や 色
ウム (
素をほぼ完全に除去した。これを漉過し，蒸留水とアセトンで数回洗糠した後，減圧乾燥した。
(
2) 透過型電子額微鏡(TEM)観察用試料の調整
TEM観察用の試料は，次の 5種類を用いた
①
D
一定の大きさ (
2x2cm) の乾燥マコンブを 90C (+2O
C
) に加温した蒸留水に投じ，
0
湯せんでこの温度を保ちながら 6
0分間浸漬加熱後，常温乾燥 (
2
5C
) した。
0
@
3
0分間数回洗糠し，アセ
一定の大きさの乾燥マコンブを常温乾燥し沸騰エタノールで'
La
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t
セルロースの超徴細構造
-297-
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F
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.1 F
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i
o
n
a
t
i
o
nofα-ce
トンで 2回洗糠した。
①
上記の①の処理をした後，①と同様に沸騰エタノールで'
3
0分間数回洗樵し，アセトンで
-298-
(奥田弘枝)
Ta
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100-200
30-50
25-40
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i
o
n(
9
0C，6
→Ethanolextraction(30min.)
10-200
5-80
E
t
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o
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c
t
i
o
n(
3
0
m
i
n
.
) →B
o
i
l
i
n
g
w
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x
t
r
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c
t
i
o
n(9
0oC，1
2
h
r
s
.
)
→KOHextraction(4hrs.)
10-200
5-80
o
i
l
i
n
g
E
t
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n
o
le
x
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o
n(
3
0
m
i
n
.
)→B
2
h
r
s
.
)→KOH
w
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i
o
n(90C， 1
h
l
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t(
4
h
r
s
.
)
e
x
t
r
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c
t
i
o
n(
4
h
r
s
.
)→C
10-660
20-80
0
0
2回洗樵した。
③
①の処理をした後， 9
0C (+2O
C
) の蒸留水で 1
2時 間 加 熱 し (F
i
g
.1の①)，さらに 4
0
2
5C) で 4時 間 処 理 し た ( F
i
g
.1の②)。
N水酸化カリウム (
0
①
F
i
g
. 1の方法に従って，細胞壁から αーセルロースを分離した。
①
④の試料の細胞壁，および，①の試料の αーセルロースの超徴細構造の観察はレプリカ
法 (
r
e
p
l
i
c
a
t
i
o
n
) を用 L、た。これらの試料を 3x，
3mmに切断し，試料台に接着剤で固定して，
FD-7000で白金 (
P
t
)と c
a
r
b
o
n を蒸着し，酢酸メチル (
m
e
t
h
y
l
a
c
e
t
a
t
e
)で 2回洗
蒸着装置 J
糠して，接着剤を除去した。ついで70%
硫酸に一晩浸潰して試料を溶解後，レプリカ膜をすく
L、取って，蒸留水で洗糠し，グリッドメッシュ
(
g
r
i
dm
e
s
h
)に載せた。観察は JEM-1200EX
型 TEM を用い，加速電圧は 100KV で行った。
E 実験結果および考察
乾燥マコンブの最外層の細胞壁，表層，皮層の細胞壁，および，髄層の飾管の細胞壁はいす'
9
8
2，1
9
8
3，1
9
8
4
)。連続性のある微小繊維が不規則に
れも微小繊維で形成されている(奥田 1
F
i
g
.2
)。緑藻類ジュズモ属のケートモルファ・メ
分散しており，方向性は見られなかった (
Lam
i
n
a
r
i
aj
a
p
o
n
i
c
aA
r
e
s
c
h
o
u
gの細胞壁の徴小繊維と αーセルロースの超徴細構造
ー
2
9
9ー
ラゴニウム (
C
h
a
e
t
o
m
o
r
p
h
am
e
l
a
g
o
n
i
u
m
) の微小繊維には方向性があり，互いに 9
0度の角度で
5度の角度で配列していることが報告
二方向に配列し，第三の方向の繊維は，それらの繊維に 4
M
a
c
k
i
ee
ta
l
.1
9
7
4
)，マコンブの徴小繊維はこれとは全く所見を異にしていた。
されているが (
微小繊維の幅は約 1
0
0
'
"
'
'
2
0
0
A，厚きは約3
0
'
"
'
'
5
0
Aであった (
T
a
b
l
e1
)
。藻類の細胞壁を構成す
i
g
. 2 のように徴細な繊維状の結晶構造を示すものと(粗繊維)，これらを埋める
る物質は， F
非繊維性の粘質多糖からなる。これらの化学組成は高等植物と異なり，極めて変化に富み，複
c
e
l
l
u
l
o
s
e
)が主で，他にリグ、ニン (
l
i
g
n
i
n
)
雑である。粗繊維成分は，高等植物ではセルロース (
やへミセルロース (
h
e
m
i
c
e
l
l
u
l
o
s
e
) を含有している。藻類では，紅藻カモガシラノリ (
D
e
r
-
monemap
u
l
v
i
n
a
t
u
m
)(入来ら 1972)
とアオカワモズク
(Batracho~ρermum
v
i
r
g
a
t
u
m
) は粗繊維
がセルロースとキシラン (
x
y
l
a
n
)からなり，紅藻オゴノリ (
G
r
a
c
i
l
a
r
i
av
e
n
・
u
c
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s
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)と緑藻アオミ
H
y
d
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d
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c
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y
o
nr
e
t
i
c
u
l
a
t
u
m
) は セ ル ロ ー ス と マ ン ナ ン (mannan) が
，
ドロ (
ヒトエグサ
(
M
o
n
o
s
t
r
o
m
an
i
t
i
d
u
m
) にラムナン硫酸が存在することが報告されている(入来ら 1
9
6
0
)
0また，
l
r
i
k
i ら(19
6
0
) や Maeda ら(19
6
6
) は，同じ緑藻のクダモ目 (
S
i
ρh
o
n
a
l
e
s
) のハゴロモ科
(
U
d
o
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e
a
c
e
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)，イワヅタ科 (
C
a
u
l
e
r
p
a
c
e
a
e
)，ハネモ科 (
B
ηo
p
s
i
d
a
c
e
a
e
)およびチョウチンミドロ科
(
D
i
c
h
o
t
o
m
o
s
i
P
h
o
n
a
c
e
a
e
) に属するものから β -1， 3ーキシランを，ミル科 (
C
o
d
i
a
c
e
a
e
) およ
びカサノリ目 (Das
y
c
l
a
d
a
l
e
s
) のカサノリ科 (
D
a
s
y
c
l
a
d
a
c
e
a
e
)に属するものから β-1， 4ーマ
ゆh
y
r
a
)にはセルロースはなく，
ンナンの存在を明らかにしている。また，紅藻アマノリ属 (PO
細胞壁外層から β-1， 3ーキシランが検出されている (
F
r
e
ie
ta
l
.1
9
6
4，Miwae
ta
l
.1
9
4
0
)
。
このようにかなりの種類の藻類からセルロースの他にマンナン
キシランからなるへミセル
a
m
i
n
a
r
i
a種の葉状部では乾量で
ロースの存在が証明されている。セルロースの含有量は ，L
3
'
"
'
'
6
%，茎状部で 6
'
"
'
'
1
0
%である。セルロースの型は X 線回折図で結晶部のよく発達した
9
7
4
)
0
セルロース I型に属する(前田ら 1
乾燥コンブをエタノールとアセトンで数回洗樵して，乾物中に約1.4%含有される脂質や色
c
h
l
o
r
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y
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la，c，β
'
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x
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i
n，n
e
o
x
a
n
t
h
i
n
) を除去した場合 (
F
i
g
.3
)，組織の表面にわす冶ミに浮き出た，
i
g
.2 のように鍛密な状態の繊維ではなく，アモ
不規則に分布する微小繊維が観察された。 F
ルファス (
a
m
o
r
p
h
o
u
s
) な物質の中に繊維が半ば埋まっており，微小繊維の幅は約2
5
'
"
'
'
4
0
Aで
あったが，厚さの測定は不可能であった。繊維を埋めているアモルフアスな物質は粘質多糖と
考えられ，フコイダン (
f
u
c
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i
d
i
n
) やアルギン酸 (
a
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g
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i
ca
c
i
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) の存在が認められている
(
F
i
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9
5
5
①
， 1
9
5
5
①，殖田ら 1
9
6
7，前田ら 1
9
7
4，西沢 1
9
8
3
)。これらの粘質多糖は
他の藻門には見られない多糖類であるが，例外として一部の紅藻 (
S
e
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)には
O
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ta
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.1
9
8
2
)
。フコイダンは，乾燥コンブを水に
アルギン酸の存在が認められている (
-300-
(奥田弘枝)
浸潰しておくと，非常に粘重な物質として抽出されてくる水溶液の多糖類である。その含有量
は季節や生育場所の深さによっても異なるが. 1-2% (乾量)存在する。フコース (
f
u
c
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)
の他に中性糖のガラクトース (
g
a
l
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)，マンノース (
m
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)，キシロース (
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)，少量の
グルクロン酸 (
g
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ca
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d
) を含む。さらにエステル型硫酸を含むのが特徴である(西沢
1
9
7
9
. miane
ta
l
.1
9
7
3
)
。 硫酸多糖は細胞間にマトリックスを形成して存在し，非常に吸湿性
をもっ特性があり，藻体が長時間，乾燥状態に置かれても，脱水状態になるのを防ぐため，ア
ルギン酸などとともに藻体表面に分泌される粘質物の小滴を形成すると考えられる(前田 1
9
7
4，
奥田 1
9
8
2
)
0 アルギン酸は，褐藻類の細胞膜の外層部を構成する主要な成分である。筆者らの
9
8
6
)，乾燥マコンブ中に 14.4% (乾量)含有されていたが，生育場所，
実験によると(奥田ら 1
1
0月に最高となり. 3月4月
季節，藻体の部位などによって含有量が異なり，一般に 9月0
0
に最低となると言われている。水には不溶の酸性多糖で，熱水 (
9
0C土 2C) で6
0分加熱後の
I
Iは，加熱温度が高くなるに従い，溶出量が増加することを認め
溶出量は約 1%であった。中 J
ている。希アルカリで処理すると抽出されてくるが，酸には不溶性である。構成成分は. Dマンヌロン酸 (
M) と Lーグ、ルロン酸 (
G
)の 2種類のウロン酸から成り， M のみから成る M
ブロックと， G のみから成る G ブロックと . M と G の混合ブロックがあり， M と G との
).藻体の部分，成長段階などによって
量比は藻の種類，産地(日本産のコンブは M が多 L、
異なっているが(西沢 1
9
7
9
.1
9
8
3
)
. アルギン酸分子は著しく不均一なものと考えられる。生
体内における主な働きは，藻体を構築する材料になることと，イオン交換の役割をもっと言わ
れている (
chapman1
9
7
9
)
。
F
i
g
. 3 の徴小繊維は，アモルファスな細胞壁基質の中に半ば埋まった状態で、あるのに対し
i
g
. 2 は，微小繊維の形態を明瞭に観察することが出来る。これらの形態上の違いは，
て. F
0分間加熱することによって (
F
i
g
.2
)
. 細胞壁基質を構成する粘液多糖
乾燥マコンブを熱水で6
のフコイダンと少量のアルギン酸が溶出する他に，水に可溶な成分が溶出したため，微小繊維
自体が浮き出た様相を呈しているためではないかと考えられる。筆者の実験によると(奥田
1
9
8
4
).熱水で6
0分間加熱することにより，水溶性成分であるアミノ態窒素(乾量中 2089mg
%)は約 90%. CQ (
乾量中 6
697mg%)は約90%. Ca (乾量中 278mg%)は 42%. K (乾量
899mg%)は約70%溶出した。その他 P，Fe，1
，Mg
，S
i，Brや微量のビタミン類 (
B
l，B2，
中4
C，ニコチン酸)の溶出，および，熱水に可溶な貯蔵多糖類のラミナラン(成熟期で乾量中 20
3
0
%
) の溶出が推察される口セルロース繊維は，約70%
3
0
%
) やマンニトール(乾量中 9の結晶領域と無定形な非結晶領域からなり，両者の間には明確な境界はなく，一本の長いセル
0分加熱することによって，
ロース分子は結晶，および，非結晶領域にまたがっている。熱水で6
セルロースの結晶部分が部分的に崩れていることが推察される。エタノールやアセトンで、洗糠
Lam
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aAreschougの細胞壁の徴小繊維と
t
セルロースの超徴細構造
一301ー
したものは (
F
i
g
.3
)，脂質や色素等は除去されるが，これらの溶剤に不溶性の物質や，細胞壁
基質を構成するアモルファスな物質は除去されないため，徴小繊維の細部にわたる形態観察は
困難であった。
熱水で6
0分間加熱して，エタノールとアセトンで数回洗樵したものは (
F
i
g
.4
)，細胞間基質
の水溶性成分や脂質，色素等は除去され，お互いに不規則に入り組んだ微小繊維が観察された。
溶剤処理による影響のためか，繊維の連続性が失われている部分も見られた。微小繊維の太さ
T
a
b
l
e1
)，F
i
g
.2に見られた繊維の幅と同じくらいのものと(約200A)，
にパラつきが大きく (
非常に細いもの(約lOA
) とが混在していた。厚さは約 5'
"
"
8
0Aであった。
F
i
g
. 5 は，乾燥マコンブをエタノールとアセトンで数回洗糠し，熱水 (
9
0C) で1
2時間抽
0
出後，さらに水酸化カリウムで 4時間抽出してへミセルロース (β ーセルロース， J'ーセルロー
ス)や，アルカリ可溶性成分を除去したものである。へミセルロースのキシランは Dーキシ
ロースからなり，マンナンは Dーマンノピラノースが β -1， 4結合で直鎖状をした多糖類
で，アルカリによって容易に溶出される。フコイダン，アルギ、ン酸等の細胞間基質やその他の
i
g
. の徴小繊維はかなり純度の高いセルロースと考えられる。
多糖類は完全に除かれており， F
微小繊維の形態は F
ig.4に近く，繊維の幅，厚さともに Fig.4に類似していた (
T
a
b
l
e1
)
。
しかし， F
i
g
. 2 に比較すると，繊維の密度は粗になっており，寸断され，連続性が失われて
0
0
0
"
'
'
1
0
0
0
0の巨大分子で，こ
いた。セルロースはグルコース β-1， 4結合からなる重合度 3
れらの分解が生じたものと考えられる。
F
i
g
.6 は
，F
i
g
.5 の試料をさらに亜塩素酸ナトリウムで処理し，たん白質(乾量中約 4"
'
'
7
.5
%)や色素等もほぼ完全に除去することによって得られた，純粋な標準セルロースと考えられ
る
， αーセルロースの超徴細構造である。 F
i
g
.1
"
'
'
F
i
g
. 5 の微小繊維の構造とはその形態を異
にしていた。一本づっの微小繊維は判別しにくいが，細いものは約lOAくらいであった。数本
0
0A(
T
a
b
l
e1
)の縄状になってよじれ，これらの
の細い繊維が一緒になって，太いものは約6
繊維が密に，複雑によじれあって，ほぼ同方向に流れていた。乾燥マコンブを熱水，エタノー
ル，アルカリ抽出，および，亜塩素酸ナトリウムで処理し，細胞壁から αーセルロースを分離
する過程で， αーセルロースの分子量の低下が起きている可能性が考えられる。
N 要 約
2年生の天然マコンブ (Lam
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h
o
u
g
) を天日乾燥させた材料を用い，細
胞壁の徴小繊維と αーセルロースの超徴細構造を観察する方法を検討し，次のような結果を得
f
こO
1.熱水で加熱 (
9
0C，6
0min.)抽出したものは，最も微小繊維の損傷が少なかった。
0
-302ー
(奥田弘枝)
2
. エタノールで、抽出したものは，アモルファスな細胞壁基質の中に，微小繊維が半ば埋ま
った状態で観察された。
3
. 熱水，エタノール，および，アルカリで抽出したものは，微小繊維に損傷が見られた。
4. 細胞壁から完全に分離された αーセルロースは，上記の微小繊維とは異なる繊維構造が
観察された。
終りに，終始御懇切な御指導を頂いた広島大学
学研究所
ター
川上いつゑ元教授，広島大学原爆放射能医
佐藤幸男教授に深く感謝申し上げます。御協力を頂いた広島県立食品工業技術セン
中川禎人氏に心から厚く御礼申し上げます。
引用文献
城所清一・大石圭一
市販昆布加工品の“かたさ"について.調理科学. 1
9
71
. 4 :5
4
5
7
.
奥田弘枝・中川禎人 乾燥コンブの軟化度に及ぼす調味成分の影響
(
4) 印 刷 中
(
第 1報).調理科学. 1
9
8
7
①. 2
0
奥田弘枝・中川禎人
(
第 2報).調理科学 .1
9
8
7C
E
>
. 20
乾燥コンブの軟化度に及ぼす調味成分の影響
(4) 印 刷 中
中川禎人・奥田弘枝
乾燥コンブの軟化度に及ぼす調味成分の影響と微細構造(2).昭和6
1年度日本調
理科学会研究発表要旨集. 1
9
8
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.4
7
.
Cronshaw，A
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9
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8
.27:8
9
1
0
3
.
奥田弘枝 褐藻マコンブの粘液腔道および分泌細胞の電顕的観察.日本藻類学会第 6回春季大会講演要旨.
1
9
8
2
.9
5
.
奥田弘枝 乾燥マコンブの復水特性とその徴細構造 (1).広島女学院大学論集. 1
9
8
3
. 33:2
5
1
2
7
1
.
奥田弘枝 乾燥マコンブの復水特性とその徴細構造 (
2).広島女学院大学論集. 1
9
8
4
. 34:2
1
5
2
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.千原光雄
Chapman，A
訳. 1
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81
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11.共立出版.東京.
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加 m の βーセルロース区分の多糖類につい
入来義彦・森田克己 紅藻カモガシラノリ N
て.農化. 1
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8
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.
入来義彦・三輪知雄 日本植物学会大会. 1
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. 185:178-179.
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.
前田昌徹・西津一俊 総合多糖類科学(下). 1
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1
. 原田篤也・三崎旭編.講談社.東京.
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殖田三郎・岩本康三・三浦昭雄 水産植物学. 1
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. 恒星社厚生閣.東京.
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. 恒星社厚生閣.東京.
西津一俊 海藻の生化学と利用. 1
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.
西津一俊 藻類研究法. 1
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. 西津一俊.千原光雄編.共立出版.東京.
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(奥田弘枝)
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aAreschougの細胞壁の徴小繊維と αーセルロースの超微細構造
-305-
-306-
(奥田弘枝)
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aAreschougの細胞壁の徴小繊維と
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セルロースの超徴細構造
-307-
-308-
(奥田弘枝)