寒地型イネ科牧草の育種および DNA マーカーの開発と QTL 解析

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寒地型イネ科牧草の育種およびDNAマーカーの開発と
QTL解析
山田, 敏彦
日本草地学会誌（Japanese Journal of Grassland Science）,
49(1): 57-63
2003
DOI
Doc URL
http://hdl.handle.net/2115/8389
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Hokkaido University Collection of Scholarly and Academic Papers : HUSCAP
寒地型イネ科牧草の育種および
DNA マ ー カ ー の 開 発 と QTL 解 析
山田敏彦
5
独立行政法人農業技術研究機構北海道農業研究センター
（ 062-8555
北海道札幌市豊平区羊ヶ丘１番地）
受 付 日 ： 2003 年 1 月
日
／ 受 理 日 ： 2003 年
月
日
10
キ ー ワ ー ド ： 遺 伝 地 図 ， 寒 地 型 イ ネ 科 牧 草 ， QTL，
DNA マ ー カ ー ， 品 種
Breeding and development of DNA markers and QTL analysis
in temperate grasses
15
Toshihiko YAMADA
National Agricultural Research Center for Hokkaido Region
20
Key
words:
cultivar,
DNA
marker,
temperate grasses
1
genetic
map,
QTL,
１．わが国の代表的な寒地型イネ科牧草の育種
わが国の代表的な寒地型イネ科牧草として，チモシー，イ
タリアンライグラス，ペレニアルライグラス，オーチャード
グ ラ ス ，ト ー ル フ ェ ス ク ，メ ド ウ フ ェ ス ク な ど が あ げ ら れ る 。
5
こ れ ら の 草 種 に つ い て ，1960 年 ご ろ か ら 農 林 省 （ 後 に ， 農 林
水 産 省 ） の 試 験 研 究 機 関 で 本 格 的 に 育 種 が 開 始 さ れ ， 約 40
年が経過した。紙面が限られているので，わが国で最も利用
されているチモシーとイタリアンライグラスおよび著者が育
種に携わったオーチャードグラスとペレニアルライグラスに
10
ついてトピックス的なことを中心に説明したい。
１） チモシー
チモシーは耐寒性に優れ，乳牛に対する嗜好性の高いこと
から，北海道では広く利用され，今日，北海道の全草地面積
58 万 ha の 70％ で 栽 培 さ れ て い る 。 公 的 機 関 で は 北 海 道 立 北
15
見農業試験場および民間では雪印種苗株式会社とホクレン農
業共同組合連合会で育種が行われている。
（１）出穂期別品種のラインナップ
チモシー育種で特筆すべきは出穂期別に品種が育成されて
きたことにある
20
47)
。チ モ シ ー 遺 伝 資 源 で は 北 海 道 に お け る 熟
期には１か月以上の幅があるが，以前栽培されていた品種は
いずれも早生であった。採草用チモシーの１番草収穫適期は
出穂始∼出穂期の１週間ほどしかなく，刈遅れによる品質低
2
下がよくみられた。そこで，北見農試では育種開始当時から
熟期別に品種育成が行われ，これまで６品種が育成されてい
る 。 1969 年 に 早 生 品 種 「 セ ン ポ ク 」 が 「 北 海 道 在 来 種 」 な ど
か ら 選 抜 し て 育 成 さ れ ， 1977 年 に は さ ら に 改 良 さ れ た 早 生
5
品 種 「 ノ サ ッ プ 」 が 育 成 さ れ た 。 ま た ， 1977 年 に は ヨ ー ロ ッ
パ 由 来 の 品 種 を 素 材 と し て 晩 生 品 種 「 ホ ク シ ュ ウ 」 が ， 1980
年にはアメリカの品種と北海道在来種を交配して極早生品種
「 ク ン プ ウ 」が 育 成 さ れ た 。さ ら に ，1 9 9 2 年 に は 中 生 品 種「 ア
ッ ケ シ 」お よ び「 キ リ タ ッ プ 」が 育 成 さ れ た 。極 早 生 品 種（ 北
10
見農試で出穂始が６月９日）から晩生品種（同７月４日）で
出 穂 期 別 に 品 種 が 揃 い ，こ れ ま で の 早 生 品 種 中 心 の 草 地 か ら ，
早生と中生品種を組み合わせたチモシー草地へと移行してい
る。
（２）耐倒伏性や再生性に関する選抜
15
チモシー育種では多収性とともに越冬性，斑点病抵抗性な
どに関する選抜がこれまでに行われ，最近では耐倒伏性，再
生性，採種性などに関する選抜が重視されている。
倒伏は機械作業効率の低下，収量の減収や収穫物の飼料品
質低下に直接つながるとともに個体密度低下による裸地化や
20
雑草侵入による草地荒廃も引き起こす。１番草で倒伏が発生
しやすい時期は節間伸長期と出穂始日∼出穂期の２つあり，
前者では下位節間の急伸長，後者では１茎重と稈長の増加が
3
その要因として考えられる
8)
。この２つの生育時期における
耐倒伏性は，それぞれ異なる形質として捉えて選抜していく
必要があるが，生育時期ごとの耐倒伏性に関する狭義の遺伝
率は高いことから，生育時期ごとに耐倒伏性の調査を行って
5
個体選抜を行えば効果的な耐倒伏性の選抜が可能である
49)
。
チモシーは１番草刈取り後の再生性がオーチャードグラス
などと比較して劣り，２番草以降，チモシーが混播マメ科牧
草や雑草との競合に負け，その結果チモシー割合がしばしば
低下する。最近では，北海道でも夏場に一時的に高温・乾燥
10
条件になることが多く，この問題に拍車をかけている。この
競合力に関する狭義の遺伝率は高く，チモシー個体をシロク
ローバとの競合条件で栽培して選抜すれば１回の個体選抜で
もかなりの程度選抜ができる
50）
。
２） オーチャードグラス
15
オーチャードグラスは施肥反応性や再生力に優れ，集約的
な高位生産に適し，北海道ではチモシーとともに基幹草種と
して位置づけられてきたが，近年，その栽培面積が激減して
いる。その原因としてはチモシーと比較して越冬性に劣るこ
となどがあげられる。ここではオーチャードグラスの耐寒性
20
育種研究に関することを紹介する。
道東地方で発生するオーチャードグラスの冬枯れは，雪腐
大粒菌核病による害と凍結害が主な原因であり，これらが相
4
互に関係しあっている
40,46)
。耐 凍 性 に 関 し て は ，幼 苗 検 定 法
が 確 立 さ れ ， 半 致 死 温 度 （ LT
定が可能になった
1)
50
）法による評価で耐凍性の検
。北海道での雪腐病菌の分布は土壌凍結
期間が長く積雪の少ない道東地方では大粒菌核病菌が，土壌
5
凍 結 が 少 な く 積 雪 の 多 い 道 北 ，道 央 , 道 南 地 方 で は 雪 腐 小 粒 菌
核病菌が主に分布している。そのため，積雪が多い札幌での
圃場では，大粒菌核病の検定には高畦栽培法や雪腐病菌に特
異的な薬剤の組み合わせ試験により可能であるが，大粒菌核
病に対しては凍害が誘因となっていることから，耐凍性の選
10
抜でもある程度対応が可能である
1)
。耐凍性に関しては，海
外から導入した遺伝資源について検定が行われ，ロシアで育
成された品種や生態型に優れているものが多いことが明らか
になった
37,
39)
。そこで，北海道農研では，高度耐凍性を示
すロシアの遺伝資源とこれまでに育成した品種を交雑して育
15
種を進め，有望系統を育成している。一般に耐寒性に優れる
品種・系統は秋の生育が劣るため
38,
45)
，このような 品種・
系統ではオーチャードグラスのメリットが生かされない。今
後は，ヨーロッパアルプスのような中緯度で寒さが厳しい地
方由来の生態型利用などについても考える必要がある。
20
３） ペレニアルライグラス
（１）循環選抜法による越夏性に関する集団改良
ペレニアルライグラスは本州以南では夏の暑さが問題と
5
なり，その栽培が容易ではなかった。そこで，山梨県酪農試
験場では越夏性改良を最も重要な育種目標として選抜に取り
組んだ。越夏性は旱ばつ耐性および冠さび病や葉腐病などの
夏季病害抵抗性などの要因が複雑に関与するが，それらの影
5
響を受けた越夏後の植物体株における草勢評価を中心とした
選抜が繰り返され，その結果，中生品種「ヤツカゼ」
生 品 種「 ヤ ツ ユ タ カ 」
57)
56)
，晩
が 最 近 相 次 い で 育 成 さ れ た 。新 品 種
では越夏性が飛躍的に改良され，夏∼秋の収量性が高く安定
しており，本州以南での栽培が容易になった。選抜を繰り返
10
すことは，優良な遺伝子を集積させることができ，他殖性で
あるイネ科牧草では有用であると考えられる
64)
。育 成 品 種 の
後代を引き続き選抜した系統ではさらに能力の向上がみられ
ることから，数サイクルにわたり繰り返す選抜が優良品種の
開発には必要である。上記の場合，四倍体であることから，
15
選抜を繰り返すことによる近交係数の増加は比較的少ないと
考えられるが，系統の合成には，母系の由来等に考慮しなが
ら，近交係数を上げないようにしなければならない。
（２）イタリアンライグラスとの交雑（ハイブリッドライグ
ラス）
20
イタリアンライグラスとペレニアルライグラスは交雑が可
能で，両者の雑種ハイブリッドライグラスは，イタリアンラ
イグラスの旺盛な初期生育と優れた春季草勢，嗜好性および
6
栄 養 価 の 高 さ な ど の 特 性 と ，ペ レ ニ ア ル ラ イ グ ラ ス の 永 続 性 ，
特に越夏性および越冬性の良さなどの特性を兼ね備えている。
1944 年 に ニ ュ ー ジ ー ラ ン ド で 二 倍 体 品 種「 マ ナ ワ 」が 育 成 さ
れ，わが国にも導入され，ショートローテイションライグラ
5
ス あ る い は HIラ イ グ ラ ス と 呼 ば れ た 。 そ の 後 ， 欧 米 を 中 心 と
し て 主 に 四 倍 体 品 種 が 育 成 さ れ ， 経 済 開 発 協 力 機 構 に は 78
品 種 が 登 録 さ れ て い る ( h t t p : / / w w w . o e c d . o r g / ) 。山 梨 酪 試 で
は海外導入品種およびわが国で育成したイタリアンライグラ
スとペレニアルライグラス品種との交雑集団を用いて，選抜
10
を 繰 り 返 し ，新 品 種「 ハ イ フ ロ ー ラ 」を 2 0 0 1 年 に 育 成 し た
51)
。
新品種は越夏性，さび病などの夏季病害抵抗性などに優れ，
本州以南で高位生産の採草用品種として今後の普及が期待さ
れる。
４） イタリアンライグラス
15
（１） 利用型による品種の分類と育種
イタリアンライグラスは各地の立地条件や経営形態と作期，
特に出穂の早晩性および気温が上昇してからの再生力などか
ら５つの利用型に分類される
62)
。
①年内利用型：９月上中旬に播種して年内に出穂する極早
20
生 で ，年 内 に 収 穫 を 終 え る こ と が で き る 。
「 シ ア ス ア オ バ 」が
属し，アメリカ合衆国南部のオクラホマ州で良好な冬作物と
し て 最 近 注 目 さ れ て い る 。② 極 短 期 利 用 型：極 早 生 ∼ 早 生 で ，
7
暖地では４月上旬に出穂して早くから利用できる。気温が上
昇 し て か ら の 再 生 力 が 弱 い た め ，短 期 に 生 育 が 終 わ る 。
「ミナ
ミアオバ」などが属する。③短期利用型：早生∼中生で，中
心的な品種群である。早春の伸長が良好で早春の生産性に優
5
れ ，５ 月 下 旬 ご ろ ま で 利 用 で き る 。
「 ワ セ ア オ バ 」や「 ワ セ ユ
タカ」が属する。④長期利用型：晩生で春に多収で７月上旬
ごろまで利用できる。
「 ヒ タ チ ヒ カ リ 」な ど が 属 す る 。⑤ 極 長
期利用型：晩生で夏期に比較的な冷涼な地域で越夏が可能で
あ る 。「 ア キ ア オ バ 」 な ど が 属 す る 。
10
茨城県畜産試験場と山口県農業試験場では，利用型群ごと
に多収性とともに耐倒伏性，いもち病，さび病抵抗性，採種
性，乾物消化率，低硝酸態窒素含量の選抜が行われている。
（２）いもち病抵抗性品種の育成
近年，西南暖地を中心にいもち病の発生が急増している。
15
い も ち 病 菌 は 気 温 が 20∼ 25℃ 前 後 の 高 温 で 促 進 さ れ る た め ，
西南暖地で早播きをすると大きな被害となることが多い。山
口農試では，いもち病の接種試験を繰り返して，抵抗性品種
「 さ ち あ お ば 」 を 2002 年 に 育 成 し た
35)
。この品種は二倍体
の極早生品種で，西南暖地では９月上旬からの播種が可能で
20
年内および春の１∼２番草の刈取り利用ができる。山口農試
では，引き続き，由来の異なるいもち病菌を用いた選抜を繰
り返すとともにいもち病は発芽直後の立枯症との関連性も指
8
摘されており，立枯症に強い品種の育成をめざしている。
（ ３ ） 細 胞 質 雄 性 不 稔 （ CM） の 利 用
CM個 体 が「 ワ セ ア オ バ 」か ら 見 い だ さ れ た
30)
。こ の CM個 体
を利用して花粉症対策として無花粉化に関する研究が行われ
5
て い る 。C M は ミ ト コ ン ド リ ア D N A を プ ロ ー ブ と し た R F L P で 同 定
ができる
9)
。稔性回復の遺伝様式は２つの補足的遺伝子に支
配され，いずれか１つの遺伝子を不稔型ホモに固定した維持
系 統 を 育 成 す れ ば 完 全 CM系 統 の 作 出 が 可 能 で あ る
3)
。また，
こ の CM個 体 を 利 用 し て ， ト ー ル フ ェ ス ク と の 属 間 雑 種 フ ェ ス
10
トロリウムが作出され，夏枯れが少なく高い生産性を示すこ
とが報告されている
10)
。
２． フェストロリウム育種とその可能性
１）フェスク類とライグラス類の属間交雑研究の現状
ライグラス類は良質な牧草であるが，耐寒性や耐旱性など
15
の環境ストレス耐性は劣り，一方，フェスク類は環境ストレ
ス耐性には優れるが，牧草の品質が劣るため，両者の間で雑
種を作ることによりフェストロリウムという優良な新型牧草
の開発が期待される
53)
。こ の 品 種 開 発 に は ，両 者 を 交 雑 し て
完全に両方のゲノムを持つ複二倍体を育種する方法と雑種に
20
片親の戻し交雑を繰り返して染色体の一部を導入させる移入
交雑を行う方法とがある。前者は遺伝的不安定による採種性
の低下などの問題があるので，最近では移入交雑による品種
9
の開発の試みが多い
4,
20,
21,
41)
。四倍体イタリアンライグラ
スと六倍体トールフェスクとの雑種にイタリアンライグラス
を戻し交雑した後代の中から二倍体で耐旱性に優れる個体が
選抜された
5
21)
。こ の 個 体 は ト ー ル フ ェ ス ク の ク ロ マ チ ン の 一
部を持っており，トールフェスクの耐旱性に関する遺伝子が
移入されたものであった
22)
。移 入 さ れ た ク ロ マ チ ン の 識 別 に
は ，染 色 体 を 識 別 で き る GISH法 が 有 効 で あ る
54)
。GISH法 に よ
るイタリアンライグラスと四倍体トールフェスクの種である
var. glaucescens と の 雑 種 の 観 察 か ら ， 両 親 由 来 の 染 色 体 識
10
別は可能であった
34)
。ま た ，フ ェ ス ト ロ リ ウ ム 雑 種 個 体 か ら
葯培養により効率的に優良な形質をもつ個体を選抜すること
が可能である
23,
32)
。イタリアンライグラスとトールフェス
クの雑種個体を葯培養して得られた集団には耐凍性や耐旱性
に大きな変異がみられた
15
67,68)
。
２）わが国におけるフェストロリウム育種・研究の現状
農林水産省の研究プロジェクトとして，畜産草地研究所で
は イ タ リ ア ン ラ イ グ ラ ス ×ト ー ル フ ェ ス ク ， 東 北 農 業 研 究 セ
ン タ ー で は イ タ リ ア ン ラ イ グ ラ ス ×メ ド ウ フ ェ ス ク ， 北 海 道
農 業 研 究 セ ン タ ー で は ペ レ ニ ア ル ラ イ グ ラ ス ×メ ド ウ フ ェ ス
20
クとの組み合わせで育種研究が行われている。ここでは著者
たちの研究に若干触れる。ペレニアルライグラスは耐寒性に
劣るため，酪農の中心地域である北海道東部地域では寒さが
10
厳しいためその栽培は困難である。一方，メドウフェスクは
耐寒性には優れるが，品質や再生はペレニアルライグラスよ
り劣る。そのため，両種の優れた特性を併せもつフェストロ
リ ウ ム 品 種 の 開 発 を 行 っ て い る 。 こ の 組 み 合 わ せ で は 1970
5
年 代 に イ ギ リ ス で 複 二 倍 体 品 種「 P r i o r 」が 育 成 さ れ て お り
53)
，
「 P r i o r 」や 北 海 道 農 研 育 成 ペ レ ニ ア ル ラ イ グ ラ ス と メ ド ウ フ
ェスク品種との間で交雑した雑種個体を評価して選抜中であ
る。また，ペレニアルライグラスやメドウフェスクに特有な
SSRマ ー カ ー を 明 ら か に し て い る
10
36)
。さ ら に ，属 間 雑 種 品 種 ・
系 統 に 関 す る 葯 培 養 に も 着 手 し た （ 未 発 表 ）。
３ ． 寒 地 型 イ ネ 科 牧 草 に お け る DNA マ ー カ ー の 開 発 と QTL
解析
近 年 ， DNA マ ー カ ー の 開 発 に よ り ， 遺 伝 変 異 の 解 析 ， 遺 伝
子型の同定，および遺伝地図の作成と農業形質のような量的
15
形 質 を 支 配 し て い る 遺 伝 子 座 (QTL) の 解 析 が 可 能 に な っ た 。
寒地型イネ科牧草では他殖性などの理由から，研究報告は多
くないが，最近では，ペレニアルライグラスを中心にいくつ
かの報告がある。ここでは，ライグラス類について，著者が
関 わ っ た 研 究 を 中 心 に 紹 介 し た い 。な お ， U K C r o p N e t F o g g D B
20
(http://ukcrop.net/perl/ace/search/FoggDB)
するとイネ科牧草のゲノム情報を入手できる。
１） ペレニアルライグラス
11
にアクセス
（ １ ） DNA マ ー カ ー の 開 発
わ が 国 の イ ネ ゲ ノ ム 研 究 は イ ネ ゲ ノ ム 研 究 プ ロ グ ラ ム
( R G P ) と し て 1 9 9 1 年 か ら 本 格 的 に 開 始 さ れ た 。R G P の 初 期 の 研
究 と し て ，「 日 本 晴 」 の 根 や カ ル ス 由 来 の c D N A ク ロ ー ン
5
44, 60)
か ら RFLPマ ー カ ー が 作 り 出 さ れ た 。 こ れ ら の 異 種 起 源 の RFLP
マ ー カ ー を 用 い て 「 日 本 晴 」 と 「 Kasalath 」 を 交 雑 し た F
2
集 団 を 解 析 し て 2,275 の マ ー カ ー か ら な る 高 密 度 な 遺 伝 地 図
10
が作成され
15)
る
度
高
密
， 現 在 で は ， 3,000 以 上 の RFLPマ ー カ ー か ら な
連
鎖
地
図
が
構
築
さ
れ
て
い
る
（ h t t p : / / r g p . d n a . a f f r c . g o . j p / P u b l i c d a t a . h t m l ）。 そ こ で ，
マ ッ ピ ン グ や シ ー ク エ ン ス 情 報 が あ る イ ネ の cDNA由 来 RFLPを
用 い て イ ネ 科 牧 草 で 検 出 さ れ る RFLPマ ー カ ー の 利 用 を 検 討 し
た 。 そ の 結 果 ， イ ネ の RFLPマ ー カ ー の 一 部 は ペ レ ニ ア ル ラ イ
グラス，メドウフェスクおよびトールフェスクで解析が可能
15
で，多型を示すマーカーを用いることにより，品種における
遺伝変異の解明や品種に特異的なマーカーの同定ができるこ
とが明らかになった
58)
。し か し な が ら ，イ ネ RFLPマ ー カ ー は
コ ム ギ な ど の イ ネ 科 穀 類 の RFLPマ ー カ ー
63)
と 比 較 し て ，そ の
利 用 効 率 は 低 か っ た 。 そ の 理 由 と し て ,イ ネ は Bambusoideae
20
亜科に属するが，ペレニアルライグラスなどのイネ科牧草は
コ ム ギ な ど と Pooideae亜 科 に 属 し ， こ の 植 物 分 類 の 違 い が 影
響していると考えられた
58)
。
12
RFLPマ ー カ ー は 他 の 草 種 と の ゲ ノ ム の 比 較 が で き る
6)
など
ゲ ノ ム 解 析 に は 有 益 で は あ る が ，実 験 操 作 が 複 雑 で あ る た め ，
手 軽 に PCRで 増 幅 で き る RAPDマ ー カ ー に よ る 解 析 法 が 開 発 さ
れ た 。R A P D に 関 す る 研 究 は ペ レ ニ ア ル ラ イ グ ラ ス で も 多 い が ，
5
RAPDマ ー カ ー を 用 い て ヨ ー ロ ッ パ お よ び 日 本 に お け る 生 態 型
の遺伝的多様性が解明されている
61)
。R A P D マ ー カ ー は 再 現 性
で や や 問 題 が あ る た め に ， 最 近 で は AFLP， SSR， STSマ ー カ
ー な ど の 新 し い PCRベ ー ス の DNAマ ー カ ー が 開 発 さ れ て い る 。
ペ レ ニ ア ル ラ イ グ ラ ス で は AFLPマ ー カ ー を 利 用 し て 品 種 内 や
10
品種間変異の解析が行われている
14，
43)
。一方，ペレニアル
ライグラスのシークエンス情報から共優性マーカーである
SSRマ ー カ ー が オ ー ス ト ラ リ ア の グ ル ー プ に よ っ て 開 発 さ れ
て い る
25)
。 そ こ で は 濃 縮 法 に よ り ２ つ の ラ イ ブ ラ リ ー
LPSSRH( [CA]n)と LPSSRK(２ と ３ 塩 基 反 復 モ チ ー フ )が 選 抜 さ
15
れ ，1853 ク ロ ー ン か ら 859 ク ロ ー ン が 反 復 配 列 を 示 し ，重 複
し た も の を 除 き ユ ニ ー ク な 718 個 の ク ロ ー ン を 選 ん で プ ラ イ
マーが設計された。最終的に増幅が容易で遺伝子型間で多型
を 示 す 約 100 個 の マ ー カ ー が 選 定 さ れ た 。 こ れ ら の マ ー カ ー
は後述のように連鎖解析に利用できるとともに，品種識別に
20
有 用 で あ り ，ま た L o l i u m の 他 種 や フ ェ ス ク 類 に も 利 用 で き る 。
ア メ リ カ で も S S R マ ー カ ー が 開 発 さ れ ，芝 用 品 種 識 別 に 利 用 さ
れている
31)
。 STSマ ー カ ー で は オ オ ム ギ な ど の イ ネ 科 他 種 で
13
開発されたプライマーのペレニアルライグラスへの利用に関
する報告がある
52)
。
（２） 遺伝地図の作成
ペレニアルライグラスの遺伝地図の作成には葯培養でホ
5
モ化したダブルハプロイド個体を片親にしてヘテロ性の高い
個体を交雑したF1集団で解析が行われている
26)
。当 初 ，多 型
検出を容易にするために，イタリアンライグラスとペレニア
ルライグラスとの種間雑種個体にペレニアルライグラスのダ
ブルハプロイド個体を交雑したF1集団で解析が行われた
10
16)
。
作 成 さ れ た 遺 伝 地 図 は 106 の RFLPや RAPDマ ー カ ー か ら な る も
のであったが，種間交雑由来のためマーカー分離比に異常が
多いことやイタリアンライグラス由来集団であるために集団
の永続性が低いことから，この集団を用いた解析はその後進
展しなかった。その後，ペレニアルライグラス内の変異を利
15
用 し た 解 析 集 団 （ p150/112 ） が 養 成 さ れ ， International
Lolium Genome Initiative(ILGI)の 国 際 コ ン ソ シ ア ム と し て
研 究 が 進 め ら れ る こ と に な っ た 。p 1 1 5 / 1 1 2 は ル ー マ ニ ア の エ
コ タ イ プ ×（ 北 イ タ リ ア エ コ タ イ プ ×「 M e l l e 」な い し は「 S 2 3 」）
のヘテロ性の高い１個体にダブルハプロイド個体を交雑した
20
F 1 集 団 で あ る 。 イ ギ リ ス の 草 地 環 境 研 究 所 で 交 配 さ れ ， ILGI
に参画したオーストラリア，フランス，日本の研究機関に株
分けした植物体が分譲され，マーカーの解析が行われた。イ
14
ギリスやオーストアリアではコムギ，オオムギなどに由来す
る RFLPに つ い て ， 日 本 で は イ ネ に 由 来 す る RFLPに つ い て ， フ
ラ ン ス で は AFLPに つ い て そ れ ぞ れ マ ー カ ー の 多 型 解 析 が 行 わ
れ ， 109 の RFLPマ ー カ ー を 含 む 240 の 分 子 マ ー カ ー か ら な る
5
遺伝地図が構築された
26)
。さ ら に ，オ ー ス ト ラ リ ア の グ ル ー
プ は 約 1 0 0 個 の S S R マ ー カ ー に つ い て 解 析 を 行 い ，I L G I の 遺 伝
地図に追加した
27)
。
ILGI の 遺 伝 地 図 マ ー カ ー に は コ ム ギ ， オ オ ム ギ や イ ネ の
RFLPマ ー カ ー が 利 用 さ れ て い る た め に ， ゲ ノ ム の 比 較 が 可 能
10
である。イネ科植物のシンテニーの関係を図１に示した。一
部不明なゲノム領域がみられるもののイネ科植物のゲノムの
保存性は高いと考えられた。このシンテニー関係をもとにし
て，ペレニアルライグラスの連鎖群の番号がコムギなどの連
鎖群の番号と対応するように付けられた
15
26)
。
p150/115 を 用 い た 主 動 遺 伝 子 の マ ッ ピ ン グ も 行 わ れ て い
る。ペレニアルライグラスの自家不和合性を支配している二
つの複対立遺伝子座は連鎖群１にＳ座，連鎖群２にＺ座がそ
れぞれ座乗していることが明らかにされた
55)
。ま た ，フ ル ク
タン合成酵素を支配している遺伝子の一つは連鎖群７に座乗
20
していた
33)
。著 者 た ち の グ ル ー プ で も フ ル ク タ ン 合 成 に 関 す
る遺伝子や低温応答遺伝子のマッピングを行っている
48)
。
p 1 5 0 / 1 1 5 以 外 の 研 究 と し て は ，イ ギ リ ス で は 可 溶 性 炭 水 化
15
物含量で選抜した個体から由来する部分近交系間で交雑した
F 2 自 殖 集 団 RAPSの 遺 伝 地 図 が 作 成 さ れ ， ILGIの 遺 伝 地 図 と の
比較が行われている
2)
。ま た ，１ 本 の メ ド ウ フ ェ ス ク 染 色 体
を置換したペレニアルライグラスのモノソミック置換系統を
5
用 い て AFLPと GISHに よ る 解 析 か ら ， イ ネ 染 色 体 １ と シ ン テ ニ
ー関係にある連鎖群の遺伝地図と物理地図が作成されている
28,
29)
。アメリカではイタリアンライグラスとペレニアルラ
イグラスを交雑した集団で解析が進められている
65,
66)
。さ
らに，オーストラリアでは耐旱性や冠さび病抵抗性の解析集
10
団 を 用 い た SSRマ ー カ ー に よ る 連 鎖 解 析 が 進 め ら れ て い る
7)
。
（ ３ ） QTL 解 析
山 梨 酪 試 の 圃 場 で は p150/112 が 栽 培 さ れ ， 出 穂 日 や 草 型 ，
草丈などの生理・形態的形質に関する特性と耐旱性の調査が
実施された。また，北海道農研では耐寒性に関する特性調査
15
が 行 わ れ た 。2 0 0 個 の R F L P お よ び S S R の 共 優 性 マ ー カ ー か ら な
る遺伝地図データ
27)
を も と に Q T L を 解 析 し た と こ ろ ，出 穂 日 ，
草 型 ，草 丈 ，茎 の 太 さ ，二 番 草 出 穂 程 度 に 有 意 な Q T L が 見 ら れ
た
59)
。 最 も 大 き な QTLが 検 出 さ れ た 形 質 は 草 型 で ， 連 鎖 群 7
に 変 異 の 3 1 % を 説 明 す る Q T L が み ら れ ，連 鎖 群 4 に も ２ つ の Q T L
20
が検出された。草丈と茎の太さは連鎖群 1 と連鎖群 3 の同じ
位 置 に そ れ ぞ れ Q T L が 検 出 さ れ た 。出 穂 日 は 連 鎖 群 4 に 同 定 さ
れ ，草 型 の １ つ の Q T L と 同 じ 位 置 で あ っ た 。ま た ，二 番 草 出 穂
16
程 度 は 連 鎖 群 6 に Q T L が み ら れ た 。一 方 ，圃 場 で の 越 冬 性 や 冠
部 凍 結 法 に よ る LT
50
では誤差が多いなどの理由から有意な
Q T L を 同 定 で き な か っ た 。し か し な が ら ，耐 凍 性 と 関 連 性 の 高
い 電 気 伝 導 度 に 関 す る QTLが 連 鎖 群 ４ 上 の 出 穂 日 を 支 配 す る
5
QTLの 近 傍 で 検 出 さ れ た
59)
。また，耐旱性に関しても同様な
位 置 に 有 意 な Q T L が み ら れ た （ 田 瀬 ら 未 発 表 ）。 さ ら に ， 飼 料
品 質 に 関 す る QTL解 析 は オ ー ス ト ラ リ ア と 日 本 と の 共 同 研 究
として実施中である。
２） イタリアンライグラス
10
自殖性植物ではホモ親個体を交雑したF1を自殖させたと
きに組換えが起こるのでその組換価をもとに地図が作成され
る が ，他 殖 性 植 物 の 場 合 は ヘ テ ロ 接 合 親 同 士 の F 1 で そ れ ぞ れ
の親の対の染色体間の組換え価から，種子親と花粉親の地図
お よ び 両 親 に 共 通 な 地 図 が 作 成 さ れ る 。 こ の 解 析 は two-way
15
psudo-testcrossと 呼 ば れ る
13, 42)
。この場合，一つの遺伝子
座で４つの異なる対立遺伝子の組み合わせがあり，２つの遺
伝 子 座 で は 16 ま で の 組 み 合 わ せ が あ り ， 解 析 は 複 雑 と な る 。
そ こ で ， 上 記 の ペ レ ニ ア ル ラ イ グ ラ ス の ILGIで の 解 析 に は ヘ
テロ親にホモ接合のダブルハプロイド親個体を交雑したF
20
集 団 を 用 い て い る （ one-way psudo-testcross）
5,
42)
1
ので多
型解析は容易となる。しかし，ホモ個体の作出は容易でなく
個体の維持も困難なことから，他殖性植物ではヘテロ親同士
17
を 交 配 し た F 1 集 団 を 用 い た two-way psudo-testcrossに よ る
連鎖解析が一般的である。
イ タ リ ア ン ラ イ グ ラ ス で は CM個 体 と 可 稔 個 体 と の F
１
集団
を 用 い て two-way psudo-testcrossに よ り 遺 伝 地 図 が 構 築 さ
5
れ て い る 。 最 初 に AFLPマ ー カ ー に よ る ７ 連 鎖 群 か ら な る 高 密
度連鎖地図が作成され
11)
，そ の 後 ，イ タ リ ア ン ラ イ グ ラ ス の
ラ イ ブ ラ リ ー か ら SSRマ ー カ ー が 開 発 さ れ
加された
18)
17)
，この地図に追
。ま た ，R F L P マ ー カ ー の マ ッ ピ ン グ も 行 わ れ ，I L G I
の遺伝地図や他の穀類ゲノムとの比較が行われている
10
24)
。さ
らに，冠さび病抵抗性系統と罹病系統の交配した集団の解析
か ら 抵 抗 性 遺 伝 子 に 連 鎖 す る AFLPマ ー カ ー が 同 定 さ れ て い る
12)
。
４．今後の育種の展開方向
イ ネ 科 牧 草 の 育 種 は 本 格 的 に 開 始 さ れ 約 4 0 年 が 経 過 し ，現
15
在の育成品種の能力はかなり高まっている。そのため，既存
品種系統や海外導入遺伝資源を基礎集団として表現型を中心
とした選抜を１∼２回行って系統を合成しただけでは既存品
種を上回ることは難しい。しかし，他殖性であるイネ科牧草
の品種系統にはまだ多くの変異が内在していることから，品
20
種を育成した集団を数回にわたり選抜して集団の能力をさら
に 改 良 す る こ と は 現 実 的 な 育 種 法 で あ る と 考 え ら れ る 。ま た ，
イネ科牧草では出穂期別に集団を養成してその集団内で選抜
18
が繰り返されることが多い。そこで，変異の拡大にはたとえ
ば早生と晩生集団の交配を行うことにより効率的に行うこと
ができる。実際にイギリス草地環境研究所ではペレニアルラ
イ グ ラ ス の 早 生 ×晩 生 交 雑 か ら 基 礎 集 団 が 養 成 さ れ 選 抜 が 行
5
われている
19)
。
今 後 は ， DNA マ ー カ ー を 用 い た 選 抜 技 術 を 育 種 現 場 で 積 極
的に利用していかなければならない。畜草研を中心に開発さ
れ た イ タ リ ア ン ラ イ グ ラ ス の SSR マ ー カ ー な ど を 育 種 場 所 で
利用できるようになれば，育種の効率化などが図られると期
10
待 さ れ る 。一 方 ，イ ネ の D N A シ ー ク エ ン ス 解 析 は ほ ぼ 終 了 し ，
今後は，これらのゲノム情報をいかに育種現場へ利用するか
ということにある。イネ科牧草はイネとは分類学的には近い
こ と か ら ， イ ネ の EST デ ー タ ベ ー ス な ど を 活 用 し た 候 補 遺 伝
子アプローチは今後有用なマーカーを同定するのに有用な手
15
法となるであろう。また，これらの遺伝子解析によるシーク
エ ン ス 情 報 か ら ， 選 抜 に 有 用 と な る SNP マ ー カ ー の 開 発 に 発
展 す る こ と も 期 待 さ れ る 。ヨ ー ロ ッ パ の 研 究 機 関 は E U プ ロ ジ
ェ ク ト と し て ペ レ ニ ア ル ラ イ グ ラ ス の SNP マ ー カ ー の 開 発 に
2002 年 秋 か ら 着 手 し た 。と こ ろ で ，ヒ ト ゲ ノ ム 解 析 で 研 究 が
20
着手されているように，染色体上で近接する多型部位の間で
しばしば観察される連鎖不平衡の現象を利用すれば，目的と
し た SNP 解 析 が 効 率 化 さ れ ， 目 的 遺 伝 子 の 特 定 が で き る 。 牧
19
草の在来品種や生態型などでは人為的操作が少なく世代が維
持されていることから，連鎖不平衡による解析には適すると
も考えられ，今後，新たな遺伝子解析の戦略として期待でき
よう。
5
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31
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distribution
among
cultivars.
Theor.
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Genetic
map
development
and
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COLLIN (1999)
Festuca
10
Androgenesis from a Lolium multiflorum ×
arundinacea
variation
for
hybrid
to
freezing-tolerance.
generate
Plant
extreme
Breed.
118,
497-501.
68) ZARE, A.G., M.W. HUMPHREYS, J.W. ROGERS, A.M. MORTIMER,
and
H.A.
COLLIN
multiflorum
15
(2002)
Androgenesis
× Festuca arundinacea
in
20
32
Lolium
hybrid to generate
genotypic variation for drought resistance.
125, 1-11.
a
Euphytica
5
10
図の表題
図１．イネ科作物のゲノムの比較
15
20
33
1
7
1
7
7
6
3
3
7
8
3
5
5
5
4
6
8
1
2
10
4
7
2
5
1
3
12
10
4
9
2
9
5
11
1
1
2
7
2
6
4
2
6
5
6
6
5
イネ
トウモロコシ
0.4 pg
2.5 pg
ペレニアル
ライグラス
2.1 pg
コムギ
6 pg
図１ 山田
34
1
7
1
7
7
6
3
3
7
8
3
5
5
5
4
6
8
1
2
10
4
7
2
2
9
5
11
1
1
2
7
2
6
4
2
6
5
6
6
5
イネ
トウモロコシ
図１
5
1
3
12
10
4
9
山田
0.4 pg
2.5 pg
ペレニアル
ライグラス
2.1 pg
コムギ
6 pg