非対称な出力を伴う両手動作における力の引き込み現象

鳴門教育大学研究紀要
(生活・健康編)
9巻 2004
第 1
非対称な出力を伴う両手動作における力の引き込み現象
乾
信之ぺ佐久間博敏ぺ今西
足会***
刃て
(キーワード:両手動作，力制御，引き込み)
1. 緒 日
生じるが，左半球が損傷すると両側性の機能障害を生じ
ta
.
l(
1994) は親指と
ることを示した。さらに Gordone
神経解剖学的にヒトの大脳は著しく左右差があり， し
人差し指で物を挙げる時には右手から左手への転移がそ
かも両半球問の相互作用に富む。したがって，言語，空
の逆の転移よりも容易であることを証明した。このこと
間的情報処理，知性，および動作に関して，ヒトの大脳
は両手の制御には左半球が活動しているから，右手から
の機能的非対称性はよく知られている(Kimura，1993;
左手への転移が少しの半球聞の転移しか必要としないこ
Kupfermann，1991)。神経学の知見(Ki
mura
，1993;
とを示している。
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Liepmann，1908) お よ び 神 経 心 理 学 の 研 究 (
1988) に基づき，運動制御における大脳半球問の非対
称性も古くから知られている。
陽電子断層撮影法および磁気共鳴断層撮影法のように
非侵害的に脳を画像化する技術を用いてた最近の研究
(
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，
.
l 1979;Kawashimae
ta
，
.
l 1993;K
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，
.
l
失行症(註 1)は左側麻痘のヒトよりも右側麻痩のヒ
1993) は Liepmanの仮説と一貫している。特に，これ
1908)
卜の方が一般的であることに基づいて， Liepman(
らの研究は左手(非利き手)の運動中に左(同側)半球
は左半球には失行症の患者がアクセスできない運動記憶
の活動を見い出そうとする傾向があり，運動制御におけ
が存在するという仮説を提起した。さらに，右手は左半
る左半球の優位性を示した。このような先行研究の文脈
球から運動指令を受けるが
左手は右半球が脳梁を介し
ta
l
. (1995) は両側指の等尺性同時屈
から， Henningsene
て左半球からの情報を受けた後に右半球から運動指令を
曲課題におけて利き手の出力が大きくなることを見い出
受けると推測した(図 1)。彼の仮説は初期のKimuraand
ta
l
. (2001)および I
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した。さらに Brouwere
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l
d (1974) の研究によって裏づけられた。彼らは
(2002)は指タッピングとペッグボード課題の両側性運
右側の運動皮質が損傷すると左手だけの運動機能障害を
動課題における力の非対称制御とタイミングの対称制御
を見い出した。
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しかしながら，右手(利き手)による複雑な運動を用
いた他の研究では.手Ijき手に対する同側の半球活動が報
告されている (HeapandWyke，1972;HaalandandDelaney，
1981;Raoe
ta
，
.
l 1993)。したがって，活動する手に対す
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る同側の半球の活動は
ある動作にどの程度精通してい
るか，またはどの程度自動性を有するかの指標となると
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，
.
l 1993;Kim
いう主張もある。先行研究 (Kawashimae
，
.
l 1993) と対照的に，同側の半球の活動に対する運
e
ta
ta
.
l(1998)
動の複雑性の関係を検討するために， Mattaye
は利き手でも精通していない複雑な運動課題を被験者に
課した。その結果
利き手と非利き手の両方の運動にお
いて同側の半球活動が観察され，効果器と大脳半球に関
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係なく，精通していない運動ほど同側の半球活動が著し
かった。このことは同側の半球活動が運動の自動性欠如
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三
信之・佐久間博敏・今西
に関係しており，非利き手と利き手に対する大脳の組織
化が異なるのではなく
または運動制御における左半球
山
宗
乾
実験には 2つのロードセルを用いた(共和電業， LUB5KB，定格出力:5k
g
)。各タッフの力はロードセルから
の最高出力電圧として測定された。ロードセルの出力は
優位が存在するのでもないことを示唆した。
一方，幼児では，一方の手の随意的出力が他方の不随
増幅器(共和電業， MCC-8A) によって増幅され，オシ
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意的な力の産出をもたらす (
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) に掃引された。また，
ロスコープ (MD625BM-12，L
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s，1986)。手の不随意的な力の産出は随
ロードセルの出力は増幅の後に 100Hz以上の周波数を
意的出力より小さいが
切り捨て， 12ビットの AID変換器によって 1000Hzの
出力パタンの類似性は手の力が
未成熟な運動系において両側性に結合していることを示
周波数でサンプリングされてデジタル化された(図 2)。
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.(
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0
) は非対称な出力
している。さらに H
TI)，最高出力，圧持続時間，および最
タップ間間隔(I
を伴う両手の等尺性運動課題を検討した。その結果，運
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u
ia
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t
t
a，
高出力までの時間は自動的に計測された(I
動の方向が同一であり
2002)。
非利き手の出力が大きい時に
力の引き込みが観察された。
この力の引き込みは非利き手が活発に活動する時，両
3) 手続き
半球が賦活し，結果として利き手の力が非利き手の力に
被験者はロードセルに向かつて椅座位をとり，手掌を
引き込まれたことを示唆している。したがって，本研究
mの支持台の上に置いた。被験者は中手指節関節
高さ 6c
では非対称な出力を伴う両手タッピングを検討し，非利
を支点に両手の人差し指でロードセルをタップした。運
き手の出力が大きい時に，力の変動に引き込みが惹起す
動課題は両手交互動作と両手同時動作に分かれ，各両手
ることを証明した。先行研究に比較して，本実験の特徴
動作は 4つの力条件からなる。これらの力条件は左手 2
は複雑な運動課題を用いており
力の微調節の研究にお
Nの時に右手 1 Nである 2-1条 件 左 手 4 Nの時に右手
ける一般的な力の測度に加えて
時間の測度を検討した。
2 Nである 4-2条 件 左 手 1Nの時に右手 2 Nである 1
2条件，および、左手 2 Nの時に右手 4 Nである 2-4条
l
l
.方
法
件からなる(表 1)。したがって，運動課題は 8条件から
なり，タップ間間隔はいずれの条件でも 500msである。
，
)被験者
各運動課題毎に練習試行が行われ練習試行終了直後に
被験者は健康な右利きの男子大学院生 9名である(平
テスト試行が行われた。練習試行では 30秒間 3回練習し，
均値:23.6歳
， レンジ:22-26歳
)
。
目標の力とタップ間間隔を習得するように教示した。出
力に関するフィードバック情報はオシロスコープ上に 2
2
) 装置と測定
つの目標出力を横線で示し被験者による出力と目標出
力の差を提示した。タップ間間隔に関するフィードバッ
ク情報はヘッドホーンを介して音刺激を与えた。その後
のテスト試行ではフィードパック情報を与えず，習得し
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Iを 30秒間タップさせた。 8つの運動課題は被
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験者によってランダムな順番で行われ
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2N
4N
非対称な出力を伴う両手動作における力の引き込み現象
4) データ解析
図 3は交互課題(上図)と同時課題(下図)のテスト
テスト試行における従属変数の分析には出力， I
T
I，最
高出力までの時間
および圧持続時間の平均値を用いた。
その平均値は各被験者による各試行の 5
0変数からなる。
試行における力の平均値と標準偏差である。これらの平
均値は目標値の約 2倍であったが被験者は運動課題の
要求にあったパフォーマンスを遂行していた。
0タップのデータは安定した反応を得
各試行の最初の 1
図 4は交互課題(上図)と同時課題(下図)のテスト
るために切り捨てられた。統計的分析は力条件と効果器
試行における力の変動係数である。本研究のなかで最も
の主効果を検討するために， 2 (力条件) x2 (効果器:
重要な結果として
右手と左手)の二要因の分散分析を行った。変動係数に
は変動係数の分散分析にいかなる主効果もみられなかっ
関しても 2 (力条件) x2 (効果器)の二要因の分散分
た。しかしながら，交互課題の 2-1条件と 4-2条件に
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析を行った。 post-hocテストには F
おいて， post-hocテストを伴う分析では右手の運動が左
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) 法を用いた。
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手のそれよりも変動していた (F叩 二 11
同時課題の 2-1条件と 4-2条件で
<0.005)。
皿
両課題の 1-2条件と 2-4条件での post-hocテストを伴
t
.
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士
事口
果
う分析は左手の運動が右手のそれよりも変動していた
<0.01:同時課題 F = 4.64，
<O.05)。このように，交互課題のすべての条件と同
.82，
p
(交互課題 F，1 32 = 8
，
)両手タッピングにおける力の制御
，
1 32
p
時課題の 1-2条件と 2-4条件において，効果器に関わ
らず，低い出力は高い出力よりも変動した。それに対し
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て，同時課題の 2-1条件と 4-2条件では交互動作の同
崇
トを伴う分散分析は左手の運動が右手のそれよりも長い
<O.05;同時課
条件よりも右手の変動が減少して左手の変動に近づき，
.3
2= 5
.44
，p
時間を要した(交互課題 F1
力の変動の左右差がなくなった。
題 F1.32= 4
.77，p
2) 両手タッピンク。におけるタイミング制御
れなかった。
<O
.05)。しかしながら，両課題の 1
-2条件と 2-4条件ではその時間に関して左右差がみら
I
T
Iに関する分散分析は全ての条件において主効果が
図 6は交互課題(上図)と同時課題(下図)のテスト
T
Iの平均値は
みられなかった。交互課題における手内 I
試行における圧持続時間の平均値と標準偏差である。そ
約 1000msであり
の結果，最高出力までの時間と同様に，両課題の 2-1条
その変動係数は 5.5%以下であった。
同様に，同時課題における手内 I
T
Iの平均値は約 500ms
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cテストを伴う分析は左手の
件と 4-2条件での p
であり，その変動係数は 5.0%未満であった。したがっ
運動が右手のそれよりも長い圧持続時間を要した(交互
て
，I
T
Iはすべての条件において著しく正確に制御されて
.19，p
課題 F1.32= 11
いた。
p
<O.005;同時課題 F
1
.32 =
4
.90，
<O.05)。しかしながら，両課題の 1-2条件と 2-4
条件ではその時間に関して左右差がみられなかった。
3) 両手タッピングにおける出力のパラメータ
図 5は交互課題(上図)と同時課題(下図)のテスト
試行における最高出力までの時間の平均値と標準偏差で
ある。両課題の 2-1条件と 4-2条件での p
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-18-
非対称な出力を伴う両手動作における力の引き込み現象
N. 考
察
動中には右半球の活動が中心であったが，両手の運動中
には左半球が賦活されたと報告している。このととは手
の運動に半球支配の非対称があることを示している。
1)両手動作における力の変動の引き込み
Mattaye
ta
.
l(
1
9
9
8
)は非利き手の運動に対する同側の運
本研究において，左手に強い力が要求された時 (2-1
条件と 4-2条件)には左手の運動が右手の運動よりも長
動野の活動増加は運動機能の左半球支配なのか，それと
い最高出力までの時間と圧持続時間を要したが，右手に
も同側の半球の活動は運動の複雑性に関係しているのか
強い力が要求された時 (1-2条件と 2-4条件)にはそ
を検討した。その結果
すべての被験者には運動した手
れらの時間に左右差がみられなかった(図 5と図 6)。
と対側の運動野と同側の小脳の活動がみられた。運動し
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iandI
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iandK
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r
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，
我々の先行研究 (
Iき手による
た手と同側の運動野の活動もみられたが，手J
2002) は，最高出力までの時間と圧持続時間が力の増
タッピングよりも非利き手によるタッピングと利き手に
加に伴って線形的に増加した。圧持続時間は力の強弱に
よるランダムな指の運動の時に
影響され，その持続時間は力の変化の力学的側面，すな
著であった。非利き手の運動はあまり自動的ではないか
その活動はいっそう顕
わち運動単位の参加活動に関係していると考えられてい
ら，利き手による複雑な運動と同様に，よりいっそうの
9
8
3
;Pieke
ta
，
.
l1
993) 2-1条件と 4-2
る (Desmedt，1
皮質活動が要求され，同側の運動関連皮質および線条体
条件は先行研究の結果と一致しているが， 1-2条件と 2
1
9
9
8
) も 複雑な運動は脳
の活動がみられた。 Brodal (
-4条件は先行研究の結果と一致していない。このことは，
梁を介した交連線維の働きによって両半球の協同で遂行
右利きの被験者にとって右手に強い力が要求された条件
されることを指摘している。
0
このように，本研究において左手に強い力が要求され
では容易に遂行できたが，右利きの被験者にとって左手
に強い力が要求された条件ではかなり意識的に左手タッ
た同時課題でも同様な機構が作用し，右手の力の変動が
プを強打したことを示している。換言すると，右利きの
減少し(左手のそれに引き込まれにその変動の左右差を
被験者にとって，左手に強い力が要求されたことは強い
なくしたと考えられる。
出力の引き込みに関して
ストレス条件下の複雑な運動課題であり，結果として，
先行研究では力の平均値に
2-1条件と 4-2条件では左手の運動が右手の運動より
観察されたが，本研究では力の変動係数にみられた。
も長い最高出力までの時間と圧持続時間を要した。
H
a
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ta
.
l(
2
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0
0
) は自己ペースの等尺性運動課題で
本研究の同時課題において
あったのに対して
右手に強い力が要求され
我々はタッピング課題を用いた。彼
T
Iを規定していなかったが，
らの実験では出力を作る I
た条件では左手の力の変動係数が右手のそれよりも大き
かったが，左手に強い力が要求された条件では右手の力
T
Iを明確に規定していたから，本
我々の実験ではその I
の変動係数が減少し(左手のそれに引き込まれ)，その変
実験の被験者は出力産出に少ししか時間を費やせなかっ
動に左右差がなかった(図 4の下図)。このように，非対
た。したがって，本実験では平均値ではなく，変動係数
称な出力に対する力の引き込みがその変動性のみに観察
に出力の引き込みが観察された。両手同時タッピンゲに
1
9
8
6
) は左手が右手よりも
された。 TodorandLazarus (
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iandH
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t
a(
2
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2
) は力の非対称制御におけ
おいて， I
活発な時に.右手の不随的な運動が増加することを見い
る視覚情報の役割を力の変動係数に見い出したが.本研
ta
.
l(
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0
0
0
) も誤差の平均値から非
出している。 Harbste
究の結果と軌をーにしている。
対称な出力を伴う同時運動課題における手の左右差を報
2)両手動作の力とタイミングの制御における神経科学
告している。左手の出力が大きい時，両手の恒常誤差に
影響を与え，両手の力の結合(引き込み)を生じたが，
的基礎
右手の出力が大きい時
運動野から脊髄への下行路の線維の約 10%が交差し
どちらの恒常誤差にも影響を与
えなかった。このことについて
9
6
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;Jonese
t
ないという神経解剖学的な知見 CKuypers，1
彼らは左手の運動が活
発な時，両半球が賦活され，結果として右手の力が増強
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，
.
l1
9
8
9
) は，運動を遂行している手指と同側の感覚運
されたと仮設した。それに対して，右手の運動が活発な
動皮質の活動を支持している。この同側の皮質活動はサ
時には，左半球のみが賦活され，左手の力の増強はみら
ルの神経生理学の知見からも裏付けられている (Aizawa
れなかったと仮設した。おそらく，彼らが考えている機
，
.
l1
9
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;MatsunamIandHamada，1981)。これらの研究
e
ta
構と同様な機構によって
によると，大多数の運動野ニューロンは反対側の四肢の
本実験の結果も遂行されたと
運動に関係しているが
考えられる。
一部のニューロンは両側の手の
この仮説は磁気共鳴断層撮影法および磁気脳波記録法
運動に対応していることが見い出されている。左右いず
を 用 い た 最 近 の 研 究 (Kime
ta
，
.
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れかの、ド球損傷を伴う患者は複雑な知覚-運動課題にお
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いて出向側 ω Fの運動もねなわれるという観察に息づし k
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例えは、
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乾
信之・佐久間博敏・今西
崇
らず，運動課題の複雑性が皮質損傷側の手足の運動低下
要求された条件では右手の力の変動係数が減少し，左手
に対して重要な指標になるという。同様に，磁気共鳴断
のそれに引き込まれ，その変動に左右差がなかった。こ
R
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ta
，
.
l 1993) は，複雑
層撮影法を用いていた研究 (
のように，非利き手が活発に活動する時，利き手の変動
な運動における皮質損傷側の感覚運動皮質の活動を記録
が減少し，結果として非利き手の変動に利き手のそれが
している。
引き込まれた。
したがって，本研究では右手に強い力が要求された時
には，おそらく左半球のみが活発に活動し，左手の運動
註1.前頭葉前部に病変がある場合
は右手の運動よりも変動したと考えられる。それに対し
まで病変が及ばなければ筋力低下は生じない。しかし，
て，左手に強い力が要求された時には，左右の半球が活
このような病変によって
動し，力の変動に左右差がなくなったと推測される。
は反射的に遂行でき
第一次運動皮質に
ある特定の運動を自動的また
しかも筋力低下がないにも関わら
一方，運動前野および補足運動野は両手運動のタイミ
ず，随意的にその運動を行えない場合に失行が認められ
ング制御に重要な役割を荷なっている。サルの運動前野
ると定義される。失行は運動機能の高次中枢の異常によ
および、補足運動野のニューロンは両手運動中に活動する
り生じると考えられ複雑な運動の開始が障害される
ことが観察されている (
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，
.
l 1988)。運動前
(
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，
.
l 1994)。
野および補足運動野の損傷による臨床的知見および、サル
の損傷実験から， W
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.(
19
94) は両手の協
文
献
調を要する目的動作にはこれらの領域が時空間的結合に
役立つていると指摘している。
AizawaH，MushiakeH，I
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例えば，頭皮上から DC電位を記録すると，両手によ
るポリリズム・タッピング時には運動皮質だけでなく，
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補足運動皮質も活発に活動していると報告されている
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l 1990)。ボリリズム・タッピングにおける
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両手動作のタイミングはおそらく運動前野と補足運動野
から脊髄への両側性投射によって制御されている。この
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と同様に本実験の両手タッピングでも観察されたタイミ
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ングの結合を保証している。
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本研究では非対称な出力を伴う両手タッピングにおけ
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る力の引き込みを検討した。被験者は右利きの男子大学
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