新生児の原始歩行を誘発する胎児の子宮内触覚経験による

䣔䣕䣌䢴䢲䢳䢲䣃䣅䢵䣃䢳䢯䢷
新生児の原始歩行を誘発する胎児の子宮内触覚経験による脚間協調
運動の自己組織化
○森裕紀（科学技術振興機構）
，國吉康夫（東京大学，科学技術振興機構）
Self-organization of leg coordinated movements through uterine tactile exeprience
which induce infants’ primitive walking.
*Hiroki MORI (JST ERATO Asada Synergistic Intelligence Project ), Yasuo KUNIYOSHI
(The University of Tokyo and JST ERATO Asada Synergistic Intelligence Project )
Abstract— Recentry, researchers have found preterm inrants’ impairements such as a delay of onset of
walking. We have disscussed about fetal development in uterus from a perspective of learning in uterine
environment and hypothsized that the fetal learning affect infants’ walking ability because fetasus learn
reflexive alternating foot steping relative to primitive walking. We conducted a fetal development simulation
and analized the foot trajectory by cannonical correlation analysis to detect legs’ alternating coordicated
movements. The results of analysis show appearing of alternating foot movements through uterine experience.
Finally, we conducted primitive walking experiments out of a uterine environment with learned nervous
connectivities and random nervous connectivities. In conclusion, primitive walking is acquired through
uterine experience and we show possibility that uterine experience contribute to walking development after
birth.
Key Words: Fetal development, self-organization, tactile, nervous system, whole body musculoskeletal
simulation, walking-like motion, primitive walking
1.
はじめに
子宮内経験の乏しい早産児は満期産児に比較して，発
達障害になる [1] 等の傾向が明らかになっている．我々
はこの傾向が胎児の子宮内経験を通した学習と関係が
あるのではないかと考え，胎児の全身筋骨格を備えた物
理シミュレータを開発，神経系モデルと結合し，シミュ
レーション上の胎児の行動を観察することで，子宮内発
達について議論を行っている [2, 3]．
ヒトらしい運動発達の過程には，健常な幼児なら 1 歳
前後から可能になる歩行が挙げられる．しかし，早産児
では歩行の開始時期が遅れる [4] など，予後の経過に影
響を与えるため，そのメカニズムの解明は早産児の療育
を進める上で重要である．
本研究では，子宮内経験による両脚協調運動獲得と原
始歩行の関係について全身胎児シミュレーションにより
検討し，早産児の歩行の遅れに関して考察を行う．
2.
歩行の発達と胎児の子宮内運動発達
ヒトの運動発達にとって重要な指標である直立二足歩
行は 1 歳前後で現れる [5] が，de Vries et al.[6] は胎児
の運動を超音波撮像装置により観察し，胎児の行動の中
には胎児の矢状面での回転運動があり，その際に左右の
脚を交互に踏み出すような歩行様運動が見られることを
明らかにした．
また，歩行様動作は出生直後にも現れることが知られ
ている．この原始歩行と呼ばれる運動は，新生児を直立
に抱えて床に足をつけるようにすると観察することがで
き，この時，新生児は両足が交互にステップを踏むよう
に運動する．原始歩行は生後 2 ヶ月程度で消失するとい
➨䢴䢺ᅇ᪥ᮏ兑兀儧儬Ꮫ఍Ꮫ⾡ㅮ₇఍凚䢴䢲䢳䢲ᖺ䢻᭶䢴䢴᪥ࠥ䢴䢶᪥凛
われているが，Thelen and Smith[7] は 2 ヶ月以降でも
浮力のある水中では原始歩行が現れることを示して，原
始歩行は消失したのでは無く身体の質量と筋力のバラン
スが変化したため見えにくくなっただけだと主張した．
これは，子宮内で生じている歩行様運動が出生直後，さ
らには直立歩行を行う段階まで影響を与えている可能性
を示している．
早産児の歩行の発達については，歩行の開始時期につ
いての詳細な報告がある [4]．サポート無しで独立した 5
ステップを初めて行った日時を記録し，生存時間解析に
より歩行の開始時期について調査した所，歩行開始に対
してもっとも影響を与えたのは受胎後週数であり，それ
に伴った人工呼吸器装着期間の増加や未熟児網膜症（早
産児の血管が未熟なため網膜の血管から出血する症状）
との関係が大きかった．
以上の事実から子宮内での経験が歩行発達にも影響を
与えていると考え，本研究では詳細な胎児モデルを用い
た計算機シミュレーションを行い，そのメカニズムにつ
いて考える．
3.
胎児・神経系シミュレーションモデル
3·1
胎児筋骨格モデル
全身胎児シミュレーションは Mori and Kuniyoshi[3]
と同様とした．
物理モデルは，身体，羊水，子宮壁からなり，身体は空
間にヘソの部分でボールジョイントにより固定される．
羊水モデルからは流体抵抗，子宮壁モデルからは弾性膜
からの圧力を受ける．パラメータを Table 1 に示す．
筋モデルは，He et al.[8] を用い，運動指令（神経の発
䣔䣕䣌䢴䢲䢳䢲䣃䣅䢵䣃䢳䢯䢷
Tactile points on right or left side
(Whole tactile points: 1542)
Head Neck Chest Abdomen Hip
365 6
32
45
22
Neural
Ocillator
Fixed connection
Shoulder Upper arm Forearm Hand
15
17
14
173
Hebbian learning
Thigh Calf Foot
22
17 43
S0
S0
Mechanoreceptor
Spindle
γ
α
Tendon
Muscle Body
Physical
interaction
Environment/Objects/Others
5cm
Fig.2 Nervous system
model with tactile.
Fig.1 The simulation
model of fetus with
tactile cells.
Table 1 Fetal parameters in the simulation.
Gestational age
weight
height
Muscles
Joints
20 weeks
1.14
0.3 [m]
198
22
Table 2 Nervaus system parameters.
ηα
0.001
0.02
ηNO
0.01
(a) Front view
(b) Side view
Fig.3 Paths of limbs in the simulation for 0 [sec] - 50
[sec]. Hand paths are based on the chest-centered
coordination system. Foot paths are based on
the hip-centered coordination system. Black line:
Right hand. Green line: left hand. Blue line:
right foot. Red line: left foot.
T
10 [sec]
: Learning coefficient, η: Gain from tactile cells,
NO: Neural Oscillator, α: α motor neuron,
T: Duration of average in Covariance learning.
火頻度）を入力することにより力を発生させると共に，
筋紡錘とゴルジ腱器官による感覚情報を生成することが
できる．また，触覚モデルは主に圧覚を検出するメルケ
ル細胞を Fig. 1 に示すようにヒトの二点弁別閾にした
がって 1542 点配置した．
3·2
神経系モデル
子宮内での経験による協調行動の自己組織化を検討す
るために，Fig. 2 のような Mori and Kuniyoshi 2010[3]
で提案された触覚-神経系モデルを用いる．このモデル
では，各筋独立に用意された神経振動子により胎児や新
生児に見られるジェネラルムーブメントのようなカオ
ス的な運動探索をしながら，触覚と神経系が感覚運動情
報に基づき結合を学習する神経系モデルである．胎児の
感覚運動経験は，触覚からの感覚情報が支配的であるた
め，子宮内での学習も触覚の影響が強いと考えられる．
このモデルは主として脊髄系の反射回路を対象として
おり，触覚から α 運動ニューロンと神経振動子へ結合し
ている．触覚からの神経結合は，ヘッブ則を修正したコ
バリアンス則により学習される．実験に用いた神経系の
パラメータを表 2 に示す．
4.
胎児シミュレーション実験
4·1
子宮内学習実験
4·1.1
子宮内シミュレーションの様子
胎児モデルの運動は時間が進むにつれて大きくなり，
手と顔が頻繁に接触する等，先行研究 [3] で示された性
質が同様に現れた．また，胴体をくねらせる様な運動を
行うと共に，両脚を交互に降り出すような運動が徐々に
現れるようになった．
4·1.2
四肢の軌道と協調運動の定量的評価
シミュレーションで現れた四肢の運動に関して，手先
と足先の軌跡を学習初期（0-50[sec]）について Fig. 3 に
示し，学習後（9950-10000[sec]）について Fig. 4 に示
➨䢴䢺ᅇ᪥ᮏ兑兀儧儬Ꮫ఍Ꮫ⾡ㅮ₇఍凚䢴䢲䢳䢲ᖺ䢻᭶䢴䢴᪥ࠥ䢴䢶᪥凛
(a) Front view
(b) Side view
Fig.4 Paths of limbs in the simulation for 9950 10000 [sec]. Hand paths are based on the chestcentered coordination system. Foot paths are
based on the hip-centered coordination system.
Black line: Right hand. Green line: left hand.
Blue line: right foot. Red line: left foot.
す．これにより学習後に動きが大きくなり，手が顔に多
く触れていることが分かる．
軌跡の表示では四肢の協調関係が表せないため，両脚
について足先と股間の距離の経過について 100[sec] 毎に
．その結果，時間にしたがって
相関を計算した（Fig. 5）
負の値になっていることが分かる．これは両脚が交互に
振り出されていることを示している．
さらにどのような運動パターンが協調運動として現れ
ているかを調べるため，正準相関分析を用いて解析を
行った．正準相関分析では両脚の 3 次元位置をそれぞ
れ線形変換し，より相関の高い変換をデータから計算す
る．変換の際に用いたベクトルは結果として協調的な運
動を行っている際の足先の平均位置からの方向を表して
いる．これにより，例えば前後に同期して運動している
かどうかや，左右に交互に運動を行っているかどうかが
わかる．具体的には以下のように行った．
1. 主成分分析：左右足先の 3 次元位置を主成分分析に
より相関の少ない 3 次元空間に変換する．これは
数値的安定性のためであり，それぞれのベクトルの
変数間の相関を低減する．
2. 正準相関分析：左右の足先の相関が高くなるように
線形変換のための正準ベクトルを計算する．
Correlation between right and left
foot distance from a groin.
䣔䣕䣌䢴䢲䢳䢲䣃䣅䢵䣃䢳䢯䢷
0.8
0.6
0.4
0.2
0
−0.2
−0.4
−0.6
−0.8
0
20
40
60
Each 100 [sec]
80
100
Fig.5 The change of correlation of distances between
both feet and groin
Fig.6 Connectivitis from foot tactiles to leg muscles
0.15
Front
Right foot path
3. 逆変換： 物理的空間に変換するため 1. で用いた
0.1
Left foot path
正準相関分析の結果を 0-1000[sec] について Fig. 8 に
示し，9000-10000[sec] について Fig. 9 に示す．正準相
関分析は 3 次元空間で行い，図の表示は Fig. 3，Fig. 4
の xy 平面に投影している．ベクトルの方向を見ると，
学習当初は協調的な運動として前後に同時に振り出すよ
うな運動が多かったが，学習後期には左右に交互に振り
出すような協調運動が支配的になっていることがわか
る．これは実際の胎児で観察されるステッピング動作に
類似の運動である．
1
0.05
First cannonical
vector for right foot
0
First cannonical
vector for left foot
−0.05
Back
−0.1
−0.1
−0.05
0
x [m]
0.05
0.1
0.15
Fig.8 Foot coordination at the begining of learning.
Foot paths are illustrated at time 0 to 100[sec].
First cannonical vectors are calcurated at time 0
to 1000[sec].
First cannonical correlation
Second cannonical correlation
Third cannonical correlation
0.8
0.15
Front
Right foot path
0.1
Left foot path
0.6
y [m]
correlation
y [m]
行列の逆行列により正準ベクトルを変換する．
0.4
0.05
First cannonical
vector for right foot
0
First cannonical
vector for left foot
0.2
−0.05
Back
0
0
−0.1
20
40
60
Each 100 [sec]
80
100
Fig.7 The changes of cannonical correlation between
right and left foot.
4·1.3
結合荷重
足 首 か ら 下 の 触 覚 か ら 脚へ の学習 後の結 合荷 重を
Fig. 6 に示す．左足触覚から左脚筋への結合荷重につい
て，以下の操作を繰り返し，並べ替える必要が無くなっ
た時点で終了し，結合荷重マトリックスを作成した．
1. index 1 となる触覚からそれぞれの筋へ接続する結
合荷重について昇順に並べ替える．
2. index 1 となる筋へ接続するそれぞれの触覚からの
結合荷重について昇順に並べ替える．
その他の結合加重マトリックスについては，左足触覚か
ら左脚筋で並べ替えられた順に並べ替えて表示した．
同側の触覚と筋の結合は，拮抗関係にある筋に対して
相反性の結合が表れており，対側の筋とはちょうど逆の
結合関係になっていることが分かる．これは，片方の脚
に触覚刺激が与えられると，反対の脚は逆の反応が現れ
ることを示している．これは，実際のヒトでも観察され
ることであり，脊髄性の多シナプス性運動反射回路とし
て知られている [9]．
➨䢴䢺ᅇ᪥ᮏ兑兀儧儬Ꮫ఍Ꮫ⾡ㅮ₇఍凚䢴䢲䢳䢲ᖺ䢻᭶䢴䢴᪥ࠥ䢴䢶᪥凛
−0.1
−0.05
0
x [m]
0.05
0.1
0.15
Fig.9 Foot coordination at the end of learning. Foot
paths are illustrated at time 0 to 100[sec]. First
cannonical vectors are calcurated at time 0 to
1000[sec].
4·1.4
交互性運動発生の機序
当初は神経結合がランダムなため協調的な運動はあま
りなく，あってもたまたま同時に足を振り出すような運
動しかない．ここで片方の脚を振って子宮壁を押すと逆
の脚は身体中心方向に押される．神経振動子は周期的な
運動に引き込まれる性質があるため，交互性の運動に多
少偏ることになる．これを続けると触覚刺激と反対側の
筋に対して逆の相関が強くなるため，コバリアンス則に
より結合が強くなり，交互性の運動を強化する．
4·2
原始歩行実験
子宮内での学習が子宮外でも機能的であるかどうかを
確認するため，実際に新生児に行うように胎児モデルを
子宮の外に出し，脚以外の身体部位を床に足が少し触れ
る程度の場所に固定して，学習係数を 0 として神経系モ
デルを動作させた．学習を行っていないランダム結合荷
重の場合と子宮内環境え 10000[sec] 学習した結合荷重
䣔䣕䣌䢴䢲䢳䢲䣃䣅䢵䣃䢳䢯䢷
Fig.10 Primitive walking experiment with learned connectivity weights.
y [m]
の場合で実験を行った．
学習した結合荷重を用いて行った実験の様子を
Fig. 10 に示す．交互に脚を振っていることが分かる．
協調運動のパターンを調べるため 4·1.2 と同様に正準相
関分析を行った．正準相関分析は 3 次元空間で行い，図
の表示は床平面に投影している．ランダム結合加重での
結果を Fig. 11 に示し，学習した結合荷重による結果を
Fig. 12 に示す．その結果，子宮内環境と同様ランダム
結合荷重の場合は同時に脚を開くように屈伸する動作が
検出され，学習した結合荷重の場合には左右に交互にス
テップするような運動が検出された．
0.08
0.06
0.04
0.02
0
−0.02
−0.04
−0.06
−0.08
−0.1
−0.12
Front
Right foot path
Left foot path
First cannonical
vector for right foot
First cannonical
vector for left foot
−0.1
−0.05
Back
0
0.05
x [m]
0.1
0.15
y [m]
Fig.11 CCA for a primitive walking experiment
(1000[sec]) with random connectivities.
0.08
0.06
0.04
0.02
0
−0.02
−0.04
−0.06
−0.08
−0.1
−0.12
Front
Right foot path
Left foot path
First cannonical
vector for right foot
First cannonical
vector for left foot
−0.1
−0.05
Back
0
0.05
x [m]
0.1
0.15
Fig.12 CCA for a primitive walking experiment
(1000[sec]) with learned connectivities.
5.
まとめ
本研究では，触覚を通じた子宮内経験により交互性の
脚のステップ動作が自己組織化され，その運動が生後の
歩行獲得にも生かされる可能性を示した．
阪口 [10] は脊髄レベルの回路を上位レベルが制御す
ることでヒトらしい運動パタンが生じると述べており，
子宮内での脊髄系の学習も上位神経系の制御を助ける働
きがあると考えられる．本研究で示された四肢間の協調
的な回路は実際の子宮内で獲得される可能性があり，単
肢的な運動指令の生成だけでなく，歩行のような四肢間
➨䢴䢺ᅇ᪥ᮏ兑兀儧儬Ꮫ఍Ꮫ⾡ㅮ₇఍凚䢴䢲䢳䢲ᖺ䢻᭶䢴䢴᪥ࠥ䢴䢶᪥凛
の協調が必要な運動でも重要な役割を果たしているので
はないかと考えられる．
課題として，本研究のモデルが想定しているのが単純
な反射回路のみであるため，より高次の神経系も関与し
ている歩行運動の獲得メカニズムを考える場合には不十
分である可能性がある．
今後は，より高度な協調を可能とする高次神経系をモ
デル化し，歩行獲得のメカニズムを理解し，早産児の療
育にもいかしたい．
参考文献
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価と 3 歳児の発達予後の調査. 日本周産期・新生児医学会
雑誌, Vol. 44, No. 3, pp. 684–688, 2008.
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The MIT Press, 1994.
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[9] （編）R. F.Schmidt, （訳）内薗耕二, 佐藤昭夫, 金彪. 神
経生理学 第 2 版. 金芳堂, 1988.
[10] 阪口豊. 随意運動における運動指令パタンの創発. 計測と
制御, Vol. 48, No. 1, pp. 88–93, 2009.