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要旨集 - 東京大学大学院農学生命科学研究科・東京大学農学部
東京大学農学部公開セミナー 第 40 回 農学に根ざす野外研究 －附属施設の活動から－ 講演要旨集 ～～～～～～～～～～ プログラム 【 開会の挨拶 ～～～～～～～～～～ 】 １３：３５～１４：２５ 新規に開発した二つの家畜伝染病の統御法 附属牧場 【 教 休 憩 （ 10 分 ） 授 眞鍋 昇 】 １４：３５～１５：２５ 水資源枯渇に対応する稲作技術の開発 附属生態調和農学機構 【 休 憩 （ 10 分 ） 助 教 加藤洋一郎 】 １５：３５～１６：２５ 森の生き物の大発生-森林生態系の自己調節機能附属演習林 【 日 場 主 共 時 所 催 催 教 閉会の挨拶 授 鎌田 】 2011 年 6 月 18 日（土）13：30～16：30 東京大学弥生講堂・一条ホール 東京大学大学院農学生命科学研究科・農学部 （財）農学会 直人 目 次 新規に開発した二つの家畜伝染病の統御法 ……………… 附属牧場 教 授 眞 鍋 1 昇 我 が 国 の 食 の 安 全 を 取 り 巻 く 環 境 は 年 々 厳 し く な っ て き て お り 、畜 産 分 野 で は こ の 10 年 間 だ け で も 動 物 か ら 動 物 に 伝 染 す る 口 蹄 疫 や 高 病 原 性 鳥 イ ン フ ル エ ン ザ 、動 物 か ら 人 間 に 伝 染 す る 牛 海 綿 状 脳 症 な ど が 大 き な 社 会 問 題 を 引 き 起 こ し て き た 。附 属 牧 場 で は 、最 先 端 の 科 学 技 術 を 活 用 し て こ の よ う な 家畜伝染症を統御する新規な手法の研究開発を続けて社会に貢献している。 今 回 、遺 伝 子 ノ ッ ク ア ウ ト と い う 新 技 術 を 駆 使 し て 病 原 因 子 プ リ オ ン を 取 り 除 い て 牛 海 綿 状 脳 症 に 罹 患 し な い 牛 を 作 出 し た 例 と 発 酵 温 度 が 117℃ に 達 する好気性超高温発酵菌叢を用いて家畜糞尿処理することで腸管媒介感染 症を元から絶てる技術を開発した例を紹介する。 水 資 源 枯 渇 に 対 応 す る 稲 作 技 術 の 開 発 … … … … … … … … 10 附属生態調和農学機構 助 教 加藤 洋一郎 熱 帯 ア ジ ア を 始 め 、農 業 用 水 の 不 足 が 懸 念 さ れ る 地 域 が 急 速 に 拡 が っ て い る 。こ の た め 、生 産 量 を 維 持 し た ま ま 水 消 費 量 を 出 来 る だ け 減 ら す よ う な 稲 作 の 開 発 が 世 界 中 で 進 め ら れ て い る 。講 演 で は 附 属 生 態 調 和 農 学 機 構 に お け る 取 り 組 み を 含 め 、持 続 的 な 水 資 源 利 用 を 可 能 に す る 稲 作 技 術 に 関 す る 研 究 を紹介する。 森 の 生 き 物 の 大 発 生 -森 林 生 態 系 の 自 己 調 節 機 能 - … … … 17 附属演習林 教 授 鎌 田 直 人 東 大 演 習 林 は さ ま ざ ま な 長 期 デ ー タ を 蓄 積 し 研 究 に 利 用 し て い る 。森 林 は 静 的 に 見 え る が 、実 は ダ イ ナ ミ ッ ク に 変 動 し な が ら 長 期 的 な 安 定 性 が 保 た れ て い る 。昆 虫 が 大 発 生 し て も 、森 林 生 態 系 の 自 己 調 整 能 力 が 働 き 、自 然 に 終 息 し て い く 。ブ ナ 林 で 周 期 的 に 大 発 生 す る 蛾 を 対 象 に 森 林 生 態 系 に お け る 生 物 間 相 互 作 用 の メ カ ニ ズ ム と ダ イ ナ ミ ッ ク ス を 紹 介 す る 。ま た 、進 行 し つ つ ある気候変動と昆虫の大発生に対する影響についても紹介する。 司 会 進 行 … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 24 応用生命工学専攻 i 准教授 日 髙 真 誠 新規に開発した二つの家畜伝染病の統御法 附属牧場 教 授 眞 鍋 昇 １．はじめに 私たち日本人の食の安全を取り巻く環境は、年々厳しくなってきている。 畜 産 分 野 で は 、 こ の 10 年 間 だ け で も 動 物 か ら 動 物 に 伝 染 す る 口 蹄 疫 や 高 病 原 性 鳥 イ ン フ ル エ ン ザ 、 動 物 か ら 人 間 に 伝 染 す る 牛 海 綿 状 脳 症 （ bovine spongiform encephalopathy: BSE） な ど の 伝 染 病 が 大 き な 社 会 問 題 を 引 き 起 こしてきた。 附 属 牧 場 は 、日 本 の 畜 産 振 興 地 域 の 一 つ で あ る 茨 城 県 中 央 部 の 笠 間 市 に 位 置 し て い る（ 右 図 ）。こ こ に 常 駐 し て 教 育 ・ 研究を担っている私たち教職員は、最新の 科学技術を活用して伝染病を統御する新し い手法を研究開発することで広く社会に貢 献している。今回は、二つの実例を紹介す る。一つは、哺乳類の遺伝子をノックアウ ト （ KO ） す る 最 新 の 技 術 を 駆 使 し て 、 BSE の病原因子であるプリオンを遺伝子レベル で 取 り 除 き 、BSE に 罹 患 し な い 牛 を 作 出 し た 例 と こ の よ う な 新 技 術 が も つ 将 来 性 を 話 す 。も う 一 つ は 、発 酵 温 度 が 117℃ に 達 す る 好 気 性 超 高 温 発 酵 菌 叢 を 用 い た 家 畜 の 糞 尿 処 理 技 術 を 紹 介 す る 。日 本 全 国 で 毎 年 8,000 万 ト ン 以 上 も の 家 畜 糞 尿 が 排 出 さ れ 続 け て お り 、こ れ を 高 温 処 理 す る こ と で 糞 尿 を 介 し て感染が拡大する腸管媒介伝染病を元から絶つことができる。 ２ ． プ リ オ ン 遺 伝 子 KO 牛 の 作 出 BSE は 、異 常 プ リ オ ン 蛋 白 が 脳 に 蓄 積 し て スポンジ状に変性させて機能異常を引き起 こ し 、死 亡 に 至 ら す 疾 患 で あ る（ 右 図 は BSE を発症して脳神経機能に異常をきたして正 常 に 起 立 で き な い 牛 ）。も し も 人 間 が 経 口 的 に BSE 発 症 牛 の 異 常 プ リ オ ン を 摂 取 し た 場 合、その人間にも疾病が伝播して変異型ク ロ イ ツ フ ェ ル ト ・ ヤ コ ブ 病 （ variant type Creutzfeldt-Jakob disease: vCJD） を 発 症 す る 。 こ の よ う に 蛋 白 が 病 原 体 - 1 - と し て 働 く こ と は 、 1982 年 ア メ リ カ の 神 経 学 者 プ ル シ ナ ー に よ っ て 提 唱 さ れ た（ 1987 年 に ノ ー ベ ル 賞 受 賞 ）。1986 年 に 英 国 の 乳 牛 で 最 初 の 発 症 が 確 認 さ れ た BSE は 、ス ク レ イ ピ ー を 発 症 し た 羊 の 脳 を 含 む 肉 骨 粉 を 、牛 に 餌 と し て 給 与 し た こ と で 感 染 し た （ 英 国 型 BSE）。 羊 ス ク レ イ ピ ー も BSE と 同 様 の 症 状 を し め す プ リ オ ン 病 で 、古 く か ら 知 ら れ て い た 疾 病 で あ る 。英 国 型 BSE は 、 ヨ ー ロ ッ パ を 中 心 に 多 く の 国 に 伝 播 し 、 地 球 を 半 周 し て 2001 年 日 本 の 乳 牛 に も 発 症 が 確 認 さ れ る に 至 り 、大 き な 社 会 問 題 を 引 き 起 こ し た 。そ の 後 日本では食用に供される全ての牛の脳などに異常プリオンが蓄積している か 否 か 検 査 し て 安 全 を 担 保 さ れ た 牛 肉 の み が 流 通 す る と と も に 、プ リ オ ン 蛋 白が蓄積しやすい特定危険部位は食肉処理場で摘出後直ちに廃棄されて食 用 に 流 通 す る こ と は な い 。英 国 型 BSE は 、羊 の 肉 骨 粉 を 餌 と し て 用 い る こ と を 停 止 し た こ と で 終 息 を 迎 え て い る が 、最 近 に な っ て 羊 ス ク レ イ ピ ー と 同 様 に 自 然 発 症 す る 孤 発 性 BSE が 見 つ か り 、こ れ の 統 御 が 重 要 な 命 題 と な っ て い る 。対 策 と し て「 牛 を 利 用 し な い 」と い う の も 一 つ の 選 択 肢 で あ る 。し か し 人 口 が 60 億 人 を 超 え て 食 料 不 足 が 急 速 に 進 行 し て い る 地 球 の 状 況 を 鑑 み る と 、人 間 が 利 用 で き な い セ ル ロ ー ス な ど の 植 物 資 源 を 栄 養 源 と し て 乳 な ど の 優れた動物性蛋白を供給できる牛を今後も有効に利用できる技術を編み出 す こ と が 、私 た ち 畜 産 領 域 の 研 究 者 の 責 務 で あ る と 考 え 、決 し て BSE に 罹 患 し な い 牛 （ プ リ オ ン の な い 牛 ） の 作 出 に 取 り 組 ん だ 。 幸 い な こ と に こ の 30 年 ほ ど で 、哺 乳 類 で も 遺 伝 子 組 替 や KO が 可 能 に な り 、1996 年 に は 体 細 胞 核 ク ロ ー ン 技 術 も 開 発 さ れ た 。こ れ ら 最 先 端 の 技 術 の 組 み 合 わ せ と 新 技 法 の 開 発 に よ っ て プ リ オ ン 遺 伝 子 ホ モ KO 牛 を 作 出 で き た 。 実 験 動 物 の マ ウ ス （ 二 十 日 鼠 ） で は 、 胚 性 幹 （ embryonic stem: ES） 細 胞 と い う 何 に で も 分 化 で き か つ 不 死 で あ る 細 胞 が 確 立 し て い る 。 ES 細 胞 を 用 い る と 遺 伝 子 操 作 な ど が 容 易 で あ る が 、牛 な ど の 家 畜 で は 未 だ に 確 立 で き て いない。そこで比較的容易に取り扱える胎 仔 の 線 維 芽 細 胞 を 用 い た（ 右 図 ）。最 初 に 牛 の細胞に遺伝子を運ぶベクターを作製し、 これを用いてプリオン蛋白をコードしてい る遺伝子（プリオン遺伝子）を不活化遺伝 子と入れ替えた。この操作によってプリオ ン遺伝子の発現が停止するので、この操作 を 遺 伝 子 KO と よ ぶ 。哺 乳 類 は 一 つ の 核 の 中 に 父 と 母 か ら も ら っ た ２ つ の 遺 伝 子 を も っ て い る 。私 た ち が 作 製 し た ベ ク タ ー を 用 い た KO 操 作 で は 、片 側 の 遺 伝 子 だ け が KO さ れ る（ こ の 細 胞 を ヘ テ ロ KO 細 胞 と よ ぶ ）。 ヘ テ ロ KO 細 胞 か ら 核 だ け を 引 き 抜 き 、 普 通 の 体 細 胞 の 核 に 相 当 す る 卵 核 胞 を 抜 き 取 っ た 卵 母 細 胞 に 注 入 し た 。こ の 操 作 を 体 細 胞 核 ク ロ ー ニ ン グ と よ ぶ 。体 細 胞 の 核 を 注 入 さ れ た 卵 母 細 胞 の 大 半 は 発 生 を 開 始 す - 2 - る こ と な く 死 滅 す る が 、ご く わ ず か は 発 生 を 開 始 し 、胚 盤 胞 と 呼 ば れ る 子 宮 に着床することができるステージまで進行 する。なお、ここまでの操作はすべて体外 で 行 う（ 右 図 ）。こ の 胚 盤 胞 を 、あ ら か じ め 発情周期を同期させた雌牛（仮親）の子宮 に 移 植 し た（ 胚 移 植 ）。胎 齢 の 若 い う ち に 胎 仔を取り出して、上述と同様に線維芽細胞 を 調 製 し 、こ れ に 再 び KO 操 作 を 施 し て 両 側 の 遺 伝 子 を KO し た（ ホ モ KO 細 胞 ）。こ の ホ モ KO 細 胞 を 用 い て 体 細 胞 核 ク ロ ー ニ ン グ を 繰 り 返 し 、 胚 盤 胞 ま で 発 生 が 進 んだ胚を仮親の子宮に移植し、出産にまで至らすことができた。 2007 年 11 月 18 日 に ６ 頭 の プ リ オ ン 遺 伝 子 ホ モ KO 牛 （ 雌 の 黒 毛 和 種 牛 ） が 誕 生 し た （ 右 図 は 誕 生 １ 週 間 後 の 仔 牛 ）。 こ の KO 牛 の 様 々 な 臓 器 で は プ リ オ ン の 遺 伝 子（ mRNA）と 蛋 白 が 発 現 し て い な か っ た 。 加齢に伴ってプリオン遺伝子の欠損が牛に どのような影響を与えるかを分子生物学的、 臨床獣医学的、病理学的に評価した。対照 とした体細胞核移植クローン牛と比較して、 特段の異常がないことを確認したが、いく つ か の 蛋 白 の 発 現 に 変 化 が あ る こ と が 見 出 さ れ た 。現 在 こ の よ う な 遺 伝 子 を 操 作 し た 家 畜 が 性 成 熟 に 達 し た 時 点 で 、こ の 遺 伝 形 質 が 配 偶 子 に 安 定 し て 継 代 さ れ る か 否 か を 確 認（ 健 常 に 妊 娠・出 産 で き る の か 、次 世 代 に 異 常 が な い のか）しようとしている。 牛 は 、食 品（ 精 肉 、内 臓 肉 、油 脂 な ど ）と し て 利 用 さ れ る の み な ら ず 医 薬 品（ イ ン ス リ ン 、ス テ ロ イ ド 、ヘ パ リ ン な ど ）や 化 粧 品 、医 薬 部 外 品（ ゼ ラ チ ン 、カ ゼ イ ン 、コ ラ ー ゲ ン 、プ ロ テ オ グ リ カ ン な ど ）、医 療 用 具（ 縫 合 糸 、 人 工 血 管 な ど ） の 原 料 と し て も 幅 広 く 利 用 さ れ て お り 、 プ リ オ ン KO 牛 は 孤 発 性 BSE の 危 険 性 を 完 全 に 拭 っ て 安 全 性 を 保 障 す る こ と が で き る 。 遺 伝 子 操 作 が 家 畜 で 可 能 と な っ た の で 、口 蹄 疫 、高 病 原 性 鳥 イ ン フ ル エ ン ザなどのウイルスが細胞に潜り込む際に利用する受容体や受容体結合鎖糖 合 成 酵 素 な ど を コ ー ド し て い る 遺 伝 子 を KO 操 作 し て 、 ウ イ ル ス に 感 染 し な い 家 畜 を 作 り 出 す こ と も 可 能 と な っ た 。今 回 紹 介 し た 新 技 術 は 、新 規 な 伝 染 病統御法の開発のための一里塚となる重要なものである。 ３ .糞 尿 媒 介 伝 染 病 の 統 御 の た め の 先 進 的 衛 生 管 理 法 の 開 発 家 畜 の 腸 管 伝 染 病 に よ る 経 済 的 損 失 が 大 き い だ け で な く 、農 場 環 境 の 汚 染 、 食中病原微生物による食品汚染を介した人間の健康危害という３つの問題 - 3 - を 抱 え て お り 、畜 産 に と っ て 伝 染 病 の 克 服 は 本 質 的 課 題 で あ る 。腸 管 伝 染 病 に お い て は 、糞 口 感 染 を 阻 止 す る こ と が 伝 染 病 の 暴 露・増 幅 の 循 環 を 絶 つ 唯 一 か つ 有 効 な 方 法 で あ る 。糞 尿 を 抗 生 物 質 な ど の 化 学 物 質 で 滅 菌 す る 方 法 も 開 発 さ れ て い る が 、ウ イ ル ス の 統 御 が 困 難 で あ る こ と 、薬 剤 耐 性 菌 の 発 生 を 招 い て 後 々 よ り 大 き な 問 題 を 抱 え 込 む こ と に な る こ と 、高 価 で あ る こ と な ど の 問 題 を 抱 え て い る 。附 属 牧 場 で は 、病 原 体 の 不 活 化 に 好 気 性 超 高 温 発 酵 菌 （ aerobic hyperthermic ferment: AHF） の 能 力 を 最 大 限 に 引 き 出 し て 建 設 費と維持費が安価で農場でも供することが可能な実用性の高いシステムを 開 発 し た 。こ の 発 酵 菌 叢 は 、有 酸 素 状 態 で 100℃ 以 上 （ こ れ ま で の 最 高 温 度 は 117℃ に 達 し た ）の 高 温 発 酵 を 数 週 間 に わ た っ て 維 持 で き る た め 、発 酵 原 料 の 家 畜 糞 尿 に 含 ま れ る 病 原 体 を 死 滅 さ せ る 。加 え て 糞 尿 を 約 10 分 の １（ 重 量）に減量することができる。 実 証 レ ベ ル の 実 験 を 行 う た め に 、屋 根 の つ い た 底 面・両 側 面・奥 面 が コ ン ク リ ー ト 製 の 幅 4.3 ｍ ・ 高 2.5 ｍ・奥 行 7.3ｍ の 箱 型 の 発 酵 槽 を 横 並 び に ４ 槽 建 設 し た （ 右 図 ）。 各槽の底面には２本の溝を掘り、 そこに送風用の塩化ビニル製パ イプが装着した。このパイプの 上面には多数の小穴を開け、発 酵槽の裏面に設置した電動送風 機から送られる空気を吹き出し て、発酵槽に酸素を常時供給で きるようにした。附属牧場で飼 養 し て い る 牛 、山 羊 、馬 の 糞 尿 、 敷料屑、飼料残渣を約２０トン 溜まるまで保管槽に貯めておい て発酵原料とした。好気性超高 温発酵菌叢菌体や芽胞からなる 発酵終了産物と発酵原料を容量 比１：１で混合して発酵を開始 した。送風を続けながら７日間 静 置 し た 後 、混 合 操 作 を 行 い な が ら 全 量 を 隣 の 空 い た 発 酵 槽 に 移 し た（ こ の 操 作 を 「 切 り 替 し 」 と よ ぶ ）。 こ れ を ４ ～ ５ 回 繰 り 返 す と 発 酵 原 料 中 の 有 機 物 が 分 解 さ れ 尽 く し て 温 度 が あ が ら な く な り 、発 酵 は 終 了 し た 。こ の よ う な 発 酵 に よ っ て 日 中 の 外 気 温 が 0℃ 近 く な る 冬 季 で も 110℃ 以 上 の 発 酵 温 度 を 維 持 で き た 。発 酵 原 料 と し て は 、豚 の 糞 尿 の み（ 豚 糞 ）や 牧 草 を 発 酵 さ せ た 飼 料（ サ イ レ ー ジ ）の 腐 敗 物 な ど 農 場 残 渣 を 使 用 し た 場 合 で も 100℃ 以 上 の - 4 - 高 温 発 酵 を 行 う こ と が で き た （ 右 図 ）。 な お 、 発 酵 プ ロ セ ス を 全 自 動 化 す る 制御システムの開発を進め ている。 この実証発酵槽とは別個 に、好気性超高温発酵菌に よる病原体不活化の有無を 確認するために動物衛生研究所のＰ２実験室内にダウンサイズした超小型 発 酵 槽（ 家 庭 用 の 生 ご み 処 理 機 を 改 造 ）を 作 製 し た 。発 酵 槽 に ス パ イ キ ン グ 試 験 と し て 家 畜 病 原 菌（ 大 腸 菌 、リ ス テ リ ア 、ヨ ー ネ 菌 ）や そ の 代 替 菌 、環 境中の常在菌、ウイルス（牛ウイルス性下痢ウイルス、Ｅ型肝炎ウイルス） などを混入させて超高熱発酵過程での病原体の不活化を細菌病原体培養法、 PCR 法 な ど を 組 み 合 わ せ て 調 べ 、 有 効 性 を 実 証 し た 。 こ の よ う な 超 高 温 発 酵 の 本 体 を 明 ら か に す る た め に 、好 気 性 超 高 温 発 酵 槽 の 微 生 物 群 集 の 構 造 解 析 を 変 性 剤 濃 度 勾 配 ゲ ル 電 気 泳 動 （ denaturing gradient gel electrophoresis: DGGE） 法 に て 行 っ た 。 好 気 性 超 高 温 発 酵 菌 叢 は 、 最 高 温 度 が 60℃ 前 後 に し か 達 し な い 通 常 の 家 畜 堆 肥 発 酵 の 菌 叢 と 異 な り 、い わ ゆ る 乳 酸 菌 が 少 な く 、 枯草菌やゲオバチラス菌などの 好気状態で活発に増殖しながら 高温を発する細菌や放線菌が多 い特殊な菌叢構造であることが 分 か っ た（ 右 図 は 解 析 例 ）。ま た 上述の豚糞や農場残渣を発酵原 料とした場合でも最終発酵産物 の微生物群集の構造は、附属牧 場 で 飼 養 し て い る 牛 、山 羊 、馬 の 糞 尿 、敷 料 屑 、飼 料 残 渣 を 原 料 と し た 場 合 と 同 様 で あ る こ と な ど が 分 か っ た 。こ の こ と は 、新 た に 開 発 し た 好 気 性 超 高 温 発 酵 が 、全 国 の 様 々 な 農 場 で も 実 用 に 供 す る こ と が で き る こ と 、す な わ ち 汎用性が高いことを示唆している。 このような特殊な菌叢の最終発酵産物は従来からある堆肥とは別物であ る の で 、安 全 性 の 確 認 が 必 要 で あ る 。農 薬 や 医 薬 の 安 全 性 を 評 価 す る 方 法 に 準 じ て 調 べ た 。マ ウ ス な ど の 実 験 動 物 に 様 々 な 用 量 の 発 酵 産 物 や 発 酵 産 物 を 懸 濁 し た 飲 料 水 を 経 口 的 に 単 回 あ る い は ６ ヶ 月 間 毎 日 反 復 投 与 し 、死 亡 や 病 理 変 性 の 有 無 な ど を 調 べ た 。 2,000mg/kg 単 回 投 与 あ る い は 100mg/kg６ ヵ 月 間 反 復 投 与 し て も 死 亡 例 が な く 、病 理 変 性 は な く 、動 物 の 成 長 に 悪 影 響 を 及 ぼ さ な い こ と な ど が 分 か っ た 。ま た ６ か 月 間 投 与 し た 動 物 は 正 常 に 妊 娠 で き 、 そ の 胎 仔 や 新 生 児 に は 異 常 が な か っ た こ と か ら 、生 殖 毒 性 や 次 世 代 毒 性 も な い安全性の高いものであると考えられた。 - 5 - 十 分 の 一 に 減 量 す る と は い え 、大 量 の 発 酵 産 物 が 蓄 積 す る の で 、こ れ の 利 用 法 の 開 発 も 重 要 で あ る の で 、畜 舎 の 敷 料 と し て の 有 用 性 、燃 料 と し て の 可 燃 性 、作 物 の 肥 料 と し て の 有 効 性 を 調 べ た 。最 終 発 酵 産 物 と 大 鋸 屑 と を 等 量 混 合 し 、牛 舎 の 床 に 厚 さ １ ０ ～ １ ５ セ ン チ 敷 き 詰 め る と 、敷 料 中 の 大 腸 菌 な ど の 常 在 性 微 生 物 が 速 や か に 死 滅 す る こ と が 分 か っ た 。乳 牛 で は 常 在 性 微 生 物 が 病 因 と な る 乳 房 炎 が 大 き な 問 題 で あ る が 、薬 剤 を 使 う こ と な く 軽 減 す る こ と が 期 待 で き る 。 農 業 用 ボ イ ラ ー の 燃 料 と し て 水 分 含 量 が 20％ 前 後 の 最 終 発 酵 産 物 は 取 り 扱 い や す く 優 れ て い る こ と を 確 認 し た の で 、安 価 な 農 場 の 熱 源 と し て 自 給 で き る こ と が 期 待 さ れ る 。附 属 牧 場 で 自 家 栽 培 し て い る 牧 草 の肥料として優れていたので、牧場近郊の農家に依頼して稲、隠元豆、苺、 南 瓜 、 大 蒜 、 茄 子 な ど 19 種 類 の 作 物 へ の 効 果 を 調 べ た 。 稲 に お い て は 化 成 肥 料 を 用 い な く て も 収 穫 が 減 少 せ ず 、高 い 食 味 評 価 を 得 ら れ た 。隠 元 豆 の 場 合 、化 成 肥 料 よ り 初 期 生 育 が 良 く て 約 3 割 収 穫 量 が 増 加 し た 。葱 の 生 育 状 況 は 化 成 肥 料 と 同 等 で あ っ た 。し か し ト ウ モ ロ コ シ の 場 合 に は 化 成 肥 料 よ り 初 期 生 育 が 悪 く て 収 穫 量 が 劣 っ た 。な お 興 味 深 い こ と に ナ ス 科 の ト マ ト 、馬 鈴 薯 、ウ リ 科 の メ ロ ン 、胡 瓜 、ア ブ ラ ナ 科 の 白 菜 、甘 藍 、大 根 、マ メ 科 の 大 豆 、 隠 元 豆 な ど の 連 作 障 害 を 起 こ し や す い 作 物 の 障 害 が 軽 減 さ れ た 。ま た 以 前 桑 畑 と し て 耕 作 さ れ て い た 跡 地 は 畑 作 に 適 さ な い こ と が 多 い が 、発 酵 最 終 産 物 を 施 肥 す る こ と で 耕 作 可 能 と な っ て き て い る 。発 酵 最 終 産 物 に 含 ま れ る 微 生 物 叢 や そ れ が 生 成 す る 物 質 に よ る 効 果 で は な い か と 考 え ら れ る が 、機 構 は 不 明 で あ る 。こ の よ う に 新 た に 開 発 し た 家 畜 糞 尿 処 理 シ ス テ ム は 、畜 産 だ け で なく、農産領域にも波及する優れたものである。 ４ .お わ り に 今後も様々な最先端技術を駆使して伝染病から逃れる手法を開発しなく て は な ら な い 。し か し 先 端 技 術 に は ま だ 不 明 な 点 が 残 っ て い る 。例 え ば 、遺 伝子操作した動物が食品として適しているか否かを見極めることは今後の 課題として残されている。 プ リ オ ン KO 牛 に 関 わ る 研 究 開 発 は 、 内 閣 府 食 品 安 全 委 員 会 研 究 助 成 と 文 部 科 学 省 学 術 創 成 科 学 研 究 費 助 成 を 受 け て 、全 農 飼 料 畜 産 中 央 研 究 所 と 胚 移 植 セ ン タ ー お よ び 酪 農 学 園 大 学 の 各 位 と 共 同 で 進 め た 。家 畜 糞 尿 処 理 に 関 わ る研究開発は、農林水産省レギュラートリーサイエンス研究助成を受けて、 動 物 衛 生 研 究 所 、畜 産 環 境 技 術 研 究 所 、共 和 化 工 環 境 微 生 物 学 研 究 所 と 共 同 で行った。 - 6 - プロフィール ま なべ 眞鍋 所 のぼる 昇 属 附属牧場 略 実験資源動物科学研究室 歴 1978 年 京 都 大 学 農 学 部 （ 農 学 士 ） 1983 年 京 都 大 学 大 学 院 農 学 研 究 科 （ 農 学 博 士 ） 1983 年 日 本 農 薬 株 式 会 社 研 究 員 1988 年 パ ス ト ゥ ー ル 研 究 所 研 究 員 1992 年 京 都 大 学 農 学 部 助 教 授 2004 年 東 京 大 学 大 学 院 農 学 生 命 科 学 研 究 科 教 授 主な研究活動 ・哺 乳 類 の 卵 胞・卵 母 細 胞 の 選 択 的 死 滅 を 制 御 し て い る 分 子 機 構 の 解 明 と そ れに基づく卵母細胞を救命する技術の研究開発 ・遺伝子・生殖工学に供する卵母細胞の品質を判定する手法の研究開発 ・牛 海 綿 状 脳 症（ Ｂ Ｓ Ｅ ）の 病 原 体 の プ リ オ ン 遺 伝 子 を ノ ッ ク ア ウ ト し た 牛 の作出とその特性の解明 ・乳 幼 仔 期 の 牛 に ア ミ ノ 酸 カ ク テ ル を 給 与 す る こ と に よ る に 成 長 促 進・体 質 改善法の研究開発とそれを引き起こすエピジェネチック機構の解明 ・好 気 性 超 高 温 発 酵 菌 叢 を 活 用 し た 効 率 的 な 家 畜 の 糞 尿 処 理 に よ る 糞 尿 媒 介 感染症を統御する手法の研究開発 主な著書 (1) Noboru MANABE, Apoptosis: Its Roles and Mechanism, 1998, Japan Academic Societies Pub. (2) 眞 鍋 昇 , 哺 乳 類 の 生 殖 生 物 学 , 1999, 学 窓 社 (3) 眞 鍋 昇 , 卵 子 研 究 法 , 2001, 養 賢 堂 (4) 眞 鍋 昇 , 動 物 生 殖 学 , 2003, 朝 倉 書 店 (5) Noboru MANABE , The Ovary 2 n d ed, 2003, Academic Press (6) Noboru MANABE, The Senescence Accelerated Mouse, 2004, Elsevier Science Pub. (7) 眞 鍋 昇 , ウ シ の 解 剖 , 2005, 学 窓 社 (8) 眞 鍋 昇 , 図 説 動 物 形 態 学 , 2006, 朝 倉 書 店 - 7 - (9) 眞 鍋 昇 , 基 礎 か ら 学 ぶ 犬 の 繁 殖 ハ ン ド ブ ッ ク , 2006, イ ン タ ー ズ ー (10) 眞 鍋 昇 , カ ラ ー ア ト ラ ス 獣 医 解 剖 学 , 2007, チ ク サ ン 出 版 (11) 眞 鍋 昇 , 新 獣 医 学 事 典 , 2007, チ ク サ ン 出 版 (12) Takashi MIYANO, Noboru MANABE, Gamete Biology, 2007, Nottingham University Press (13) 眞 鍋 昇 , 獣 医 発 生 学 , 2008, 学 窓 社 (14) 眞 鍋 昇 , 食 の 安 全 科 学 の 展 開 , 2010, CMC 出 版 (15) 眞 鍋 昇 , カ ラ ー ア ト ラ ス 獣 医 解 剖 学 , 2010, チ ク サ ン 出 版 (16) 眞 鍋 昇 , 獣 医 組 織 学 第 ５ 版 , 2011, 学 窓 社 - 8 - Ｍｅｍｏ - 9 - 水資源枯渇に対応する稲作技術の開発 附属生態調和農学機構 助 教 加藤 洋一郎 １．水資源の持続性と「エアロビック・ライス」の研究 稲 作 技 術 の 発 展 の 過 程 で 人 類 は 、灌 漑 水 田 シ ス テ ム と い う 生 産 安 定 性 に 優 れ た 農 業 生 態 系 を 築 き 上 げ た 。し か し 、世 界 各 地 の 稲 作 地 帯 で は 水 資 源 環 境 が 急 激 に 変 化 し て き て お り 、稲 作 技 術 も 新 た な 適 応 が 求 め ら れ て い る 。そ の ひ と つ に 、農 業 用 水 不 足 へ の 対 応 が 挙 げ ら れ る 。全 世 界 で 使 用 さ れ る 水 資 源 の う ち 、お よ そ 70%は 農 業 用 水 に あ て ら れ て い る 。し か し 、工 業 用 水 や 生 活 用 水 と し て 都 市 部 に お け る 水 資 源 の 需 要 が 増 大 し て い る こ と 、さ ら に 一 部 の 地 域 で は 水 質 汚 染 も 進 ん で い る こ と か ら 、農 業 に 利 用 可 能 な 水 資 源 が 不 足 す る 危 険 性 が 懸 念 さ れ て い る 。さ ら に 、地 球 温 暖 化 の 影 響 に よ り 世 界 各 地 で 水 不 足 が こ れ ま で 以 上 に 深 刻 化 す る 可 能 性 が あ り 、食 糧 安 全 保 障 と 水 資 源 保 全 の 両 立 は 今 日 の 世 界 の 農 業 生 産 に お け る 最 重 要 課 題 で あ る 。専 門 家 の 試 算 に よ る と 、 現 在 約 7500 万 ha あ る 灌 漑 水 田 の う ち 、 20%の 水 田 は 2025 年 に は 水不足に悩まされる可能性があるという。 人 々 の 主 食 が コ メ で あ る 地 域 が 多 い こ と を 反 映 し て 、ア ジ ア で は 水 資 源 の 45%が 稲 作 に 用 い ら れ て い る 。稲 作 は 他 の 作 物 栽 培 に 比 べ て も 非 常 に 多 く の 農 業 用 水 を 必 要 と す る た め 、水 資 源 環 境 の 持 続 性 に 配 慮 し た 新 し い 稲 作 技 術 の 確 立 が 不 可 欠 で あ る 。こ の た め 現 在 、水 資 源 を 有 効 に 使 い な が ら 高 収 量 を 達 成 す る 稲 作 技 術 の 開 発 が 、中 国 や イ ン ド を 中 心 に 進 め ら れ て い る 。こ の よ う な 背 景 か ら 、農 業 用 水 の 節 約 に 関 す る 研 究 は 世 界 中 の 農 学 者 に と っ て ホ ッ ト ト ピ ッ ク と な っ て お り 、各 種 節 水 灌 漑 技 術 が ど の 程 度 水 資 源 消 費 の 節 約 に 寄与するか、といった科学的な評価が行われている。 数 多 く 提 案 さ れ て い る 節 水 灌 漑 技 術 の 中 で 、現 在 最 も 注 目 さ れ て い る の は 、 慣 行 の 稲 作 か ら の 応 用 が 容 易 な “ 間 断 灌 漑 法 （ 通 称 AWD 法 ）” と 、 灌 漑 用 水 量 の 節 減 を 最 大 限 に 追 求 し た“ エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 ”の ２ つ で あ る（ 写 真 ）。 前 者 は 、 田 ん ぼ に 水 を 張 り っ ぱ な し に す る の で は な く 、 水 が 無 く な っ て 始 め て 再 び 水 を 田 ん ぼ に 張 る 、一 度 水 を 張 る と 水 が 無 く な る ま で 水 を 注 ぎ 足 さ な い と い う 、極 め て 現 実 的 な 節 水 方 法 で あ る が 、節 減 で き る 水 使 用 量 は 10-20%に と ど ま っ て し ま う 。 一 方 、 後 者 は 文 字 ど お り 、 田 ん ぼ に 水 を 張 る こ と す ら や め て 、イ ネ（ ラ イ ス ）を 有 酸 素 状 態（ エ ア ロ ビ ッ ク ）で 生 育 さ せ る 、と い う 意 味 で あ る 。オ カ ボ の 多 収 穫 栽 培 と 解 す る こ と も で き 、施 肥 や 灌 漑 を 適 宜 行 う も の の 、一 貫 し て 畑 状 態 の 土 壌 で イ ネ を 栽 培 す る こ と で 、こ れ ま で の 灌 漑 稲 作 と 比 較 し て 水 資 源 の 消 費 量 を 50-70%減 ら す こ と を 狙 っ た も の で あ る 。 日 本 で も 、 田 ん ぼ に お け る 灌 漑 設 備 が 未 発 達 で あ っ た 50 年 ほ ど 前 ま で は 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 に 類 似 す る 稲 作 技 術 の 開 発 が 盛 ん に 行 わ - 10 - れていた。 し か し 、一 般 に は 資 源 投 入 量 と 作 物 生 産 量 に は ト レ ー ド オ フ の 関 係 が 存 在 し 、灌 漑 用 水 量 を 意 識 し て 灌 漑 を 控 え て い く と イ ネ の 生 長 や 収 量 が 犠 牲 に な り や す い 。と り わ け イ ネ は 他 の 主 要 作 物 に 比 較 し て 土 壌 乾 燥 に 弱 い た め 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 の ア イ デ ア の よ う に フ ィ ー ル ド に 水 を 張 ら ず に 多 収 穫 を 実 現 す る こ と は 決 し て 容 易 で は な い 。そ の た め 、１ ）水 を 張 ら な い エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 で も 、こ れ ま で の 灌 漑 稲 作 並 み の 高 水 準 の 生 産 量 を 達 成 す る こ と は 可 能 な の か ど う か 、２ ）節 水 に 伴 う 一 時 的 な 土 壌 乾 燥 に 対 し て 、生 産 量 の 安 定 性 は ど こ ま で 維 持 で き る の か 、の ２ 点 は 非 常 に 興 味 深 い 問 題 で あ る 。第 １ に 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 に な る と 、水 資 源 の 節 約 と 引 き 換 え に 生 産 力 の 低 下 が 避 け ら れ な い の で あ れ ば 、食 糧 生 産 を 犠 牲 に す る た め 有 効 な 節 水 技 術 と は 言 え な い 。ま た 、一 時 的 な 土 壌 乾 燥 に よ っ て 生 産 量 が 大 き く 変 動 す る の で あ れ ば 、リ ス ク の 高 い 技 術 で あ り 、現 実 的 な 対 応 で は な い 。す な わ ち 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 に よ っ て 水 資 源 保 全 と 食 糧 生 産 の 調 和 が 実 現 す る か ど う か は 、こ れ ら ２ つ の 点 が 技 術 的 に ク リ ア さ れ る か ど う か に か か っ て い る 、と 言 っ て も 過 言 で は な い 。ま た 研 究 の 上 で は 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 で 高 い 生 産 量 を 達 成 す る た め に 、ま た そ の 生 産 力 の 安 定 性 を 高 め る た め に 、イ ネ を ど の よ う に 改 良 す べ き か 、を 明 ら か に す る こ と が 重 要 な テ ー マ と なる。 こ の よ う な 問 題 意 識 か ら 、演 者 が 所 属 す る 附 属 生 態 調 和 農 学 機 構（ 東 京 都 西 東 京 市 ） で は 、 エ ア ロ ビ ッ ク ・ ラ イ ス 法 が 注 目 さ れ 始 め た 10 年 ほ ど 前 か ら 畑 条 件 に お け る イ ネ の 生 育 特 性 や 品 種 改 良（ 遺 伝 的 改 良 ）に 関 す る フ ィ ー ル ド 研 究 に 取 り 組 み 、こ れ ま で 多 く の 研 究 成 果 を あ げ て き た 。さ ら に 近 年 で は 、熱 帯 ア ジ ア を は じ め と す る 途 上 国 の 稲 作 に お け る 水 資 源 保 全 と 生 産 力 向 上 の 両 立 の た め 、 フ ィ リ ピ ン に あ る 国 際 稲 研 究 所 （ 1960-70 年 代 の 「 緑 の 革 命 」 の 発 端 と な っ た 品 種 “ IR8” の 開 発 で 有 名 ） と エ ア ロ ビ ッ ク ・ ラ イ ス 法 に関する共同研究を進めている。 写 真 ．慣 行 の 灌 漑 稲 作（ 手 前 ）と エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法（ 奥 ） に お け る イ ネ の 生 育 （ 附 属 生 態 調 和 農 学 機 構 ）。 - 11 - ２．田んぼに水を張らずにコメはどれくらいまで取れる？ 演 者 ら は ま ず 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 に お け る イ ネ の 潜 在 的 な 生 産 力 を 明 ら か に す る た め 、附 属 生 態 調 和 農 学 機 構 に お い て フ ィ ー ル ド 試 験 研 究 を 行 っ た 。そ の 結 果 、標 準 的 な 水 稲 品 種 で も 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 の 生 産 力 は 慣 行 の 灌 漑 稲 作 と 同 等 で 、フ ィ ー ル ド に 投 入 さ れ た 水 資 源 量 あ た り の 生 産 量 は 慣 行 栽 培 に 比 べ て 2 倍 以 上 と な っ た 。つ ま り 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 では生産量を維持したまま、節水効率を大幅に改善できることがわかった。 さ ら に 、収 量 水 準 が 非 常 に 高 い“ 超 多 収 性 ”と 言 わ れ る 品 種 を 用 い て 栽 培 試 験 を 行 っ た と こ ろ 、 今 日 の 最 高 収 量 水 準 と さ れ る 、 ヘ ク タ ー ル 当 た り 10 ト ン（ 籾 ベ ー ス ）を 超 え る 高 水 準 の 収 量 を エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 で 上 げ る こ と が で き た （ 注 ： 日 本 の 平 均 籾 収 量 ［ ヘ ク タ ー ル 当 た り 約 6.6 ト ン ］ の 1.5 倍 ）。 さ ら に 、 同 様 の フ ィ ー ル ド 試 験 を 、 土 壌 の 母 材 や 気 象 条 件 が 異 な る 京 都 大 学 農 学 部 附 属 農 場（ 大 阪 府 高 槻 市 ）に お い て 実 施 し て も 、や は り 同 じ 試 験 結 果 が 得 ら れ た 。そ こ で イ ネ の 生 長 諸 過 程 を １ つ ず つ 解 析 し た と こ ろ 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 で は 、養 分 吸 収 量 が 高 ま る こ と に よ っ て 、葉 の 色 も 濃 く 、バ イ オ マ ス 生 産 量 も 高 く な り 、そ の 結 果 多 く の 籾 数 を 確 保 す る こ と が で き、高収量が達成されることがわかった。 こ う し た こ と か ら 、先 ほ ど 述 べ た 第 １ の 論 点 は 問 題 な く ク リ ア さ れ る と 言 っ て よ い 。私 た ち は 田 ん ぼ に た っ ぷ り と 水 を た た え た 日 本 の 田 園 風 景 を 見 て 、 「 田 ん ぼ に 水 を 張 ら な け れ ば イ ネ は ま と も に 育 た な い 」と 想 像 し が ち で あ る が 、実 際 は 、水 を 張 っ て い な い 畑 状 態 の 土 壌 で も 潜 在 的 な 生 産 力 自 体 は 慣 行 の 灌 漑 稲 作 に 劣 る も の で は な い 。演 者 に と っ て も 一 連 の 試 験 結 果 が 示 し た 事 実 は 多 少 な り と も 意 外 で あ っ た 。こ れ ま で 世 界 各 地 で エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 の イ ネ の 生 産 力 に 関 す る 研 究 が 行 わ れ て き た が 、こ の よ う な 高 い 収 量 を あ げ た 報 告 例 は 依 然 と し て 少 な い 。こ の こ と は 、栽 培 管 理 を 細 か く 工 夫 し て い く こ と で 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 に よ っ て 節 水 を 図 り な が ら 同 時 に 生 産 力 を更に高める余地が充分に存在することを意味する。 ３．田んぼに水を張らないときにイネに求められる能力 と こ ろ で 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 を 確 立 す る に あ た っ て 、イ ネ に 求 め ら れる能力とはどのようなものだろうか？先ほどの研究では潜在的な生産力 が 充 分 に 高 い こ と を 述 べ た が 、同 時 に 生 産 性 は 慣 行 の 灌 漑 稲 作 よ り 不 安 定 で あ る こ と も わ か っ た 。ま た 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 で は 子 実 生 産 量 が 投 入 さ れ た 水 資 源 量 の 影 響 を 強 く 受 け て い た た め 、生 産 性 を 損 な わ ず に 農 業 用 水 利 用 の 節 約 を 進 め る に は 、品 種 改 良 に よ っ て 土 壌 乾 燥 下 の 生 産 力 を 向 上 さ せ る こ と が 必 要 と 考 え ら れ た 。様 々 な 側 面 か ら 検 討 を 続 け た 結 果 、大 ま か に は 、 １ ）籾 数 の 変 動 、２ ）籾 の 生 長 に 必 要 な 炭 水 化 物 量（ ≒ １ 籾 あ た り の バ イ オ マ ス 生 産 量 ）の 変 動 、３ ）生 育 初 期 の 葉 の 展 開 、の ３ 点 が 生 産 性 の 安 定 に 深 く関わる生長要因であると推察された。しかしこの不安定なイネの生長は、 根 本 的 に は 、節 水 管 理 に よ っ て 生 じ る 土 壌 水 分 の 変 動 、あ る い は 水 を 張 ら な い こ と（ ＝ エ ア ロ ビ ッ ク 状 態 ）そ の も の に 起 因 す る と 考 え ら れ る 。し た が っ - 12 - て 、次 に 演 者 ら は 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 に お け る 土 壌 水 分 の 変 動 や 水 を 張 ら な い と い う こ と に 対 し て イ ネ が ど の よ う に 反 応 す る の か に つ い て 、植 物 体の水吸収に関係する根の生長に着目して研究を進めた。 ま ず 、エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 で は イ ネ の 根 の 生 長 量 、と く に 養 水 分 吸 収 の主な担い手とされる細かい根の生長量が著しく抑制されることがわかっ た 。節 水 レ ベ ル が 高 ま る に つ れ 、土 壌 乾 燥 が 強 ま っ て こ の 傾 向 が 顕 著 に な る が、意外なことに、ごく頻繁に水を与えて土壌が乾燥しないようにしても、 水を張らない状態ではイネの根の生長量は低下してしまうことがわかった。 そして、この根の生長量の低下はイネ植物体の水吸収能力に影響しており、 そ の 結 果 、晴 天 時 の 日 中 に は 植 物 体 の 水 分 状 態 が 低 下 し や す い 、い わ ゆ る 脱 水 症 に 陥 り や す く な る こ と も わ か っ た 。砂 漠 で 育 つ サ ボ テ ン の 一 種 に は 、土 壌 が 乾 く と 細 か い 根 を 出 さ な く な る も の が い る 。新 し く 細 か い 根 を 形 成 す る コストに見合うベネフィットが得られない、という植物の適応戦略である。 水 を 張 ら な い こ と に 対 す る 過 敏 と も 思 え る イ ネ の 根 の 生 長 反 応 は 、土 壌 乾 燥 に 弱 い ゆ え の 防 衛 本 能 に よ る の か も し れ な い が 、節 水 灌 漑 稲 作 を 目 指 す 際 に は 大 き な 障 壁 と な る 。さ ら に 、根 の 生 長 量 が 少 な い だ け で な く 、根 の 分 布 も エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 で は 問 題 と な る 。通 常 、灌 漑 を 控 え る と 土 壌 表 面 か ら 徐 々 に 乾 燥 し て い き 、植 物 は 土 壌 深 層 に 残 さ れ た 水 分 を 吸 収 す る よ う に な る 。し か し イ ネ は 他 の 作 物 に 比 べ て も 非 常 に 根 が 浅 い た め 、土 壌 深 層 の 水 分 を 有 効 に 利 用 で き な い 。半 湿 性 植 物 の イ ネ は 、田 ん ぼ に 水 を 張 っ た 状 態 に 適 し た 根 を 形 成 す る 一 方 （ 多 く の 作 物 は 湛 水 に 適 応 で き な い ）、 水 を 張 ら な い 状 態 に は 非 常 に 弱 い 。エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 に お い て 様 々 な 品 種 を 比 較 し た 結 果 、根 の 生 長 量 や 根 の 分 布 は イ ネ の 中 で も は っ き り と し た 違 い が あ る こ と が わ か り 、根 の 生 長 を よ り 多 く 、よ り 深 く す る こ と で 生 産 安 定 性 が 更 に 高 まることが期待される。 ４．より少ない水で、より多くのコメを― こ れ ま で エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 に お け る 潜 在 的 な 生 産 力 や 生 産 安 定 性 に 関 す る 知 見 を 述 べ て き た が 、で は 一 体 、収 量 性 が 高 く 、か つ 安 定 性 も 高 い イ ネの作出は本当に可能なのだろうか？もしこれらが両立しないのであれば、 収 量 は 高 い が そ れ が 安 定 し な い か 、安 定 し て い る が 収 量 は 低 い イ ネ し か で き な い こ と に な る 。し か し 、両 者 と も に 多 く の 遺 伝 的 要 因 に よ っ て 複 雑 に 支 配 さ れ て い る た め 、従 来 の 解 析 法 で は 上 記 の 問 い に 答 え る こ と が で き な か っ た 。 そ こ で 、フ ィ ー ル ド で 多 数 の イ ネ 系 統 を 栽 培 し 、量 的 形 質 遺 伝 子 座 解 析 と い う 、ゲ ノ ム 科 学 を 利 用 し た 新 し い 研 究 手 法 に よ っ て 解 析 を 進 め た 。そ の 結 果 、 各 々 の 性 質 に 関 す る 遺 伝 的 要 因 は 別 の も の で あ る こ と 、つ ま り 両 者 は 遺 伝 的 に 相 反 す る も の で は な い こ と が わ か っ た 。ま た 、国 際 稲 研 究 所 お よ び 東 京 大 学 で 行 っ た 共 同 試 験 で も 同 様 の 結 論 が 得 ら れ た 。 さ ら に そ こ で は 、 DNA マ ーカー情報を利用することで収量性と生産安定性に関する遺伝子領域を同 一 の ゲ ノ ム に 集 積 で き る こ と 、す な わ ち エ ア ロ ビ ッ ク・ラ イ ス 法 に 適 し た 根 の深い高収量性のイネの育成は可能であると示唆された。 - 13 - ５．農学における野外研究の意義 今 世 紀 の 農 業 に お け る キ ー ワ ー ド は 持 続 性 で あ る と 言 わ れ る 。水 に 関 し て も 決 し て 永 久 資 源 で は な く 、水 資 源 保 全 と 食 糧 生 産 向 上 の 両 立 は こ れ か ら ま す ま す 重 要 な 課 題 と な る 。こ の 問 題 の 解 決 の た め 、国 内 だ け で な く 国 外 で の 野外研究を意識して国際研究機関や途上国の研究機関と共同研究を展開し ていくことは、農学から展開できる国際協力の１つである。 言 う ま で も な く 、農 業 生 産 は 植 物 と 地 球 環 境 、人 間 活 動 の ３ 者 の 相 互 作 用 に よ っ て 成 り 立 っ て い る 。実 際 の 農 業 現 場 で は 、環 境 変 動（ 例 ： 干 ば つ ）と 植 物 の ダ イ ナ ミ ッ ク な 環 境 応 答（ 例：乾 燥 へ の 適 応 ）だ け で な く 、こ れ ら に 食 糧 生 産 を 目 的 と し た 人 間 に よ る 管 理（ 例：節 水 灌 漑 技 術 ）が 加 わ っ て 生 産 量 が 決 定 さ れ る 。こ の 農 業 の 本 質 を よ り 深 く 理 解 し 、今 日 の 食 糧 問 題 に 取 り 組 も う と す る と き 、農 学 に お け る 野 外 研 究 の 意 義 が 強 く 感 じ ら れ る の で あ る 。 農学においてもラボワーク（屋内での基礎実験）が盛んに行われているが、 研 究 の 出 口 を 考 え る 上 で 野 外 研 究 は 重 要 な プ ロ セ ス で あ る 。野 外 研 究 に 最 先 端のサイエンスを積極的に導入する動きやラボワークから野外研究への応 用 実 験 、あ る い は そ の 逆 の 動 き が 今 後 さ ら に 活 発 に な る こ と は 、農 業 生 産 へ の貢献を目指す農学にとって非常に有意義であると思われる。 - 14 - プロフィール か と う よういちろう 加藤 洋一郎 所 属 附属生態調和農学機構 略 生物・物質循環研究領域 歴 2005 年 日 本 学 術 振 興 会 特 別 研 究 員 （ DC2） 2007 年 東 京 大 学 大 学 院 農 学 生 命 科 学 研 究 科 博 士 課 程 修 了 ［ 博 士 （ 農 学 ）］ 2007 年 東 京 大 学 大 学 院 農 学 生 命 科 学 研 究 科 助 教 2008 年 日 本 作 物 学 会 研 究 奨 励 賞 受 賞 2009 年 日 本 農 学 進 歩 賞 受 賞 主な研究活動 ・不安定な水資源環境下の作物栽培の研究 ・資源循環型の減化学肥料栽培確立のための研究 主な著書 (1) 加 藤 洋 一 郎 2007. 節 水 稲 作 技 術 と し て の 畑 条 件 下 の イ ネ 栽 培 . 農 業 お よ び 園 芸 82: 705-711. 学術論文等は、農学生命科学研究科のホームページ （ http://www.a.u-tokyo.ac.jp/index.html）「 研 究 者 の 紹 介 」 参 照 - 15 - Ｍｅｍｏ - 16 - 森の生き物の大発生 －森林生態系の自己調節機能－ 附属演習林 教 授 鎌 田 直 人 １．演習林と長期モニタリング 東 大 演 習 林 は 、120 年 近 い 歴 史 を 持 ち 、北 海 道 か ら 愛 知 県 ま で 7 か 所 の 地 方 演 習 林 が あ る 。樹 木 は 一 般 に 人 間 に 比 べ る と 寿 命 が 長 い た め 、森 林 の 研 究 を 行 う た め に は 、長 期 間 に わ た る デ ー タ が 必 要 と な る 。東 大 演 習 林 に は 多 く の 試 験 地 が 設 定 さ れ 、長 期 デ ー タ が 蓄 積 さ れ て い て 、人 工 林 の 生 長 や 天 然 林 の 動 態 の 研 究 に 使 わ れ て い る 。こ れ ら の 試 験 地 の い く つ か は 、世 界 的 な 長 期 生 態 系 研 究 の ネ ッ ト ワ ー ク で あ る LTER（ Long Term Ecological Research） や 、 環 境 省 が 進 め て い る モ ニ タ リ ン グ 1000 と い う プ ロ ジ ェ ク ト の 研 究 サ イ トとして登録されている。 東 大 演 習 林 が 行 っ て い る 長 期 モ ニ タ リ ン グ は 植 物 の 生 長 だ け で は な い 。地 球 温 暖 化 が 叫 ば れ て 久 し い が 、そ の 根 拠 と な る 気 象 デ ー タ の ほ と ん ど は 都 市 部 で 観 測 さ れ た も の で あ る 。東 大 の 7 か 所 の 地 方 演 習 林 の す べ て で 気 象 観 測 が 行 わ れ 、 最 も 古 い 千 葉 演 習 林 で は 90 年 近 く に わ た る 長 期 デ ー タ が 蓄 積 さ れ て い る 。こ れ ら の デ ー タ は 、都 会 の ヒ ー ト ア イ ラ ン ド 現 象 の 影 響 を 受 け な い 森 林 の 気 象 デ ー タ と し て 価 値 が 高 い 。 都 市 部 と 同 じ く 、 演 習 林 で も 1990 年 以 降 の 温 暖 化 傾 向 が 確 認 さ れ て い る 。ま た 、気 象 デ ー タ 以 外 に も 、水 文 ・ 水 質 デ ー タ 、鳥 類・脊 椎 動 物・昆 虫 な ど 生 物 の 長 期 モ ニ タ リ ン グ 調 査 が 行 わ れ て い る 。ま た 、こ れ ら 生 物 群 や 植 物 の イ ン ベ ン ト リ ー デ ー タ や 標 本 が 蓄 積 されている。 こ れ ら の 長 期 モ ニ タ リ ン グ デ ー タ は 、現 在 起 こ り つ つ あ る 環 境 変 動 に 対 す る森林生態系の応答を研究するうえできわめて有用かつ重要である。 ２．ブナアオシャチホコの大発生 森 林 で は し ば し ば 昆 虫 の 大 発 生 が み ら れ る 。ブ ナ は 冷 温 帯 落 葉 広 葉 樹 林 の 極相を形成することから、ブナ林というと静的なイメージが強い。しかし、 食 葉 性 昆 虫 が し ば し ば 大 発 生 し て 葉 を 食 い つ く し 、自 然 に 終 息 す る 。ブ ナ も 含めたさまざまな生物が相互作用によって、ダイナミックに変動しながら、 長期的に動的安定性が保たれている生態系である。 ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ Syntypistis punctatella は 幼 虫 が ブ ナ・イ ヌ ブ ナ の 葉 を 食 べ る 蛾 で 、東 北 地 方 北 部 か ら 北 海 道 道 南 地 方 を 中 心 に 大 発 生 を 繰 り 返 し て - 17 - き た 。 大 発 生 す る と 、 と き に は 数 千 ha に わ た り ブ ナ の 葉 が 食 い つ く さ れ て しまうこともある。 本 種 の 大 発 生 の 最 初 の 記 録 は 、 1917 年 に 栃 木 県 日 光 お よ び 神 奈 川 県 下 に 発 生 し た も の で あ る 。 つ づ い て 1918～ 19 年 に は 、 北 海 道 南 部 、 お よ び 青 森 県 の 岩 木 山 、 八 甲 田 山 に 発 生 し て い る 。 そ の 後 1929 年 に 北 海 道 南 部 の 渡 島 半 島 で 記 録 的 大 発 生 が あ っ た ほ か 、八 甲 田 山 、岩 木 山 な ど 北 海 道 南 部 や 東 北 地 方 で し ば し ば 大 発 生 を 繰 り 返 し て き た 。 約 90 年 間 の 大 発 生 の 記 録 を 解 析 し た 結 果 、本 種 の 大 発 生 が 8～ 11 年 の 周 期 で 、し か も 、広 い 範 囲 で 同 調 的 に 起こることが明らかにされている。 誘蛾燈で捕獲された成虫 の個体数は、きれいな周期 2000 1800 変 動 を 示 す （ 図 １ ）。 終 齢 幼 1600 虫の密度変動を調べると、 1400 典型的な漸進大発生型の成 1200 虫の密度変動とよく似た変 1000 800 動をしていた。すなわち、 600 1980～ 81 年 の 大 発 生 の 後 、 400 個体群は低い密度に維持さ 200 れていたものと推測され、 そ の 後 、1986 年 か ら 90 年 ま ではすべての地域で同調的 に密度が増加した。そして、 1989 年 と 90 年 に は 八 甲 田 山 0 1985 1988 1991 1994 1997 2000 年 図１ 秋田県八幡平におけるブナアオシャチ ホ コ 成 虫 の 飛 来 数 の 年 次 変 動 ．（ ● と ▲ は 2 基 設置した各誘蛾灯の捕獲数） のいくつかのプロットで大 発 生 が み ら れ た 。大 発 生 の 際 に 終 齢 幼 虫 密 度 が も っ と も 高 く な っ た と こ ろ で は 、約 160 頭 /㎡ に 達 し 、逆 に 、も っ と も 低 か っ た と き に は 0.017 頭 /㎡ と 推 定 さ れ た 。し た が っ て 、ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の 終 齢 幼 虫 の 密 度 は 、現 在 わ か っ て い る 範 囲 で も 、 最 大 10、 000 倍 の 密 度 変 動 を 繰 り 返 す 。 ３．密度変動要因の作用 多 く の 理 論 的 研 究 に よ っ て 、時 間 遅 れ の 密 度 依 存 的 な 要 因（ 時 間 遅 れ の 負 の フ ィ ー ド バ ッ ク ）に よ っ て 周 期 的 な 変 動 が 引 き 起 こ さ れ る こ と が 明 ら か に さ れ て い る 。し た が っ て 、ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の 密 度 変 動 要 因 を 解 明 す る た め に は 、「 時 間 遅 れ を 持 つ 密 度 依 存 的 な 要 因 」 が 、 大 発 生 し な い 場 合 に も は たらくかどうかが重要である。 大 発 生 す る と 、甲 虫 の 捕 食 者 ク ロ カ タ ビ ロ オ サ ム シ Calosoma maximowiczi が大発生して、樹上や地上でブナアオシャチホコの幼虫を捕食する。また、 エナガやカラスの群れがブナアオシャチホコの幼虫を集中的に捕食してい - 18 - る 例 も 報 告 さ れ て い る 。大 発 生 の 翌 年 の 夏 に は 、冬 虫 夏 草 の 一 種 で あ る サ ナ ギ タ ケ Cordyceps militaris の 子 実 体 が 大 量 に 地 面 か ら 発 生 す る た め に 、 ブ ナ アオシャチホコの大発生を終息させる要因のひとつと推測されてきた。 また、大発生するとたくさんの幼虫の死体が地面に散乱する。これらは、 葉 は 食 い つ く さ れ 、餌 不 足 の た め に 餓 死 し た も の も あ る が 、病 気 や 捕 食 寄 生 者 に 寄 生 さ れ て 死 ん だ も の が ほ と ん ど で あ る 。死 亡 の 原 因 は 、天 敵 微 生 物 の サ ナ ギ タ ケ 、 コ ナ サ ナ ギ タ ケ Isaria farinosa 、 ボ ー ベ リ ア バ ッ シ ア ナ 菌 Beauveria bassiana、寄 生 バ エ の カ イ コ ノ ク ロ ウ ジ バ エ Pales pavida と ブ ラ ン コ ヤ ド リ バ エ Eutachina japonica、ヒ メ コ バ チ 科 の 寄 生 バ チ Europhus larvarum である。食べられる側の植物も無防備なわけではない。大発生の翌年には、 葉 が 薄 く 柔 ら か く な り 、個 々 の 葉 の サ イ ズ が 小 さ く な る た め に 樹 冠 の 葉 の バ イ オ マ ス が 減 少 す る 。ま た 、葉 の 窒 素 含 有 率 が 下 が り 、フ ェ ノ ー ル 類 の 含 有 量 が 増 え る 。こ の よ う な 葉 を 食 べ る と ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の 体 サ イ ズ が 小 型 化 し 、 死 亡 率 も 増 加 す る （ 誘 導 防 御 反 応 ）。 これらの死亡要因の働き方を、 ピーク 大発生 密度依存性、密度依存性の時間遅 減少期 増加期 減少期 増加期 有効に働くかどうか、という３つ 減少期 増加期 れの有無、大発生しない場合でも ピーク 大発生 ピーク の 観 点 か ら 整 理 し た （ 図 ２ ）。 鳥の捕食はブナアオシャチホコ が大発生すると有効に働かなくな 個体群の質 るために、高密度域では密度逆依 ブナの 誘導防御反応 存的に働いた。クロカタビロオサ ムシは密度依存的に働くが、ブナ アオシャチホコが減少するとクロ カタビロオサムシもすぐにいなく なってしまうために、時間遅れが 良 悪 良 悪 鳥 クロカタビロ オサムシ サナギタケ 密度 みられなかった。 「時間遅れをもつ 密度依存的な要因」として働いて 大発生のレベル いたのは、サナギタケとブナの誘 導防御反応だった。 年 長い周期の密度変動が起こりや すいのは、 「時間遅れの効果が数世 図２ 代にわたり長持ちする」場合であ 要因の働き方． ブナアオシャチホコの密度変動 る。サナギタケもブナの誘導防御 反応もこの条件を満たしている。 サナギタケは子実体から子嚢胞子が飛散して、広く土中の菌密度を高める。 子 実 体 は 感 染 し た 翌 年 の 夏 に 発 生 す る た め に 、ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の 密 度 が - 19 - 最 大 と な る 年 の 翌 年 に も っ と も 高 い 密 度 で 子 実 体 が 発 生 す る 。こ こ で 1 年 の 時 間 遅 れ が で き る 。あ と は 数 年 間 か け て 徐 々 に 土 壌 中 の 菌 密 度 が 低 下 し て い く た め に 、時 間 遅 れ が 長 続 き す る 。ブ ナ の 誘 導 防 御 反 応 の 場 合 は 、長 続 き の メカニズムは単純で、食害によって受けたダメージ（具体的には窒素不足） が回復するのに数年かかる。 周期的密度変動の主要因という観点からみると、大発生しない場合には、 密 度 変 動 に 影 響 す る ほ ど の 誘 導 防 御 反 応 は 起 こ っ て な か っ た 。す な わ ち 、ブ ナ の 葉 に 窒 素 量 の 減 少 や タ ン ニ ン 量 の 増 加 は 認 め ら れ ず 、ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の 体 サ イ ズ の 変 化 も み ら れ な か っ た 。一 方 、サ ナ ギ タ ケ は 、大 発 生 し な い 場 合 で も 、密 度 の ピ ー ク 年 か ら 減 少 期 に は 高 い 死 亡 率 を ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ に 引 き 起 こ し て い た 。大 発 生 し な い 場 所 で も 有 効 に は た ら く「 時 間 遅 れ の フ ィ ー ド バ ッ ク 」と い う 点 で 、サ ナ ギ タ ケ が ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の 周 期 変 動 を 引き起こす主要因と考えられた。 ４．なぜ大発生は同調的に起こるのか？－気候の影響－ ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の 個 体 群 動 態 は 、お お ま か に は 8～ 11 年 の 周 期 的 な 変 動 を 繰 り 返 す が 、過 去 100 年 近 く に わ た っ て 大 発 生 が 同 調 的 に お き て い る の は何か別の要因がはたらいて密度変動を揃えているのではないかと考えら れる。 気候要因とブナアオシャチホコの大発生の関係を気候解除仮説の観点か ら 解 析 し た 結 果 、大 発 生 の 前 の 数 年 間 は 、幼 虫 発 育 期 の 降 水 量 が 有 意 に 少 な い傾向が認められた。 ５．場所依存的な大発生と温暖化 ブ ナ で は 、葉 食 性 昆 虫 の ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ 、ブ ナ ハ バ チ 、ウ エ ツ キ ブ ナ ハ ム シ に 、コ ー ル 形 成 昆 虫 で あ る ブ ナ ハ カ イ ガ ラ タ マ バ エ を 含 め た 、４ 種 の 昆 虫 が し ば し ば 大 発 生 し て 失 葉 を 引 き 起 こ す 。森 林 植 生 は 緯 度 と 標 高 傾 度 に 沿 っ て 変 化 す る が 、 こ れ ら の 昆 虫 の 大 発 生 は 特 定 の 場 所 で 起 こ る （ 図 ３ ）。 ４種の中ではブナアオシャチホコがもっとも標高の高い場所で大発生する。 八 甲 田 山 で は 、ブ ナ ハ バ チ と ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の ２ 種 の 大 発 生 が み ら れ る が 、ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の 大 発 生 の 方 が 高 い 標 高 で 起 こ る 。ま た 、ウ エ ツ キ ブ ナ ハ ム シ は 、西 南 日 本 で 大 発 生 が 多 い 。こ れ ま で の 、ブ ナ ハ カ イ ガ ラ タ マ バ エ の 大 発 生 は 、中 部 日 本 に 限 定 さ れ て い る 。ブ ナ ハ バ チ の 大 発 生 は 、関 東 地 方 で 多 い 。こ の よ う に そ れ ぞ れ の 昆 虫 の 大 発 生 は 場 所 依 存 性 が 認 め ら れ る が 、昆 虫 に よ っ て 大 発 生 し や す い 緯 度 と 標 高 が 異 な る 。こ の こ と は 、大 発 生 の 場 所 依 存 性 を 引 き 起 こ す 機 構 が 、気 候 と 密 接 な 関 係 が あ る こ と 。ま た 、昆 虫の種によってその機構が異なっていることを意味している。 IPPC の 報 告 書 に よ る と 、1980 年 代 後 半 以 降 温 暖 化 傾 向 が 続 き 、1990 年 代 - 20 - は 過 去 1000 年 間 で 最 も 暑 い 10 年 で あ っ た と い う 。実 際 に 、ブ ナ 林 で 大 発 生 す る 昆 虫 に も 異 変 が 起 こ っ て い る 。約 10 年 の 周 期 か ら 2000 年 ご ろ に 予 測 さ れ た ブ ナ ア オ シ ャ チ ホ コ の 大 発 生 が 、日 本 全 国 の い ず こ で も 起 こ ら な か っ た 。 2004 年 に は 、 こ れ ま で は 中 国 地 方 と 九 州 地 方 を 中 心 に 大 発 生 を 繰 り 返 し て き た ウ エ ツ キ ブ ナ ハ ム シ が 、岩 手・山 形・秋 田 の 各 県 で 大 発 生 し た 。山 形 県 で は 、ほ ぼ 毎 年 の よ う に ウ エ ツ キ ブ ナ ハ ム シ の 大 発 生 が 起 こ る よ う に な っ た 。 ブナアオシャチホコ ブナハバチ ブナハカイガラタマバエ ウエツキブナハムシ 1750 1500 標高 1250 1000 750 ( m) 500 250 0 32 34 36 38 40 42 緯 度 (度 ） 図３ ブナ林で大発生する昆虫４種の大発生の場所依存性． ６．最後に 静 的 な イ メ ー ジ が 強 い 森 林 も 、実 は ダ イ ナ ミ ッ ク に 変 動 し な が ら 動 的 な 安 定 性 が 保 た れ て い る 。近 年 盛 ん に 叫 ば れ て い る 気 候 変 動 と そ れ に 伴 う 森 林 生 態 系 の 応 答 を 予 測 す る た め に は 、長 期 間 の デ ー タ が 必 要 不 可 欠 で あ る 。東 大 演 習 林 は 、こ れ ら の ニ ー ズ に 対 応 す る た め の 基 礎 デ ー タ の 収 集 と 研 究 を 行 っ ている。 - 21 - プロフィール か ま た な お と 鎌田 直人 所 属 附属演習林 略 秩父演習林 歴 1984 年 東 京 大 学 農 学 部 林 学 科 (農 学 士 ) 1985 年 東 京 大 学 農 学 系 研 究 科 林 学 専 攻 修 士 課 程 中 退 1985 年 林 業 試 験 場 研 究 員 1988 年 森 林 総 合 研 究 所 研 究 員 1995 年 東 京 大 学 農 学 系 研 究 科 (博 士 (農 学 )) 1995 年 -1997 年 森 林 総 合 研 究 所 主 任 研 究 官 1997 年 -2006 年 金 沢 大 学 助 教 授 2006 年 東 京 大 学 大 学 院 農 学 生 命 科 学 研 究 科 助 教 授 2007 年 東 京 大 学 大 学 院 農 学 生 命 科 学 研 究 科 准 教 授 2009 年 東 京 大 学 大 学 院 農 学 生 命 科 学 研 究 科 教 授 主な研究活動 ブナの食葉性昆虫ブナアオシャチホコの個体群動態 ブナ種子の豊凶と種子食性昆虫の相互作用 ナラ枯れの媒介者カシノナガキクイムシに関する研究 アラスカの森林衰退に関係する気候変動－虫害－山火事の相互作用 主な著書 (1) 鎌 田 直 人・佐 藤 信 輔・小 谷 二 郎 (分 担 執 筆 ), 降 雪 量 と ブ ナ 林 の 昆 虫 個 体 群 ． 地 球 温 暖 化 が 昆 虫 類 に 及 ぼ す 影 響（ 桐 谷 圭 治・湯 川 淳 一 編 著 ）、pp.247-256, 2010/02, 全 国 農 村 教 育 協 会 (2) Naoto Kamata（ 分 担 執 筆 ） , Integrated Pest Management of Pine Wilt Disease in Japan: Tactics and strategies. Pine Wilt Disease (Zao BG, Futai K, Sutherland JR, Takeuchi Y eds), pp.304-322,2008/08, Springer (3) 鎌 田 直 人（ 分 担 執 筆 ）, 生 物 間 の 相 互 作 用 と 森 の 昆 虫 の ダ イ ナ ミ ッ ク ス ． エコロジー入門 森 の 不 思 議 を 解 き 明 か す （ 矢 原 徹 一 責 任 編 集 ）、 pp.64-73,2008/04, 文 一 総 合 出 版 (4) 鎌 田 直 人 （ 分 担 執 筆 ） , ブ ナ の 種 子 食 昆 虫 の 生 態 ． - 22 - ブナ林再生の応用 生態学 (寺 澤 和 彦 ・ 今 博 一 編 著 ）、 pp.53-70,2008/04, 文 一 総 合 出 版 (5) 鎌 田 直 人 （ 単 著 ） , 昆 虫 た ち の 森 － 日 本 の 森 林 ― 多 様 性 の 生 物 学 （ ５ ） － 、 354p,2005/03, 東 海 大 学 出 版 会 - 23 - ＜司 会 進 行＞ 応用生命工学専攻 准教授 - 24 - 日髙 真誠 プロフィール ひ だ か ま こ と 日髙 真誠 所 属 応用生命工学専攻 略 分子育種学研究室 歴 1986 年 東 京 大 学 農 学 系 研 究 科 農 芸 化 学 専 攻 (農 学 博 士 ) 1987 年 東 京 大 学 農 学 部 助 手 2000 年 東 京 大 学 大 学 院 農 学 生 命 科 学 研 究 科 助 教 授 2007 年 東 京 大 学 大 学 院 農 学 生 命 科 学 研 究 科 准 教 授 主な研究活動 1. イ ネ を 取 り 巻 く 窒 素 固 定 細 菌 に 関 す る 分 子 生 態 学 的 研 究 ―窒素固定細菌は生物窒素肥料としてどのように活用すればよいのか 2. 出 芽 酵 母 に お け る tRNA を 題 材 と し た 細 胞 生 物 学 的 研 究 ―細胞が生きるか死ぬかはどのように決定されるのか 主な著書 (1) Shigematsu M, Ogawa T, Kido A, Kitamoto HK, Hidaka M, Masaki H. (2009) Cellular and transcriptional responses of yeast to the cleavage of cytosolic tRNAs induced by colicin D. Yeast 26, 663-673. (2) Ogawa T, Hidaka M, Kohno K, Masaki H. (2009) Colicin E5 ribonuclease domain cleaves Saccharomyces cerevisiae tRNAs leading to impairment of the cell growth. J Biochem. 145, 461-466. - 25 -