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Instructions for use Title 木本類の耐凍性増大の過程 Ⅶ : 糖の季節的
Title Author(s) Citation Issue Date 木本類の耐凍性増大の過程 Ⅶ : 糖の季節的変動(2) 酒井, 昭 低温科學. 生物篇 = Low temperature science. Ser. B, Biological science, 18: 1-14 1960-11-04 DOI Doc URL http://hdl.handle.net/2115/17632 Right Type bulletin Additional Information File Information 18_p1-14.pdf Instructions for use Hokkaido University Collection of Scholarly and Academic Papers : HUSCAP A k i r aSAKAI 1960 TheF r o s t H a r d e n i n gP r o c巴s so fWu o d yP l a n tVII . S e a s o n a lV a r i a t i o n s 2 ) . Low Tem ρeratureScience, S e r . B, 18. ( W i t hE n g l i s hr らs umep .1 4 ) i nS u g a r s( 木本類の耐凍性増大の過程 V日本 一 一 附 類 の 手 気i的 変 動 ( 2 )一一一 珂肘 ニ 升 I 沼 ( f J : l ;i 昆科学研究所生物学部門) ( D s刊出'f- G 月,~fn 1 . 水木知では天然における手間i 的変動においても,人T.的イ氏 i i i i 処fIl.の場合にも, i u H i 束性が増 す場介!こは常にその合千J ーしている殺f Iの濃度がますことを報告。,の, 3), 4) してきた。 その場合, 著 者の従米の定足刀法 2),めには色々に問題となる点があるし,相を還元附と非還元事Jとして全体 的にしか i J ( J I 定していないため, 11~J 々の続ff が!耐凍性矯大[こ対して果している役割が半IJ からない J晶 子ヤが多かった。そのために, 前報 5) においてはクワを用いてぺ パ{クロマトグラブイ{で個 I矧の関係を再検討‘してみたが,従来 々のが{を分離してから,許制の:査を測定して,耐凍性と説f の測定結果が妥当であることが判かった。本線では前報 5) につづいて, クワ以外の I n H凍性の見 l ,;変動と低 j a処理前後における変動をペーパークロマト なる色々な木本知について,特の手間ji グラブイ{で分離定量して, H凍性と梢績との関係を調べた。なお参考のためクワでのデータ r T I {も一部記した。 材料を送って]買いた 1 [ ¥形大学文館学郎久佐守氏,東海近畿 J 設業試験場茶業部中 1 1I仰氏及び 原稿を校閲して頂いた朝比奈教授に謝志を表します。 I I . 実験材料 鮒凍性の大きい落葉性の材料として, νラカパ (BetulatauschiiKoidz.),ゴリ ヤナギ ( S a l i xk o r i y a n a g iKimura.),カラマツ ( L αr i xl e ρl o l e ρi sMurray.), ポプラ ( P O ρu l u s .υa r .i t a l i c a,Muenchh.), クワ (Morusb o m b y c i sK o i d z . ) の野性種, パラ ( R o s a nigra L ρe n d u l i n aL . )( ν ペリア産),ナナカマド ( S o r b u scommixtaHedlund.),プラタナス ( P l a t a n u , . s o r i e ηt a l i sL . ) , 9yゴ (Mα l u spumilaMilU(品種ヤマトニジキ),針葉樹として,キタゴヨワ マツ ( P i n u s1 うe n t a l うh y l l a Mayr . ) , トドマツ ( A b i e s Mayriana Miyabee tK u d o . ), イチイ (Taxusc u s ρidalaSieb.etZucc.),また北海道で越冬している常緑広葉性のものとして vロ パナ vヤクナグ ( Rhododendronf a u r i a eFranch.v a rroseumNakai.),ツノレマサキ (Euonymus r a d i c a n sS i e b . ) を用いた。さらに i 境地性のものとして,ザクロ ( P u n i c agranatumL .l ,八電 北海道大学 I I t i s科 学 研 究 所 業 績 俗 5 ラ3号 8! q 民!昭和 3 5年 低温科学生物篤告書 1 澗 ヲ: 1 2 昭 クチナ ν ( G a r d e n i aj a s m i n o i d e sE l l i s .v a r .g r a n d i f i o r aN a k a i . ),月桂樹 ( L a u r u sn o b i l l s . L.),茶 ( Theas i n e n s i sL . )(品1'il!ャマ‘トミドリ)を用いた。 l ",ザクロ,月桂樹は山形市より,茶はi'Hf岡県金谷 T I 1"より,クチナ νは名古屋 上記の材料 r 市より 1月下旬送付されたものをいずれも OOC中にて 1 4[ 1聞紙温処理してから実験に使用し た 。 アカエゾマツとナナカマドは 3月 1日に, f 也の材料はいずれも 1月 1 01 ]~30 Hの間 l こJ 采 集して直 l こ実験に供した。針葉樹と常緑樹は葉を, rや;葉樹は校の先端より 10~30cm の部位の l X服部を用いた。 i 交の皮層部(i日重量で 19宛)をこまかく切って,乳鉢仁1 .1で石英 砂を用いて 80%エタノ{ノレでホモグネ{トを作 1 ),速沈│ニ清を 5 0C以下の i f f i U 支で i 威圧濃縮し 定量方法 前 f~5) と同様, 0 てから,エ{テノレで脱J JFi後,少量の水を加えて νロップを作り,それをぺ ブイ ~iこ用いた。ピリ パ{クロマトグラ ジシを用いた場合には,三鰐頒や四割J f類が充分に溶 i 士 l できないために溶 媒として水を用いた。展開液として nーフ守タノ{ノレ,氷酷隈,水を 4:1:2の容積比 l こ含む液を 0 用いて約 15 C の混度で上昇法で 5~7 回展開した。泌紙はワットマシの No.1 を用いた。発色 剤はアムモニア性百i'i駿銀溶液,ペシチジシ溶液,パラアニ νi / 'y 燐醗溶液,ジブエニーノレアミ y t i i f r .酸溶液等をそれぞれの目的に応じて使用した。 W fの同定方法は前報 5) ,こ基づいた。各怖は 分離後,漉紙を切取って, ビユ{レツトから 2 0c cの蒸溜水で e l u t i o n した後,アジスロシ硫 l u t i o n した 20ccの 酸溶液で発色させて比色定量した。含まれている制が微量である時には, e 液を宗祖で減圧濃縮してから定量に用いた。前にのべた V ロッフ。から一定量をとって,その中 の全純量を予め浪.tiかり,その:監がぺ パ{クロマトグラム上の各スポット l こ含まれている怖の こ等しいかどうかを常 l こ検討した。梢の監は全て混重量当りの百分比で現わした。そ 量の総和 l の際,ペシトーズはキ νロ ズで,ヘキソ{ズはグノレコ{ズで,三糖類はラフィノ{ズの量で i iこ包んで、 O"Cで 1 0月 5Hから 1 0H間行なった。 現わした。植物体の低温処躍は校をビニーノレイ[ I I I . 1 . 糖の季節的変動 8 月 ~1 月の聞における憾の不気íì 的変動を 6 程知の木についてねえな った結果を第 1図 A,B I こ示した。縦軸は! i i I l 重量当りの精の量(%)を,抄i $ l l J は; j 三 時i を示してい る 。 8月 1 5日から 1 0月 5口迄の和f ?の増加は少ないが, 1 0月下匂以降,気温の低下が著しくな . 6とともに,桝の増加が著しくなる。また木の種矧 l こよって,それぞれの純の f 曽加傾向は呉な っている。 1 0月以降,多くの積類では,ラフィノ{ズとスタキオ{ズの増力] 1が著しく,サッカ ロ{ズは 1 0月以降, どの木でも増加する。 ポプラ, クワでは全納量中サッカローズの含有量 こたかい。ヤナギではペシト{ズの増加が敦士しい。パラ, カラマツではグノレゴ{ズとブノレ が特 l クト ズの増加が著しい。 木 本 類 の 耐 凍g . 主増大の過程 A B シラカパ V I I 3 C パラ . 1 6 . 1 6 . 1 2 1 . 2 カラマ Y 税} の 1 . 2 r n : 円 0 . 8 ふ;ググ Q e ST 8 10 10 李 節 季 節 務 1図 A 10 季 節 糖の季節的変動 縦I M fはi 盟 i E 1 . i ! : ' : Y i り の1 誌の;昆{;;,のを示す。 l 白線上の文字は糖の極類のlIl1f号を示すも ので, S ( s a c c h a r o s e ), G ( g l u c c 肘 ) , F( f r u c t o s e ), R ( ra f 侃 侃 E 出mos吋 e ) , P( p e n t o s e s ), ST( s t 礼c h y o s e ) を示す。 咽 A( B e t u l 乱 t a u s c h i i ),B (Rosap e n c l u l i n日 ) , C( L a r i xl e p t o l e p i s ) r 4 斗 w ♀ m ♀2. Dヤナギ E ポプラ ' F ク ワ ノ 糠 2.0r / . 1 6~ f ノ 1 2 . 1 6 f 1 2 0 . 8 : . /.~/:,,~' , ノ ST_ _ _ < _ G リ一 柱 、kZ253 F .、 、 、 、 、 、 O 8 季 節 季 節 者 主 u J ( 第 1図- B 糖 の 季 節 的 変 動 前線上の文字は糖の極類の略号を示すもので S( s a c c h a r o s e ), G ( g l u c o s e ), F r a伍 n o s e ),P ( p e n t o s e s ),ST( s t a c h y o s e ) を示す。 ( f r u c t o s e ),R ( D( S a l i xk o r i ) i i 可 4 2 . : J I : 冬における糖のペーパークロマトグラム 日 前 2悶にトドマツ ( A ),ゴヨクマツ ( B ),プ ヅノレマサキ ( D )のクロマトグラムを示す。 ラタナス(C), させたものでョ 全 司 が 発 色 し て い る c 協 2図の 2図の Iはベシチジシ試薬で発色 nはv'フエニ{ノレアミシ試薬で発告させた ものでケトーズが発色し グノレゴーズ,マノレトーズ等のアノレド{ズは発色していない。沼 2阿 のI I Iはアムモニア性的内全保溶液で克也させたもので立括判が強く発色している。下の J Jにマ ノレトーズのかなり強い発色が認められる。 1 1 1 1 A B C D A 0 ~2 図 B C D 0 冬におりる事I J fの ペ ー パ ー ク ロ マ ト グ ラ ム I はベンチジン;t\~で, A B C D ( 1 ) II はジブエニーノレアミン燐酸溶液で III はアンモニア 性的理主鋭的波で発色さサ?こ。 A: ト ド マ ツ ( A b i e sJv J a y r i a n a ) B: ゴ ヨ ウ マ ツ ( P i n u sp e n t a ) りl げl l a l C: プ ラ タ ナ ス ( P l a t a n u so r i e n t a l i s i D: ツ Jレ マ サ キ (Euonymusr a d i c a n s ) 0: 既知物質を展開。 ク ロ マ ト グ ラ ム 上 の 文 字 は 各 科f ! 類のず子在位置を示す。 R A (rhamnose), R ( r i b o s e ), X ( x y l o同 ) 、 F( f r u c t o s e ), G I g l u c o s e ), GA( g a l a c t o s e ), S ( s a c c h a r o s e ), M 口 (l a l t o民e ), R ( r a [ f i n o s e ), ST ( s l a c h y o s e ) 0 木本獄の耐J 存在位指大の過程 5 V l l 気 ' )3阿に 1 1;r近郊の木の冬のクロマトグラムを示す。 いずれもペシチジシ試薬で発色させ たものである。 A 8 C D O 第 3図 E F G 冬o 怖のペーパークロ V H 0 ト ノf ラム J K 0 ( 2 ) 箔色剤: ベンチジン試'1;Ii. ク口マトグラムの下の f~d 尽ーは木の f'附設をノ式す。 A: イ テ イ (Ta.xusc uゆ i d a t a ), B: カ ラ マ ツ (Larix1 ψt o l ψi s ), ( S a l i xk 0 1 か仰αg i ), (Rhododendronf a l げ i a e ),D: ヤ ナ ギ E: ポ プ ラ (PO ρU l l l Sn i g r a ), F シラカパ G: パ ラ ( R o s a戸 n d u l i n a ), H: 月 経 樹 1: ミ ヌ (Theas i n e n s i s ) 1・ ク テ ナ シ K: ザ ク ロ ( P l l n i c agranatum) C: シャクナゲ 句 ( B e t u l at a l l c h i i ), ( L αu r i sn o b i l l s ), (Gardeniaj a s m i n o i d e s ), ク 口 マ ト グ ラ ム 上 の 必 号 は 次 の 各 新 類 の 亦 {H ¥ i :l i 'tを示す。 R A( r ・ hamnose), RI ( r i b o s e ), X ( x y l o s e ), F ( f r u c t o s巴 ), G ( g l u c o s e ), G A( g a l a c t o s e ), S ( s a c c h a r o s e ), M ( m a l t o s e ), R ( r a f f i n o s e ), ST( s t a c h y o s e ) . 第 4 阿 I~III は冬における 18 椅類の木の皮層部又は葉 lζ 含まれている糖の種類とその含 有毘を示す。縦 '1!lh は iii 霊法当りの 11i与の註(~;:')を示し,横l/1dl は 11!? の荷類を示す。なお参考のため に i防~*Ih のノ釘端 (AI i こ! f和j lアノレコーノレの全合虫を示した。 " ' A カラマツ C ワンコ‘ G フ D i ザクロ 7ラ タ ナ ス コヨウマツ H J ナナカマド トドマツ 道j 土 ヨ 罰 E コリヤナギ F K 1 'f-イ シラカパ 第 4図-1 冬における皮膚部叉は漆の中の各糖の含有量(1) 第 4図I I L ポプラ 冬における皮閣部叉は主主のゅの各種の含有泣 ( 2 ) 川 ク ワ N ツルマサキ 第 4図 -1 A: カラマツ ( L a r i xl e p t o l e ρi s ) B: パ ラ ( R o s ap e n d u l i n a ) C: リ ン コ (Malusp u m i l a ) D: サ 、 ク ロ ( P u n i c agranatum) E: ヤ ナ ギ ( S a l i xk o r i y a n a g i ) F: シラカパ ( B e t u l atausd 山) 縦i 納は i 湿重量当りの糖の i 立(%)を示し,償制l は1 践の穣類を示す。 ゲッケイジス ST:s t a c h y o s e, R:r a伍 i n o s e, S:s a c c h a r o s e, G: g l u c o s e, F:f r u c t o s e,P:p e n t o s e s, A: ] Jo l y h y c l r i ca l c o h o l s . 第 4図-1I G: プ ラ タ ナ ス ( P l a t a n u s0r i e n t a l i s ) H: ナナカマド ( S o r b u scommixta) 1: ゴ ヨ ウ マ ツ ( P i n u s1 うe n t a p h y l l α ) J: ト ド マ ツ (Abiesmayriana) K: R クチナシ イ チ イ L: ポ プ ラ (Taxusc u s t i d a t a ) w 寸刷用吊)﹃母出掛際法 u パ吊)日原諸 V4IM p ; s 1 ( P o p u l u sn i g r a ) 第 4図-1I 1 M: ク ワ N: ツノレマサキ 0: 主 P: 月 第 4図 .-1I1 冬における皮腐部叉 i 士葉の 1 '¥=1の各糖の含有;尽 ( 3 ) 経 (Morusb o m b y c i s ) (Euonymusr a d i c a n s ) (Theas i n e n s i s ) 樹 ( L a u r u sn o b i l l s ) Q: シャクナゲ (Rhododendronf a u r i a e ) R: クチナシ ( G a r d e n i aj a s m i n o i d e s ) a 句、 8 U B 酒 井 i 正 ' } 4図 I " " I I Iから明らかなように, A~D までの木の種類はブノレクトーズやグノレコーズの ような還元制の和がサッカローズよりも多く含まれている。 E~I までの積類では還元結とナ ッカロ{ズの含有量には大きな廷がない。 I ' " " Rの種瀬ではすッカローズの含有量が還元怖の 合有量より多い。また還元担f l の含有量と非還元怖の合千f註を比較すると, A~D では両者の間 に去がないか,或は還元糖が僅か多い程度である。 なお全多価アノレコ{ノレの量はナナカマド, E-Rの種類では非還元和!?の含有 : 5 2が多い。 リシゴ,ザクロ, クナナ νを除けばその含有置は少 i 1 : f iは児 H iせなかった。 ラフィノ{ズ,スタキオーズが全締法の 50%以上を占めるfI ない。 ま 、{ズの合千f f 注はヤナギを│徐けば多くはない。ぺ γ ト{ズの合千T { 正はヤナギでは j i 1 !主足 たぺ Y! 当i ) 15%台んでいる。全 W i ' 量r l l,ぺ γ ト{ズを 20%以上合んでいるのはヤナギとクチナ vだ けである。 3 . 低温処理前後における糖の変動 1 1 0月 5仁│に OOCで 1 0日間侭 j i t処即して侭瓶処 J 1 l 前 n 去は 7' 1 目、尽の木について,イ民 1 j L i処理による全納の増加民の 後における加の変動を調べた。!:j I.I~I で占める各怖の割合(%)を示している。低温処 Jm した場合,全技If の増加I 王子q土木の極主t~j によっ て呉なるが,約 50-110%ましている。低温処理した場合,どの担f l が増加するかは木のfilI1 a ' i に よって呉なっている。 しかし,冬にナッカロ{ズの多い椅煩ではサッカロ{ズの増加が円立ち, j 還元和f l の多いカラマツ, リシゴ,パラでは還元開がナッカローズと同 1:1[~ 度か,またはそれより 多く哨加している。 第 1表 {民混処却による摘の変動 の 木 紛の周知 ( [ 0月日日) l hコ 類 極 ラ │ ポ プ ラ ( コ 竹 内 刀ラマツ(…│ク 叫(仰官 ( z 。 マ ワ Rosa ¥I f Po ρu l u s ¥ l f 8αl i x Larix ¥I (B e t l l l a¥I ( Morus ¥I(Malus s ) [( 1 z 川 γωgJ ψ附 ρis)(Mchii)(b ( ρendul 川 I Y c i : 守) ( p Z 4 7 2 2 1 J a ) s t a c h y o s e 3 A 徒 3J 0 . 8 8 . 8 0 . 2 r a伍 nose 7 . 7 1 .2 1 3. 3 2 . 3 3 . 1 2 0 . 6 5 . 1 2 . 7 0 . 7 6 . 8 1 .9 一0 . 3 (減少) m立ltosé会 7;";'~* (減少) 0. 4 O 5 . 3 s a c c h a r o s e 3 9. 7 7 4 . 5 5 2 . 5 4 4 . 5 2 6 . 0 81 .0 2 4 . 0 g l u c o s e 1 7 . 6 7 . 5 6 . 6 3 4 . 0 1 6 . 8 4 5. 3 0 . 9 f r uじt o s e 2 0 . 6 4 . 8 3 . 3 2 0 . 7 4 1 9. 6 . 5 2 7 . 0 p e n t o s e s 11 .4 -8.5 3 0 . 3 -0.2 4. 4 0. 3 1 2 . 1 1 .66 0 . 9 6 1 . 10 1 .5 3 1 . 74 1 .00 1 1 2 . 0 5 3 . 5 7 5. 4 6 2 . 0 9 3 . 6 7 0 . 0 増加した紛のs: (湿1E泣き'3f J の ; ' ; ; ) 地力fIヰヨ (μ) 帯 0 . 9 8 従長 問 問 低温処王宮による綴の f菌加抵の中で占める各燃の ~m 合 (Jb) 附 低 温 処 血 に よ る 増 加i 誌の湿1E抵当りの割合(%) 栄誉殺 時 間 低温処理による絡の増加率(%) マ Jレトーズとそのドに認められる米間:乏の椀を加えたほ { 底 総 長 l l ;D[ J は O"Cで 1 0日間行!,i:った。 木本主点の降j 現( ! 1 W I大の過程 9 V l I í:í~ 5 1 玄l にその際のカラマツ ( A ), パラ ( B ), i/ラカパ(C), クワ ( D )についての怖のクロマ トグラムを示すG F F G G 5 5 ト 4 ト 4 ? R R ST ST N N H A H B 第 5図 N H N C H D {由民処 h l前後における織の ペーパークロマトグラム A・カラマツ B: パ ラ C: シ ラ カ ノ D: ク ワ (Larixl e t t o l e t i s ) (Rosaρe n d u l i n a ) ( B e t u l αt a u s c h i i ) ( J l . 1orusb o m b y c i s ) N ,主低温処理 l i i LH ,士低温処 r~日後の 7 ロマトグ ラ ム を 示 すG F( f r u c t o s e ), G ( g l uじo s e , ) S(同じ c h a r o s e ), M(maltose), R ( r a f f i n o s e ), ST( s t a じh y o s e ), ?( 未f , o !Eの二容主演). 8 10 10 N H 12 10.18 3.21 4.21 5.10 第 6図 クワの':主f I " J 1 部の各日寺別における 鋭i のペーパークロマトグラム ダロ γ ト グ ラ ム の 下 の 数 字 は 季 節 を 示 すω N は低溢処.i1 1 1 苅 , H ,土低温処.i1!l後を'示す F( f r u c t o s e ),G ( g l u c o s e ), S ( s a c c h a r o s e ), M( m a l t o s e ), R ( r a f f i n o s e ), ST( s t a c h y o s e ) . 1 0 酒 井 昭 4 . ラフィノーズとスタキオ』ズの変動 るように,ラブィノ 第 6図のクワの皮層部のクロマトグラムから判 ズは 8月中勾頃(校の伸長停止期)にすでに存在している。 スタキオーズは 10月 I : I J句 l こ初めて現われ, 4月下旬に消失している。 I V . 1 9種頒の木本類の皮層部や柴の中 l こ含まれている械を調べたが,木の種類によって含まれ ている掛の種類はあまりちがわない。また手í:l~的な変動においても,ラフィノーズ,スタキオ ズを除けば含まれている J * ,Jfの種類は殆んど変らない。冬 l こは,スタキオ{ズ,ラブィノ{ズ, サッカローズ,グ Jレゴ{ズ,ブ/レク t~ ズはどの穣類にも共通に含まれている。量的に少ない が,キ νローズ, 9ボ{ズ,ラムノーズ等のペシト{ズが多くの木 l こ含まれている。ナッカロ {ズとラフィノ ズである。 ズの間 l こ2つのスポットが認められるが,その上の方のスポットがマノレト{ マノレト{ズであるという陪定は前報 5) においてのべた。マノレト{ズは多くの木に含 まれているが,殊に秋と春にその含量が多い。 しかし,マツ煩は秋でもその含量が少ない。マ ノレトーズのすぐ下のスポットは非還元性二ね~f 績で R( は乳税~と大体同じであるが現 fE未同定で ある。この糊はカラマツi/ラカパ,プラタナス等に多い。ガラクトーズは遊離の形では植物 l痕跡的 i こしか含まれていないといわれているが, ツノレマサキではグノレゴ{ズより多量に含 体ζ まれている。かように木の積類によって含まれている糖の禄類の差は少ないが,それらの糖の 含有割合は木の種類によって非常 l こ呉なっている。含まれている桝の構成割合から還元糖型と 非還元糖(サッカローズ,ラフィノーズ,スタキオ{ズ等)型に分ければ,還元糖が多いカラマ ツ,パラ, リシゴ,ザクロを除けば他の極類はいずれも非還元将型に属する。またナッカロー ズが含有 i~抗貨の中で約 50% を占めているサッカロ{ズ型と還元階型と両者がほぼ問量 lこ含ま れている中間型 lこも分類出来る(第 21,わ。さらに還元糖型とサッカローズ型とラフィノーズ{Ij~ l こも分類出来る。しかし,どの分類にしたがっても,梢の構成割合と│耐凍性の聞には一般的傾 向を認めがたい。 季節的変動では一般に 10月以降糖の増加が著しい。札幌で越冬している落葉性の木では, 8月中旬 下句頃伸長を停止するものが多い。伸長停止前においては,木の皮層部には澱 1 分の 合有量が少なく,伸長停止後,皮 j 習部の水分減少と平行して澱粉の蓄積が著しくなり 9月中 旬頃,澱粉が最大値になる場合が多い。この頃には可溶↑生糖頒は更と比較してあまり変らない でむしろ減少している木もある。 9月中勾以降から, 10C 以下の低温がおとずれるようになっ 0 て始めて澱粉が可溶性蹄類に変る。 QOC又はそれ以下の気温がつづくようになる 1 1月中匂以降, 恨の量は 1 1月下旬に最大値に達する。 可落性糖類の階大は著しくなり,皮膚部では糖 1 測定値はいずれも混重量当りの量があらわしたが, 毘重量であ 前線 5) でも述べたように, l 話合,木の皮 j 関前5 rに含まれている不溶性部分(繊維)の量が夏から秋にかけて増加する らわした j の で 毘 霊 長 か ら 不 溶 性 の 部 分 の 重 量 を A7fし、た値当りの出重量で惜の註をあらわず j Jが合理 的である。同一種の木について,異なった手自1íの間のね~の変動と耐みu 性の関係や, f !Zは,兵な 木 本 類 の 耐 凍 性t 国大の過程 第 2表 ラフイノーズ スタキオ{プ サツカ ローズ グルコーズ ブルクトーズ 校叉は紫 金糖 f 立 の耐 さ 絡 大E 主性 校胞の由目大耐度き域経内 のきさ ペ ン (i毘重;抵当) く 1円矧;虫結〉 (1 R閲i 蛮結〉 トーズ 。 C O C / o r ノ O カラマツ 1 8 後 29* 47 後 5 . 3 3 0後 封 殺 袋 く ノ 7 1 7 2 5 46 1 5 5 . 3 -28 λy ン コ 1 4 2 5 46 7 3 . 2 -25 11 ク 口 20 20 5 5 6 3. 5 -15 -20 ブ フ 3 0 49 1 5 7 4 . 7 -30 -30 チ 1 3 2 46 1 1 1 1 4 . 3 トドマツ 1 2 48 26 1 4 4 . 0 後拾シャクナゲ i 還元糖型 ザ ポ ー》詩イ 出 ι 8 後 -27 1 9 47 1 6 1 6 4 . 7 1 8 65 1 3 3 4 . 3 -25 後扱ツ Jレ マ サ キ 1 4 5 5 1 9 1 1 3 . 8 ノ γ -15 ク 柑月 位 -j持~. 茶 1 2 5 7 29 3 3 . 6 1 3 74 1 0 3 3 . 3 引をクチナシ 1 0 40 1 6 3 2 2 . 5 コリヤナギ 3 5 26 1 9 20 4 5. シ ラ カ ノt 3 5 27 27 1 2 5 . 3 樹 教授ゴヨウマツ 22 3 7 26 1 4 4 . 0 決 ~t.:<. ナナカマド 26 3 7 29 9 3 . 5 プラタナス 7 47 4 2 5 4 . 8 …3 0持 時 : を 庁 ワ サッカ ローズ型 中間型選 1 1 糖 の 構 成 割 合 と 耐 凍 性 の 関 係 (1月) 織 の 種 類 木の種類 V J [ γ / -30 ア ノ 1 2 30 H -30 1 1 -27 -25 3 0 長各臓の構成割合(%) 時柴を使用 制焚 '災後令各会長 ナナカマドは 3月 ! 日 に 採 集 。 他 の も の は l月 採 集 !日間の凍結に審なしに耐えうる最低温度を示す った種の問の:隣の量と耐凍性の関係を比較する場合 l こは, うえに述べたような表示法をとる方 が合珂的がある。しかし,不溶性物質の量を測ることは可成り面倒であるし,測定個体数が多 かったために,今回はやむなく i t ! l l 重量当りで械の量をあらわした。 人工的低温処理はどの種類も 1 0月 5日l こO O Cで 1 0け関行なった。 木の種類によって低 憾の量の増大は可成り異なっている。この原因の 1っとして,木の穣類によって 温処理による j 発育の s t a g eが異なっているので,同一条件で低温処理しでも,反応のしかたが兵なっている ことが考えられる。 柏田 ( 1 9 5 4 ) 6 入η は桑の校や根の生長停止期, 種子及び芽の未発芽時に, ラフィノーズやス タキオースが存在し,これらの組織の活動が開始されるとすぐこれらの糖が消失するので,乙 れらの糖の消長が生理的活動と密接な関係にあると報告している。最近同様なことが, P arker 9 5 9 ) 仰 ) ,1 0 ¥ Jeremias(1958)川 等 に よ っ て 報 告 さ れ て い る 。 著 者 の 結 果 で は ラ フ ィ ノ ( 1 9 5 8,1 1 2 酒 井 協 │ ズは量的には少ないが,更にも存夜している。また生長停止の早い νラカパ,パラではぱでも かなりのラフィノ{ズが含まれている。スタキオーズは木の冬イ士度の準備が完了して冬型に移 行する前に始めて現われ,冬裂から春裂に移行する前に消失する。したがって,スタキオーズ t a g eの 1つの指標となる。しかし,その の存在はラフィノ{ズよりも謝凍性の大きさや発育 s arker叫のいうようにラフヰノ{ズやスタキオ{ズが耐凍性増大に対して,他 ことから直に P の糖よりも効果的に作用しているとはいえな L、。ラフィノ{ズやスタキオ{ズのような三,間 相}演は単 i~, lf頒や二梢額よりも i 束害に対する保護効果が小さいし 1ぺ また,人工的に低温処理し た場合 l , こ m 如来性が著しく増加する時でも, これらの納の増加;註が小さいことも上の事柄を兵 付けている o 121 糖の t 自大が 1 ( l f f凍性増大に誼接関係していることについてはすでに明らかにしため, 0 また, ; ! i 性の大きさと i 多透濃度の昭には完全な平行関 前にもしばしば報告したように,同一葎内の!的 i 係が認められるが,異種間の耐凍性の大きさの 法を渉透濃度だけで説明出来ない場合が多い。 参透濃度は細胞内の水,桝,多価アノレゴ{ノレ,カl f d ' 議電解質等の量によってき この場合,細胞の i f昼も少なし、 13) まる。しかし,電解質やアミノ酸の重は宇部的変動もその合 { は多価アノレゴ{ノレの含量叫は一般に少ない。 また多くの木で したがって,渉透濃度は大体細胞内の水とお与の によってきまるものと考えてもさしっかえない。亜熱'出;性の j 可 J fi よ R 性の小さいものから本市性 のものまで含めて, いろいろな木の皮脳細胞の謝凍性の大きさと渉透濃度を調べた結束ヘ 耐 耐i 束性が大き 凍性の大きい木は一般に渉透濃度もたかいが,惨透濃度のたかい種煩が必ずしも i いとは限らない。もしも耐凍性の大きさが,時濃度のみによって支配されるならば, ~.耳障聞の 附凍性の大小も細胞の糖濃度だけで決定されるはずであるが,突事はそうでない。織物の場合, 糖は凍筈 J こ対して大きな保護効果を示すが同,冬のように r (J即刻、主の変化が少ない時でも, -~~種 聞の i 針凍性の廷が, ~~!f濃度だけで説明出来ないのは,仙のように保護的に作用をする物 1/î:の濃 度或は量からのみこの問題を考祭しているためかもわからない。細胞外凍結状態で,細胞内が こ作用する物質と逆に千子容に作用する物質とを考慮に入れて, 脱水されているI!寺,細胞に保護的 l 両者のかねあいにおいて考察すればこの問題はある程度説明出来るようになるかもしれない。 摘 要 J I f H凍性と椴との関係を明らかにするために, J(JjH4~性の呉なる 18 極 1Wi の木を j 司いて:cfEf1rl や 人工的低撮処珂によって舶の積 J W lとその f まがどのように変るかをペーパ クロマトグラフィー で調べた。 1 . 木の祁;煩によって含まれている省庁の種 f j iには殆んど去がな t、。またラフィノ{ズとス タキ才ーズ?を除けば手:節的にも桝の種類には殆んど去がない。冬季に含まれている糊はすッカ ローズ, グノレゴ{ズ, フノレクト{ズ, マノレト{ズ, ラフィノ{ズ,スタキオ{ズ,キ νロ ズ, リポーズ,ラムノ{ズ,ガラクトーズ等である 持未発表 G 木本類の耐凍性増大の過程 V J I 1 3 2 . 木の種類によって含まれている糖の量の割合は著しく異なる。グノレゴ ズとフルクト ーズの多い還元糖型とサッカローズが多いサッカローズ裂及び両者の中間裂の 3つの型があ る。ラフィノ{ズとスタキオ I I f ズが全糖量の半分以上を占める穣類はなかった。三つの裂と 討 凍性の間 l こは一般的関係が認められがたい。 3 . 低温処理.した場合,糖は処理前よりも 5 0, . . ,1 00%増加する。その場合,木の種類によ って,制の増加量が異なっている。還元糖型ではグノレコーズとブノレクト{ズが,ナッカローズ 型ではサッカローズの増加が箸しい。 4 . ラフィノーズとスタキオ{ズは生長停止期においてのみ多量存在しているので,これ こスタキオーズの含有量は木の発育 stage, 耐凍性の大きさや生理的活動状態の 1 らの料,殊 l つの指標となる。しかし,これらの糖が他の糖よりも耐凍性増大に対してより大きな役割を果 しているとは考えがたい。 文 献 低温科学,生物絡, 14 ,7 . 1)酒井 昭 1956 植物における耐凍性噌大と外閤温度 2 ) 酒井 昭 1957 木本類の耐凍性階大過程 L 耐凍性増大と糖類及び水溶性蛋白質の関係(1),低滋科学, ,1 7 生物総, 15 3 ) 酒井 昭 1958 木本類の耐凍性増大過程 I I 耐凍性鴻大と糖類及び水溶性蛋白質の関係 ( 2 ), 低 温 科 学,生物綴, 16 ,2 3 . 4 ) 酒井 昭 1959 木本類の耐凍性地大過程 I I1 . 耐凍性増大と低湿の作用,低湿科学,生物筋, 17 ,2 9 . 5 ) 酒井 昭 1960 木本類の耐凍性増大過程 V1 . 糖類の季節的変動. 日本林学会誌, 42,9 7 . 6 ) 柏田 登 1954 桑の炭水化物に関する研究1. 粂における R a f f i n o s e,Stachyos 巴の寄在とその消長. 2 5 . 日蚕誌, 23,3 法 1 9 5 5 桑の炭水化物に関する研究 1 1 . 桑条の遊離糖の i 時期的変動.日蚕誌, 24,7 6 . 7 ) 柏田 8 ) P arker,J . 1958 Changesi ns u g a r sandn i t r o g e n o u scompounds o ft r e ebarksfromsummert o w i n t er . N a t u r w i s s .,45,139 arker,J . 1959 S e a s o n a lv a r i a t i o n si ns u g a r so fc o n i f e r sw i t h some o b s e r v a t i o n s on c o l c l 9 ) P 6 . r e s i s t a n c e . ForestS c i e n c e,5,5 arker,J . 1959 S e a s o n a lchangesi nw h i t ep i n el e a v e s : acompositiono fc o l dr e s i s t a n c eand 1 0 ) P .G a z .,121,4 6 . f r e e s u g a rf l u c t u a t i o n s . Bot e r e m i a s,K. 1958 Uberden]ahresgang e i n i g e rZuckeri ndenB l a t t e r nvonHederaHelixL . 1 1 ) ] P l a n t a,52,1 9 5 . 1 2 ) 筒井 悶 1960 木本書買の耐凍位階大過程 I X . 糖類の凍容に対する保護作用. 低温科学, 生物筒, 18,2 3 . i s巴k, A. 1950 F r o s t h i i r t eu n c lZusammensetzungc l e sZ e l l s a f t e sb e iR h o c l o c l 巴n dronferruginieum, 1 3 ) P Pinus cembraundP i c e ae x c e l s a . Protoplasm,39,1 2 9 . 1 4 ) 酒井 I I J 3 1960 木本類の耐凍性増大過程 VIII. 耐凍空主と多価ア Jレコーノレとの関係.低混科学,生物総, 18,1 5 . 1 4 酒 井 昭 Resume h etwigbarko r I no r d e rt oc l a r i f yt h er e l a t i o no fsugarc o n t e n tt of r o s th a r d i n e s s,t l e a fo f1 8s p e c i e so fwoodyp l a n t swerea n a l y z e d paperc h r o m a t o g r a p h i c a l l yf o rs u g a r s a td i f f e r e n tt i m e so fy e a r . 1 ) A comparisono fbarko rl e a ft a k e nfromd i f f e l 官 l ts p e c i e sr e v e a l e dnos i g n i f i c a n t q u a l i t a t i v ev a r i a t i o n si ns u g a r s . I nw i n t e rchromatogl 百 n so fsugarfrombarksamples o rl e a v e sshowedt h ep r e s e n c eo fs t a c h y o s e,r a f f i n o s e,m a l t o s e,s a c c h a r o s e,g l u c o s e,f r u c t o s e,x y l o s e,r i b o s e,rhamnoseandanu n i d e n t i f i e ds u g a r( F i g . 2,3,4 ) . 2 ) Thep r o p o r t i o no fc o n t e n to fv a r i o u ss u g a r si nbarkandl e a fshowedc o n s i d e r a b l e v a r i a t i o n si nt h e1 7d i f f e r e n ts p e c i e s( F i g4 ) . I t seems t h a t,however ,t h e r ei sn o t any i n t i m a t ec o r r e l a t i o n between t h er a t eo f sugar c o m p o s i t i o ni n barksampleso rl e a v e s a n d .t h e i rf r o s th a r d i n e s s( T a b l e2 ) . h ei n c r e a s ei nf r o s t 3 ) I nb o t hn a t u r a l and a r t i f i c i a lf r o s th a r d e n i n go f at r e e,t t 'ss ugarc o n t e n t . h a r d i n e s so f twig barko rl e a fi si n t i m a t e l yp r o p o r t i o n a lt ot h a to fi h ed e g r e eo fe f f e c t i v e n e s so f each k i n do f sugar i n Atanys t a g eo ff r o s t hardening,t i n c r e a s i n gf r o s th a r d i n e s sd i f f e r sa c c o r d i n gt os p e c i e s( F i g .1 ) . 4 ) I f each twigo fs i xs p e c i e swasa r t i f i c i a l l yc h i l l e da t OOC f o r1 0days i ne a r l y h ea r t i f i c i a l hardeningi sremarkablye f f e c t i v e,t h et o t a lsugarc o n t e n ti n O c t o b e r,whent p e rwetw e i g h t )o v e rt h a to f a l l bark sampleso ft h e s et w i g si n c r e a s e d by50~110% ( h e r ewasamarkedi n c r e a s ei n t h eu n t r e a t e dt w i g si nv a r i o u ss p e c i e s . I nsuchac a s e,t l u c o s e andf r u c t o s e,b u tn o ti nr a f f i n o s eands t a c h y o s e( T a b l e1,F i g .5 ) s u c r o s e,g 5 ) Witht h ed e c e l e r a t i o no ft h ep r o c e s so fgrowth,i nt h ebarko ft h emulberryt r e e, r a f f i n o s eappeared i nm i d d l eAugust ands t a c h y o s ei nm i d d l eOctobe r . Theyi n c r e a s e d u t showedamarked d e c 1i n ei nA p r i l ;s t a c h y o s ewasn o t towards t h ec o l d e r months,u d e t e c t a b l ei nl a t eA p r i landr a f f i n o s ei nl a t eMay( F i g .6 ) . T h e r e f o r e,f l u c t u a t i o n so ft h e s p e c i a l l yo fs t a c h y o s e,a r ea v a i l a b l ea san i n d e xo ft h ed e g r e e c o n t e n to f twos u g a r s,e o fp h y s i o l o g i c a la c t i v i t yand f r o s th a r d i n e s si np l a n tc e l l s . However,even i nw i n t e r , t h eq u a n t i t yo fr a f f i n o s ed o e sn o tamountt o40%( p e rwetw e i g h t )o ft o t a lsugarc o n t e n t a ta l ltwigo rl e a v e so ft h e1 8s p e c i e s . B e s i d e s,i nana r t i f i c i a lf r o s thardeningi np l a n t t i s s u e,t h ei n c r e a s eo fr a f f i n o s ei sf a rl e s st h a nt h a to fs u c r o s e,g l u c o s eand f r u c t o s e ( T 、a b l e1 ) . l na d d i t i o n,t h ee f f e c to fr a f f i n o s et oi n c r e a s et h ef r o s tr e s i s t a n c ei sl e s sthan t h a to fs u