レタス (Lactuca sativa L. cv. Grand Rapids) 種子の発芽における光効果
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レタス (Lactuca sativa L. cv. Grand Rapids) 種子の発芽における光効果
Title Author(s) Citation Issue Date レタス(Lactuca sativa L.cv.Grand Rapids)種子の発芽におけ る光効果と温度効果 渡部, 信義; 津田, 周彌; 細川, 定治 北海道大学農学部邦文紀要, 10(1): 13-21 1976-08-10 DOI Doc URL http://hdl.handle.net/2115/11882 Right Type bulletin Additional Information File Information 10(1)_p13-21.pdf Instructions for use Hokkaido University Collection of Scholarly and Academic Papers : HUSCAP レタス ( L a c t u c as a t i v aL c v .GrandR a p i d s )種子の 発芽における光効果と温度効果 渡部信義・津田周禰・細川定治 (北海道大学農学部工芸作物学教室) (昭和 5 0年 5月 3 0日受理) Studies of the e f f e c t s of light and temperature on the seed germination in lettuce,L actuca 5 αt i v aL . cv. Grand Rapids Nobuyoshi VVATANABE,Chikahiro TSUDA and Sadaji HOSOKAW A ¥ L a b o r a t o r yo fl n d u s t r i a lCrops,F a c u l t yo fA g r i c u l t u r e, Hokkaido U n i v e r s i t y,Sapporo,J a p a n ) ( R e c e i v e dMay3 0,1 9 7 5 ) ある。 緒 言 また種子発芽の特性として,発芽率の再現性は,同一 l o t 内でもなかなか得が T ごし、ととは, 作物種子の発芽および芽生の伸長性等の形態形成に, 光 , よく知られている ところであり, KASPERBAUER[ 4 ]は,これを“ Germi- とくに赤色光と遠赤外光*が決定因子のひとつにな っていることが多くの研究者によって明らかにされてき n a t i o ni n c o n s i s t e n c y " と名づけているが,この不一致 ている。 性の原因とも考えられている水分含量と種子の光反応性 L a c t u c as a t i v aL.)の栽培品種のひとつで、あ レタス ( る GrandR apids は , との関係についても突験を試みた。 光に対する感受性がきわめて大 材料と方法 きいことが知られているが,この品種の発芽生理につい ての研究が,赤色光並びに遠赤外光の可逆的光形態形成 実験は 3区分に分けて行なった。これらの実験に共通 反応や,光受容体色素タンパク即ちフィトクロームの した材料と方法はつぎの通りである。各実験については 発見につながったことは,よく知られているところで それぞれの結果の項で述べる。 apids(系統 本実験で用いられたレタス種子 GrandR ある。 品 Waldemann)は,雪印種苗株式会社を経て入手し これらについては,数多くの研究結果が報告されてい アメリカ合衆国 NorthrupKing& Co生産のも るが,フィトクローム介在のこれらの現象が光の照射時 た , 間あるいは,温度条件によってどのような影響をうける のである。 種子は 5 0粒づっ 2反復として,直径 5 . 5cmのぺトリ のかと L寸基本的事項についてはp これまでの研究では, 明らかにされていなし、。 血に, 0.7%の寒天 5c cを満たした培地に播かれた。そ 本実験は,レタス品種 Grand Rapids種子を用いて, 光質依存性の形態形成のうち, 、 の後ただちに暗箱内にペトリ皿を入れ,黒布でおお L, 特に“発芽"についての実験を行なったものであり,そ 5時間置床の後,タイマーで照射時聞を定め,それぞれ の目的は,光の照射時間と温度のそれぞれの効果を明ら 所定の時間照射した後,ふたたび暗黒条件においた。 照射処理のための光源としては,マスタールックス 5 かにし,さらにそれらの聞の相互作用の有無を検討し, プロジェクターを用い,赤色光 ( R )および遠赤外光 ( F R ) 「光発芽」のメカニズムの解析を行なおうとしたもので 水 遠赤外光は, F a r r e d つまり 730nmを中心波長とする波長域の光である。一般には, 用いられていたが, INADA[ 2 ]の指摘により,これを訳語として用いた。 1 3 r 近赤外光J と訳されて 北海道大学農学部邦文紀要第 1 0巻 第 1号 1 4 は,それぞれ東芝干渉フィルタ-KL66と KL73によ 月に行なった。 、 照射時間は 4区分(以下 Ar,Br,Cr,Dr とする)に大 る広幅の光線を用し、た。 なお光の編射熱および放射熱の影響を避けるため,光 は鏡に反射させてから種子に照射した。 別し, A は 1秒以下のごく短時間の照射とし,以下段階 的に長い照射時間区分を設けた。各区分内での処理時間 8時間目とし,得られたデー 発芽の調査は,光処理後 4 は次のとおりである o タはBli s sの表により角度変換し分散分析を行なっ AI"'O,Oぷ 0ム 0ム 0 . 8,1 .0(秒) た 。 Br'' 0,2,4,6,8,1 0(秒) CI"'O,1 0,20,3 0(秒) 果 結 Dr"'O,3 0,6 0,1 2 0,240,480(秒) 実験 I 発芽温度としては,光処理を行なう前はすべて 2 1: t この実験は,発芽に対する光の照射時間と発芽温度の 影響を検討するために, 1973 年 6 月 ~7 月および1O ~11 s i n ' y 克l 1 0 0 B r Aj 0--口 lC に保ち, O 処理後2 1土 lOC と 2 5土 lOC の 2段階を設 けた。 R e d 01 Cj 21 ' C 一 唱 25"C l ; デ F a r r e d ら九~ ゲ~弔 o 2 6 8 1 0 D u r a t i o n0 1e x p o s u r e (sec) 4 o60 2 4 0 4 8 0 F i g .1 . R esults i nexperiment1 . 実験 Iの結果は Fig.1に示した。発芽率 1 1,波長(赤 色光および遠赤外光),照射時間および温度により差異を 示している。 Table1 の分散分析の結果から,これらの 及び波長と発芽温度の交互作用は異なっていた。 各波長別の発芽温度と照射時間の効果は, 有意であったが, Table2 て 、 は , 1%水準で 有意とは認められな これは, Table2 においては,照射時間と温度の 効果はいずれも統計的に有意であることが示された。つ L 。 、 まり,波長効果が統計的に有意てあることから,従来報 交互作用の平均平方で照射時間の有意性を検定したため 告されているように,赤色光は発芽に対し促進的てあ である。 り,遠赤外光は発芽抑制的であることが明らかにされ しかし,照射時間の延長が発芽を促進する傾向は, Ar, た。照射時間と波長の交互作用は,この 4区分の照射時 Br,Crおよび Drのおのおのて、観察された ( F i g . 1 ) 。特 問のいずれにおいても有意であり,発芽温度と照射時間 に Br,Crは 5%水準で, Drは 1%水準で有意であり, 渡部・津田・細川い ( L a c t u c as a t i v aL . cvGrandRapids)種子の発芽における光効果と温度効果 レタス Table 1 . Analysis o fv a r i a n c e sf o rt h ee f f e c t so fv a r i o u s treatments onl e t t u c eseedgermination i n experiment1 . C-r----Br 互i Source f . d. Time o fexposure 5 6 2 . 2 9 1 1* * 5 Wavelength 1 4 8 9 . 5 3 8 0 * * 5 1 3 2 4 2 . 1 3 2 5キ * d. f . M.S. Temperature 1 6 8 5 2 . 1 9 1 1* * TimeXW.l . 5 4 9 . 2 8 9 7 * * 羽T. l.xTemp 1 4 0 . 0 5 8 7 * * Temp.xTime 5 1 8 . 9 2 5 8 * * 7 21 .5 1 3 8本 * 3 8 9 2 . 9 9 6 6 * * 43 6 1ネ本 609. 1 6 8 3 7 . 3 2 2 8 * * 12 1 3 3 4 . 1 4 3 2 *本 2 1 9 4 9 . 0 1 0 7水 * 1 2 0 8 4 . 8 1 0 0 *本 3 9 2 7 . 3 7 9 6 * * 5 1 0 1 2 . 5 9 6 1 * * 5 7 0 . 7 0 9 4本木 2 1 1 2. 4 237** 1 5 2 41 .6 5 7 8キ * 6 2 4 . 3 7 9 7 5 8 7 . 6 8 1 7 5 1 1 8 . 5 8 2 5 *キ 2 3 3 6 . 0 6 8 4 5 3 8 . 1 9 0 2 * * 5 6 1 21 .8 1 4 2 R e p l i c a t i o n 1 3 4 . 0 4 8 1* * 1 9 . 3 0 1 6 1 5 . 2 0 0 8 3 . 1 4 7 5 2 3 4 5. 45 2 9 23 7 0 . 7 0 2 9 料 5 1 5 7 8 . 9 4 3 6 * * 4 9 7 . 8 0 4 1本 * 5 4 0 . 6 9 3 1 * * 2 3 M.S. M.S Timex京T .l .XTemp. Error Dr f . d. d . f . M.S. 1 5 4 2 . 3 4 7 4 1 4. 49 8 0 s i g n i f i c a n ta tt h e1% l e v e l Table2 . 任e c t so fv a r i o u s treatment underred Analysis o fv a r i a n c e sf o rt h ee o rf a r r e dl i g h texposureonl e t t u c eseedgerminationi nexperiment1 . d .f Ar M.S. Time o fexposure 5 8 6 . 1 3 6 6 5 1 1 5 4 . 3 7 1 1* 3 1 7 8 7 . 0 5 6 3 *本 5 2 5 3 0 . 0 8 2 7 本* Temperature 1 2 7 9 7 . 6 3 2 3本 * 1 3 2 6 6 . 6 6 6 8キ * 2 4 9 2 . 7 9 5 7 2 1 3 5 7 . 5 1 0 5 Temp.xTime 5 3 6 . 9 3 1 0 5 6 1 4 6. 45 4 7 5 Time o fexposure 5 11 .6 1 6 2 5 6 5 . 0 7 5 5 3 3 3 . 3 1 9 8 5 61 .4 5 6 9 Temperature 1 3 8 2 4 . 6 1 7 5 * * l 5 4 6 . 8 0 8 8本 2 3 9 8 . 1 1 3 2 * 1 7 6 9 . 6 4 7 0 * * Temp.Xtime 5 5 8 3 . 9 5 6 6 6 6 5 . 0 7 9 1 5 2 8 . 5 1 0 8 source . d .f B1 M.S f . d. CI M.S. f . d. Dr M.S. withinred 40 1 7 1 9 8. 17 7 .7 0 3 3 withinf a r r e d 3 4 . 0 1 3 0 発芽の促進に照射時間の延長が効果あることが示され た 。 21Cおよび 25C の温度別における単位時間(秒)あた 0 0 りの発芽促進割合は,回帰係数を計算することによって 一方温度効果はこれとは逆に, A1,B1の条件では, 求められ,その割合は段階的に減少していくことがわか 0 る 。 2 5C処理が統計的に有意に高い発芽率を示したが, C1, D1の条件では,有意差は認められなかった。 これらの回帰係数から A1~C1 の 3 つの範囲の照 射時間では, 促進の効果が著しいが, 照射時間が 3 0秒 以上になれば,発芽率の上昇割合は微妙であると考えら Table 3 . Linearr e g r e s s i o nc o e f f i c i e n to f , ' % )on germinationr a t e( s i n -1 thed u r a t i o no f red l i g h t ex posures e c( i nexperiment1 ) れる。 FR条件のもとでの照射時間の効果をみると, A1~D1 司 Durationo fred l i g h texposure 2 1C 0 2 4C 0 25C 0 1 1 . 6 2 6 6 1 0 . 6 5 3 3 2-10 4 . 3 8 1 0 3 . 1 7 0 0 C1 10-30 0 . 6 6 7 0 D1 30-480 0 . 0 7 6 1 Ar 0.2-1 .0 Br 1 .7 8 9 0 の実験区分のいずれにおいても有意差を見出だすことは できなかった。一方,温度効果は, A1~D1 のいずれの Temperature 0 . 8 7 2 5 0 . 0 1 2 8 照射時間の区分においても ,25C の処理が 0 5%または 1%水準で有意な高い発芽率を示した。 この結果は, FR照射によって発芽は抑制されるが, 温度の影響をうけることを示している。 つぎに Ar区分において波長,照射時間,温度およ びこれらの交互作用が統計的に有意であるので,温度別 1 6 北海道大学農学部邦文紀要 に R と FRの波長の照射時間の延長に伴う効果を判定 するために最小有意差を用いて比較を行なった。その結 第 1号 第1 0巻 0 れ , R>FRであり, 2 1C処理と同じ傾向を示した。 実験 1 1 10C のときに R,FR照射処理が 0 . 2秒であれ 果,温度 2 この実験は実験 Iと同様の目的のもとに, 1974 年 5~ .4 9と 2 2 . 7 5で ば,発芽率(角度変換値)は,それぞれ 21 6月に行なわれ,即ち実験 Iにおける結果の確認を目的 あり,有意差は認められなし、。つまり, R と FRの聞に として行なった。 は差は認められないことになる。 しかし, 0.4~1. 0 秒の 照射時間では, R と FRの聞には有意差が認められた。 照射時間は下記のように An,Bn,Cn,Dnの 4区分 が用いられた。 0 発芽温度が 25 C の場合には, 0 . 2秒の R,FR照射の聞 An". 0,0 . 1,0 ム 0, 4 . 0 . 8 秒) には,統計的有意差が認められた。 0.4秒の R,FR照射 Bn... 0,1 ,2,4,8 秒) の場合には,両者に有意差は認められないが,発芽率は C n . . . O,1 0,2 0,4 0,8 0 秒) R<FR であった。 Dw.O,1 0 0,200,400,800(秒) また 0 . 6秒照射の場合も有意差は認 発芽率は R>FR であった。 められないが, さらに, 0 . 8秒および1.0秒照射では,統計的な有意差が認めら 引 1 " ' / % AE BE 1 0 0 発芽温度としては光照射を行なう前は, 1 : ! : すべて 2 0 0 1 C,処理後は 2 1 : ! : 10C,2 7 : ! : 1C の 2段階をもうけた。 耳 。 Cn Red ・ ・ 任 ベ コ 2 1 " C 2 7 " C ( 次)225-HE一 Ebo E イ~ 〆 l f r γ も-0 f¥ F a r r e d 外トー --0 J-¥守一o1 2 4 /¥トー 80102040 8 0 x p o s u r e( s e c ) D u r a t i o n01 e /¥¥」一一一喝 o 100200 4 0 0 8 0 0 R e s u l t si nexperiment1 I . Fig.2. 実験 I Iの結果は, Fig.2 に示した。発芽率は,ほと み有意であった。波長別の分散分析の結果 ( T a b l e5 )に んどすべての場合, 2 1C の発芽温度のほうが 27C のそ よって R の効果は, T a b l e4 ) の結果は波長,照射 れよりも高 L、。分散分析 ( に達するものと判断される。 時間および発芽温度については,実験 Iと同様いずれも も , 照射時間の有意差は認められるが,これは O秒(暗 有意差がみられた。交互作用については,照射時間と波 黒)を除けば,その差はみとめられないし, 長の間では,いずれも統計的に有意であったが,温度と 果も Dn区分ではみられなかった。 0 時間の交互作用は 0 AII~DII のいずれにおいても有意 ではなく,温度と照射時間の交互作用は, Cn区分での この試験では 40秒を超えれば限界 さらに Dn区分において また温度効 Rについて,直線回帰係数を計算した結果は,実験 I と同様の結果であった。 渡部・津田・細川. レ タ ス ( Lactucas a t i v aL . cvGrandRapids)種子の発芽における光効果と温度効果 1 7 . Analysisofvariances fortheeffectsofvarioustreatmenst Table4 onl e t t u c eseedgermination i nexperiment I I . MeanSquare Source Degree o f Freedom Timeo fexposure 4 6 0 . 1 1 0 7 * * 1 9 8 . 2 3 7 2 * * 9 2 9 . 0 2 8 5 * * 1 5 8 4. 42 7 9 * * Wave length 1 7 9 . 7 2 0 3 * * 5 11 .9 4 0 2 * * 6 9 1 6 . 2 4 5 0 * * 1 8 0 3 9 . 5 5 7 2 * * An Bn Dn Cn Temperature 1 .5 1 8 1* * 1 0 61 1 7 4 8 . 7 4 1 8 * * 1 1 1 3 . 7 6 3 6 * * 8 9 9 . 2 7 2 9 * * TimeXW.l . 4 3 9 . 0 1 4 3 * * 1 3 9 . 0 5 5 8 * * 6 3 2 . 2 6 8 5 * * 1 1 5 6 . 0 9 2 0 * * W.l .xTemp. 1 5 . 6 6 2 5 2 8 . 7 6 4 2 692. 47 60** 2 . 6 5 3 4 Temp.xTime 4 8 . 0 1 4 5 .7 4 3 0 11 11 .5 8 8 3 6 4 . 3 8 9 1 .9 0 4 8 31 TimeXW.. lXTemp. 4 2 . 7 5 6 7 1 9 . 6 1 1 2 * * 81 .0 9 6 2 * * R e p l i c a t i o n 1 1 .0 8 9 0 0 . 2 7 8 8 0 . 9 9 8 7 1 9 7 . 1 3 5 7 4 . 1 6 5 3 1 2 . 3 6 8 8 Error 0 . 0 0 0 0 3 1 6,5 5 3 2 s i g n i五c a n ta tt h e 1% l e v e l 料 Table5 . Source Analysis o fv a r i a n c e sf o rt h ee f f e c t so fv a r i o u s treatmentunderred o rf a r r e dl i g h texposureon I . l e t t u c eseedgerminationi nexperiment1 M.S. d .f . An Bn Cn Dn Withinred Timeo fexposure 4 6 9 . 9 7 5 1 * * 3 01 .3 0 2 2 * * 1 5 0 0 . 0 6 0 5 * * 8 3 3 5 . 1 3 6 2 * Temperature l 3 9 0 . 3 1 8 1* * 6 6 4 . 4 7 3 9 * * 3 5 3 . 6 4 0 5 * 2 4 . 2 8 8 1 TimexTemp. 4 3 . 2 0 2 8 5 . 1 3 1 0 2 2 . 7 5 0 9 6 4 4 . 6 4 8 1 Withinf a r l ' e d Time o fexposure 4 2 7 . 7 7 0 9 .8 8 2 3 61 .7 5 8 6 31 Temperature 1 7 4 2 . 6 1 4 9 *中 1 1 1 3 . 0 3 2 0 * * 1 4 5 2 . 5 9 9 1* * 9 9 9 . 6 7 6 8 * * TimexTemp. 4 1 1 .8 1 8 3 2 2 . 3 3 1 8 1 0 . 9 3 3 7 2 7 . 8 9 7 3 3 9 . 8 8 2 3 * * ,* ;s i g n i五c a n tl e v e la t5,1%,r e s p e c t i v e l y . Table6 . Linearr e g r e s s i o ncoe伍 c i e n to f germination r a t e( s i n -1、 窃)on t h ed u r a t i o no f red l i g h te x posure ( s e c )( i nexperiment I I ) Durationo fr e d l i g h texposure Temperature 2 7C 2 1C 0 0 あり,これは実験 Iと同じ結果であった。 FRは発芽について抑制効果を示すものとされるが, 対照区より有意に下回る発芽率はこの実験では得られな 力追っ T こ 。 実験 111 実験 I I Iは光波長の効果がその後の環境条件(特に水 An 0.1-0.8 1 1 .2 5 4 2 7 . 6 9 6 3 分条件)によってどのように推移するかを検討するため Bn 1-8 2 . 3 4 8 4 1 . 9 3 8 3 に , 1973 年1O~1l月に行なった。 Cn 10-80 0 . 2 8 9 8 0 . 1 9 6 2 Dn 100-800 0 . 0 0 9 0 0 . 1 4 3 2 実験方法の大要は,実験 1 ,I Iと同様であるが, 種子 の水分測定は,材料を無処理の種子は 5g, 吸水完了の 種子は 15gをとり, 90~ 1l 0oC の恒温で 3 時間乾燥し, 次に FR照射の場合は,照射時間別による処理効果に 有意差が認められない。このことは, FRの発芽に対す る抑制l 効果は,対照区つまり暗黒においた場合と同様で その後 1時間ごとに恒量に達するまで重量を測定して乾 物重を決定し,乾物重に対する水分含量を計算した。 実験方法は Fig.3 に示した。 1 8 北海道大学農学部邦文紀要第 1 0巻 第 1号 b l e 7 注)であるのに対して R 処理の場合では 95%の範囲の発芽率を示し, FR処理では, 70~ 22~32~百, 光処理のない場合 ( D )では, 7~16% の発芽率であった。 以上の 3処理をうけた種子の乾燥処理後の日数に対する FR,D で 0 . 0 2 0 4,0 . 0 2 1 3,0 . 0 1 5 9 回帰係数は,それぞれ R, であり,標準偏差からこの回帰係数の有意性は認められ なかった。以上のことから波長の効果が,乾燥後相当長 い日数を経過しでも,その効果が保持されるものと考え F i g .3 . The methodo fexperimentI II . られる。 暗黒処理を加えた場合は,発芽率は FR処理よりも低 Table7には,各光照射後,乾燥をへた種子の発芽率 ; こ示した を各光処理ごとに示した。この表から Fig.3f くまた暗黒条件の対照区の発芽率 36% よりも低いこと が認められた。 T a 方法をへなかった種子の発芽率が暗黒条件で 36%( Table7 . Light treatment Dark-germination followinga dryc o n d i t i o na f t e r l i g h texposuretreatmet 。 Duration oCarycondition( d i 示s ) ・ 1 8 0 3 4 5 6 7 8 9 1 0・ 1 2 i e n t Regb r e s s i o ncoe伍 c ( s i n l, J% / d a y ) Darkness( c o n t r ol ) 1 0 9 7 1 6 1 4 0 . 0 2 0 4: t0 . 1 2 5 3 Red(3min) 8 6 8 9 9 0 8 8 80 9 5 7 1 82 7 5 8 0 8 5 8 0 t0 . 0 3 3 2 0 . 0 2 1 3: Far-red( 3min) 2 8 3 3 3 2 2 4 2 7 2 5 34 22 2 3 2 8 2 3 3 2 0 . 0 1 5 9土 0 . 0 1 6 4 9 1 0 8 1 3 1 0 1 1 8 Dark-germinationr a t eo fn o n l i g h t t r e a t e ds e e d s ;36% 考 1 ]も赤色光一遠赤外光可逆的光反応は, 古谷 [ 察 光の量 が反応に必要な関値をこえるかどうかによって決定され 1 . 赤色光の照射時間と温度の効果 ると述べている。一方 R による発芽促進割合は,両実験 R による発芽促進効果は, Table2 ,4 および Table の A区分で高い値が得られ,また回帰係数が B ,C区分 3 ,6においてみられるように,実験 1 ,I Iでよく似た傾 では低い値を示していることは,関値の存在を示してい 向を示した。 Fig.1 と Fig.2 で,また最小有意差によ ると思われる。 る比較では, R と FRの効果の差は,実験 Iにおいては 0 . 2から 0 . 6秒までで、,さらに実験 I Iでは 2 1,幻 27Cの両条 0 0 TAYLORSO可 Nと HEN 可DRI 陀口 CKS[ 伊 8 ]は , ナ ガ ガ 、 バ バ ' ノ キ ギ 、 シ ギシ(ぼ Rz ω unexc バ r i s φρ 凶 usL.)種子の光発芽について報告 . 8秒まで イ 件 牛 て で 、0 Table4 て、は波長の主効果は統計的に有意であつたが ( P f r )がある濃度で存在し,発芽に必要とされる P f rの濃 . 8, これは,それぞれ, FR処理の発芽率が実験 Iでは 0 度が光反応によって達成されることによって発芽が生起 Iで 、 は , 0 . 8秒で R 処理と比較した場合, 1 .0秒,実験 I するものと仮定した。 その差が大きいことによるものと考えられる。 これらの結果を総合すれば,以下のことが推察され た。即ち,波長の効果が認められるのについて,波長 ( R ) の効果が完全に発揮されるためには 0 . 8秒以上の照射 ,6 時間を要するものと考えられる。このことは Table3 R の照射時間の延長による発芽促進効果は,個々の供 試種子に含まれるフィトクロームの全体の濃度 [ P t o t a l ] に対しての発芽促進型フィトクロームの濃度 [ P f r ] の割 合が,光照射前で異なっており,そのため個々の種子の [ p f r ] が関値をこえるのに要する R の照射時聞が異るも の回帰係数の推移からみて,赤色光が単に瞬間照射で、す のと仮定すれば, べての種子が発芽するわけではなく,あるー定限度の照 ( 0秒)ですでに発芽した種子は既に[Pj r / [ P t o t a l ]が , 良〈理解できるであろう。また暗黒 射時間を必要とし,照射時間の増加に対応して発芽率は 発芽に必要なレベルまで到達していたものと考えること 増加したことからも明らかである。 ができる。つまり,供試された種子の中に光エネルギー 渡部・津田・締 ) 1 ¥: レタス (Lactucas a t i v aL .cvGrandRapids)種子の発芽における光効果と温度効果 1 9 を多く必要とする種子と,より少なくても充分な種子が ることによってどのような効果をうけるかを実験したも 混在し,このため供試された種子は発芽のための要光性 のである。 の幅が 0~200 秒程度の広い範囲にまでわたっていたの であろうと考えることができる。 結果としては,乾燥処理を経過しでも,乾燥前に種子 の浸漬時にうけた光の効果がそのまま持続することがあ 実験 1 ,I Iの方法から明らかなように,浸漬時および きらかとなった。種子の乾燥によって水分含量を, 8 .8% 光照射時の温度条件は同じである。実験材料に用いられ に調整された種子(その過程は Fig.3 に示されている) た種子は,光に対する反応の傾向は同じと考えられるか は,発芽促進的 R の場合高い発芽率を,また抑制的 FR h 発芽時の温度の効果はフィトクローム系以外の代謝 の場合低い発芽率を示したことによって,フィトクロ一 系に関連しているものであろう。 ムが光波長によって決定された型を保持していることが 本実験の場合種子の発芽現象は,浸漬→光反応→代謝 わかった。 過程→幼根の伸長と L、う過程を辿る。したがって,代謝 この実験操作は,暗黒下で行なわれたが,実験に供試 系に影響する温度条件のいかんによっては,種子の発芽 する場合,種子の置床は,明条件で行なったので,もし は大きく図書されるとも考えられる。実験 1 ,I Iの D 区 FR の処理をうけた種子が光反応をおこせば高い発芽率 分のように,照射時聞が長い場合,温度条件の違いによ を示すものと考えられたが,実際は低い発芽率を示した F i g .1,2 ) のは,発芽の“信号"伝 る差が小さくなった ( ことによってもこのことは明らかである。 達過程が安定であったこと,また直接発芽に関連した代 種子の光発芽性は, フィトクロームの Pfr と Prの両 謝過程に遅速がみられなかったことが原因として推定さ 型の安定性,およびその比がある一定値をもつことによ れる。 って方向づけられる過程と,光の影響をうけない。つま 温度条件による発芽の阻害が,どのプロセスに影響を りフィトクローム系以外の物質代謝過程の総合的結果で 与えた結果生じたものであるかをみるためには,抑制的 あると考えられ,以上に述べた持続性と個々の種子にお 温度条件と好適温度条件を組みあわせて実験を試ること ける反応の違いが対応し,個々の種子が様々な発芽反応 が必要である。 会示すが,結果的には光効果が大きくあらわれるのであ 2 . 遠赤外光の効果の温度による変化 ろう。 FRの照射は,照射時間の長短にかかわらず対照区に F i g .1 ,2から明らかなように, 温度条件および照射 おける発芽と同様の発芽率を示すことから, FRの照射 条件が同じであっても,発芽率は大きく異っている。こ 時間による効果の変化がないことがあきらかとなった。 のことは前にも述べたように,供試された種子における f r1 / [ P t o t a l ] の違い,または個々の種子の吸水程度や したがって FRに よ る 発 芽 抑 制 的 効 果 の 有 無 に つ い て [ p 種子 1個内における水分の差異による部分的な光への反 判然とした結論を下すことはできない。 FR照射条件のもとでの温度効果は,実験 1 , nのい 応が考えられる。 ずれにおいても統計的に有意であった。このことは,温 坂西 [ 6 ]は,種子が受精後から発育成熟にいたる過程 度の違いによって FRの抑制的作用とは異なる光照射後 と,収穫後の貯蔵条件によっても,発芽は大きく影響を の暗黒下の代謝過程が影響されたものと考えることがで うけることを示唆している。 きる。 発芽試験の不斉ーさを回避するためには,栽培条件を 1 0 1 はレ これに関連して VIDAVER および HSIAO [ 一定にし,収穫後の種子の貯蔵も一定条件で行なう必要 タス GrandRapids種子を用いて,発芽の過程に感光 があると考えられる。 性の径路と非感光性の径路を仮定し,シベレリン等の植 t i o ni n c o n s i s t e n c y )は,単色光線または暗黒下におい この発芽の不一致性 ( G e r r n i n a - 物ホルモンの暗黒条件下における発芽への効果は,後者 て起こり,太陽光線下では起こらないようである。この の径路が関与しているのであろうとしているが,このよ 理由としては,光発芽性が単色光線に対する感光性以外 うな物質の作用は,温度によって当然影響をうけると考 の要因によって支配されているものと考えられる。一般 えられる。 的には,発芽率の一致性はなくても, 3 . 光反応の持続性と発芽の不一致性 実験 1 ,I Iでみら れた発芽の光に対する傾向性は変わらなかった。 I Iは同一 l o t内であっても発芽試験の繰り返し 実験 I 摘 によって大きく発芽率を異にするいわゆる‘ ' G e r r n i n a 要 司 t i o ni n c o n s i s t e n c y " と光反応との関係が水分を制御す 木実験は, レタス種子 GrandR apids を用いて,光 20 北 海 道 大 学 農 学 部 邦 文 紀 要 第 10巻 第 1号 発芽における,光が介在する径路とその他の内在または 外在の,および内在と外在条件の交互作用を明らかにす る目的で行なったものである。特にこの実験において は,発芽に対する光の波長,その照射時間および温度の 効果をあきらかにしようとした。さらに数多くの研究者 2 ) HSIAO,A .I .andW.VIDAVER( 1 9 7 1 ) : Water content and phytochrome-induced p o t e n t i a l germinationresponses i nl e t t u c es e e d sP l a n t physiol .47,186-188. 3 ) INADA,K .( 1 9 7 3 ) : Ont h eboundaryo fv i s i b l e range and t h ed e s i g n a t i o no f a band around たちがおこなった研究結果が同一材料を用いて同様の環 7 3 0nmEnviron. Controli nBiol .1 1,4 1 4 2 . 境条件で行なわれでも,発芽試験の結果は一致しないと 4 ) KASPERBAUER,M.] .( 1 9 6 3 ) : Germination o f I n c o n s i s t e n c y )をひきおこす要 いういわゆる不一致性 ( 2 .2 0 2 2 . tobaccoseedTobaccos c i .1 5 ) ROLLIN,P .( 1 9 7 2 ) : Phytochrome c o n t r o l and 因についての実験を試みた。 実験 1( 1 9 7 3年),実験 I I( 1 9 7 4年)の結果は次のよう に要約される。 供試された種子は赤色光 ( R )および遠赤外光 (FR)が 照射されたが,前者の場合は後者の場合よりも発芽率が 高かった。また R の場合は,光処理のない場合よりも高 い発芽率を示した。 s e e d germination Phytochrome p p . 230-254 Edited by MITRAKOS, K .e ta l . Academic r k . Press; LondonandNewYo 6 ) 坂西義洋 ( 1 9 5 3 ) : 草花種子の発芽におよぼす光線 の影響. 園芸学研究集録, 6,1 1 4 1 2 0 . 7 ) 高橋成人 ( 1 9 6 7 ): 光による発芽の抑制とその累績 持続効果 9 ,5 5-63 東北大農研報, 1 4つの 8 ) TAYLORSON, R .B .andS .B .HENDRICKS( 1 9 7 2 ) : グループに分割された。つまり A ( 1秒以下), B (0~10 Phytochrome c o n t r o lo f seed germinationo f Rume.rc r i s p u sL .seedsinducedbytemperature s h i f t sPlantPhysiol . 50,645-648. 9 ) VIDAVER ,W. and A. I . HSIAO ( 1 9 7 2 )・ P e r s i s t e n c eo fphytochrome-mediatedgermination c o n t r o li nl e t t u c es e e d sf o r1year f o l l o w i n g as i n g l e monochromatic l i g h tf l a s h Can. ] . ,687-689. B o t .50 1 0 ) VIDAVER ,W.andA.I .HSIAO( 1 9 7 4 ) : Action fg i b b e r e l l i ca c i d and phytochrome on the germinationGrandRapidsl e t t u c es e e d s . Plant .53,266-268. Physiol それぞれの実験は,照射時間の長さによって 秒); C (0~30 秒), D (0~480 秒)である。それぞれの グループは 4~6 段階の照射時間で成りたち, 2つの異っ た温度処理を行なった。 それぞれのグループ内では,照射時間の延長に伴って 発芽率が一次回帰的に増加した。 FR照 射 は p 照射時間の延長に伴って発芽率の聞には どのような関係もみられなかった。この場合,温度の効 果は, R の場合とは,異っている。このことは,光が介 在する径路に加えて,温度の介在する径路のあることを 示唆している。 この径路についての適温は 2 5OC付近に ある。 apids の種子が全体のフイ もしこの GrandR 7 クロ f 'を満たすことによっ ーム含量に対して,特定割合の P て発芽を開始するのであれば,これらの結果は,既存の P f rの含量が光処理以前では異なり,発芽は R のj 照 射に よって P f rを少量かえることによって開始されることを 示唆した。 実験 I I Iでは,乾燥条件における貯蔵が,乾燥以前に うけた光処理の効果をかなり長期にわたって失なわない ことを示したものである。この結果は光処理に先行する 内因性のまたは外因性の条件が,この品種の発芽試験の 結果の一致を得るためには考慮すべき条件てあることを 示唆している。 参考文献 1 ) 古谷雅樹 ( 1 9 6 3 )・ 光と植物の形態形成. 科学, 33, 4 7 3 4 8 0 . 。 Summary The authorsa r eengaged i nt h eg e n e t i cs t u d i e s o ft h el i g h t m e d i a t e ds e e d germinationi n a few c u l t i v a t e dp l a n t s . Inordert oconduct t h e s es t u tbecomesn e c e s s a r y d i e swiths u t 五c i e n taccuracy,i 1arify the inter且ction of the light-mediated t oc pathway o f germinationwith other i n t e r n a landf o re x t e r n a lenvironmentalc o n d i t i o n s . The main purpose o f t h i s experiment i st o e l u c i d a t e the i n宜uences o f wave length o fl i g h t, duration o fl i g h t exposure and temperature on L a c t u c as a t i v aL . , t h eseedgerminationo fl e t t u c e( c u l t i v a rGrandR a p i d s ) . Furthermore,t h eauthors attended t oi n v e s t i g a t et h ec a u s e sg i v i n gr i s et o t h ei n c o n s i s t e n c y between r e s u l t so f germination t e s t s which may many i n v e s t i g a t e r s encounter evenwhenthet e s t sa r econductedundert h esame environmentalc o n d i t i o n swithi d e n t i c a lm a t e r i a l s . 渡部・津田・細川: レ タ ス ( L a c t u c as a t i v aL . cvGrand Rapids)種子の発芽における光効果と温度効果 The r e s u l so fexperiment1( i n1 9 7 3 )and e x p e r i ment I I( i n1 9 7 4 )a r e summarized a sf o l l o w s : The samples o fs e e d s exposed t o red l i g h t( a b b r e i v a t e da sR) showedahighergerminationr a t e than thoseexposed t of a r r e d( a b b r e v i a t e da s FR) oruntreatedwithl i g h texposure. 任e r e n t Each experiment was d i v i d e di n t o4d i groups basedonlengtho fl i g t hofl i g h t exposure; A (below 1 second) ,B (0-10 seconds),C (0-30 ,D (0-480 seconds). Each group also s e c o n d s ) 1a s s e so fduration o fl i g h texpoc o n s i s t e do f4 6c 2 1 thee x i s t e n c e ofa temperature-mediated pathway. The optimum temperature f o rt h i s pathway may 0 be around25 Ca s shown i nF i g . 1and 2 . I ftheseedof this cultivarbeginsto germinate f ade 五n i t er a t eo f content o f by t h ef u l五lmento Pfr,t h e s e r e s u l t s would suggest t h a tt h e p r e - e x i s t e n tr a t eo f content o f Pfr,p r i o rt ol i g h t r e n tamongs e e d s, exposure treatmentmaybed i妊e and the seed suplemented witha s h o r t quantity o f Pf. , by means o f R-exposure may s t a r t the 任e r e n t temperature treatment a s s u r e and two d i shown i nF i g . 1 and 2 . Within each group,t h e germination i nr a p i ds u c c e s s i o n . Experiment I I I showed t h a t t h es t o r a g ef o r considerably long p e r i o d s under dry c o n d i t i o n s germination r a t ei n c r e a s e dl i n e r l ya st h e duration a f t e rl i g h t exposure treatment d i d not diminish o f exposure t o R became longer ( F i g .1 ,2 and 乱u enceo fl i g h t e k p o s u r etreatment(Table7 ) thei n ) . Table3,4 This r e s u l tsuggests t h a tt h ei n t e r n a lande x t e r n a l c o n d i t i o n s before l i g h t exposure treatment must be taken i n t oc o n s i d e r a t i o nt o obtain c o n s i s t e n t The length o f exposure t o FR d i d not show any de五n i t er e l a t i o n with t h e germination r a t e . h ei n f l u e n c e o f temperature was In t h i sc a s e,t r e s u l t so fgerminationt e s t so ft h i sc u l t i v a r,Grand . This suggests conspicuous a si nt h ec a s eo fR R a p i d s .