Title 冷温帯スギ・落葉広葉樹林における高木・亜高木種の葉 フェノロジー

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冷温帯スギ・落葉広葉樹林における高木・亜高木種の葉
フェノロジーとその類型化
平山, 貴美子; 嵜元, 道徳
森林研究 = Forest research, Kyoto (1999), 71: 19-25
1999-12-28
http://hdl.handle.net/2433/192824
Right
Type
Textversion
Departmental Bulletin Paper
publisher
Kyoto University
森林研究 7
1:1
9~ 25， 1
9
9
9
1
9
論 文
冷温帯スギ・落葉広葉樹林における高木・
麗高木種の葉フェノ口ジ…とその類型化
平U
J貴美子中-寄元道徳申
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同
KimikoHIRAYAMA* and MichinoriSAKIMOTO*
冷i
盆幣スギ・務業広梁樹林を構成する潟水・箆 i
潟水後 26径の若 i
ミ(林滋沿いのほぼi
角度の光条件下にある似体)の 3
5
フェノロジーを調べた。|婚主~!ま 4 月中旬から下旬にかけた時 JtrHこ始まり、 4 月下旬から 7 月下勾にかけた時期 l こ停止した。
一方、終楽開始日(賞受大務紫枚数の 25%が落ちる日)は 9月上勾から 1
1月上旬、落否定終了臼 (75%が浴ちる日)立
! 9月
下旬からは月下旬にかけた時期であった。!潟議・ 1
喜言語パターンを反映する 1
誌の燦命{止、税関で大きくデヰなり後!日j
絞2
をは
約 3 ヶ月となっていた。潟水・刻1潟水後 26 殺の終ブェノロジー続性 l 立、 fj~~実 1m 問と議禁手 d訟の関係から日f.l ま延期間が綬く淡禁l'
命の授いタイプ、関 3
長期間が祭くま庭菜手命の鋭いタイプ、それらの中 n
i
l約令タイプの 3つに大きく分けられた。類型化され
た3
つのタイプは個々の総磁の光利 f
f
l様式の迷いを反映したものであり、 W
E符:の j
鼠J詩Ht-研究における俄々の樹殺の時打邸主
に反映される j
笈移系列 J
こ
のf
立絞づけとも多くの…欽が認められた。こうしたことから、本研究の併1
3
延期限と策実革命との関
係による類鍛化の給条は、?令 j
鼠
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fスギ・終業広否定樹林における潟水.5[;潟水穣の滋移系列上の{立援をかなり的自主!こ示して
いるものと考えられた。
見交称、潟水・ 1
を潟水種、若水、議ブエノロジ一、類裂 f
ヒ
キーワード:冷滋幣針広 i
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はむめに
森林群落はふつう多種多様な樹木から構成されてい
ナミックなもののーっとなっている。こうしたことから
落葉広葉樹林の梁ブエノロジー研究は比較的多くなされ
ており、わが簡では北海道美唄市の落葉広葉樹林
る。こうした森林の更新機構や維持機構を理解する上で
(Kikuzawa1
9
8
3，1
9
8
4
)、新潟県ぬくみ平のブナ林(丸
は、従来なされることの多かった髄体群の構造や動態解
1
9
9
0
)、岩手大学滝沢演習林のコナラ林
備本 1
9
9
5
) などで研究されてきている。これらの研究
析だけでは十分ではなく、個々の樹種の成長様式や関
山・佐藤
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.
結
実i
島根といった生活史特性を調べ、さらに樹種間
を過して、紫ブエノロジーは樹種間で大きく異なり多額
比較をすることが必要不可欠である。
多掠なパターンの存在することが報告されている
務先に開芽して繋が聞き、秋になると繋が溶策すると
では、展開様式、業寿命、展開時期といった諜フェノロ
いう l年を単位としたパターンを繰り返す落葉広葉樹で
ジー属性は、間一樹穂内においても生育地の光条件
は、この葉フェノロジーが生活史特性のなかで設もダイ
(
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9
8
6，小谷・
*京都大教大教 i
淀i
民学研究科森林育成学研究室
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9
9
2)や生育段階 (Seiwa1
9
9
9，
FOR
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E
S
.，KYOT
、
0711999
2
0
加藤ら 1
9
9
9
) によって変わることが指摘されている。
芦生演習林にある冷溢帯林は植物の積多様性の高さが
ナ (
Fagusc
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a
)、イタヤカエデ (Acermonovar.
marmoratum)、ミズナラ (
Quercusc
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l、ハクウン
大きな特徴であり、樹木については 220種以上もの存在
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)、アオダモ CF
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ク (
が確認されている。芦生演習林においては、これまで多
コ ハ ウ チ ワ カ エ デ (Ace
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.sieboldianum)、 トチノキ
種多様な樹木を対象にした数多くの研究がなされてきて
(
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)、アズキナシ (
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)、ア
いる。しかしながら、多才議とされる樹手重を対象にした
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lexmacropoda)、コシアブラ (Acant
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オハダ (
フェノロジー研究は殆どなされておらず、低水舗の
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)、ナナカマド (
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)、ウワ
シユート伸長パターン (
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1
1中・玉井 1
9
8
6
) が翻べられ
ミズザクラ (Pnmusgr
.
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)、ハリギ 1
) (
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(
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ているに過ぎない。また、樹種間比較を述して個々の樹
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)、タムシパ (
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)、マルパマンサ
翰の特徴や相対的な位援づけを試みた研究も少なく、乾
aponicava工. o
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a
)、 ア カ シ デ
ク (Hamamelisj
溜勾配に沿っての耕水の出現密度の変化様式
(
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)、エゴノキ (
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)、クマ
(
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天然林
の生態j研究グループ 1
9
7
2
) などが研究されているに
シデ (
Carpinusj
a
p
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a
)、カナクギノキ (Lindera
過ぎない。さらに、森林の上躍を構成する高木換や立立高
.
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滋p
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)、ミズキ (
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心、ウリハダカ
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木種については、スギについて吏新過殺を中心に比較的
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)、 ク リ (C
a
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)、リョ
エデ (
多くの研究がなされてきているものの、芦生の森林の大
ウブ (
C
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)、ミズメ (
B
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)
) ~こ、
半をおめる落葉広諜樹について多くの韓を対象に比較研
ホオノキ (
Magnoliao
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a
) ヒイヌシデ (
Carpinus
究を行ったものは殆ど見あたらない。
6種について行ったの調査木
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i
i
) を加えた許 2
そこで、本研究では冷温帯スギ・落葉広葉樹林におけ
は、林道沿いのほほ満度の光を受けている若木(樹高 2m
る潟水・現高木穣 26離を対象に、林道沿いのほぼ満度
程度)を 5~ 1
0
1
悶体j
窓び出し、さらに各個体について
の光条件下に生育している若木の葉フェノロジーを追跡
5~6 本のシュートにテープでマークをした。そして、
することによって、葉ブエノロジーを過しての樹穣の特
マークを付けた一年生シュートの先端の茅から抑びた当
性を明らかにすることを日的とした。さらに、こうした
葉フェノロジーに関する属性をもとにした類型化による
シュート上の菊ー梁数を、 1
998年 4月から 1
2月にか
けて一週間から一ヶ月の間隔で追跡した。
ヨとし、閲諜停止
間紫斑姑日は若手先の猿身が出現した i
個々の樹種の位設づけを試みることも自的とした。
日は最大藩策枚数となった日とした。j
I
.
f
J梁期間は絹漉開
始日から開業停止日までの期間とした。また落葉開始日
調査地と方法
40
本研究は、京都府北桑田郡葉山町にある京都大学芦生
演習林の冷温帯スギ・溶葉広葉樹林(標高 7
00-800m)に
おいて行った。調査地より約 400m低い襟尚に位設する
演溜林事務所(標高 356m)の 1
9
9
81:f.の最高気温と最紙
30
ν
ω
520
"
'
忍
ト
噌
気温はそれぞれ 31
.3C (
7月)と _
9
.
5C (
1月)(年平均
0
0
510い
0
気温 1
3
.
0C)であり、降水は年間を通じでほぼ満 j
騒なく
ぞ
:
もたらされていた(年間降水量 2483.5mm) (
F
i
g
.1
)。ま
た冬季の最大積繋採は約 1mにj
愛するとされ、日本海
同
型の気般を示している。芦主主i
寅習林北東部の上容流域一
。
1
0
200
帯には、かつて当地域を広く覆っていたと考えられるス
ギ・落紫広葉樹林が残されており、 i
潟水!習は、常緑針葉
艇のスギと、ブナ、コハウチワカエデ、ミズナラ、トチ
ノキなどといった落葉広葉樹から構成されている。こう
J
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.
Ju
.
1
け凶
Moy
山山
A
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.
凶
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.
品
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川出
出現した潟水・亜高木殺のうちの落葉:広葉樹 24穂(ブ
J
a
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.
品
フェノロジー調査は、先の調査プロットの森林下関に
50
山泌
山・詩元投稿中)。
<
i
)
ャー
JH
鈎
!
Ai
潟水穂が存在していることが明らかにされている(平
日
'
0
J
した森林の尾根部から谷部を含むー斜酪ょに設けた調査
プロット (
5
0x120m) の森林下層には 30種もの潟水・
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ミ100
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ni
n1
森林研究 7
11
9
9
9
21
と落葉終了日は、それぞれ最大溝葉枚数の 25%が落葉
ラやイタヤカエデが i
設も平く 4月下旬であったのに対し
した日と最大若葉枚数の 759
らが務葉した日とした。落
て、イヌシデやミズメなどは最も連く 7月下旬となって
1
m葉停止自の樹槌!詰]絞遣は 3ヶ月
場開 l
立、落葉 i
滞在台日から落葉終了日までの期間とし
葉j
いた。結果的に、
た。誕の平均寿命は、 j
t
日議・落葉曲線から葉数を積算し、
の長期に及んだ。こうした開葉開始・停止日に恭づいて
それを最大器禁枚数で、割って求めた。以上の方法は、い
求められる閲紫期間(開業停止日一開業開始日)は、ブ
ずれも Kikuzawa (1983) の方法に従った。
ナ、イタヤカエデ、ミズナラのようなわずか 2日という
は依竹ら (1989) に従った。
ものから、ミズメ、イヌシデ、リョウブといった 3ヶ月
刊、ものとなっ
以上の長期にわたる樹強までみられ、料 1
ていた。
結果と考察
落禁法葉樹林の関葉l'
!
R
r
:
t
(立
、
1.高木・班高木種 26種の葉フェノ口ジー
開業型、 )
l
f
i次開
裂、中間型といった三つのタイプに区分され、さらに中
Table1と Fig.2(立、高木・亜高木 26種の開紫・務猿パ
間裂は一斉プラス順次開架型、春躍と
1
7
1葉の形態が異な
ターンとそれぞれの耕種の業フェノロジ一瞬f
生の債を示
る異~fi\!検盟、成長期の学.ばに n夜芥が何1 びはじめるミズキ
したものである。
到に分けられることが Kikuzawa(1983)によって指摘さ
開業はいずれの樹種も 4月中旬から下旬にかけての時
れているのこの方式に従って今回対象とした樹秘の郎
期に始まった。最も学く関議したのはリョウブ (
4月 15
様式をほ分すると、ブナ、ミズナラ、トチノキ、アズ今
日)であり、ミズキ (4月 1613)やミズメ (4)=]17日)
ナシ、イタヤカエデ、ハクウンボク、アオダモ、コハウ
なども最も早い時期に開漉した。それに対し、最も避く
チワカエデは…斧開業lli!に、タムシパとウリハダカエデ
4月 29日)であり、ハリギリ (
4
開業したのはホオノキ (
はI
1真次開業型に区分された。その他の船積は中間型にほ
J
i27日)やアオダモ (4月 25日)も最も運い時期に開
分され、ミズメは J
}
.盟議裂、ミズキとリョウブはミズキ
業する樹種であった。その結果、r，母諜開始日の i
詐諮問絞
型、コシアブラ、ナナカマ
はほぼ 2
:i盟関となっていた。一方、 j
I
得議停止はミズナ
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、ハリギ J
)、ホオノキ、ウ
ワミズザクラ、ょにゴノ今、クリ、クマシデ、アカシデ、
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まっていた(平山米発表データ)。しかしながら、
裂の閲築様式に 1
:8:分された。
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と奨!現で見られた開架開始と落葉終了、そして葉寿命の
落葉開始自(最大藷葉枚数の 25%が落ちる日)は 9月
上旬から 1
1月上旬にかけた時期に起こった。最も王手く
ずれは、芦生のブナとタムシパの紫フェノロジーの年変
動よりも大きなものとなっていた。開葉ブェノロジーが
9月上旬)であり、エゴノ
務葉を開始したのはミズメ (
によって変わり、それが標高上昇に伴う気随低下に
キやアオハダも早い時期から落葉しはじめた。これに対
:
!
1h羽!的に大き
よるものであることはよく知られている o
1
1月
して、最も経く落葉を開始したのは、ミズナラ (
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"
C(
調
く異なる芦生と美唄の年平均気温はそれぞれ 1
旬)であり、コシアブラ、ク 1
)、コハウチワカエデなど
査:!Ihにおける推定値)と 6
.
9Cであった。したがって、 2
0月γ旬の最も遅い時期に落葉しはじめた。その結
も1
つの地域に共通する樹穂関に認められた器禁パターンの
来、落葉開始日の樹種間較殻は 2ヶ月となっていた。
0
は、主に緯皮謹 8 茂という地理的な鵠たりが~I き起こ
方、落葉終了日(殻大藷紫枚数の 75%が落ちる日)は、
す平均気温の遣いによってもたらされたものと考えられ
0月後半から 1
1月初旬に集中して
過半数の樹種では、 1
る。同様なことは、夏季に?1if:識の影響を受けるため"
1月中句であるイ
いたが、 9月下勾であるエゴノキや、 1
吸よりも低溢条件となる針II~新民原に生育しているヤチハ
ヌシデやミズキといった樹識もみられた。落葉終了日の
ンノキの梁フェノロジーが調べられ、美唄のそれに比べ
樹韓関較差は 2ヶ月となっていた。落葉期間 (75%落葉
開業開始は連く、落葉終了は早くなり、問時に誕の舟命
5日)が最も短く、逆に
日-25%落葉日)はミズナラ (
9
8
8
)
ο
も続くなっていることが報告されている(神間 1
ミ
ズ
.
:
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-(
4
8日)が殺も長くなっており、樹種間較還は 6
週間程度となっていた。
このように高木・班高木 2
6織の開紫・部業パターン
2
.葉フェノロジー属性による高木・亜高木種の類型化
個々の樹識のシュートの伸長期間は選移系列上の泣置
は、樹種間で大きく奥なっていた。その結果、開業・落
と潜接に関連しており、光の制限の少ない開地にいち
葉胎線から求められる紫の平均寿命も、樹種間で大きく
く侵入する遷移初期種はシュートの伸長期間が長く、逆
異なり、樹種間較差は約 3ヶ月にも漉していた o ~誌の平
に遷移後期穂は伸長期間が短いことが指摘されてきてい
均美子命の短かった樹離はミズメ(109.9)、 エ ゴ ノ キ
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s1975，丸山 1
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)。一方で、葉寿命は誌をつ
る (
(
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.
1
)などであり、授かった樹種はミズナラ (
1
9
8
.
5
)、コ
くるコストと光合成によって得られる利益との関係に
1
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.
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)、コハウチワカエデ(
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.
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)などであっ
シアブラ (
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)、i
翠移後期;
よって決まるとされ (
た
。
積は葉舟命が長く、逆に j
装移初期種では短いといったこ
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a(
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)が北権道奨吸で翻べた落葉広葉樹の
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)。本研究にお
とも指擁されてきている (
中には、今関芦生で諦j
ベた樹穂と共通するものが 1
2樋
喜朗
いて、開業期間の短い樹磁は紫寿命が;民く、逆に!?日 3
(ブナ、ミズナラ、ク 1
)、ホオノキ、コシアブラ、ミズ
j母が長い樹穂は紫寿命が鐙ぃ í~真向が認められ、さらに I~H
キ、ハクウンボク、ナナカマド、アズキナシ、イタヤカ
業期間の長い樹種ほど最大義葉枚数も多くなる{頃向も認
}
)合まれている。これらの共
エデ、トチノキ、ハリギ I
められた (
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)。こうしたことは、伸長パターンや
5度)と美唄(北
通樹種の藷紫パターンを芦生(北緯 3
繋縛命といった樹木の光利則様式を反映するフニιノロ
3度)で比較すると、芦生の開薬開始が 4月中旬か
緯4
ジー属性によって、樹謹の類型化が可能になることを
摂がほぼ5月上旬から下旬
ら下勾であるのに対して、英 i
している O
となり、芦生の関葉の方が数週間以上平くなっていた。
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.
3は、今回調べた 26穂の高木・iA潟水種の開業 J
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J
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1月中旬
また、すべての葉が落葉し終えるのは芦生が 1
間と葉美子命との関係を示したものである。この鴎の在上
2月上旬であるのに対して、美 i
唄が 1
0月下旬から
から 1
設掛的な葉ブェノロ
には、開業期間が鏡く繋寿命の長い l
1
1月上旬となり、芦生の落葉の方が溜くなっていた。ま
ジーを示すブナ、コハウチワカエデ、ミズナラ、トチノ
た最も繋寿命の長い樹種の一つであるミズナラの葉美子命
キといった樹種が位鐙していた。これに対して、闘の右
を比較すると、芦生では約 2
00日であるのに対して、
下には、開架期間が能く諜寿命の短い i
場
経j的な紫ブェノ
5
0
1
3と、芦生の方が 50日ほど授くなっていた。
吸が約 1
) :3ウブ、イヌシデ、クリ、クマ
ロジーを示すミズメ、 1
樹木のフェノロジーは年変動を伴うのがふつうであり、
シデといった樹種が位置していた。そして関の中程に
一概に北較できるものではない。実路、平年よりも春先
は、開紫期間、葉寿命ともに中間的なコシアブラ、ウワ
i
暖かくなっていた 1
9
9
8年と平年設みであった 1
9
9
7年と
ミズザクラ、ホオノキ、ハリギリアカシデといった樹設
もに調べたブナとタムシパの葉フェノロジーには差が見
が{立捜していた。
られ、 1998$の間諜は 1
997年の開架より 1
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帯林研究の中で、
これまで、に行われてきたわが閣の j
24
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“ KYOTO711999
&Nakashizuka1995)は防協的とされ
200
ている。またコシアブラ
/
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(Hara
1983)、ウワミズザクラ (Hara1983)
。
。
は、中年詩的あるいはギャップ依存的
とされている。
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ここで、 i
二記の整理1結果を Fig.3(こ
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的とされる樹磁は
。
設しており、
問中のほほ在上に{立 i
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!自らし合わせてみると、一部の例外
。
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。
〆
。
。
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湯樹的とされる樹穂は問中のほぼ
していた。また中緒的あ
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るいはギャップ依存的とされる樹磁
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は問中の中程に位置していた。すな
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樹胞の法移系列上の位置づけとの開
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こはかなりの樹穂で対応関係が認め
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られた。したがって、今回調べたすべ
ての樹績について既存の温帯林研究
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こ恭づいた
儲々の樹磁の附険性を反映する選移系列上の位置づけを
型化の結果は、芦生の冷 j
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?スギ・落葉広葉樹林の個々
5
えみているものカ九、くつかある。こうした卒吉井主をともとに
の樹識の澄移系列上の位鐙をかなり的磁に反映している
今問調資した樹種の位設づけを控躍すると、ブナ
と考えてもよいであろう。葉ブニιノロジー属性による洛
(Yamamoto1989，
Masakie
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)、コハウチワカエ
、わが l
!lの地地 j
戒でも行われてお
デ (Yamamoto1989，
Masakie
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)、アズキナシ
間と?幻定期間との関係 (Kikuzawa1983) や
(Yamamoto1989，
Masakie
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.1992，
Namikawae
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.
l
日と出葉開始日から落開始日までの紫の生存
1997)、イタヤカエデ (Yamamoto1989，拙 asakie
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l
.
期間との関係(青木・橋本 1995) に基づく樹木の類型
1992，
Namikawae
ta
.
l1
9
9
7
) は賎樹的とされている。一
化が報告されている。
Masakie
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.
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)、ミズ
方、ミズメ (Yamamoto1989，
Masakie
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.
l1992，
Namikawae
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ナラ (Yamamoto1989，
a
.
l1997)、クマシデ
Table2(立、開業 J
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l)と葉寿命の関係から類羽化され
た 3つのグループに含まれる鰐臨を示したものである
除的なグル…プ(グループ 1
) に属するのは、ブナ、
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(Masaki e
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.
l1992，Shibata
Nakashizuka1995)、イヌシデ (Masakie
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.
l1992，
Shibata
ご]ハウチワカエデ、千タヤカエデ、トチノキ、アズキナ
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シ、ハクウンボク、アオダモ、ミズナラであった。 中緒
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するのは、コシアブラ、ウワミズ..J
fクラ、アオハダ、
ホオノキ、ハリギリ、ナナカマド、アカシデ¥タムシノ f、
マルパマンサクであった。そして陽 1~t 的なグループ(グ
ループ 3
) に成するのは、ミズメ、イヌシデ、クリ、ミ
ズ今、ウリハダカエデ、クマシデ、カナクギノキ、リョ
ウブ、エゴノキであった。
以上のことから、今回、生哉の光条件や生青段時に
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比較したことにより、芦生の冷協帝スギ・落葉広葉絹林
的確な位霞づけを示すこともできたと考えられる。
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する主~ヰドヨド捲 ey郊の 1 1 1] 主主パターンと生物学長告について
謹移系列上のかなり
を構成する潟水・型高木根 26識の j
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謝 辞
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方々に摩く御礼申し上げます。
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