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2
3
ニホンジカ個体群との共存に向けての課題
古林資恒乎
CoexIstencewIththepopulationofSikadeer(
C
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ιnippon)
KengouFURUBAYASHI
1 ニホンジカ問題とは
ニホンジカ問題の代表格の一つに、神奈川県丹沢山地
(
1
9
7
0
)によってヒマラヤタール (Hemitragusjemlahius)
を用いて実証され、良好な食物条件が有蹄類の偲体数を
の事例がある。丹沢山地におけるニホンジカ問題とは、
支配する要因として主唱されることとなった。ニホン
5年間にもわた
大規模にわたる経年的な森林の伐採と 1
a
j
ie
tα
1
.(
1
9
8
8
) が北海道洞爺湖の
ジカについては、 K
るシカの捕獲禁止施策が枢まって、シカが短期間に急激
中島の冷晶帯林において移入個体群の動態について調査し、
に増加し、植林木への被害が発生するようになったこと、
個体数を支配する要因として食物説を強調した。
さらには、スズタケの退行に始まり、優占分布していた
p
o
l
d
これらの食物説より前に打ち出された説としてLeo
植物種の消失、シカの不晴好性植物の分布域の拡大、
e
t0
1
.(
19
4りの捕食者説がある。北米におけるシカの急
樹木の剥皮・枯損、シカ個体群の低質化など森林生態系
0
0例をアンケートによって
激な個体数増加に関して約 1
9
9
7
)。
の劣化が発生したことをいう〔神奈川県 1
9
1
0年
調査し、アメリカ西部におけるすべての事例が 1
ニホンジカと農林業の乳様問題は、今に始まったこと
ではない。洪積世台地や沖積層平野部を開発し、田畑を
頃の公有地での連邦政府の捕食者コントロ
ノレに引き続い
て起こったものであり、これに先行して起きた例は一つ
造成していた時代からニホンジカとの戦いが始まって
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1
もないと結論づけている。これをうけて、 A
9
9
9
)。つまり、戦いの場が平坦な平野部か
いる(古林 1
(
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' の中で、
ら急峻な森林地帯に移動したということである。高標高
「シカやムースなどの有蹄類は、かなり最近まで効果的
域における森林生態系の劣化問題は、これまで経験がな
な捕食者を持っていたために、シカ個体群には食物供給
かったことと考えるが、定かな証拠はない。
を維持するレベノレを上回って増加するのを避けるための
なぜこのような事態を招くことになったかについては、
機構が欠如していた」という考えを示している。
社会学的側面・生物学的側面からのアプローチが必要に
ここで指摘しておかなければならないのは、捕食者の
なるが、まずは、森林地帯でシカが種を存続し続ける
コントロールを個体数の支配要因として掲げると同時に、
メカニズムについて考えてみることとしよう。
2
森林の伐採についてもふれ、森林伐採による影響は、
a
f
t
e
rde阻d田 (20~30 年後)という言葉を用いて説明を
シカの個体数変動にかかわる諸要因
加えていることである。有路類の急激な個体数の増加が
シカの伺体数変動にかかわる諸要因として、良好な食
常に大型捕食者の根絶、あるいは不在をともなって起こ
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4
)
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19
6
4
) は、良好な
物条件がある (
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9
7旬、あらゆる有蹄類の
るものだけではなく(Co
食物条件が偶蹄類伺体群の個体数を増加させる大きな引
急激な個体数の増加をただ一つの原因によって説明しよ
き金になること、個体数の変化のプロセスは、植生の変化、
うとする試みは意味がないと考える。
動物自身の採食による植生の貧化にともなって、「増加期ム
9
7
2"
1
ド
か
ら
神奈川県丹沢山地では、シカの生息密度調査が 1
「停滞期」、「減少期」、「相対的安定期」という 4つの段
1
9
7
9年にかけて行われた。 1
9
7
0年の初頭には 4
7頭 /
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階を経るというモデノレを示した。このモデルは、 C
9
6
0年
う高い生息密度になっていたこと、狩猟圧の低さと 1
代の森林伐採とか相乗的に働いたことにより高い生息密度
*東京農工大学助教授
9
9
7
)。
がもたらされたことが実証された(古林・山根 1
山梨県森林総合研究所研究報告 N.21(2000)
24
このようにシカの個体数を支配する要因として食物払
捕食者説、さらには食物説と捕食者説の相乗効果といっ
たことが論議の中心になっていることがわかった。
3
森林を伐採するとシカが増加するメカニズム
シカの体重の変化を通して季節的にシカの要求する
エネルギー量(図
1) を推測すると、メスの成獣は、
仔ジカを出産・育児する期間 (6- 9月)には、他の季
節に比較して 2-3倍のエネルギーを必要とする。それ
E
悪業期
は、授乳と自身の身体のコンデジョンを維持しなければ
ならないためである。また、雄の成獣にとっても 9月の
成長期
落蒙期休止期
植物の成長周期
図-1 ニホンジカの体重の季節約変化の模式図
繁殖期に向けて体重を増加させなければならない時期で
ある。この時期、日本列島は植物の成長期に該当するこ
とからシカにとって都合の良い条件が整っている。しかし、
集団で生活する大食漢のシカのえさ植物を極相林や
高木・麗高木が発達する階層構造を持つ森林の下層植物
森林時探後植生・幼齢植林地における醒
グループによる餌極集団の車底
に求めることは到底無理で、 6-9月にかけてのシカの
主要なえさ場は、森林を伐採した跡地、伐採のために切
性成熟年齢の若齢化/妊握率出生率の
増加/死亡率の畦下
り開いた林道周辺部、伐採後槌林した幼齢植林地に求め
なければならない(古林 1
9
9
6
)。
古林・佐々木 (
1
9
9
5
)は
、
シカの個体散の増加
5h
aの幼齢植林地におい
てニホンジカの行動を記録し、幼齢植林地が成獣のメス
ジカとその仔によって採食と休息のためによく利用され
ていること、とくに 5月から 7月にかけて最大(1時間
図
2 森林の伐採に始まるシカ白個体数の増加を説明する 7 Dー
今
告
1
0
0
あたり 6
.
3頭)となり、採金地としての幼齢植林地の重
要性について明らかにしている。
図 -2には、森林の伐採、スギ・ヒノキの績林が行わ
50
れている場所では下草が多くなり、集中的にシカが利用
する結果、シカの個体数が急激に増加する条件が森林地
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、
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4
mwvJWF
帯で整っていく一連のフローが示されている。
?
2月
シカは、毎日胃袋を満たすために相当の植物を採食し
なければならない。図
3はシカの食性の季節性につい
て示したものである。シカの胃袋を満たす植物が季節的
に変化していることがわかる。
植物の成長期には、単子葉植物と双子葉植物を含めた
草本植物の割合が高く木本植物の 2-3倍となっている。
落葉期には、落葉と単子葉革本への依存度が高くなる。
植物の生長休止期には、多くの革本横物は枯死し、木本
植物は落葉する種が多いため、えさ植物としては常緑の
植物が重要になる。シカはそれをササの葉やスギ・ヒノ
キの枝葉に求めた。食害の発生である。
ササは日本列島に特有の植物であり、広く森林地帯の
下層に発達する植物である。広くササが分布する場所で
図-3 食性の季節変化
上は、神奈川県丹沢山地の標高 5凹 mlこ位置する札掛地区において、
人慣れしたシカを追跡調査した結果を示す(牧野古林 1
閉め
下は、神奈川県丹沢山地の標高1.
400mから1， 500mにおいて行動する
人慣れしたシカを追跡調査した結果を示す(三苔 1
9
9
5
)
ニホンジカ個体群との共存に向けての課題(古林)
2
5
森林が伐採されればシカの周年を通してのえさ場ができ
あがることになる。実際、シカの捕獲が禁止されていた
時期に森林の伐採地が増加するに従い、シカの個体数は
爆発的に増加し、分布域が急激に拡大した経緯がある
(古林 1ω6)。
「シカは奥山で増えたから里に下りてきて、農作物を
荒らしている」といった間違った知識を持っている人が
多い。森林地帯でシカが増えたのではなくて、人間の生
A
産活動はシカを増やす環境を絶えず造成していることを
忘れてはいけない。
4
地上部の食物現存量・食物エネルギー量・
純エネルギー量の関係
NE
B
食物エネルギー量と純エネルギー量の関係は図 4のよ
うになっている。消化と代謝の過程には、エネノレギーが
消失するいくつかの段階のあることがわかる。質の高い
食物を摂取した場合と、質の低い食物を摂取した場合の
食物ヱネルギー量と純エオJ レギー量の関係をみると、質
の高い食物の方が質の低い食物に比べて純エネノレギー量
が高くなることがわかる。
食物エネルギー量については、シカの食性を種レベル
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題-4 食物エネルギー量と純エネルギー量の関係
摂取された童物エネルギ←白分配の摸式図 (
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)より転載した。
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童物エネルギー (CE) から糞のエネルギー (FE) を差し引くと、代謝
エネルギー (ME) となり、さらに消化過程で必要なエネルギー (ED)
を差し引いたものを純エネルギー (NE) という。
Aは、責の高い植物を摂取した場合を示す。 Bは、貴国低い植物を摂
取した場合を示す。
で明らかにし、採食様式採食部位(たとえば当年成長
の葉・芽、当年枝、新梢など) ・採食空間など
を調査
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し、地上部現存量からシカが利用しないエネノレギー量を
差し引いて求めることになる。図 5は模式図であるが、
地上部現存量・食物現存量・食物エ才、 Jレギー量・純エネ
Jレギー量の関係を示している。
良好な食物条件は、森林の伐採や山火事によって引き
起こされることが知られている (Murphy&Eh
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9，古林 1
9
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)。それ以外には、植林・林道
の開設・崩壊地の緑化といった人為的援乱を挙げること
給することができるかについての研究事例はほとんどな
いといって良い。
これまでに、食物現存量(利用可能量)の報告が 1報
(古林 1
9
9
6
) あるにすぎないこと、また、可消化エネル
ギ量の調査も、丹沢山地のシカと富士北麓のシカを対
象に 1
9
9
8年 1
1月から始まったばかり(時田・古林ら投
稿中)という状況下にある。
e
場合、森林に比較してニホンジカのえさとなる植物を供
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このような人為的撹乱によって生息地が改変された
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ができる。
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図 5 地上部現存量と可消化現存量・消化現存量の関係の模式図
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阻止 1
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)より転載した。
山梨県森林総合研究所研究報告ぬ 21(2000)
2
6
ニホンジカ個体群の管理を行うに際して、環境収容力
を明らかにすることは、避けて通ることができない道で
あるが、遅々として進んでいなし、。
5
r
不幸な関係」にあるシカと森林地帯で共存す
るための課題
生物の多様性の保全、シカの種の存続が加わる。
農林業との乳畿の軽減は、主に個体数コントロ-}レ、
フェンスの設置という方法が採られている。シカを間引
いて個体数を低くしても植林木への食害が解決しない事
例は、枚挙にいとまがない。食害をセ、ロにするには、
江戸時代のシシ垣の現代版といえるフェンスを植林地に
森林の伐採によりシカのえさ植物が増加し、シカの個
設置することで容易に解決するが、予算化できないこと
、古くから平地で発生していた人
体数が増加するにつ才L
がその実行を阻んでいる。野生生物を公共財として問う
間とシカの乳諜問題は、いつしか森林地帯に舞台を移す
意識が薄い故の結末なのかもしれない。
こととなった。シカと人間との聞には、森林を伐採する
そのため今後もシカを駆除する管理が続くこととなる
ことによりシカの個体数を増加させる好適な環境を造成
が、その際、シカ個体群を健全に維持し、遺伝子の多様
する一方で、増加したシカにより農林業に乳繰が生じる
0
0頭以上の
性を保全するために最低限必要とされる1，0
不幸な関係がいつの世にも存在することがわかる(古林
個体が生息できる環境を保証しなければならない。それ
1
9
9
9、1
9
9
6
)。つまり、シカ問題は、われわれに突きつ
には分布のコアーをどこにし、どのような方法で個体群
けられた永遠の課題なのかもしれない。
管理を行うかが最大の関心事にならなければならない均七
冒頭でふれたように農林業の乳擦に加えて、今日のシ
カ問題は、森林生態系の劣化というかつてなかったかも
いつの世になっても僧体数コントロ
ルに強く依存する
管理が先行している。
しれない問題へとヱスカレートし、全国各地で大きな社
シカ問題は今に始まったことではない。シカを排除す
会問題となっている。神奈川県丹沢山地に始まり、栃木
る論理から共存する論理へと脱却しなければならないカえ
県表日光一帯・足尾山紘奈良県大台ケ原、岩手県五葉山、
それには新たな管理方法を確立させるための基礎的データ
兵庫県、群馬県、東京都奥多摩地域と数え上げればきり
の収集が急がれる。その上にたって、土地所有構造をは
がない。
じめとする社会的条件、気侯風土といった地域の生態的
鳥獣保護区によるゾーニング規制が行われている現場
特性に応じた実効策を打ち出していかなければならない。
では、保護区内や隣接部で森林の伐採が行われると、
そのためには各地に専門家を置き、時間をかけた取り組
シカの個体数は増加し、生息密度が高くなる。一般に、
みができる調査研究体制を確立させることと並行させな
シカの個体数変動は高密度に到達した後、豪雪などが原
がら、「野生生物との共存」についての社会的な合意を
因して急減する「崩壊型」が知られている(Leo
戸l
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取り付ける必要がある。
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0、
引用文献
大泰司ほか 1
9
8
5
、伊藤 1
9
8
6
、丸山・高野 1
9
8
5
)。
しかし神奈川県丹沢山地では、シカの生息密度は漸減
ALEE
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傾向を示していることが明らかになった。古林・山根
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)は、この個体数変動を「漸減到と呼び、「漸減到
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の個体数変動は、生息限界密度 (Dasmann1
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)に近い
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状態で長時間持続するために、環境に及ぼす影響が大き
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くなると結論づけた。とくに寡雪地帯において強度の採
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密度に近い状態が持続するため、植生への影笥幼隠し、
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)・
場合、烏獣保護区内の森林は草地化する事態が予測される。
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これらのことからニホンジカ問題が発生している地域
における森林管理の目標は、農林業との乳諜の軽減に、
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の食性，日林講， 1
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丸山直樹・高野慶一 (
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) ニホンジカ個体群への
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.Harrisburg.
128p.
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4年豪雪の影響
森林環境の変化と大型野
生動物の生息動態に関する惹礎的研究， p
p
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2
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2
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古林賢恒(1ω6
心 丹沢山地のニホンジカの保護に腐す
る研究森林施業・狩猟・被害管理によるシカ
個体群および森林生態系への影響についての生
位論文
GameandF
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hComm.4
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牧野佐絵子・古林賢恒 (
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):丹沢山地低山帯上部に
おける人慣れしたニホンジカ(Cer
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態学的・社会学的分析
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1996年度京都大学学
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，東京
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) 丹沢山塊塔/岳のニホンジカ (
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三谷奈保 (
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nTemminck) の採食行動， 1
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由5年度東京大
学修士論文。
MURPHY，
D.A.，
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) :E
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古林賢恒 (
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b
) 丹沢山地における植物成長期のニホ
ンジカの植物利用可能量，野生生物保護， 1
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(
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大泰司紀之・梶光一・小泉透 (
1
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) :洞爺初中島
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古林賢恒(19
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)・武蔵野台地から森林地帯ヘシカ問題
におけるニホンジカの個体群調節機構に関する
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7，
の舞台は移る.森の公開講座， p
研究森林環境の変化と大型野生動物の生息動
東京農工大学演習林， 314p，東京.
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.1
2
3
1
4
0，環境庁自
態に関する基礎的研究， p
9
5
) ・丹沢山地における
古林賢恒・佐々木美弥子(19
ニホンジカの幼齢植林地の利用，日本林学会誌，
然保護局， 310p，東京.
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.H. (1978) :WildlifeManagement. W.H.
FreemanandCompany
，SanFrancisco，416p
伊藤健雄 (
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):金華山島におけるニホンジカの偲体
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