蛋白質核酸酵素:匂いが媒介する植物間コミュニケーションの分子基盤

植物が放つ揮発性物質を介 した動植物の相互作用
匂いが媒介する植物 間コミ ュニケー シ ョン
の分子基盤
堀 内淳 一郎 ・西 岡孝 明
動物 にとって匂 いは重要な情報源である,た とえば,わ れわれは食べ物の匂 いを識 別 して いる
し,昆 虫では花の匂い を識別 する場合 も知 られている,最 近にな って,植 物も他の植 物の匂 い
に対 して応答 していることがわかってきた.し か し,植 物 がそのよ うな匂い をどの よ うに して
受 け取 り,応 答 している か不 明である.本 稿 では植物 どう しがコミ ュニケー シ ョンに利用 して
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いる匂 い物質 と植物の応答様式,植 物の匂 い受容体候補に関するこれまでの研究 を紹介す る.
匂い
植 物 間 コ ミ ュニ ケ ー シ ョン
は じめ に
ば,あ
「教 科 書 の1番 の 問 題 をA君
問 題 をB君,3番
受容体
解 い て く だ さ い.2番
の 問 題 をC君,4番
の
を ….」 さ あ て,
る 植 物 上 の 植 食 性 の ダ ニ(ナ ミ ハ ダ ニ)は,そ
物 を 食 べ つ く し た の ち,周
返 す.し
囲 の植 物 に分 散 し食 害 を く り
た が っ て 被 害植 物 の 周 囲 に 存 在 す る 未 被 害 植 物
こ の順 番 か らい くと も うす ぐ私 の 番 で あ る.準 備 しな く
は,近
て は!
こ と に な る11).興
学 校 な ど で わ れ わ れ が よ く出 会 う場 面 で あ る.こ れ と
の植
い将 来 ハ ダ ニ の 食 害 を受 け る危 険 性 が とて も高 い
味 深 い こ と に,被
未 被 害 植 物 が 受 容 す る と,あ
害 植 物 が 出す 匂 い を
たか も食 害 を受 け た か の よ
同 じよ うな こ と が 自然 界 で も起 こ っ て い る.植 物 は昆 虫
う に,リ
や ダ ニ な ど植 食 者 の 食 害 に備 え る た め に,そ れ ら植 食 者
連 蛋 白 質(pathogenesis
が 加 害 し た 株 か ら特 異 的 に 出 て い る 匂 い と い う 情 報 を
“ア ラ ー ム ”と して 利 用 し
,食 害 を 受 け る 前 か ら防 衛 反
伝 子 な ど の 防 衛 関 連 遺 伝 子 の 発 現 を 誘 導 す る5>.さ
応 の 準 備 を 行 な っ て い る(図1),こ
ポ キ シ ゲ ナ ー ゼ(lipoxygenase;LOX)や
related
protein:PR蛋
病 害関
白 質)遺
らに
これ ら匂 い受 容 未 被 害 植 物 で は天 敵 に対 す る 誘 引 性 が 高
れ は匂 い を介 した 植
物 間 の コ ミ ュニ ケ ー シ ョ ン と考 え る こ とが で きる.
植 物 は 食 害 を受 け る と フ ィ トオ キ シ リ ピ ン(phytooxilipin)経路 の 遺 伝 子 が 活 性 化 し,ジ
ャス モ ン酸 の 蓄 積 が
起 き る1∼3).ジ ャ ス モ ン酸 が 引 き金 と な り,病 害 抵 抗 性
蛋 白質 を は じめ とす る さ ま ざ まな 防 衛 関連 遺 伝 子 が 誘 導
され,食
害 に 対 す る さ ま ざ ま な 防 衛 反 応 が 起 こる とい わ
れ て い る4).一 方 で,植 物 は食 害 誘 導 的 に緑 の 香 りや テ
ル ペ ンな ど の さ ま ざ ま な 匂 い の 成 分 を放 出 す る5∼8).こ
の匂 い が 植 食 者 の 天 敵 を誘 引 す る場 合,植 物 は 天 敵 を利
図1匂
用 した 間 接 的 な 防 衛 を行 な っ て い る こ と に な る9).
さ ら に こ の 匂 い を植 物 個 体 問 の コ ミュ ニ ケ ー シ ョン に
も利 用 して い る 植 物 の 例 が 報 告 さ れ て い る10).た と え
Jun-ichiroHoriuchi,TakaakiNishioka,京
Molecular
basis of plant-plant
い 物 質 を 介 し た 植 物 間 コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョン
植 物 が害 虫 に よる 食 害 を 受 ける と,さ ま ざ ま な 匂 い 物 質 を 放 出す
る.放 出さ れ た 匂 い 物 質 は 、ま わ りに あ る 健 全 植 物 に対 して害 虫
が 近 くにい る こと を示 す
アラーム
と して機 能す る,
都 大 学 農 学 部E-mail:[email protected]
communication
mediated
by plant volatiles
蛋 白 質 核 酸 酵 素Vol.48No.13(2003)
1801
図2食
害葉 の 匂 い に 応 答 した リマ
マ メ健全 葉の 防御 関連 遺伝 子
健 全 葉 を ナ ミ八 ダ ニ食 害 葉(ナ ミ 八 ダニ
100匹/葉),機 械 傷 処 理 葉 ま た は未 処 理
健 全葉(コ ン トロ ー ル)と 一 緒 に ガラ ス容
器(2/)内 に置 き,1日,3日
経 過 後,発 現
して い る遺 伝 子 をRT-PCR法
に よ り解
析 した.ナ ミハ ダ ニ食 害 リマ マ メ 葉 か ら
放 出 され る匂 い を 受容 した 健 全 リマ マメ
葉 で,塩 基 性PR遺
伝 子 な らび に ジ ャ
ス モ ン 酸 生 合 成 遺 伝子(LOX),フ
ェニ
ル プ ロ パ ノ イ ド系 遺 伝 子(ρ4乙)お よ び
イ ソ プ レン 系 遺 伝 子(月 〔:∼s)の
発現 が認
め られ た.塩 基 性P17-2:塩
3-グ ル カ ナ ー ゼ,塩
基 性 β-1,
基 性PR-3:塩
性 キ チ ナ ー ゼ,酸 性PR-4:酸
ナ ー ゼ,RAL:フ
基
性キ チ
ェニルア ラニ ンアン
モ ニ ア リア ー ゼ,FPS:フ
ァ ル ネ シル
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ピロ リン酸 合成 酵 素.
図3食
害 を受 けた リマ マ メ が 放 出
す る 匂 い のGC-MS分
析
化 合 物 名1:(Z)-3-ヘ
キセニルアセテ
ー ト,2:リ
モ ネ ン,3:(Z)-β-オ
シメ
ン,4:(E)-β-オ
シ メ ン,5:リ
ル,6:DMNT,7:サ
8:α-コ
パ エ ン,9:β-カ
ン,10:TMTT,11:未
ナ ロー
リ チ ル 酸 メ チ ル,
リ オ フ ィ レ
同 定 化 合 物,IS:
内 部 標 準.
ま っ て い る12・13).これ ら の 変 化 は 将 来 の 植 食 者 か らの 被
れ わ れ が 研 究 を行 な っ て い る テ ルペ ンが 関与 す る植 物 問
害 に対 して 前 もっ て 防 衛 して い る もの と考 え る こ とが で
コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ン を紹 介 す る.
き る.
筆 者 ら は,ナ
本 稿 で は,こ
の よ う な健 全 植 物 の匂 い に対 す る反 応 と
そ の 分 子 メ カ ニ ズ ム の 研 究 の 現 状 を紹 介 す る.
全 な リマ マ メ株 が コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ン をす る 可 能 性 に つ
い て検 討 した.ま ず,ナ
ママ メ葉
Ⅰ.植物 間 コミ ュニ ケー シ ョンを媒 介 す る匂 い物質
ミハ ダニ の 食 害 を受 け た リマ マ メ株 と健
ミハ ダニ の食 害 を受 け て い る リ
(Phaseolus lunatus) と健 全 な リマ マ メ葉 を 同 じ
デ シ ケ ー タ ー に 閉 じこ め,健 全 株 に被 害 株 の匂 い を曝 露
す る こ と に よ っ て,匂
い を介 した 被 害 葉 と健 全 葉 との 間
で の コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ンの有 無 お よ び そ の 分 子 機 構 の 解
1,テ
ルペ ン
明 を試 み た.そ
植 物 間 コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ンに は さ ま ざ ま な匂 い の 成 分
が 関 与 し て い る こ と が 知 ら れ て い る.ま
1802
蛋白質
核酸
酵 素Vol.48No.13(2003)
ず は じ め に,わ
の 結 果,ナ
ミハ ダニ に 食 害 さ れ た リマ マ
メ葉 が 放 出 す る匂 い は,同
じデ シケ ー ター 内 の健 全 葉 の
防 衛 関 連 遺 伝 子(LOX遺
伝 子 やPR遺
伝 子 な ど)の 発 現
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図4匂
い を 介 し た 生 物 間 コ ミ ュニ ケ ー シ ョン の 分 子 モ デ ル 図
SAM:5-ア
デ ノ シル メ チ オ ニ ン.
を 誘 導 し た(図2)5).
に か か わ る遺 伝 子 や 細 胞 内 シ グ ナ ル伝 達 な ど さ ま ざ ま な
ナ ミハ ダニ 被 害 葉 が 放 出 して い る匂 い 成 分 を捕 集 しガ
ス ク ロ マ ト グ ラ フ-質 量 分 析 計 を 用 い て 分 析 し た と こ
ろ,(E)-β-オ
シ メ ン,(E)-4,8-ジ
メ チ ル-1,3,7-ノ
リ エ ン(DMNT),(E,E)-4,8,12-ト
ト リ デ カ テ ト ラ エ ン(TMTT)な
や フ ェ ノ ー ル 類(サ
3).こ
る.さ
リ メ チ ル-1,3,7,11ど の 揮 発 性 テ ル ペ ン類
リ チ ル 酸 メ チ ル)を 含 ん で い た(図
れ ら の 揮 発 性 物 質 は,機
れ な い が,食
ナ ト
械 傷 で は ほ と ん ど放 出 さ
害 の 進 行 に 伴 っ て 放 出 量 が 徐 々 に増 加 す
ら に,健 全 な リ マ マ メ 葉 に テ ル ペ ン化 合 物[(E)-
β-オ シ メ ン,DMNT,TMTT,リ
せ た と こ ろ,ナ
同 様 に,ジ
ナ ロ ー ル]を
曝露 さ
ミハ ダ ニ 被 害 葉 の 匂 い を 曝 露 し た 場 合 と
ャ ス モ ン酸 に よる 発 現 制 御 が 報 告 され て い る
防 衛 に か か わ る 塩 基 性PR遺
す な わ ち,こ
伝 子 の 発 現 が 認 め ら れ た.
れ ら テ ル ペ ン化 合 物 が 植 物 間 コ ミュ ニ ケ ー
細 胞 内 活 動 に か か わ る 遺 伝 子 が 発 現 して い た14).と
くに
エ チ レ ン の 生 合 成 に 関 与 す る2種
デ ノ
類 の 酵 素,S-ア
シ ル メ チ オ ニ ン 合 成 酵 素(S-adenosylmethionine
thetase:SAMS),1-ア
syn-
ミ ノ シ ク ロ プ ロ パ ン カ ル ボ ン酸
酸 化 酵 素(1-aminocyclopropane-1-carboxylic
dase;ACO)遺
acid
伝 子 も 発 現 し て い た.そ
こ で,ナ
oxi-
ミハ ダ
ニ 被 害 リマ マ メ 葉 や 匂 い を 受 容 した 健 全 葉 が 放 出 す る エ
チ レ ン を 定 量 し た と こ ろ,被
害 葉 の み な らず 匂 い を 受 容
し た 健 全 葉 も エ チ レ ン を 放 出 し て い た15).揮
ル モ ン で あ る エ チ レ ン は,ジ
同 様 に,病
発性 植 物 ホ
ャス モ ン酸 や サ リチ ル酸 と
害 虫 の ス トレス に 対 す る 応 答 の シ グ ナ ル伝 達
に 関 与 し て お り,さ
ら に リマ マ メ で は 天 敵 を誘 引 す る匂
い 成 分 の 生 産 ・放 出 に も 関 与 し て い る16).エ
チ レ ン受 容
体 の 阻 害 剤(チ オ 硫 酸 銀)を 用 い た 解 析 か ら,受
容葉 にお
シ ョ ン を 媒 介 す る 化 学 シ グ ナ ル の ひ と つ で あ る こ とが わ
い て エ チ レ ン は 防 御 遺 伝 子 で あ る 塩 基 性PR遺
伝子 の発
か っ た 。 ま た,匂
現 制 御 に 関 与 し て い る こ と が 示 さ れ た15).エ
チ レ ンもジ
い を受 容 す る こ とで 健 全 葉 内 に ジ ャ ス
モ ン 酸 が 蓄 積 す る こ と や,受
ン 酸 生 合 成 の 阻 害 剤(サ
て お く と,匂
容 葉 を あ らか じめ ジ ャス モ
リ チ ル ヒ ド ロ キ サ ム 酸)で 処 理 し
い に よ り 誘 導 さ れ る 塩 基 性PR-3やLOX
遺 伝 子 の 発 現 が 認 め ら れ な く な る こ と か ら,ジ
ャ スモ ン
ャ ス モ ン酸 同 様,匂
て い る の だ ろ う.
細 胞 外Ca2+の
害 剤(ス
考 え ら れ る.
lyculinA)な
イ ク ロ ア レ イ 法 を 用 い て リマ マ メ葉
キ レ ー ト剤[1,2-ビ
キ シ)エ タ ン 四 酢 酸],セ
酸 が 匂 い応 答 反 応 の シグ ナ ル伝 達 物 質 の ひ とつ で あ る と
さ ら にcDNAマ
い 応 答 反 応 の シ グナ ル伝 達 に 関与 し
く と,塩
タ ウ ロ ス ポ リ ン),脱
基 性PR-3やLOX遺
伝 子 の 発 現 が 誘 導 され な
く な る こ と か ら5),匂
流 入 や 蛋 白 質 の リ ン 酸 化,脱
写 ・翻 訳
リ ン 酸 化 酵 素 の 阻 害 剤(ca-
どで 匂 い の 受 容 葉 を あ らか じめ 処 理 して お
害 葉 の 匂 い を 受 容 し た 健 全 葉 で は,単
導 性 の 遺 伝 子 が 発 現 さ れ て い る だ け で な く,転
ミノ フ ェ ノ
リ ン/ス レ オ ニ ン キ ナ ー ゼ の 阻
遺 伝 子 の 発 現 プ ロ フ ァ イ ル の 網 羅 的 解 析 を 行 な う と,被
に傷 害 ス トレス 誘
ス(2-ア
い 応 答 反 応 にお け る カ ル シ ウ ム の
リ ン酸 化 の 関 与 が 考 え られ
る(図4).
蛋白質 核酸
酵 素Vol.48No.13(2003)
1803
た26).機
2.緑 の香 り
チ ル が 放 出 さ れ,こ
植 物 は 機 械 的 損 傷 を 受 け る と “緑 の 香 り”と よ ば れ る
炭 素 数6の
械 的損 傷 を与 え た ヨモ ギ か らは ジ ャ ス モ ン酸 メ
れ が タバ コ の抵 抗 反 応 を ひ き起 こ し
て い る と 考 え ら れ る27).
匂 い の 成 分 を 放 出 す る(こ の 生 合 成 に つ い て の
詳 細 は,本 特 集 松 井 らの 項 を 参 照).緑
の 香 り も植 物 間 コ
Ⅱ.植物の匂いの受容体は?
ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ン に お け る シ グ ナ ル 物 質 の ひ と つ で,そ
れ を 受 容 し た 健 全 植 物 は ジ ャ ス モ ン酸 経 路 を 活 性 化 す る
1.動 物 の嗅覚受 容体
場 合 が 報 告 さ れ て い る17).リ
マ マ メ が ナ ミハ ダ ニ に 食 害
さ れ る と揮 発 性 テ ル ペ ン の み な ら ず,(Z)-3-ヘ
キ セ ノー
植 物 の話 をす る前 に,ま ず 動 物 の 匂 い 識 別 機 構 を考 え
キセ ニ ル ア セ テ ー
て み よ う.動 物 は嗅 覚 受 容 体 に よ っ て匂 い を認 識 して い
ト と い っ た 緑 の 香 り も 放 出 す る5,18,19).こ れ ら の 緑 の 香
る.動 物 の 嗅覚 受 容 体 とは どの よ う な もの な の で あ ろ う
り を 受 容 し た リ マ マ メ 株 で はLOX遺
か?研
ル や(E)-2-ヘ
キ セ ナ ー ル,(Z)-3-ヘ
遺 伝 子 が 活 性 化 さ れ る た め,シ
グナ ル 伝 達 物 質 と して ジ
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ャ ス モ ン酸 の 関 与 が 考 え ら れ る17).ま
で も,ヘ
キ サ ノ ー ル,(E)-2-ヘ
伝 子 や 塩 基 性PR
た シロ イ ヌ ナ ズ ナ
キ セ ナ ー ル,ヘ
キセ ニ
究 が 進 ん で い る脊 椎 動 物 を 例 と し て み て い こ
う.1970∼1980年
代 に か け て,動
物 で は 嗅覚 情 報伝 達
に 関 す る 知 見 が 増 え て い き,嗅 覚 受 容 体 はG蛋
共 役 す る7回 膜 貫 通 型 受 容 体 フ ァ ミ リー に 属 す る の で は
ル ア セ テ ー トと い っ た み ど りの 香 りを 受 容 した 健 全 株
な い か とい う可 能 性 が 高 ま っ て き た.そ
は,LOX遺
コ ロ ン ビ ア 大 学 のBuckとAxelに
す20),健
伝 子 の 誘 導 が み られ 防 御 反応 を ひ き起 こ
全 な トマ トが ヘ キ サ ノ ー ル,(E/Z)-ヘ
1一オ ー ル,(E/Z)-ヘ
キ セ ンー
キ セ ナ ー ル を 受 容 す る と,ヨ
トウ
し て1991年
よ っ て,ロ
や ア ドレ ナ リ ン受 容 体 な どG蛋
に
ドプ シ ン
白質 共 役 型 受 容 体 に 保
存 され て い る ア ミノ 酸 配 列 か ら設 計 した プ ラ イ マ ー を用
の 食 害 を 受 け た と き に 放 出 す る の と 同 じ テ ル ペ ン類 を 誘
い たPCR法
導 的 に 放 出 す る21).機
伝 子 が 発 見 され た.そ れ 以 来,さ
械 的損傷 を受けた植物が ただ ち に
白質 に
を駆 使 し,初 め て ラ ッ トか ら嗅 覚 受 容 体 遺
ま ざ ま な 生 物 か ら嗅 覚
放 出 す る 緑 の 香 り22・23)も
植 物 間 コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ン に 関
受 容 体 候 補 遺 伝 子 が 発 見 さ れ た.こ れ らの 嗅 覚 受 容 体 は,
与 し て い る と 考 え ら れ る.
す べ て7回 膜 貫 通 型G蛋
(GPCRフ
3,ジ ャスモ ン酸 メチ ル
最 初 実 験 室 内 で,ジ
ャ ス モ ン酸 メチ ル に曝 露 され た ト
マ ト株 (Lycopersico esculentum) が 防 衛 に 関 連 す る蛋 白 質
分 解 阻 害 酵 素 を 誘 導 す る こ と が 示 さ れ た24).ジ
ャスモ ン
白質共役 型 受容 体 フ ァ ミリー
ァ ミ リー)に 属 して い る(図5).匂
容 す る と,3量 体G蛋
ー ゼ の 活 性 化(cAMPの
い物 質 を受
白 質が 結 合 し,ア デ ニ ル 酸 シ ク ラ
上 昇)やcAMP依
存性 イオ ンチ
ャ ネ ル の 開 閉 を誘 導 し シ グ ナ ル を伝 え る28).
遺 伝 子 の 全 配 列 が 解 読 され た ヒ トで は,全 遺 伝 子 の 約
酸 メ チ ル の代 わ りに そ の 蓄 積 が 多 い ヨモ ギ (Artemisa tri-
1%に
dentata ) と健 全 な トマ ト株 を密 閉 容 器 中 に 静 置 し て も こ
る.そ の ほ か,ネ ズ ミや マ ウス な ど の げ っ歯 類 で 約1,000
の 蛋 白質 分 解 阻 害 酵 素 が 誘 導 され た た め,ジ
個,シ
ャス モ ン酸
あ た る347個
の 嗅 覚 受 容 体 遺伝 子 が 見 つ か っ て い
ョ ウ ジ ョウ バ エ で60個,線
虫 で も約500個
見つ
メチ ル は植 物 間 コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ンの 重 要 な シ グナ ル成
か って い る 。 陸 生 生 物 で は な い両 生 類 や 魚 類 に も見 つ か
分 の ひ とつ と考 え られ た24)。しか し,こ の トマ トと ヨ モ
っ て い る29).自然 界 に は さ ま ざ ま な匂 い が 存 在 す る ので,
ギ は 自然 界 で は 生 息 地 が 異 な る た め,こ の 現 象 が 自然 界
こ の よ うな 限 られ た 数 の 嗅 覚 受 容 体 で す べ て の 匂 い を 識
で もみ られ る か ど う か は 疑 問 で あ る.次
別 で き る の か心 配 に な る が,そ
に野 外 で も,ジ
こ は う ま くで き て い る.
ャ ス モ ン酸 メ チ ル を 与 え ら れ た 健 全 な タバ コ 株 (Nico-
嗅 覚 受 容 体 と匂 い 物 質 とは1対1に
tiana attenuata ) は ニ コ チ ン を蓄 積 して さ ま ざ ま な植 食 者
は な い28).あ る嗅 覚 受 容 体 は,共 通 の 構 造 を もつ 複 数 の
か ら の 食 害 を 低 下 さ せ る こ と が 示 さ れ た25).こ
の タバ コ
匂 い 物 質 を認 識 で き る.ま た,あ
と上 記 の ヨ モ ギ と は 同 所 的 に 生 息 し て い る.健
全 な タバ
コ株 (Nicotiana
ヨモ ギ
attenuata) の そ ば に機 械 的 損 傷 を与 え た
(Artemisa tridentata)
を 置 い て お く と,タ
バ コは 害
虫 に よる 食 害 を受 け に く くな る こ とが 野外 実 験 で示 され
1804
蛋 白質
核酸
酵 素Vol.48No.13(2003)
対 応 して い る わ け で
る特 定 の匂 い 物 質 は 複
数 の 嗅 覚 受 容 体 で 認 識 さ れ る.そ れ ぞ れ の匂 い 物 質 は,
認 識 され る受 容 体 の 組 合 せ に よ っ て識 別 され て い る こ と
が わ か って きた.
で は,植 物 に も嗅 覚 受 容 体 が 存 在 す る の で あ ろ うか?
図53量
体G蛋
白質 シグ ナル伝達
外 界 か ら の シ グ ナ ル 情 報 を,3量
体G
蛋 白質 共役 型 受容 体(GPCR),3量
体G
蛋 白質,細 胞 内因 子 の 順 に 伝達 す る.
結 論 を先 に述 べ る と,植 物 の 嗅 覚 受 容 体(匂 い 受 容 体)は
サ イ トカ イ ニ ン ・ブ ラ シ ノ ス テ ロ イ ド ・ジベ レ リ ン ・エ
ま だ見 つ か っ て い ない.可
チ レ ン ・糖 の シ グ ナ ル経 路 に,3量
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して,①GPCR,②2成
ル,の3つ
能性 の あ る匂 い受 容体 候 補 と
分 制 御 系,③
化 学 受 容性 チ ャ ネ
が あ げ られ る.こ れ らの 現 状 を み てみ よ う.
体G蛋
て い る と考 え ら れ て い る36).ま た3量
白 質 が 関与 し
体G蛋
白質 の阻
害 剤 や ア ゴ ニ ス トを用 い た実 験 か ら,植 物 の 病 原 菌 の エ
リ シ ター に対 す る 防 御 反 応 に お け る細 胞 内Ca2+の
2,植 物 のGPCR
やPR遺
動 物 の 嗅 覚 受 容 体 はGPCRで
あ っ た が,全
遺伝 子 配
列 が 解 読 さ れ た シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ か ら もGPCRが1つ
告 さ れ て い て(GCR1),関
て い る.シ
GTPγ35Sと
報
連 遺 伝 子 は 数 個 と見 積 も られ
ロ イ ヌ ナ ズ ナ でGCR1を
過 剰 発 現 させ る と,
ミク ロ ソ ー ム 画 分 と の結 合 が 増 加 す る こ と
か ら,GCR1はG蛋
白 質 共 役 型 受 容 体 で あ る と考 え ら
伝 子 の 発 現 に もG蛋
イ ネ のG蛋
白 質 αサ ブ ユ ニ ッ ト欠 損 株 で は 病 原 菌 感
染 の 初 期 に み られ るPR遺
容 体 がGPCR型
で あ る 可 能 性 が 高 い.病
タ ー に対 す る 防御 応 答 と同様 に,ナ
こ とが 報 告 され て い る.
とる こ とや,細 胞 外Ca2+の
に 類 似 した7回
膜 貫 通 型 構 造 を も つMlo関
15以 上 存 在 す る31).オ オ ム ギ のMLOが
い るが,細
連 遺伝 子 が
よ く研 究 され て
胞 膜 に存 在 して い て,植 物 の 防御 応 答 の ひ と
つ で あ る カ ビの 感 染 応 答 に 関与 して い る32).
そ の ほ か にGPCRか
β,γ3量 体G蛋
白 質 サ ブ ユ ニ ッ トもそ れ ぞ れ1,2,2個
導 入 す る とCa2+チ
ミノ酸 変 異 を
ャ ネ ル に 作 用 す る こ とか ら,有 効 な
交 換 器 と し てCa2+チ
ャ ネ ル を 利 用 して い る の で あ ろ
う34).
原菌 の エ リシ
ミハ ダニ 被 害 葉 の匂 い
伝 子 を発 現 し て 防 御 応 答 を
キ レー ト剤 で そ の 遺 伝 子 の 発
現 が 抑 え ら れ る こ と,ま た 動 物 の 嗅 覚 受 容 体 がGPCR
で あ る こ とを 考 え る と,植 物 の匂 い 受 容 体 もGPCR型
あ る 可 能 性 は 高 い.興 味 深 い こ と に,テ
で
ルペ ンの ひ とつ
で あ る ボ ル ニ ル アセ テ ー トは ゼ ニ ゴ ケ の 培 養 細 胞 に病 原
誘 導 す る40).こ の 反 応 は 脊椎 動 物 に お け る匂 い物 質 に対
す る シ グ ナ ル伝 達 過 程 に類 似 して い て,G蛋
白 質,ア
デ
ノ シ ン シ ク ラー ゼ の 関与 が 推 定 さ れ て い る.
3,2成
分 制御系
植 物 が 外 界 の 環 境 シ グ ナ ル を 感 知 す る 方 法 と し て2成
G蛋 白 質 αサ ブ ユ ニ ッ ト遺 伝 子 にT-DNAが
た シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ 変 異 体(GPA1)で
生成
菌 の 感 染 に 対 す る 防御 反 応 で もみ られ る よ うな 細 胞 死 を
らの シ グ ナ ル伝 達 に 不 可 欠 な α,
見 つ か っ て い る33).α サ ブユ ニ ッ トに1ア
伝 子 の 活 性 化 やH2O2の
が 抑 え られ る こ とか ら39),病 原 菌の エ リ シ ター に 対す る受
を 受 容 した リマ マ メがPR遺
考 え る か ど うか 議 論 の 余 地 が あ るが,GPCR
白 質 は 関 与 し て い る と思
わ れ る37,38).
れ る30).こ の遺 伝 子 は種 子 の 休 眠や 開花 に 関 与 し て い る
GPCRと
上昇
挿 入 され
は細 胞 分 裂 のG1期
分 制 御 系(two-component
system)が
知 ら れ て い る41).
2成 分 制 御 系 は セ ン サ ー キ ナ ー ゼ と レ ス ポ ン ス レ ギ ュ レ
が 伸 び た り細 胞 分 裂 頻 度 の 減 少 が み られ る35).こ の遺 伝
ー タ ー と い う2つ
子 を タバ コで 過 剰 発 現 させ る と,植 物 ホ ル モ ンで あ る オ
ー キ シ ンで 処 理 した と きの よ う に,細 胞 周 期 が短 くな り
が レ ギ ュ レ ー タ ー に 伝 え ら れ,さ
細 胞 分 裂 頻 度 が 増 加 す る.そ の ほか に もア ブ シジ ン酸 や
な シ グ ナ ル 伝 達 系 を 活 性 化 す る(図6).シ
り,環
の因子 か らなる シ グナ ル伝 達系 で あ
境 シ グナ ル を セ ンサ ー に よ っ て 感 知 して そ の 情 報
ら に細 胞 内 の さ ま ざ ま
蛋 白質 核 酸 酵 素Vol.48No.13(2003)
ロイ ヌナズナ
1805
の ゲ ノ ム 解 析 か ら少 な くと も16個 の セ ンサ ー キ ナ ー ゼ
遺 伝 子 が 見 つ か り,3つ
の フ ァ ミ リー に分 け られ て い る
(エ チ レ ン受 容 体 フ ァ ミ リー,フ
ァ ミ リー,サ
ィ トク ロ ム光 受 容 体 フ
お わ りに
イ トカ イニ ン受 容 体 と推 定 浸 透 圧 感 受 性 受
植 物 は さ ま ざ まな 揮 発 性 匂 い 物 質 を生 産 して い る.リ
ァ ミ リ ー).植 物 ホ ル モ ンで あ り植
マ マ メや シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ な どの 植 物 が 匂 い物 質 を受 容 す
物 の 揮 発 成 分 で もあ る エ チ レ ンの 受 容 体 が こ の2成 分 制
る と防 御 関 連 遺 伝 子 の 発 現 を ひ き起 こす こ とが 示 され,
御 系 の 受 容 体 で あ る こ と を考 え る と42),匂 い の 受 容 体 が
こ の よ う な匂 い物 質 を植 物 間 コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ン に利 用
2成 分 制 御 系 の 受 容 体 で あ る可 能 性 も高 い が,植 物 間 コ
して い る こ とが わ か っ て きた.最 近 で は,細 菌 の匂 い が
ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ンに か か わ っ て い る か ど う か は ま っ た く
植 物 の 成 長 に影 響 を 与 え る とい う研 究 も あ る47).植 物 も
わ か っ て い ない.
ほ か の 動 物 な ど と同 様 に,匂
容 体 を 含 むAHKフ
い の 受 容 体 を利 用 し,匂 い
を識 別 して い る の で あ ろ うか?も
4,化 学受容性チャネル
Database Center for Life Science Online Service
い 物 質 の受 容体 で あ る可 能性 も考 え られ る.
しそ うで あ れ ば,ど
の よ うに して 植 物 は匂 い を受 容 して い るの で あ ろ うか?
動 物 細 胞 に は 生 体 膜 を貫 通 す る 化 学 受 容 性 チ ャ ネル が
植 物 に お け る匂 いの 受 容 機構 の解 明 は,そ の 生 理 機 構 の
存 在 す る.グ ル タ ミ ン酸,ア セ チ ル コ リ ン,グ リ シ ン な ど
お も しろ さ に加 え て害 虫 防 除 に も利 用 され う る と思 わ れ
の細 胞 外 の神 経伝 達 物 質 を受 容 し,イ オ ンの 出 入 りを調
る.匂 い の 受 容 体 がGPCRフ
節 して さ ま ざ まな 細 胞 応 答 を導 く.シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ を グ
御 系 な の か,ま た は まっ た く違 うの か,こ
ル タ ミ ン酸 で 処 理 す る と細 胞 内Ca2+の
な る研 究 が 望 まれ る.
上 昇 が 起 こ り根
ァ ミ リ ー な の か2成
分制
れ か らの さ ら
部 の 細 胞 膜 の脱 分 極 をひ き起 こす43).シ ロ イ ヌ ナ ズ ナ の
ゲ ノ ム に も動 物 の グ ル タ ミン酸 受 容 体 チ ャ ネ ル と相 同性
を もつ20個
3の3つ
2の
の 遺 伝 子 が 見 つ か っ た.こ れ らはAtGLR1∼
の サ ブ フ ァ ミ リー に 分 類 さ れ る44).AtGLR13・
プ ロ モ ー タ ー を用 い た 発 現 解 析 か ら,こ
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の遺 伝子
は シ ュ ー トや 根 の 維 管 束 系 で 発 現 し て い る45).RT-PCR
を 用 い た 発 現 解 析 に よ る とAtGLR11とAtGLR13は
葉 ・花 ・長 角 果 で 発 現 し て い て,AtGLR12は
1)
根や
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お もに 根 で
発 現 して い る よ う で あ る46).匂 い の 成 分 が 化 学 物 質 で あ
る こ と を考 え る と,こ の よ うな 化 学 受 容 性 チ ャ ネル が 匂
4)
5)
6)
7)
8)
12)
13)
図62成
分 制御 系の シ グナル伝 達
2成 分 制御 系 を構 成 す る 各 ドメ イ ン の 摸 式 図.HとDは
ヒス チ ジ ン とア ス パ ラギ ン酸残 基 を,Pは
1806
蛋 白質
核酸
酵 素Vol.48No.13(2003)
それぞれ
リ ン酸 基 を 示 す,
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23)
24)
25)
26)
27)
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堀内淳 一郎
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京 都 大 学 農 学 部 卒 業,京
究 科 博 士 後 期 課 程 在 学 中.研
都大 学大 学院農 学研
究 テ ー マ:匂
い を 介 した植 粉
植食者一
捕 食 者 の 相 互 作 用,関 心 事 ・抱 負:匂
いに対 する植
物 の 受 容 ・応 答 メ カ ニ ズ ム.
西岡孝 明
略 歴:1965年
京 都大学大 学院農学 研 究科農 芸化 学専攻 修士
博.1995年
か ら同大 学院農 学
蛋 白質 核 酸 酵素Vol.48No.13(2003)
1807