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シラベ雌f~の外部形態の発達 シラベ雌花の外部形態の発達 清 藤 城 宏 長 田 十 九 三 l I 1 orpl ¥Ol ogical Developmentof FernaleFlowerBuds biesV e i t c h i iLindl . inA Kunihiro SEIDO Tokuzo O SA.DA 8UInmary Thiss t u d n d e r t a k e nt oo b t a i n some f u n c l e r m e n t a li n f o r m a t i o nonm o r p h o l o g i c a l developmento f ywas u f e m a l ef l o w e rbudsi nA b i e sV e i t c h i i Flowerbudswerec o l l e c t e da ti n t e r v a l so f1 0d a y sfrom3t r e田 a t1ωOma l t . and2250mon1 ¥ ' l t . Fuj , i 1) Flowerhudswered i f f e r e n t i a t e dfrome a r l yJ u l yt ol a t eAugust 1 000m Thep e r i o do ff l o w e rbud d i f f e r e n t i a t i o l lwere a b o u t3o r 4 weeks a tt h ed i f f e r e n ta l t i t u d e( and2250m).' 2) Femalef l o w e rbudswerer a p i d l yi l l c r e a s田 fromA p r i lt omiddleJ u l y,a f t e rt h e nt h e s ewereslown 田 S, ハ 3)Thei n c r田 S田 o fl e n g t h(L)andwidth(V i 1 )wereshowni nF(L ! V )v a l u ec u r v e, These drawr i s i n g . downands i d e w e i s ec u r v e . Thismeaningi st h a tl e n g t ho fcones i z ei smorei 即日出白 t h a nwidth,a f t e r t h e nwidthi s田 町 田S田 andl e n g t handwidthweres l o w n e s si n c r e 回目 4) E l o n g a t i o np e r i o do f2250ma 1 t . wasabout30d a y s1 a t e rt h a n1000ma 1 t 5) Lengtho fb r a c ts c a l ewass l o w n e s sd u r i n gf e r t i l i z a t i o n . A f t e rf e r t i l i z a t i o nhadbeendone, t h i s was r a p i d l yi n 町 田S田 Andt h i s田 町 田S田 p e r i o di st h eh i g e ra l t i t u d e ,t h el o n g e r . 6) ¥ V i d t ho fb r a c ts c a l ewas i n c r e a s e 8d u r i n gf l o w e r i n g and f e r t i l i z a t i o n . A f t e rf e r t i l i z a t i o n had been done,t h i si n c r 自由 s t o p p e d . Thisp e r i o dl a s t e df o r20d a y si ne a c ha l t i t u d e . A f t e rt h e nt h i sc o n t i n u e d 田 町 田S田 ands l o w n e s s .¥ V i d t hi s1 0d a y sl o n g e rt h e nl e n g t hf o rslown田 sc o n d i t i o n 7) Both l e n g t h and width o fs e e ds c a l e draw t h ep a t t e r no fr a i s i n g and s i d e w I s e . Namely,t h e s e i n c r田 S田 a r eduringf l o w e rbude l o n g a t i o n,f e r t i l i z a t i o nandconee l o n g a t i o n . S i d e w e i s ep e r i o dwast h e samet ob r a c ts c a l e . 日) Length o fb r a c ts c a l ewas a l w a y sl o n g e rt h a ns e e ds c a l e 九V i c l t ho fb r a c ts c a l e¥ y a sl a g e rt h a ns e e d f e t e rf e r t i l i z a t i o nhadbeen done,t h e s eweres i m i l e r . s c a l eduringf l o w e rbude l o n g a t i c n,a 要旨。 シヲベの育種t こ関する基礎資料を得るため、民主花芽分{じの観察と成熟にいたるまでの外部形態の発達過程 を観察、測定した。その結果、次のようなととがわかった. - 2ー 山梨県林業試験場報告第 1 5号 1)祐芽の分イ白は、 7用上旬から 8月下旬にみられる@標高 1000mと2250m 地点での分佑期目ずれは 3-4週間であ る. 2)球果の生長は、翌年の 4月に入ってからいちじるしい生長がみられ、 7月中旬頃緩慢となる. 3)球果の長さと闘の生長経過の特徴と形状比 (L!W)で示せば、上昇、下降、横ばいのカープを描く.すなわち、 まず長吉が縞よりも先に生長したのち、腐の増大、つづいて長古、揺の生長が緩慢となるので、カ戸プは平行状態 となる. 4)標高 1 0日Omと2250m 地点での生長期間白ずれは 3 0目前後である. 5)奮鋳の長吉は、受精期間甲、平箆状閣にあり、受精後、急速に発達する。標高が高いほど、受精後の発達期間は 長い. 6)を縫の隔は、開拓受精期間中、生長し、受精後一旦休止する。 m日間で 1000m、2250皿のいず ζ の休止期間は約 0日ぐらい早い. れにもみられる。その後、生長を開始し、弔街状態となる。平衡状態は長さよりも 1 7)種銭は長吉縞とも、上昇して平衡状態を保つ生長のパターンを示す。すなわち、花芽発達期、受精期、球果発達 期に生長して、それ以後援慢となる。緩慢となる時期は琶儀と一致する。 8)菅儀と種鋳の長さを比較すれば、省鯨が常に種録を上まわっている。隔については、花芽発育期では哲鯨の方が 大きく、開花受精期以後、ほとんど等しくなる。 まえがき モミ属に関する我が国の育種はトドマツに関して、種子生産7)8)、産地特性"、 i 宣伝変異 2)3)、交雑4)12) など多くの研究がなされている。一方、"Y'iベについては分布範囲もせまく、また、亜高[1 j 性樹種であ ることから、立地、生態に関する報告が多く、育種的な研究は、種子採取山、変異9)、花粉発芽1)など、 三・三の報告があるにすぎな L。 、 本県における Y ヲベの天然分布は、富士山、八ヶ岳、秩父、南アノレフ。スの標高 1500m以上の地帯、い わゆる亜高山地帯に広く分布し、面積は 5250haにおよんでいる。また、人工林面積も約 2000ha、年間 約 200haの造抹がおこなわれている。今後の造林に対し、安定した優良種苗の生産を計るため、すでに V ラベの採種園も造成されている。しかし、 V ラベは結実年令が遅く、結実の間断年数も長いことから 特に結実促進の技術開発が急務であろれそこで、遺伝的に優良な種子を量産するため、いかにしたら 早く着花きせ、多くの結実がみられるかを究明している。 本報では、 Y ヲベの育種をすすめるための基礎資料をえることを目的として、雌花の花芽形成から成 熟にいたるまでの外部形態の変遷を観察し、測定したので報告する。 材料と方法 富士山の北斜面、標高 1000m、2250mの 2カ所の天然林(推定樹令 100-150 年生)で母樹各 3本ずつ 9 7 0年と 1 9 7 1 年l こ観察および雌花採取を行なった。採取後ただちに雌花のタ形の長さ、径を測定 選び、 1 した。また雌花の中央部から、種鋒、および萄信号を無作為に 2 0 枚とりだし、その長吉と巾を測定した。 ジヲベ陛宿の外部形態の発達 - 3 結果と考察 雄花芽の形成 1に示す。 Y ヲベの花芽の分化期は、気象条件、立地条件に 花芽の分化、発達過程の観察結果を表 9 7 0年の観察では、標高 1000m地点で 7月上旬から B月下旬、 2250m地点では 7月 よっても異なるが、 1 中旬から、 8月下旬に花芽の分化がみられた。雌花芽は、樹冠の上部の当年枝上国につく。挽花芽は、 雌花芽の完寄生する校より下部の枚、当年枝の生長先端に下向きに群生してつく。雌雄花芽の識別は、容 易であるが、葉芽と雌花芽は、着生位置がほとんど同じであるため、早い時期の識別は、むずかしく、 縦断面を検鏡しなければならない。今回は肉眼観察が主であったが、早い時期には検鏡をおこなった。 9 月頃になると雌花芽は葉芽よりも楕円型に生長する。 10 月の雄花芽の形状は、標高 1000m で長さ 7~ 10mm、径 4mm、形状比2.2、標高2250m で長さ 4~5mm、径2.5~3.5mm、形状比1. 6であった。標 表 Table. 1 1 シヲベ日草花芽の発育過程 Observationf o rd e v e l o p m e n t a lp r o c田 S o ff l o w e r e i t h i i budsi nAbi田 V De v e l o p m e n t a lp r o c田 S 期 Period 宿芽分イじ期 7月 上 旬 Earlyp a r to fJ u l y 発 達 過 程 Flowerbudd i f f e r e n t i a t i o n 花芽発達期 Flowerbude l o n g a t i o n 休 限 Dormancy r : e芽 発 達 甥 Flowerbude l o n g a t i o n 関 : r B受 精 期 Floweringandf e r t i l i z a t i o n 球果発達 W J Conee l o n g a t i o n 時 - 8月 下 旬 1 LatterpartofAug. 1 0 月下旬 L a t t e rp a r to fO c t . 翌年 Thef o l l o w i n gy 田 r 4月 中 旬 Middleparo fApri 1 5月 下 旬 L a t t e rp a r to fMay 6月 中 旬 1 MiddlepartofJune 9月 上 旬 Earlyp a r to fS e p t 結実期 Maturity 9月 下 旬 L a t t e rp a r to fSept ( 1 9 7 0 1 971) 山梨県林業試験場報告第 1 5号 4ー 高による花芽分化期は異なり、標高2250mでは 1000mより 3週間から 4週間遅れ、雌花芽と葉芽の言語別 は、標高が低いほど容易であった。また分化期間については、雌花は雄花より長いようである。モミ属 留については松浦ωのトドマツの研究がある。 トドマツの花芽分化期は、結実年の前年 7月 の花芽分化J 頃に分化がおこなわれ、 V ラベと比較した場合、ほぼ似た傾向を示す。着生の仕方もトドマヅとまった t 湖、着't位置は く同様であり、 ウラジロモミ、 オオ$/"'7ピツ 11)でも同じであることから、モミ属は分 f ほぼ共通と恩われる。 雄干E芽の発音 花芽は夏からの分化、生長を終えると、表面を樹脂で被い、そのままの形で休娘に入る。生長を再開 するのは次年度の 4月中旬頃からである。雄花発達過程を示すと図 1のとおりである。長さ、径とも 4月中旬より生長し、特に長さの生長がいちじるしい。 7月中旬頃から緩慢となり成熟結実へと向れ 成熟時の標高によるちがいは、 これまでの報告9)と同様に標高が高いほど球果は小さく、特に長きは、 1000mと2250mでは 2倍近いちがいがみられた。生長経過の特徴をとらえるため、形状比 (F値)を採 取日ごとに平均をもとめて図 1に示した。標高 1000m地点での採取は、 5月初日以降であったので、 日 3 . 0 。 五セ注 F ( L !W) 日 。 8, 0 6 . 五 首 EU ﹂ 4 . 0 4 . 0 2 . 0 2 0 2 May J u n e 3 J u l y 1 3 A" 8 Od 図-1 シヲベ陵高の外形生長 nwidthandl e n g t ho fA b i e sV e i t c h ii f e m a l e . Flg.1 Changei G1000m1平 均 値 圏2 250m 1Meanv a l u e 0 口 F 値 F V a l u e ジラベ雌花の外部形態の発達 一 5 一 それ以前のカ{プについては不明であるが、 2250mのカ戸プ左向じとすれば、上昇、下降、横這いのI 震 で経過したものと思われる。すなわち、まず長さが径よりもいちじるしく生長し、それ以後径の増大が いちじるしくなり、つづいて、長さ、径の生長が緩慢になるので、カ{プは平衡状態となる。標高差に よる生長期間のずれは、形状比のカ{フーの描き方から、 4週間前後のちがいがあることがわかった。こ のことは、分化時期のずれとも一致する。 苦鋳および種鎮の発育 省器専の発達過程を図 -21"示した。長さと幅の生長カープの描き方は、時期的なずれはみられるが類 主上昇し、続いて生長を休止して 似した生長型を示す。すなわち、まず生長がいちじるしいのでカーブ1 平衡状態となり、ふたたび上昇、平衡となる。表 1に示した花芽の発達過程の記録とあわせて考える 0日から 6月 2日の聞は平均 5mmで、生長は休止し と、長さの場合、標高1000m地点の母樹では 5月2 2日から 6月2 3 ている。すなわち、この時期に受清をおこなっている。 2250mではが)4週間ずれて 6月1 日の問がこの時期にあたる。受精後球果発達段階に入り長きの生長は直線的に急速な発達がみられる。 ∞ 0 mでは 7月1 3日まで上昇し長さ llmmとなり、 2250mでは 8月1 3日までで畏さ 10_8mm 、その 標高 1 後平衡状態になる。生長期間は、標高が高いほど長かった。萄告書の揺は、開花受精がおこなわれている 期間中生長発達する。長さは受精後直線的な生長を示したが、縞は受精後一度生長がとまり平衡状態と なる。標高1000mと2250mのいずれにおいても、約 2週間その時期がみられた。その後生長がおこなわ れ、続いて緩慢となり平衡状態がみられた。平衡状態から上昇にむかうこの時期の伸長は、長さの場合 よりも 10日ぐらい早く終える。トドマツの萄信号の生長パターンは、松浦5)によれば上昇一緩慢となって いる。 Y ラベの場合、上昇の途中に約 2週間の生長休止時期があり、この点が異なる。このことは、樹 種の特性であるのか、あるいは気象等の外的条件によるのか、不明である。 種燐の発達過程を図 31"示した。種鱗の長き稿とも上昇 平衡の生長パタ[ンを示し、時期的にも 一致している。花芽の発育過程からすれば、発達期、受精期、球果発達期と結実期にいたるまで生長が 時期は萄鱗の生成が緩慢となる時期と一致し、標高1000mで 継続していることになる。平衡状態に入る l は 7 月 3 日、 2250m では 8 月 13 日 ~24 日であった。種儀の長さと幅の生長は、受精期間まではほぼ‘致 し差がないのに対して、受精後長さはそのまま直線的に生長を続け、一方幅は曲線的に緩慢主なる。 壱鱗と積書草の発達過程を比較するため、長吉と簡に分け図 4、肉 5に示した。長さについての比 較をすれば、萄鱗は常に種俸を上まわっている。生長パターンは、萄鱗が受精時に一時生長が緩慢とな J I にみても同様である。稿に関しては、官鱗と種鱗で交叉時 る以外は;ほぼ同様のカープを描き、標高Jj 2[ 1 , 2250mでは 7月1 3日で、受精後、種鱗が萄鱗 l 亡交叉するかた 期がみられる。標高1000mでは 6月1 ちとなる。一時的に種鱗は萄鱗をうわまわり、成熟期にはほぼ等しい大きさとなる。標高2250mでは成 熟期に種鱗が萄鱗をうわまわっているが、これは標高によるちがいよいよりも、個体変異によるものと 恩われる。 山梨県林業試験場報告第四号 6 日 し m 1 0 SL E﹂ 包 Z 5 2 Q 2 M a yJ u n e 3 J u l y 1 3 A u g, BL 否鋳の長吉 Lengtho fb r a c ts c a l 田 BW: 沓鋒の漏 ¥ V i d t ho fb r a c t s c a l e s 8 Q c t . ~} 国一 2 萄 傍 の 発 達 l000m 届 }2250m Fig,2 Developmento fb r a c ts c a l e s 例渦 " ' SL よ 民 EO ﹂ sW ー SL 種鱗の長吉 SW 種傍の幅 ¥ V i d t ho fs e e ds c a l e s Le ngtho fs e e ds c a l e s 2 0 2 M a yJ u n e 国 3 J u l y 1 3 A υ g 3 種縫の発達 Fig,3 Developmento fs e e ds c a l e s, 8 t Oc. 届 )1000m 届 )2250m - 7ー シヲベ雌括の外部形態の発達 BL 訓 " 1 0 ε%どω﹂ PW 5 . 2 0 2 M a yJ u n e 3 0 Ap r_~ 図 3 J u J y 8 O c t I l A " g BL 目 沓鋳の長さ Lengho fb r a c ts c a l e s . ・ : 4 葱館、種儀の長吉の比較 Fig.4 Comparisonbetweenl e n g t ho fb r a c ts c a l e s ands e e ds c a l e s . SL 種鱗の長さ Lengtho fs e e ds c a l e s 0 1000m 口函 2 2 5 0血 m 1 0 EJ 首 Z 事 2 0 2 M a y Jun e 3 Jul~ " A u g, 8 O c t . 図-5 哲際、種銭の揺の比較 Flg.5 Comparisonbetwe四 widtho fb r a c ts c a l e s ands e e ds c a l e s 1 . o1000m1 笹 鱗の隠 c a l 田 口 2250mfWidth of bract 8 随 回日 m 1 種 議の隠 fs e e ds c a l e s 2250mfWidth o 山梨県林業詩験場報告第 1 5号 - 8ー おわりに 本報告は、優良種子生産の向上をはかるために、まず、花芽形成、開花、結実の発達過程における形 態の変遷を明らかにした。これを足掛りに、解剖l 学的に研究を加え、細胞学的、生理的面の問題と発展 させ、さらにそれらの結果を採種函の施業技術にむすびつけていきたい。 引用文献 1)原田泰ー都沢璃雄.主要材、木のi e 粉発芳に関する研究 日林誌2 6 .1 9 4 4 2)久保田泰員U . 近久明男 トドマツの開業の変異について北林試報 N o . 3 .1 9臼 3)久保田泰員U . 畠山末吉 トドマツ実生集団における遺伝変動. )も珠内林報 N o . 2 .1 9 6 3 4)倉橋間夫他 3名 トドマツとシラベの種間推種の諸特性.日林議北海道支部2 0 .1 9 7 1 9 6 1 5)松浦莞.トドマツ雌花の分{むと発達における形態ならびに生麗的変遷林試北支年報 1 6)岡 田 滋 他 2名.トドマツ苗木の産地符性について ( I V ) 日林誌5 2 .1 9 7 0 4 1 8 1日林誘. 1 9 5 5 7)小沢準二郎.松浦完.トドマツ種子豊区予想についての一考察.第 6 8)小沢準二郎他 2名:トドマツの調布と結実との関連性林誌お支業務事!N o . 3 .1 9 5 5 9) 長田十九三:ウラジロモミ.~ヲベ種子の標高による変異 第8 1回日村議. 1 9 7 0 1 0 )清藤城宏他 2名.シラベ種子の採種適期 第8 0回日林講. 1 9日9 1 1 )清藤域宏.長悶十九三モミ属の花芽分{じ期(未発表〕 1 2 )柳沢砲雄:トドマツとウラジロモミの積商交雑について 北林試報6 9, 1 9 5 1 Photo.1 雌花の着生状混 (5月ド旬〉 Femalef l o w e r .( L a t e1 { a y ) Photo.2 雌花援写(6月中旬) Femalef l o w e rc o n t a c t p h o t o . l v l i d d l eJune) シラベ雌花の部外形態の発達 Photo.3 雌花の内部 (6月中旬〕 I n s i d eo ff e m a l ef l o w e r (MiddleJ u n e ) Photo.4 否鰐および種厳 (6月中旬〉 B r a c ts c a l e sands e e d s c a l e s . (Middlel u n e ) - 9ー Photo.5 受精時の雄花 (6月中旬) Femalef 10wero f i o n f e r t i l i田 t (MiddleJune)