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ヒトの触覚のメカニズム - 電気通信大学 下条・明研究室

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ヒトの触覚のメカニズム - 電気通信大学 下条・明研究室
UEC
The University of Electro-Communications Department of Mechanical Engineering & Intelligent Systems
入門編
ヒトの触覚のメカニズム
電気通信大学 知能機械工学科
下 条
誠
専門:ロボティクス・メカトロニクス 人間工学
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
UEC
1
The University of Electro-Communications Department of Mechanical Engineering & Intelligent Systems
ヒトの皮膚
z 成人では1.6∼1.8㎡の面積と3∼5Kgの重量を
有する最大の器官である.
z 侵害刺激からの保護、体温調節、分泌排泄、合成、
免疫、呼吸、経皮吸収、および感覚受容の7つの
機能を担っている.
z 皮膚構造と機械受容器の位置などが、触覚情報
処理に大きな影響を及ぼす.
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
2
1
UEC
The University of Electro-Communications Department of Mechanical Engineering & Intelligent Systems
五感の中の触覚
集中型 通信量
器官
視覚:眼
107 bit/s
聴覚:耳
105 bit/s
嗅覚:鼻
103 bit/s
味覚:舌
103 bit/s
触覚:皮膚
106 bit/s
大脳での触感覚領域の広さ
分散型
[Penfield et al., 1950]
成人では1.6∼1.8㎡の面積と3∼5Kgの重量を有する
最大の器官である
3
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
UEC
The University of Electro-Communications Department of Mechanical Engineering & Intelligent Systems
身体のすべてに存在する触感覚
体性内臓感覚
体性感覚
表在感覚
皮膚
内臓感覚
深部感覚
骨格筋,腱,関節
内臓
z機械受容器:
圧,触,振動,伸展,緊張 (107個)
z温度受容器:
温(3x104個),冷(2.5x105個)
z化学受容器:
代謝産物,pH,pCO2,pO2,グルコース
z侵害受容器:
組織の損傷,熱,坐滅(2x106個)
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
4
2
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皮膚構造
メルケル細胞 (SAI)
皮丘
皮溝
汗腺
表皮
表皮
隆起
Mk
真皮
乳頭
マイスナー小体(FAI)
R
真皮
皮下
組織
Mr
ルフィニ終末 (SAII)
Pc
パチニ小体 (FAII)
5
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
UEC
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メルケル細胞 (SAI)
直径:9∼16μm
細胞突起
表皮基底層
メルケル細胞
細胞核
神経終末
小胞
真皮
求心性神経軸索(有髄)
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
6
3
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マイスナー小体(FAI)
表皮
真皮
長さ80∼150μm
コラーゲン
繊維束
直径20∼40μm
指尖腹部で10∼24個/㎟の
高い密度で分布する。
内芯
軸索終端
積層薄膜
莢
求心性神経軸索
7
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
UEC
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ルフィニ終末(SAII)
全長:0.5∼2mm
莢
内芯
コラーゲン
繊維束
無髄
有髄
求心性神経軸索
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
8
4
UEC
The University of Electro-Communications Department of Mechanical Engineering & Intelligent Systems
パチニ小体 (FAII)
2500×750μmの卵型
莢
求心性神経軸索
内芯
無髄
有髄
血管
9
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
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順応性と受容野
FA-I
SA-I
FA-II
SA-II
順応性
感度︵
しきい値︶
(μm)
75
600
50
400
25
200
0
0
2
4
0
6 (mm) 0
1000
50
0
0
2
4
6
0
2
4
6
8
0
2
4
6
8
受容野
1mm
領域明確
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
図8
1mm
領域不明確
10
5
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機械受容器の周波数特性
NP-III ( FA-I )
振動刺激振幅( dB :1.0μm基準)
45
NP-II ( SA-II )
NP-I ( SA-I )
30
強度検出
15
速度検出
0
P ( FA-II )
-15
加速度検出
30
0
1
10
100
1000
振動刺激周波数( Hz :対数軸)
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
UEC
11
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各感覚器と受容野
SAI
SAII
FAI
FAII
E.R. Kandel et.al, Principles of neural science, fourth edition, MaGraw-Hill, 2000.
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
12
6
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機械受容単位投射密度(本/cm-2)
機械受容器と配置密度
人の手には約
17000本の機械
受容器神経線維
120
FA-I
80
FA-II
SA-I
40
SA-II
zFAI :43%
zFAII:13%
zSAI :25%
zSAII:19%
0
投射部位と機械受容単位
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UEC
13
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空間分解の比較(SAとFA)
提示例
応答1 応答2 応答3 応答4 応答5
SA
QA
指(サル)にドットパターンを少しづつ、ずらしながら押付けた
時のSA、QA(ヒトのFA)受容器の示す応答の集合
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
14
7
UEC
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側抑制効果
受容野: 内部
横切る
側抑制による
エッジ強調
反応大
15
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側抑制1
シナップス後電位
①興奮性
細胞体
+
EPSP
②抑制性
-
シナップス
軸索
③シナップス
前抑制性
IPSP
EPSPの抑圧
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
16
8
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側抑制2
刺激
皮膚
受容器
第1中継所
側方抑制
第1中継のあと
第2中継のあと
興奮の空間分布
Schmit,R,F.(岩村他訳), 感覚生理学第2版
金芳堂,1991.
17
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
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体表部における圧覚の閾値
3.6
Weinstein (1968)より】
右側
3.2
左側
平均閾値 (log 0.1 mg)
2.8
2.4
2.0
1.6
1.2
0.8
0.4
0
足母指
鼻
腹
胸
大腿
上唇
肩
足底
脹脛
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
背中
頬
母指
1234
指
前額
上腕
前腕
手掌
18
9
UEC
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体表部における触2点弁別閾
50
Weinstein (1968)より】
45
右側
40
左側
平均弁別閾 (mm)
35
30
25
20
15
10
5
0
足母指
頬
鼻
腹
胸
大腿
上唇
肩
足底
1234
指
上腕
前腕
背中
脹脛
母指
前額
手掌
19
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
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体表部における温・冷覚の弁別閾値
基準:体表温度33度
3
3
温覚
2
18∼28歳
1
0
つま先
1
足裏 脹脛 大腿
腹
唇
頬 上腕
前腕 母指
指
冷覚閾値
温覚閾値
℃
冷覚
2
℃
0
前額
背中下部
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
Stevens, et al.(1998 )
20
10
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仮現運動
知覚
知覚
刺激1の
持続時間
刺激2の
持続時間
刺激1
刺激1の 刺激2の
持続時間 持続時間
刺激1
時間条件
時間条件 刺激2
刺激2
知覚
刺激1の 刺激2の
持続時間 持続時間
刺激1
時間条件
刺激2
z 仮現運動:実際に動く刺激を
提示しなくても,2個の点刺激
の一方が他方へ移動して知覚
される現象
z 立ち上がり時間差(SOA),刺
激間の距離、刺激の強度、振
動周波数、体の部位などによ
り変化
(c)
空間条件
(b)
空間条件
(a)
空間条件
21
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
UEC
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触覚の神経経路
感覚野
大脳皮質
運動関連
領野へ
辺縁系へ
1次体性
連合野へ
視床外側
腹側核
視床
⑤
2次体性
感覚野
統合
中心後回
1次体性
感覚野
橋(中部)
視床
中脳
橋
延髄
脳幹
中脳
延髄(中部)
中継
脊髄
延髄(下部)
薄束核
楔状束核
毛帯交叉
第2∼第6胸髄
受容
皮膚機械受容器
皮膚機械受容器
顔面・頭部
顔面・頭部以外
薄束
楔状束
後角
⑥
④
第7胸髄∼
後根神経節
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
後索
22
11
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触覚の中枢(体性感覚野)
1次体性
感覚野
3野
中心溝
1野
4野
6野
2野
5野
7a野
7b野
前
後
▲
▲
▲
▲
2次体性
感覚野
外側溝
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
UEC
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皮膚レベル
E.R. Kandel et.al, Principles of neural science, fourth edition, MaGraw-Hill, 2000.
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
24
12
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各レベルにおける神経接続
Skin
Deep tissue
Skin
(complex touch)
Deep tissue
筋・関節
中枢での各指の
受容野の配置
指先でのRAとSAの
受容野の重なり
E.R. Kandel et.al, Principles of neural science, fourth edition, MaGraw-Hill, 2000.
25
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
UEC
The University of Electro-Communications Department of Mechanical Engineering & Intelligent Systems
触覚マッピング
浮き出た文字をサルの指先に押
し当てた場合の中枢3b野での
マッピングの様子
神経経路レベル
SA神経イメージ
RA神経イメージ
中枢レベル
3b領域 SAイメージ
3b領域 RAイメージ
1 領域 SAイメージ
1 領域 RAイメージ
E.R. Kandel et.al, Principles of neural science, fourth edition, MaGraw-Hill, 2000.
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
26
13
UEC
The University of Electro-Communications Department of Mechanical Engineering & Intelligent Systems
触感覚のマッピング
第一次体性感覚野
股
胴
頚部
肩
上腕
肘
前腕
手首
手
大腿
下腿
足
性器
5指
4指
3指
2指
1指
眼
鼻
頬
上唇
下唇
歯・歯茎・顎
舌
咽頭
腹部内腔
[Penfield et al., 1950]
27
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
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感覚野における再現地図の比較
ウサギ
ネコ
サル
ヒト
第一次体性感覚野における再現地図
の比較(カンデルより)
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
28
14
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触覚の特徴抽出細胞
接触方向判別
動作方向判別
中枢の2野に存在
E.R. Kandel et.al, Principles of neural science, fourth edition, MaGraw-Hill, 2000.
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
UEC
29
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触覚の生理心理おわり
Robotics Course , Shimojo & Ming Laboratory
30
15
触覚の生理・心理学の初歩
下 条 誠
年 月版
目次
第
章
触覚の生理・心理学
皮膚構造と触覚受容器 触覚の情報量 触覚の空間分解能
機械的刺激の感度と分解能 時間分解能 表面凹凸判別 ずれの検知 温度特性 ハプティクス知覚による材質感認識 参考文献
図目次
皮膚の構造と機械受容器 ヒトの無毛部皮膚機械受容器の分類 体表部における触2点弁別閾 , ) 体表部における圧覚の閾値 , ) 4つの機械受容器の周波数閾値特性 体表部における温・冷覚の弁別閾値、 改変清水 ハプティクスによる材質感の認識 第½章
触覚の生理・心理学
人間の触覚のメカニズム
人間の五感のうち視・聴・味・嗅覚は集中した感覚器官であるが,触覚は全身に分布している唯一の感覚
器官である.また皮膚は身体で最も大きな器官で全体重のほぼ を占める.本解説ではまずこの触覚の主に
生理・心理学について述べる.
皮膚構造と触覚受容器
図 に皮膚構造と触覚受容器の配置を示す.皮膚の構造は表皮 !"#,真皮 $"#,皮下組織
%&'% からなる.表皮は手掌での厚さ約 (# m程である.真皮は厚さ () mm程で強い繊維性結合組
織である.また手掌のようにかなりの摩擦力を受ける部位での表皮と真皮の境界では,下方へ突出する表皮の
ヒダ(表皮隆起)と,上方に突出する真皮乳頭とが噛み合って表皮と真皮の癒着を強めている.皮下組織は,
緩い網状の疎性結合組織である.通常は真皮と固く結合し骨膜,筋膜,腱膜とは緩く結合している .この皮
膚の手掌面内にはおよそ ((( の機械受容器がある.これら機械受容器の種類としては,皮膚変形刺激に対
する, 応答の時間変化の違いと, 受容野の広さの特徴から次のように分類されている .まず,ス
テップ状に皮膚を押し込むと受容器は刺激に応じて発火しパルスを出力する.このとき
刺激の強度に応じて
発火する遅順応型( *! +, *)と, 刺激の時間変化に応じて発火する速順応型 - *! +,
-* とがある.また受容野の特徴からは . 型と .. 型にわけられる.
. 型は受容野が狭く境界が明瞭である.
.. 型は受容野が広く境界が不明瞭である.よって,これら特徴の組合せとして *. *.. -*. -*.. の4
つのタイプに分類されている.これら機能的分類と形態学的に同定された受容器,即ちメルケル細胞 /"
' *.,ルフィニ終末 0%Æ !+ *..,マイスナー小体 /" '" %' -*.,パチニ
小体 1' '" %' -*.. がそれぞれ対応するものと現在のところ推定されている.メルケル細胞
は,狭義のメルケル細胞と神経終末であるメルケル触覚円板が一体となったものである.表 には機械受容
器の特性による分類を,図 には受容器の特性をまとめたものを示す.
表 皮膚感覚受容器の分類
順応遅い 順応はやい
静圧力応答 (速度加速度応答)
受容野狭い *./") -*. /" 受容器浅い) メルケル細胞 マイスナー小体
受容野広い *..0%Æ -*..1'
受容器深い) ルフィニ終末 パチニ小体
触覚の情報量
Ml:Merkel cell (SAI) Mr:Meissner corpuscles(FAI)
R:Ruffini endings(SAII) P:Pacinian corpuscles(FAII)
図 皮膚の構造と機械受容器
触覚の情報量
この感覚受容器の数は全身体では ( 個,痛覚(自由神経終末)が が
(6 個,温点が ( 個,冷点
( 個あるとされている.また大脳皮質への神経伝達繊維本数は ( 本で感覚受容器と信号線数の
比は ( となっている .感覚受容器の密度が高いとされる指先の例では大脳皮質の感覚野に伝達する神経
線維は
当り1本といわれている.このことは指先での空間分解能が
∼## 程度とされていること
に関係する思われる.通信容量からみると,触覚は ( であるといわれている .ちなみに,視覚は
6
(7 ,聴覚は (5 ,嗅覚は (3 ,味覚は (3 である.さすがに視覚は多いが,触
覚もその1割程度もあり,なかなか多くの情報を担っている.
触覚の空間分解能
皮膚感覚の空間的弁別能については,代表的なものとして, 点弁別能, 継時2点弁別能がある .
点弁別能では,コンパスのような器具を用いて空間的に離れた 点刺激を加え,これが
点か 点か
を識別できる最も短い距離を計測する方法である.図にはウェインシュタインの結果を示す .例え
ば指先では ##,前額部では ##,背中では (## ほどの値となる.
継時2点弁別とは,コンパスの両端を順々に呈示した2つの点が同じ位置であるか否かを判断させる方
触覚の空間分解能
図 ヒトの無毛部皮膚機械受容器の分類
法である.この結果は 点弁別能の値と高い相関を示す.だが値としてはより小さくなる.例えば指先
では ##,前額部では ##,背中では ## ほどの値である.触覚の空間分解能の特徴は,場所
により感度がはっきりと異なることである.空間的鋭敏さは指先で最大で,手首に向かうにつれて低下
する.例えば指先での 点弁別能は ##,手掌では (## 程である.
機械的刺激の感度と分解能
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
1234
図 体表部における触2点弁別閾 , )
機械的刺激の感度と分解能
機械的刺激は皮膚に変位を与える.刺激として,定常,速度一定,加速度一定などの与え方がある.定常刺
激に対する感覚を圧覚とし,振動刺激に対する感覚を振動覚とすると次に示すような特性がある.
圧覚:図には剛毛(フォンフライの毛)を用いて触刺激を加えたときの力の閾値を示す.鼻,上唇,額
などは感度が高く,大腿,脛などでは感度が低い.
振動覚:振動刺激に対する感度が振動覚である. らは図 に示すような 種の機械受容
器の振動閾値の周波数特性を計測した .この閾値については刺激子の面積,身体部位,刺激 23 時
間,皮膚温など多くのパラメータの影響を受ける.刺激としては皮膚変位を取り, μ # を (! とし
て示してある.*. は非常に低い周波数 数十 45 において最も感度が高く ((45 程度まで広がって
いる.皮膚が緩やかに動いているように感じられる低い正弦周波数では,* タイプの受容器が決定的
な情報を担っていると考えられる.-*. は数 45 から ((45 程度まで広がっている.45∼(45 の周
波数のパタパタした感じ 6%" の検出は -*. が担っていると思われる.-*.. は (45 当たりに最
小値を持つ 7 字型の特性を示し,最小閾値は ( μ # 以下となる.なお
μ # 程度の閾値を持つのは
-*.. のみである.このことから我々が日常生活で微小刺激の存在を感じるのは主にこの -*.. によるも
時間分解能
のであろう.
3.6
3.2
2.8
2.4
2.0
1.6
1.2
0.8
0.4
0
1234
図 体表部における圧覚の閾値 , )
時間分解能
触覚の時間分解能とは, つの刺激提示時間間隔が短くなった場合にそれが つであることを区別できる最
小時間間隔を指す.加える刺激の強さによって変化し,強い場合は (# 程度,弱くすると (# 程度との報
告がある.また, 秒間で知覚できる連続刺激は つまでとの報告もある .
表面凹凸判別
人間が検出可能な表面凹凸についての幾つかの研究がある.89 らは人間の指先検知能力をドッ
トパタンの直径が ( μ # では μ #,(( μ # では
μ # の凸を検出可能としている.また,表面の細
かな凹凸の判別には対象と指先との相対的運動が必要で,対象物が動く受動触と,指先を動かす能動触との実
験結果に実質的な差はないとしている.滑り検出については " ら は,平面のみ及び
μ # ドッ
トパタン付平面などの試験片を用いて実験を行った.その結果,被験者は滑りの有無に関わらずこれら試験片
の引張り方向を検知できるが,しかしドットパターンが無いと滑り状態は検知できないことを示した.これは
*.. の作用により方向を判別し,-*.,-*.. により滑りによって生ずる振動を検知しているのではないかと
ずれの検知
45
30
SAII
NP-III
(A FAI
15
SAI
0
FAII
-15
-30
0
1
10
100
1000
図 4つの機械受容器の周波数閾値特性 している.:289
も同様に,表面状態(アラサ)の検出は,その違いによる振動パターンの差異を
-*.,-*.. の発火の相違によって検出しているとの仮説を報告している.
ずれの検知
皮膚感覚の一つとしてずれを検知する能力がある.このずれについて井野らは粗さのあるアルミ平板を用い
た結果について報告している .ずれの検知能力は指先に対する変位方向によって変わり,その閾値は縦<
斜め<横の順である.即ち縦方向のずれに対して感覚が鋭くなっている.またその閾値は移動速度によって変
わり,速度が大きいほど小さな変位量での検知が可能としている.例えば,指先縦方向の結果として (##
では ( μ #,## では ( μ # である.回転については, !+ では ((!+,(!+ では
(!+ である.ずれの検知に関わる受容器として *.. がある.*.. の特徴は横方向へ皮膚を引っぱっ
たときに鋭い感度を示す.この時皮膚を引っぱる方向が重要である.即ち特定の方向に引っぱれば求心性発火
は増加するが,他の方向では発火を減少させる .この *.. 受容器の主たる役割は,皮膚内,および皮膚と
深部組織の間に生じる横方向の張力の方向と強さに関する情報を提供することと考えられる
温度特性 ヒトの場合温度感覚は,皮膚上の冷点と温点によって検出される.その受容器は未だ完全には解明されてい
ないが神経線維の自由神経終末といわれている.この 種の受容器が示す発火頻度曲線は温度に対して鐘状を
なし,冷覚では ℃,温覚では ℃あたりで最大値を示す.冷点と温点の密度を比較すると冷点の方が明ら
かに多く,手の表面には
当たり
) 個の冷点が存在するが温点は ( 個程度である.ぬるめの湯に浸か
ると始めは温感を生ずるが時間が経過するとこの感覚はなくなる.これはこの温度に対して順応したためであ
ハプティクス知覚による材質感認識
る.このように温度感覚は体表面温度の変化によって生じる.図には, らによる体表部における温・
冷覚の弁別閾値を示す.これは体表温度が 度のとき温度を上下させ温感と冷感が生じる.
3
3
2
2
18 28
1
1
0
0
図 体表部における温・冷覚の弁別閾値、
改変清水
ハプティクス知覚による材質感認識
従来触覚は,圧力,温度,振動などの物理的刺激とそれに対応する皮膚感覚受容器の同定,並びに刺激の
物理量と感覚量との関係付けなど,主に受動的認識機構としての研究が行われてきた.外界の認識に対して
も,皮膚感覚受容器からの情報が大脳の体性感覚野にその位置関係が忠実にマッピングされていること,すな
わち体部位再現性 # から皮膚受容器からの情報がそこに再現されることで外界を認識されたとす
る,どちらかといえば受動的な枠組で考えられていた.しかしながら,材質・表面状態などの物性情報認識の
ためには,ただ単に手指を押し当てるのではなく,手で対象を探る,または指でなぞる等の何らかの意図に基
づいた探索的な要素が必要となる. 例えば,人間は触運動を用いることによって,ガラス表面の
μ#の
アラサも検知可能となる.;& はこのような触覚知覚における皮膚感覚と運動感覚との統合をアクティブ
タッチとしてその重要性を述べてる .しかしながら ;& は,探索的触運動を行うとき手などを動かす筋
肉への運動指令が,同時に体性感覚野へも投射されていること(遠心性コピー情報)をあまり重要視していお
らず,例えば人に手をガイドしてもらいながら触運動を行った場合と自主的に行った場合での違いを説明し得
なかった.このような経緯から,皮膚感覚受容器情報,筋肉・関節角等の運動感覚情報,それと遠心性コピー
情報との組合わせから,現在では人間の触知覚モードを5種に分けている .この中で能動的ハプティクス
知覚といわれるものが近年ロボット工学における触覚を用いた認識の方式として利用され始めているものであ
る. このハプティクス知覚を材質認識を例に図 を用いて説明する.この図は <" および岩村 の
図に修正・加筆したものである.我々が対象の材質を認識する場合,まず硬さ,表面状態,温度特性などを調
べ,それらを統合した知覚像とこれまでの経験による記憶像との照合を基に判断を行っている.この過程を大
ハプティクス知覚による材質感認識
まかに分けてみると,対象理解のための探索的戦略をつくり手指に探索的運動を行わせる行動生成部分と,手
指部受容器からの情報から知覚像の形成を行い,記憶像の照合を行う感覚情報処理部分とに大別される.まず
行動生成部は,
押す・撫でるといった探索行動戦略の決定,
手指の動作・力の入れ方などの探索動作の制御と運動アルゴリズムの生成,
探索動作に関わる個々の筋活動の制御を行い,手指に触運動等の探索的運動を行わせる.
次に感覚情報処理部では,
手指の運動に伴い皮膚と対象との力学的相互干渉による発生する皮膚感覚受容器からの情報 温度変化,
振動,変形,測方向力 と,
手指運動による筋・関節からの運動感覚情報が,
手指の運動制御系にフィードバックされると同時に,
遠心性コピー情報とが統合され知覚像の形成が行われ,
その知覚像とこれまでの経験による記憶像との照合を行うことによって材質の判別が行われる.
そして照合が一致すれば材質が判別されたとし,一致しなければ探索行動のループを再度繰返すことに
なる.
すなわち,探索戦略の決定→行動→検証→戦略の変更というループを経て対象の材質の認識を行うことにな
る.このような手順は触覚センサを用いた物性情報認識技術に対しても有用な知見を与えてくれるものと考
える.
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図 ハプティクスによる材質感の認識
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