咽頭炎及び皮膚感染症由来 A 群レンサ球菌における 発熱性毒素遺伝子

443
咽頭炎及び皮膚感染症由来 A 群レンサ球菌における
発熱性毒素遺伝子の遺伝子型別の検討
富山県衛生研究所細菌部
田中 大祐
嶋
智子
磯部 順子
綿引 正則
木全 恵子
（平成 16 年 11 月 1 日受付）
（平成 17 年 5 月 17 日受理）
Key words：
Streptococcus pyogenes, streptococcal pyrogenic exotoxin, emm typing
要
旨
咽頭炎と皮膚感染症の患者から分離された A 群レンサ球菌について T 血清型別，emm 型別，発熱性毒
素遺伝子の遺伝子型別を行ったところ，以下の結果を得た．
1．2000∼2004 年の最近 5 年間に分離された 130 株について T 血清型と emm 型を調べた．咽頭由来
85 株では T12!
emm12 が 21 株（25％），T4!
emm4 が 16 株（19％），T1!
emm1 が 12 株（14％）などで，
皮膚由来 45 株では，T28!
emm28，TB3264!
emm89，T 型別不 能!
emm58 が 各 6 株（13％）
，T1!
emm1
と T12!
emm12 が各 5 株（11％）などであった．最近 5 年間の分離株と以前に調べた 1990 年代の分離株
とでは，皮膚由来株の優勢菌型に違いが認められた．
2．1990∼2004 年の 15 年間の分離株について発熱性毒素遺伝子の保有状況を検討したところ，咽頭由
来 167 株では speA 保有株は 44 株（26％）
，speC 保有株は 109 株（65％）で，皮膚由来 125 株では speA
保有株は 15 株（12％）
，speC 保有株は 50 株（40％）であった．皮膚由来株は咽頭由来株に比べ，speA
及び speC の保有率がいずれも有意に低かった（それぞれ p＜0.01）
．speB は 1 株（A 群抗原を有する S.
dysgalactiae subsp. equisimilis）を除きすべての分離株が保有していた．
3．speA の対立遺伝子
（allele）
を調べたところ，咽頭由来 44 株では，speA lineageI（speA1-speA2-speA3speA6）が 37 株（84％）で lineage II（speA4-speA5）が 7 株（16％）であった．皮膚由来 15 株では，lineage I が 11 株（73％）で lineage II が 4 株（27％）であった．また，emm 型と speA allele に関連が認めら
れた．すなわち，emm1 は speA2，emm3 は speA3，emm6 は speA4，emm11 は speA2，emm18 は speA1
と関連していた．
〔感染症誌
序
文
79：443∼450，2005〕
emm12，T1!
emm1，T4!
emm4 が多く，皮膚由来
我々は，富山県内の病院で 1990∼1999 年に患者
株では T11!
emm89，T28!
emm28，B3264!
emm94
から分離された A 群レンサ球菌について T 型と
（以前は emm13w）
，T 型別不能!
emm58 が多く，病
emm 型を調べたところ，咽頭由来株では T12!
巣部位の別に T 型ならびに emm 型の分布に違い
別刷請求先：（〒939―0363）
富山県射水郡小杉町中太閤
山 17―1
富山県衛生研究所細菌部
田中 大祐
平成17年 7 月20日
が認められることを報告した1）．今回は，2000∼
2004 年の最近 5 年間の富山県内の患者分離株に
ついて病巣部位別に T 型と emm 型の分布を調べ
444
田中
大祐 他
Table 1 T and emm types of group A streptococcus islates
during 2000―2004
T type
1
2
3
No. of isolates from
Total no.
of isolates
Throat
Skin
1
2
17
1
12
1
5
4
1
emm type
3
5
101
1
4
6
4
6
19
2
16
2
11
11
89
2
1
2
26
1
21
1
5
4
2
9
11
2
2
9
5
2
1
11
1
5
12
12
50/62
13
73
77
75
28
25
28
B3264
Nontypeable
68
89
std633
1
3
1
6
1
6
1
1
48
58
75
1
2
7
1
81
1
1
1
1
1
1
1
1
91
112
st809
stg485
Total
1
1
1
1
1
1
6
1
130
85
45
た．また，1990∼2004 年の分離株における 3 種類
2．レンサ球菌発熱性毒素遺伝子の検出
の発熱性毒素遺伝子（speA，speB ，speC ）の保有
speA，speB ，speC の 検 出 は，PCR 法4）に よ り
状況と speA 遺伝子型別について検討した．
材料と方法
1．菌株
行った．
3．speA 遺伝子型の同定
speA 遺伝子型別は，前述の PCR 法による speA
1990∼2004 年の間に富山県内の 2 カ所の病院
増幅産物（393bp）の DNA 塩基配列を調べ，同定
で分離された A 群レンサ球菌 292 株（−80℃ 凍
を行った．塩基配列は Applied Biosystems model
結保存）を用いた．その内訳は，咽頭炎患者の咽
3100 DNA シークエンサーを用いたダイレクト
頭由来 167 株，皮膚感染症患者の皮膚由来 125 株
シークエンス法で決定した．決定された塩基配列
である．T 型別は市販の型別用血清（デンカ生研）
を既知の speA alleles の塩基配列（accession num-
を用いてスライド凝集反応により行った．emm
ber は，
speA1：X61554，
speA2：X61561，speA3：
型別は，Beall ら2）3）の方法に準じて emm 遺伝子の
X61568，speA4 ：X61573，speA5 ：AF029051，
5’末端領域の塩基配列を決定し，CDC のデータ
speA6：AF055698）と DNASIS Pro Ver. 2.02（日
ベース（http：!
!
www. cdc. gov!
ncidod!
biotech!
立 ソ フ ト ウ ェ ア エ ン ジ ニ ア リ ン グ）を 用 い て
strep!
strepindex. html）を利用して行った．
BLAST 検索を行った．
感染症学雑誌
第79巻
第7号
A 群レンサ球菌の発熱性毒素遺伝子の遺伝子型別
445
Table 2 Distribution of spe genes among group A streptococcus isolates from throat
emm type
T type
Total no. of
isolates
1
1
21
2
2
5
3
4
3
4
10
24
6
6
6
8
11
77
11
2
5
89
1
12
spe genotype
AB
ABC
B
BC
17
2
1
1
1
4
3
21
2
1
2
10
6
1
1
1
12
32
50/62
1
13
73
77
4
2
18
18
4
4
22
25
77
22
75
1
1
12
1
28
28
9
87
50/62
89
2
1
6
1
94
4
6
4
1
1
4
12
1
18
48
1
1
58
2
50/62
75
77
87
2
1
2
1
111
1
B3264
Nontypeable
Total
167
32
1
4
2
1
1
11
9
1
1
6
1
1
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1
28
16
30
93
4．統計処理
で は，T28!
emm28，TB3264!
emm89，T 型 別 不
有意差検定は χ2 検定を使用し，p＜0.05 を有意
能!
emm58 が 各 6 株（13％）
，T1!
emm1 と T12!
emm12 が各 5 株（11％）などであった．
とした．
成
績
1．2000∼2004 年に分離された A 群レンサ球
菌の菌型分布
2．1990∼2004 年の分離株の発熱性毒素遺伝子
保有状況
咽頭由来 167 株の発熱性毒素遺伝子保有状況を
咽頭由来 85 株，皮膚由来 45 株，合計 130 株に
Table 2 に示す．speA 保有株は 44 株（26％）
，speB
ついて T 型と emm 型を調べた結果を Table 1 に
保有株 は 167 株（100％）
，speC 保 有 株 は 109 株
示す．咽頭由来株では，多い順に T12!
emm12 が
（65％）であった．咽頭由来株で優勢な T!
emm
21 株（25％）
，T4!
emm4 が 16 株（19％）
，T1!
emm1
と発熱性毒素遺伝子保有の関係を見ると，T1!
が 12 株（14％）などであった．一方，皮膚由来株
emm1 で は speA と speB 保 有 が 21 株 中 17 株
平成17年 7 月20日
446
田中
大祐 他
Table 3 Distribution of spe genes among group A streptococcus isolates from skin
T type
emm type
Total no.
of isolates
spe genotype
AB
1
2
1
2
8
3
8
3
3
77
1
1
1
101
2
4
5
4
6
11
ABC
B
1
1
1
1
1
11
44/61
1
2
2
11
1
1
12
12
9
13
73
77
st833
80
3
1
1
1
28
87
68
16
5
1
81
89
94
3
8
10
std633
81
1
2
1
3/B3264
9/B3264
12/B3264
74
22
1
1
1
Nontypeable
1
6
22
48
1
1
1
1
58
75
81
14
1
1
8
1
1
88
91
112
1
1
1
1
1
st809
stg485
1
1
B3264
Total
＊
125
1
5
sts104
6
89
28
―＊
3
12
14/49
BC
1
9
3
1
1
1
1
4
1
1
11
4
3
8
10
2
1
1
1
1
1
6
1
1
1
11
4
63
46
1
Negative for speA, speB, and speC genes
（81％）
，T4!
emm4 で は speB と speC 保 有 が 24
（40％）
であった．ところで，皮膚由来株において，
株中 21 株（88％），T12!
emm12 では speB と speC
T28!
emm28 と T 型 別 不 能!
emm58 は，1990∼
保有が 32 株全て（100％）であった．
1999 年と 2000∼2004 年のいずれの時期において
皮膚由来 125 株の発熱性毒素遺伝子保有状況を
も優勢であった．これらの T!
emm と発熱性毒素
Table 3 に示す．speA 保有株は 15 株（12％）
，speB
遺 伝 子 保 有 の 関 係 を 見 る と，T28!
emm28 で は
保 有 株 は 124 株（99％）
，speC 保 有 株 は 50 株
speB と speC 保有が 16 株中 11 株（69％），T 型別
感染症学雑誌
第79巻
第7号
A 群レンサ球菌の発熱性毒素遺伝子の遺伝子型別
447
Table 4 Annual changes of spe genotypes of T1/emm1,
T11/emm11, and T nontypeable/emm58 isolates
spe genotype（No. of isolates）
Year
T1/emm1
1990
1991
BC（1）
AB（2）,B（1）
1992
AB（1）
1993
1994
AB（1）
AB（1）
Throat
Skin
BC（1）
BC（3）
BC（1）
, B（1）
BC（2）
B（1）
B（1）
AB（2）
1996
ABC（1）
BC（1）
1997
1998
AB（1）
BC（1）
1999
AB（1）
2000
AB（3）,ABC（1）
B（2）
2001
2002
AB（5）
AB（3）
B（1）
B（2）
2003
2004
AB（2）
AB（3）
BC（1）
ABC（1）
AB（1）
B（1）
B（1）
nontypeable
Table 5 speA alleles of 59 speA-positive clinical
group A streptcoccus isolates
T type
TNT＊ /emm58
1995
＊T
Source
T11/emm11
emm type
speA allele
（No. of isolates）
にまとめた．T1!
emm1 は 1992 年以降からすべて
の菌株が speA を保有し，T11!
emm11 は 2003 年
以降からすべての菌株が speA を保有していた．
また，T 型別不能!
emm58 は 2000 年以降からすべ
1
3
1
3
speA2（19）
speA3（10）
6
6
speA4（6）
3．speA の遺伝子型別
11
18
11
18
speA2（2）
speA1（4）
speA を保有する咽頭及び皮膚由来株の speA al-
22
Nontypeable
22
6
18
1
3
speA2（1）
speA4（1）
speA1（1）
speA2（8）
speA3（1）
6
28
std633
speA4（1）
speA2（1）
speA5（1）
株（67％），speA4 が 3 株（20％），speA3 と speA5
speA4（1）
speA2（1）
speA4（1）
型の菌株は，由来に関わらずに同一の speA 遺伝
1
3
6
28
B3264
9/B3264
Nontypeable
74
1
6
ての菌株が speB 単独保有であった．
lele を調べた結果を Table 5 に示す．咽頭由来 44
株 で は，speA2 が 22 株（50％）
，speA3 が 10 株
（23％）
，speA4 が 7 株（16％）
，speA1 が 5 株（11％）
であった．一方，皮膚由来 15 株では speA2 が 10
がそれぞれ 1 株（7％）であった．また，同じ emm
子型を示した．すなわち，emm1 は speA2，emm3
は speA3 ，emm6 は speA4 ，emm11 は speA 2 ，
emm18 は speA1 と関連していた．
考
察
不 能!
emm58 の 14 株 で は speB 単 独 保 有 が 8 株
A 群レンサ球菌の菌型分布に関して，咽頭由来
（57％）で speB と speC 保有が 6 株（43％）であっ
株において優勢な菌型は 1990∼1999 年と 2000∼
た．
2004 年 の い ず れ も T1!
emm1，T4!
emm4，T12!
同じ T!
emm 型の菌において発熱性毒素遺伝子
emm12 であった．1992∼2000 年の咽頭炎由来株
保有状況に年次変化が認められたものを Table 4
を中心とした全国集計でも，T1，T4，および T12
平成17年 7 月20日
448
田中
大祐 他
型が多いことが報告されている5）．一方，皮膚由来
tiae subsp. equisimilis と同定された．通常の A 群
株 で は T28!
emm28 と T 型 別 不 能!
emm58 は
レンサ球菌（S. pyogenes）と異なるこのような菌株
1990 年代と 2000 年以降のいずれの時期も優勢で
が最近国内でも患者から分離されている10）11）．
あったが，その他の菌型は優勢な時期が限られて
日 本 国 内 各 地 で は 1989∼1990 年 頃 か ら speA
いた．すなわち，皮膚由来株では TB3264 型はいず
陽性の新しいクローンの T1!
M1 型菌が出現し，
れの時期も多かったが，それらの菌株の emm 型は
広まってきていることが報告されている12）∼14）．今
1990 年代は emm94 が多く，2000 年以降は emm89
回の検討でも T1!
emm1 の菌株で同様な結果が得
が多かった．勝川ら6）も TB3264 型の菌株において
られた．また，今回は T11!
emm11 や T 型別不能!
2000 年を境に同様な emm 型の変化が認められた
emm58 でも発熱性毒素遺伝子保有状況に年次変
ことを報告している．また，皮膚由来株では 2000
化が認められた．今後も分離菌株の動向調査にお
年以降は T1!
emm1 と T4!
emm4 が増加し，1990
いて血清型別等に加えて発熱性毒素遺伝子保有状
年代に優勢であった T11!
emm89 は検出されな
況を調べることは有用と考えられる．
Bessen ら15）は，A 群レンサ球菌は染色体上の
かった．
皮膚感染症患者由来の A 群レンサ球菌につい
emm 遺伝子サブファミリーの数と配列の違いか
て発熱性毒素遺伝子保有状況を調べられた報告は
ら 5 つのパターン（パターン A∼E）に分けられ，
少ない．そこで今回は，皮膚感染症患者の皮膚由
パターン A∼C は咽頭由来株と，パターン D は皮
来株について検討するとともに，咽頭炎患者の咽
膚由来株と，パターン E は咽頭由来株と皮膚由来
頭由来株についても調べた．その結果，speA 保有
株の両方とそれぞれ関連すると報告した．さらに，
率は，咽頭由来株では 26％，皮膚由来株では 12％
彼ら16）は，emm パターン A∼C や E の菌株は speA
であり，皮膚由来株は咽頭由来株より speA 保有
allele の系統 I（speA1-speA2-speA3-speA6）と関連
率が有意に低かった（p＜0.01）
．特に，皮膚由来株
し，emm パターン D の菌株は speA allele の系統
で優勢な T28!
emm28，T 型別不 能!
emm58 の 菌
II（speA4-speA5）と関連すると報告した．今回，
株は 1 株を除きすべて speA を保有していなかっ
我々は speA allele を調べたところ，咽頭由来株で
た．また，speC 保有率に関しても，咽頭由来株で
は speA allele の系統 I が 84％（44 株中 37 株）と多
は 65％，皮膚由来株では 40％ であり，皮膚由来株
かった．また，皮膚由来株では，咽頭由来株より
は咽頭由来株より speC 保有率が有意に低かった
やや低率ではあるが，系統 I が 73％（15 株中 11
（p＜0.01）
．ところで，Murakami ら7）は，日本人の
株）と多かった．我々の結果は彼らとほぼ同様で
皮膚感染症由来株と咽頭や扁桃などの粘膜に感染
あると考えられる．
症を起こした菌株では speA 保有率がどちらも
また，本研究では emm 型と speA allele の間に
60∼70％ 程度であり，差が認められなかったと報
は関連が認められる結果となった．すなわち，
告している．また，岸下ら8）は日本人の咽頭炎由来
emm1 は speA2，emm3 は speA3 ，emm6 は speA4，
株 400 株を調べたところ，speA 保有率は 15％，
emm11 は speA2，emm18 は speA1 と 関 連 し て い
speC 保有率は 77％ であったと報告している．地
た．emm 型あるいは M 血清型と speA allele の間
域や年次により発熱性毒素遺伝子の保有状況に差
の同様な関係は国内外でも報告され，特に，劇症
が有ることなども考えられるので，今後更に検討
型 A 群レンサ球菌感染症患者由来株で優勢な M1
が必要かと思われる．
型と M3 型の菌株はそ れ ぞ れ speA2 と speA3 を
speB は染色体上にコードされ，ほぼ 100％ の菌
9）
保有していることが指摘されている17）18）．Kline
株に存在すると報告されている ．今回，speB 遺
ら19）は SpeA1（speA1 によりコードされる SpeA
伝子を保有していない菌株が 1 株あったが，T 型
蛋白）の 20 種類におよぶ変異体を作成し，劇症型
別不能!
emmstg485 で，アピストレップ 20 や 16
A 群レンサ球菌感染症の病態に関与していると
SrRNA 遺伝子配列によ り Streptococcus dysgalac-
考えられているスーパー抗原の特徴を in vitro の
感染症学雑誌
第79巻
第7号
A 群レンサ球菌の発熱性毒素遺伝子の遺伝子型別
実験で調べたところ，SpeA3 は SpeA1 と比較し
てマイトジェン活性や MHC class II 分子との親
和性がかなり高かったと報告している．
今回の検討では，咽頭炎と皮膚感染症に由来す
る菌株では speA と speC の保有状況に差が認め
られた．今後，それぞれの疾患の原因菌の特徴や
発病機構の解明を進めるため，他の病原遺伝子に
ついてもさらに調べる必要があると考える．
謝辞：稿を終えるにあたり，菌株を分与頂いた富山県立
中央病院と富山市民病院の検査担当各位に深謝いたしま
す．
文
献
1）Tanaka D, Gyobu Y, Kodama H, Isobe J, Hosorogi
S, Hiramoto Y, et al .： emm typing of group A
streptococcus clinical isolates ： identification of
dominant types for throat and skin isolates. Microbiol Immunol 2002；46：419―23.
2）Beall B, Facklam R, Thompson T：Sequencing
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3）Beall B, Facklam R, Hoenes T, Schwartz B：Survey of emm gene sequences and T-antigen types
from systemic Streptococcus pyogenes infection isolates collected in San Francisco, California；Atlanta, Georgia；and Connecticut in 1994 and 1995.
J Clin Microbiol 1997；35：1231―5.
4）稲垣善茂，渡辺治雄：発赤毒素 spe 遺伝子の PCR
による検出．渡辺治雄，清水可方（監修）
：劇症型
A 群レンサ球菌感染症，近代出版，東京，1997；
p. 193―7.
5）Ikebe T, Murai N, Endo M, Okuno R, Murayama
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syndrome（TSLS）patients in Japan. Epidemiol Infect 2003；130：569―72.
6）勝川千尋，田丸亜貴，森川嘉郎，小田公子：Streptococcus pyogenes の M 蛋白遺伝子（emm）型別．
感染症誌 2002；76：238―45.
7）Murakami J, Kawabata S, Terao Y, Kikuchi K,
Totsuka K, Tamaru A, et al .：Distribution of emm
genotypes and superantigen genes of Streptococcus pyogenes isolated in Japan, 1994―9. Epidemiol
Infect 2002；128：397―404.
8）岸下雅通，竹田美文，南出和喜夫，藤田晃三：ヒ
ト咽頭由来 A 群レンサ球菌における発赤毒遺伝
平成17年 7 月20日
449
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田中
大祐 他
Molecular Analysis of Streptococcal Pyrogenic Exotoxin Genes among Group A Streptococcus
Isolates from Japanese Patients with Pharyngitis and Skin Infections
Daisuke TANAKA, Junko ISOBE, Keiko KIMATA, Tomoko SHIMA & Masanori WATAHIKI
Department of Bacteriology, Toyama Institute of Health
Group A Streptococci（GAS）from patients with pharyngitis and skin infections were examined
for T serotypes, emm types, and streptococcal pyrogenic exotoxin gene types.
The results were summarized as follows：
1）T and emm types were determined in 130 GAS isolates obtained between 2000 and 2004.
Among 85 throat isolates, predominant T!
emm types were T12!
emm12（25％）
, T4!
emm4（19％）
, and
T1!
emm1（14％）.Among 45 skin isolates, predominant T!emm types were T28!emm28 （13％）,TB
3264!
emm89（13％）
, Tnontypeable!
emm58（13％）,T1!emm1 （11％）,and T12!emm12 （11％）.Predominant T!emm types of skin isolates in 2000―2004 slightly differed from those during 1990s in our
previous report.
2）
The presence of streptococcal pyrogenic exotoxin genes in 292 GAS isolates obtained between
1990 and 2004 was examined. Significantly lower proportion of skin isolates, compared with throat
isolates, was found to harbor the speA gene（12 versus 26％，respectively；p＜0. 01）
, or the speC gene
（40 versus 65％，respectively；P＜0. 01）. All but one of tested isolates carried the speB gene. The
speB -negative isolate was identified as S. dysgalactiae subsp. equisimilis with the group A antigen.
3）Types of the speA alleles were determined in 59 speA-positive GAS isolates. Among 44 throat
isolates, 37（84％）were speA lineage I（speA1-speA2-speA3-speA6）
, and 7（16％）were lineage II（speA
4-speA5）.Among 15 skin isolates, 11（73％）were lineage I and 4（27％）were lineage II. The pairwise associations were observed between emm type and speA allele：emm1 and speA2, emm3 and
speA3, emm6 and speA4, emm11 and speA2, emm18 and speA1.
感染症学雑誌
第79巻
第7号