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昆虫食者 パタスモンキー

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昆虫食者 パタスモンキー
名古屋大学理学部生命理学科集中講義
「霊長類の採食生態: 適応と進化」
第2回 霊長類の食性の多様性
京都大学霊長類研究所 半谷吾郎
メガネザル: 昆虫食者
• 体重 86-135 g
• フィリピン、ボルネオ、
スマトラ、ジャワ、スラ
ウェシに5種が分布
• ほぼ完全な昆虫食。ス
ラウェシのヒガシメガネ
ザルでは、直接観察に
より確認された627の
採食物全てが昆虫とク
モ (Gursky, 2000)
• 霊長類の食性の多様性: 食物不足を乗り切
る方法に着目
• 食物の栄養成分・化学成分
ハイノキを採食する屋久島のニホンザル
©渡辺邦夫(京都大学霊長類研究所)
ジェントルレムール(バンブーキツネザル
Hapalemur sp.): タケを食べる専門家
「WEBマガジン:環境問題と博物館04.飼育動物と環境教育」より
http://museumlife.mods.jp/mm/environment/2004/0807.html
アイアイ: 石果/核果の種子食者
• 体重: 約3kg
• マダガスカル各地に分布
• 毛のない膜のような大きな
耳、一生伸び続ける鋭い切
歯、細長い中指を持つ
• ラミーの種子に鋭い切歯で
穴を開け、細くて長い中指を
差し込んで、胚を掻き出して
食べる。ラミーの種子の採食
時間は全観察採食時間の
60%(Iwano, 1991)
• 中指で食物を叩き、大きな耳
でその音を聞いて、中が空
洞であるかどうかを調べる
• 体重700-1000 g
• マダガスカル東部を中
心に3種
• ハイイロジェントルレ
ムールでは、2種のつる
性のタケの新芽が採食
時間の89%を占める。
(Overdorff et al., 1997)
• タケに含まれる特殊なア
ルカロイドを分解できる
らしい
日本アイアイ・ファンドのホームページより
http://www.ayeaye-fund.jp/photo.html
パタスモンキー: 樹脂と昆虫食者
• 体重: 4-12 kg
• アフリカの赤道以北、
サハラ砂漠と熱帯雨林
の間の乾燥地に生息
• ケニアでの研究では、
アカシアの樹脂が食物
の37%、アカシアの膨
らんだ棘にすむ昆虫が
食物の27%を占める
(Isbell, 1998)
ふつう、昆虫や樹脂は体の小さな霊
長類の食物である
http://www.arkive.org/goldenlion-tamarin/leontopithecusrosalia/videos.html
http://www.boston.com/bigpicture/2010
/05/animals_in_the_news.html
• 体の大きなサルにとって、昆
虫や樹脂だけで腹を満たす
のは難しい
• が、サバンナのような単純な
環境では、アカシアの木を見
つけることは簡単である
• ただし、必要な食物を確保す
るためにたくさんの距離を動
き回る必要がある
http://www.anthro.ucdavis.edu/lynneisbell/photos.html
1
パタスモンキーは霊長類としてもっと
も足が速い
http://www.nwf.org/News-andMagazines/NationalWildlife/Animals/Archives/2006/Live-Fast-DieYoung.aspx
同所的に住むパタスモンキーと
サバンナモンキーの違い
• 時速55km
• 長い脚と腕のため
• 場所によっては
50km2もの広大な行
動圏を持つ
パタスモンキー
同所的に住むパタスモンキーと
サバンナモンキーの違い
• パタスモンキーは、草原を含め広範囲を利用
• サバンナモンキーは、川沿いの疎開林を中心
に利用
サバンナモンキー
同所的に住むパタスモンキーと
サバンナモンキーの違い
• パタスモンキー(●/▲): 昆虫、樹脂が多い
• サバンナモンキー(○/△): 果実が多い
川
パタスモンキーの遊動域
サバンナモンキーの遊動域
4 km
色がついているのが木本が優占し
ている場所、ほかは草原
Nakagawa (2000)
Nakagawa (1999)
チンパンジー: 道具を利用して採食
チンパンジーの道具使用の生態学的重要性
• 体重: オス34-70kg、メス2650kg
• セネガルからタンザニアまでの
熱帯雨林、疎開林に生息
• 果実がもっとも主要な食物。他
に、葉、昆虫、肉なども採食
• 棒を使ったアリ釣り、石を使った
ナッツ割り、杵つきなど、道具を
使って採食を行う
©Chimpanzees Bossou and Nimba
http://www.greenpassage.org/chimp/behavior/
nut-cracking/index.html
その他
樹皮
昆虫
地上性草本
葉
アブラヤシ茎
アブラヤシナッツ
Musanga
イチジク
他の果実
ボッソウのチンパンジーの食性の季節変化
Yamakoshi (1998)
果実利用可能
性の季節変化
2
屋久島上部域のニホンザルの食性
屋久島上部域のニホンザルの食性の季節変化
100%
採食時間割合
80%
果実
種子
花
成熟葉
新葉
その他繊維性食物
キノコ
動物
その他
その他
花
果実・種子
繊維性食物
動物
60%
40%
20%
(1年間の採食時間割合の平均)
0%
A
屋久島上部域の果実・種子・花食物の
利用可能性の季節変化
3
花リター落下量 (kg/ha)
80
2.5
70
60
2
50
1.5
40
30
1
20
0.5
10
0
0
A
M
J
J
A
花リター
S
O
N
D
J
F
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
食物カテゴリー
果実
種子
花
成熟葉
新葉
その他繊維性食物
キノコ
動物
その他
気温
-0.10
-0.19
-0.21
-0.16
0.46
-0.81
0.59
0.56
0.33
果実+種子リター
0.82
1.06
-0.29
-0.63
-0.27
-0.13
-0.24
-0.20
0.43
標準偏回帰係数を示す。赤字は有意。
果実・種子食物の利用可能性が高いときにはサルは果実・種
子を食べ、果実・種子食物が少ないときには成熟葉を食べる。
海岸部は上部域より、果実(液果)の多
い、動物にとって豊かな環境である
kg/ha
120
金華山
屋久島海岸部
屋久島上部域
0%
20%
40%
種子
新葉
動物
花リター
-0.03
0.07
0.49
0.12
0.21
0.07
-0.61
0.27
0.23
果実+種子リター
ニホンザルの食性の比較
果実
成熟葉
キノコ
M
食物の利用可能性と食性の関係
果実+種子リター落下量 (kg/ha)
90
M
60%
80%
100%
花
その他繊維性食物
その他
1999年
2000年
2001年
液
果 100
の 80
年
間 60
総 40
生
産 20
量
0
0
500
1000
1500
標高 (m)
3
屋久島の低地でサルや鳥が食べる果実
アカメガシワ
クマノミズキ
イヌビワ
タブノキ
コバンモチ
ヤクスギ林でサルや鳥が食べる果実
ハイノキ
ヒサカキ
アコウ
シャシャンボ
ヤマモモ
ハドノキ
オオバヤドリギ
リュウキュウマ
メガキ
ハナガサノキ
ヒサカキ
サカキ
アデク
ソヨゴ
オオイタビ
ハマヒサカキ
タイミンタチバナ
カラスザンショウ
カナクギノキ
モクタチバナ
消化可能
炭水化物
33%
45%
12%
41%
33%
*中性ディタージェント繊維(NDF)
食物不足の原因
宮城県金華山島、A群のオトナメス
日 )
(kcal/
4%
ニホンザルのエネルギー収支
エネルギー摂取量
葉
ウラジロマタタビ
イヌガシ
(屋久島のニホンザルの食物)
果実
イヌガシ
ウラジロエノキ
果実と葉の栄養成分の比較
タンパク質 繊維*
イヌツゲ
ゴンズイ
サカキ
ハゼノキ
ソヨゴ
1200
エネルギー要求量
600
春
夏
秋
冬
(平均+標準偏差を示す)
時間が足りなくて食物不足に陥る例
• 消化管の容量が足りない: 常緑樹の葉のよう
に、「腹は満たされる」が、栄養価が低すぎて
必要なエネルギーを確保できない
• 時間が足りない: 冬芽のように、ひとつひとつ
が小さいために、1日のほとんどの時間を費
やしても、「腹を満たす」ことができない
http://webzukan.net/db/
• 冬の落葉樹林帯のニホンザル、日中の採食時間の70%を採食に当てて
も必要エネルギーの60%程度しか摂取できない
4
時間が足りなくて食物不足に陥る例
食物不足の時期には、脂肪を消費して乗
り切るため、体重が減少する
高崎山のメスのニホンザルの例
http://abc0120.net/words03/abc2009040406.html
• エチオピアの高原に住むゲラダヒヒ、草本の葉や種子を食べ
る。標高3900mでは、日中の採食時間の62%が採食で、休
息時間は5.2%しかない(Iwamoto and Dunbar, 1983)。休
息時間の不足と体温調節のためのエネルギー要求量が増
えて、これより高地では生息できない。
食物不足を乗り切る方法:
オランウータンの場合
• 体重37-70 kg
• ボルネオとスマト
ラの熱帯雨林に
生息
ボルネオ島・ランビルヒルズの一斉開花・結実
Kurita (2002)
一斉開花・一斉結実
• 東南アジア島嶼部(ボルネオ・スマトラ・マレー
半島)に特有の現象
• 世界でもっとも生物多様性の高い森林である、
低地フタバガキ熱帯林で見られる
• 数年に一回、多くの種がいっせいに開花し、
結実する
• いつ起こるかを予測することは困難
オランウータンの食性の季節変化
森林の開花・結実の季節変化
オランウータンの食性の季節変化
Sakai, 2002
Knott (1998)
5
オランウータンの食性の季節変化
• 一斉結実時には、果実だけを食べる
• 一斉結実が終わると、葉や樹皮を食べる
オランウータンのエネルギー摂取量
Kcal/日
オス
10000
メス
5000
0
一斉結実
オランウータンが食べたドリアンの果実
オランウータンがしがんで捨てたマメ科の
つるの樹皮
オランウータンは脂肪を消費して食物不足時期を乗り切る
森林の開花・結実の季節変化
尿の中にケトンが現れる割合
非一斉結
実
一斉結実
非一斉結
実
Knott (1998)
• 非一斉結実時には、一斉結実期の半分以下にエネ
ルギー摂取量が減少
霊長類の食性: まとめ
• いろいろなものを食べる!
(果実、種子、葉、茎、樹皮、花、昆虫などの動
物、キノコなど)
• 特定の食物に特殊化している種は、形態的
にも特殊化していることが多い(が、実は少数
派)
• 好んで食べる食物が少ない時期をどう対処
するかが重要
ケトン: 脂肪が分解されたときに尿中に現れる物質。体内に蓄積された脂肪消費の目安となる
食性に関係のある形質
•
•
•
•
•
•
歯の形態
顎の形態
消化管の構造
消化酵素
味覚受容体
・・・・・・
歯の形態と食性の関連
果実食者
葉食者
Fleagle (1999)
6
消化管の形態
Lambert (1998)
食性の進化・・・?
• パタスモンキーの長い足、チンパンジーの道具使用
に見られる知性、繊維性の食物を効率よく消化でき
るコロブスの消化管、熱帯雨林で高い樹冠をすばや
く移動できるテナガザルの移動様式、、、などの各
種に特有の特徴は、食物の多い時期には特段役に
立つものではないかもしれない
• 論理的に考えても、食物の多い時期はどのように暮
らしても生存できるので、その時期の食性の特徴が
選択圧になるとは考えにくい
• 一方、食物が不足する時期は死亡率も高いので、
その時期の採食効率を上げる適応は、進化しやす
いと考えられる
食性の進化・・・?
• 形態や生理機能には、それぞれの種特有の
食性に応じた適応が見られる(ように見える)
• が、野生の霊長類の食性を観察する限り、特
定の食物だけを食べることは少なく、「果実食
者」「葉食者」といったカテゴリー分けには(生
態学的には)意味がないことも多い
• 霊長類の食性は、同種でも季節・地域により
大きく変化する
• 同所的に住む異種の霊長類の食性は、ある
程度は重複する
名古屋大学理学部生命理学科集中講義
「霊長類の採食生態: 適応と進化」
第2回 霊長類の食性の多様性
京都大学霊長類研究所 半谷吾郎
• 霊長類の食性の多様性: 食物不足を乗り切
る方法に着目
• 食物の栄養成分・化学成分
ボルネオテナガザル
食物に含まれる栄養成分
• タンパク質: 体の構成要素となり、体内でさまざまな
化学反応を起こす酵素となる。エネルギー源にもで
きる
• 炭水化物: エネルギー源となる。ただし、セルロース
など、炭水化物のうち、消化の難しいものは繊維と
呼ばれ、細胞壁や材に含まれる
• 脂肪: エネルギー源となる。単位重量あたりのエネ
ルギー含有量は最大で、貯蔵に向いている
• ミネラル(無機成分): 鉄、カルシウム、リンなど、各種
生体反応に必要。とくにナトリウムは植物からはほ
とんど摂取できない。
植物に含まれるそのほかの化学成分
• タンニン: タンパク質に結合して、消化吸収を
妨げる。
• アルカロイド: 生体内で毒として作用するさま
ざまな物質の総称。
7
植物の化学成分の進化
• 植物に含まれる栄養成分は、植物が自分の
体を作ったり、自分の子孫を残すために必要
• タンニンやアルカロイドは、動物に食べられて
困る場合に植物が作り出す「防御物質」
• 繊維は、防御のために進化したわけではない
が、植物が自分の体を作るのに必要
• 葉、種子: 食べられると困る→防御物質を含
む
• 果実: 種子散布のためには、食べてほしい
→防御物質を含まない
葉の化学成分が屋久島のニホンザル
の食物選択に与える影響
• サルが食物として選択
した葉と、その森林に
はあるがサルが食べな
い種の葉を比較
• サルは、粗灰分が多く、
縮合タンニンが少なく、
繊維に対してタンパク
質が多い葉を食物とし
て選択していた
粗灰分
(ミネラル)
縮合タ
ンニン
タンパク
質/繊維
比
食物
非食物
Hanya et al. (2007)
味覚の進化と栄養成分
• 基本的には、「おいしいと感じるもの」を食べ、
「まずいと感じるもの」を避けていれば、野生
の霊長類の栄養要求は満たされる: 通常の
野生霊長類は食物不足の危険と隣りあわせ
で、脂肪蓄積は食物不足を乗り切るために有
効な適応
• 飽食の現代人の場合は、 「おいしいと感じる
もの」だけを食べていて健康になれるとは限
らない: 肥満の危険、多少は必要な繊維・タン
ニンなどの摂取不足になる危険
キノコを食べるニホンザル
8
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