479KB - アサヒグループ芸術文化財団・アサヒグループ学術振興財団

ダンノウラ
略 歴
2000年 神戸大学農学部植物資源学科 卒業
マサコ
檀浦 正子
2002年 神戸大学大学院自然科学研究科
博士課程前期課程 卒業
共同研究者
神戸大学大学院自然科学研究科博士課程後期課程 在学中
金澤洋一
（神戸大学大学院自然科学研究科・教授）
小南裕志
（森林総合研究所関西支所・主任研究官）
根バイオマスからみた土壌呼吸量に占める根呼吸量の割合の推定
Estimation of the ratio of roof respiration in soil respiration using direct
measurement system
CO2 flux from root, included in soil respiration, plays an important role in the carbon cycle.
Hanson et al.（2000）concluded in their review that the contribution of root respiration to
soil respiration might converge at approximately 48.5% in the forest ecosystem. However, it
is difficult to build the technique to separate accurately root respiration from soil respiration.
In previous study, to quantify root biomass, we made allometric relationship and estimated
root biomass taking account of root size. Next, to obtain the relationship between root size
and root respiration rate, we measured seasonal changes of CO2 flux from root samples of
various sizes using closed-chamber system of IRGA（model 820, LI-cor）. As a result, fine
root of only about 16% in total root biomass occupied more than the half in the respiration.
So, in this study, continuous measurement of fine root respiration was done for evaluate the
role of root respiration.
Measurements were conducted at Yamashiro Experimental Forest in Kyoto, which is a
mixed forest of deciduous and evergreen broad-leaved trees including some conifers. The
soil is immature and originated from granite.
To analyze the temporal characteristics of root respiration, we developed an automatic
chamber system for measuring CO2 flux from only fine root. CO2 flux, soil temperature and
soil moisture have continued to measure for about one year. Also, soil respiration and CO2
flux from mineral soil were measured at the same time using same system.
From annual measurement using automatic chamber system, fine root respiration rate
respond exponentially to soil temperature same as soil respiration. There was positive
relationship between soil moisture and soil respiration. On the other hand, high soil moisture
during and just after rainfall caused limiting factor in root respiration. CO2 flux from mineral
1
soil did not made response to soil temperature and soil moisture. The ratio of root
respiration to soil respiration changed thorough a year.
1．はじめに
現在、地球温暖化防止に向けて、森林による二酸化炭素収支をより正確に評価して中長期的
な森林の役割を予測するとともに陸域生態系の炭素管理をいかに進めるべきかについての研究
が行われている。アジアにおける炭素収支観測ネットワーク「Asia Flux」においても、炭素
収支や炭素循環プロセスの解明や地域に適した陸域生態系炭素収支モデルの開発が始められて
いる（大谷、2001）
。
森林という複雑な生態系を理解するためには、ひとつの方法による一方通行のアプローチで
は困難である。なぜなら時間的にも空間的にも非常に大きい分布幅をもっており、複数のプロ
セスが相互に関係しあって存在しているからである。その中でも土壌から放出されるCO2は、
森林全体から放出されるCO2の半分程度と見積もられており（Lavigne et al., 1997; Curtis et al.,
2002）森林の炭素収支を考える上で欠かせない要素である。しかし、土壌中にも複雑な過程が
存在し、また地上部のように目で見て観察できないことも手伝って、そのプロセスを明らかに
することは非常に困難である。さらに土壌中での炭素循環プロセスに関しては、地上部から投
入されるリターの供給に加えて、根の枯死による根リターの供給、分解者によるリターの分解、
植物の根系からの呼吸によるCO2の放出、などが相互に絡みあっており、土壌呼吸測定（林床
面からのCO2放出量）のような全プロセスを統合して評価する手法では、その内部分比を明ら
かにすることができない。
ここで、森林と大気との間で起こるCO2の交換量（NEE）は
NEE＝総光合成量（Pg）−｛樹体の呼吸量（Ra）＋分解による呼吸量（Rh）
｝
で表される。（通常これを大気−森林間のCO2フラックスと呼び微気象的手法を用いて測定さ
れる。）このうちPg−Raは生態学的手法（バイオマス測定やリター量の測定を組み合わせて収
支を求める方法）を用いて測定することができる。しかしRhだけを単独で測定することは困難
である。上式をより詳しく表現すると、
NEE＝総光合成量−｛（地上部（幹、枝、葉）の呼吸量＋根の呼吸量）＋分解による呼吸量｝
となり、実際に測定が可能なのは「地上部（幹、枝、葉）の呼吸量」と、地下部においては
「根の呼吸量＋分解による呼吸量」として混合して放出される土壌呼吸量である。
炭素循環の各過程を理解するためにも、また、森林全体の炭素収支に関するより確からしい
値を検証するためにも、本質的に由来の違う「根の呼吸量」と「分解による呼吸量」を分離す
る必要がある。Hanson et al.（2000）は土壌呼吸に占める根呼吸の割合に関するレビューから、
その割合は季節や植生によって10-90%と、調査方法や場所によって大きく異なっていることを
報告している。これまでの研究では、根を掘り出して測定を行うチャンバー法（直接法）
（Dannoura et al., 2005）や、根を除去した林床面からの呼吸量と土壌呼吸量の差分を根呼吸量
とするトレンチ法（間接法）（Nakane et al., 1996; Ohashi et al.,2000; Lee et al., 2003）あるい
2
は、13Cなどの同位体を用いる方法（Rochette et al., 1999; Andrews et al., 1999）が行われてき
たが、測定手法の確立にはいたっておらず、手法の開発から行わなければならないのが現状で
ある。
これまで、本試験地で根現存量、根表面積の調査を行い（Dannoura et al., in press）、サン
プリング法による呼吸量の測定と組み合わせて試験地の根呼吸量を推定した。この測定により、
根直径の小さいほど単位重量あたりの呼吸量は大きいことがわかってきた。特に細根部分にお
いては、非常に大きい値を示し、全根量に対し16％程度の細根が全体の根呼吸量のうち半分以
上を占めているという結果が得られている。すなわち細根が根呼吸量に果たす重要性が示され、
その特性を十分に理解する必要性が生じてきた。そこで、本研究では、自動開閉式チャンバー
を用いて、細根からの呼吸量を連続的に測定する装置を開発し、実際に測定を行い、根呼吸の
特徴を把握するとともに、根が森林の炭素循環や二酸化炭素吸収プロセスにおいて果たす役割
を明らかにすることを試みた。
２．調査地
京都府相楽郡山城町に位置する山城試験地（北緯34°47′、東経135°50′）で調査を行っ
た。試験地の面積は1.7haであり、年間降水量は1449mm、年平均気温は15.5℃である。林冠高
は12mである。高木層ではコナラが優占し、亜高木層から低木層にかけてはソヨゴ、リョウブ、
ネジキ、ヒサカキなどが多く見られる。またコバノミツバツツジとモチツツジの２種が低木層
以下で優占している。（Goto et al., 2003）。針葉樹を含む広葉樹の二次林であり、胸高断面積合
計では、胸高直径（DBH） 3cm以上の樹木の90％が広葉樹である。本試験地における土壌は
いずれも層位の分化が十分でなく、花崗岩由来の未熟土的褐色森林土であり、一部は極めて未
。本試験地では気象観測タワー設備が整えられてお
熟土に近いものである（Araki et al., 1997）
り、林冠上部のCO2フラックスの測定（Kominami et al., 2003）や、生態学的手法による森林の
炭素貯留量・固定量の評価がおこなわれている（Goto et al., 2003）。本調査地のような広葉樹
二次林はその面積は多いものの、一般的に林業的価値が低いとみなされているために、現存量、
成長量に関する研究は、針葉樹の人工林等に比べて比較的少ない。しかし、森林の公益的機能
が重要視される中で、里山の価値が再評価されつつある。さらに日本の森林の二酸化炭素吸収
能を評価する上でも、西日本以西に多く見られる落葉・常緑の広葉樹で形成される二次林の炭
素循環過程を評価することは重要な研究課題であると考えられる。
３．方法
本研究では、根呼吸の連続測定を行うことを試みた。本試験地の土壌は、有機物の多く含ま
れるA層と、有機物のほとんど含まれないB層（鉱質土層）からなる。根はA層にその多くが
シート状に存在し、有機物土壌の中に複雑に分布している。根由来の呼吸量だけをとりだして
3
測定するために、有機物土壌を除去し、かわり
に有機物のほとんど含まれないマサ土で充填す
ることにより、生きた根の呼吸を測定すること
を試みた。同時に森林土壌から放出されるCO 2
の内部分比を明らかにするために、土壌呼吸と
B層からの呼吸量の連続測定も行った。
これらのCO 2フラックスを連続して測定する
ための自動開閉式チャンバーを開発した。この
チャンバーは、内径13cm×28cm、高さ4cm、
アクリル厚さは1cmの大きさで、野外で自動的
にCO2の観測ができるものである（Fig.1）。蓋を
閉めてチャンバーを密閉し、チャンバー内部の
CO2の濃度上昇をIRGA（赤外線ガスアナライザ
ー）を用いて測定した。蓋の開閉を任意に制御
できることで、連続測定が可能となっている。
Fig.1 The automatic chamber system
このチャンバーを試験地内に設置し、その設置
箇所について、以下の3つの処理を行った（Fig.2）
。
（A） 土壌呼吸
A層の有機物、および根、B層の鉱質土層の全
てを含めたCO 2放出量、すなわち土壌呼吸量を
測定するための無処理区である。
（B）根呼吸
土壌表層に存在する細根からの呼吸量を測定
するために、A層の細根を残して有機物土壌を
除去し（Fig.3）、かわりに有機物の含まれてい
ないマサ土を充填した。B層以下からのCO2の放
Fig.2 The image of treatment for this measurement
出を排除するためにA層とB層の境目にアクリ
ル板を挿入した。
（C）鉱質土層
B層以下からのCO 2放出量を評価するために、
A層を根を含めて全て除去し、かわりにマサ土
を充填した。なお、B層は花崗岩由来のレキで
あり、有機物はほとんどみられない。
本研究では各処理区とも35分に1回の頻度で、
1回につき5分間のCO 2の濃度上昇を測定し、呼
吸量（mgCO 2 g -1 s -1 ）を計算した。計算式は
Jomura et al. （2005）による。
3深度（地表面付近：1cm、最も細根が多く見
4
Fig.3 Root system
られる深度：4cm、A層の最深部：7cm）での土壌温度を、熱電対を用いて測定した。また各
チャンバー付近で土壌含水率を30分に一回の頻度で測定した。この連続測定は2004年4月から
2005年6月にかけて行った。
４．結果と考察
4.1
根呼吸量と土壌呼吸量の環境要因に対する反応性の違いについて
1年間以上にわたり連続
してデータを採取するこ
とによって、根の呼吸量
の季節変化を得ることが
できた。得られたデータ
をFig.4に示す。土壌呼吸
および根呼吸は地温の変
化に伴って推移し、春か
ら夏にかけて根呼吸量は
増大し、冬になると減少
した。次の年の春には再
び呼吸量の増大が観測さ
れた。各処理区の4cm深で
の地温と日平均CO2放出量
Fig.4 Annual data from automatic chamber system
の関係をFig.5に示す。土
壌呼吸および根呼吸には温度とCO2の放出量の間に
正の相関がみられた。鉱質土壌からは一年を通し
てCO2の放出量が見られたが、地温の変化に対する
反応性はそれほど大きくはなかった。それぞれを
指数関数で近似し、Q10（温度が10℃上昇したとき
の呼吸量の増加割合）を求めた結果は、土壌呼吸
量2.22、根呼吸量2.35、鉱質土層からの放出量は
1.89であった。
しかし、地温が上昇傾向にある場合でも、土壌
呼吸量は降雨後の乾燥に伴い減少していくのに対
し、根呼吸量は含水率の低下による影響をほとん
どうけず、地温の上昇に伴って増加していた。デ
Fig.5 The relationship between CO2 flux and
soil temperature
ータの一例をFig.6に示す。このように、土壌呼吸量と根呼吸量との間で降雨に対する反応性に
は違いが見られた。各処理区におけるCO 2放出量の日平均値と含水率の関係を示す（Fig.7）。
含水率に対し、土壌呼吸量は正の相関を示すが、根呼吸量は降雨直後の高含水率がむしろ制限
5
要因となっており、各呼吸量の環境要因に対す
る反応性の違いが明らかになった。
樹 体 呼 吸 量 の 季 節 性 （ 例 え ば Bosc, et al .,
2003；Cannell and Thornley, 2000）や、土壌呼
吸量の環境要因に対する反応性（例えばLee, et
al., 2002; Mizoguchi et al., 2005）などについては
多数報告されているが、根呼吸に関して環境要
因に対する反応性について調べた研究例はほと
んどみられない。土壌呼吸は主に有機物の分解
呼吸量と根呼吸量とからなる。Jomura et al .
（2005）は含水率が高い方が分解速度が速いこと
を示している。根呼吸は乾燥に耐えて樹体を維
Fig.6 The CO2 flux data taking every 35 min
Fig.7 The relationship between CO2 flux from soil
（a）
, root
（b）
, mineral soil
（c）and soil water content
持していると考えられ、降雨に対して緩やかに反応することが今回の測定より示唆される。両
者の合成である土壌呼吸は、それらの特徴が混合されたものになっていると予想される。
根に関しては枯死再生サイクルを含め、未解明の部分が非常に多い。今後は、根の季節特性
を考慮にいれることで、根の森林炭素循環における役割がより明らかになると考えられる。
4.2
土壌呼吸に占める根呼吸量の割合の推定
各処理区でのCO 2放出量の月ごとの平均値をFig.8（a）に示す。土壌呼吸量は0.023−0.195
（mgCO2m-2 s-1）の値を示し、根呼吸量は0.0096−0.103（mgCO2m-2 s-1）の値を示した。また鉱
質土層からのCO2放出量は0.027−0.0042（mgCO2m-2 s-1）であった。
根呼吸量は地温の最も高い7月にそのピークを記録した。土壌呼吸量は地温と相関が高いが、
最も地温の高い7月、8月に最大値をとっていなかった。本試験地のリターは分解が早く、梅雨
を経たあとの夏の乾燥期には林床におけるリターがほとんどみられない。そのため、有機物呼
吸量の放出源となるリターの減少により土壌呼吸量が夏場にはピークをむかえられなかった可
能性が示唆される。
6
これらのチャンバ
ーで測定された土壌
呼吸に対する根呼吸、
有機物分解呼吸、鉱
質土層からの放出量
の寄与率をFig.8（b）
に示す。ここで有機
物分解呼吸とは土壌
呼吸量から根呼吸量
と鉱質土層からの放
出量を差し引いたも
のである。土壌呼吸
量に対する根呼吸量
の割合は年間を通し
Fig.8 CO2 flux from each plot in the long term
（a）and the contribution of CO2 flux
from root, organic matter and mineral soil to soil respiration
（b）
て変化し、その割合は25−60％程度であった。Bowden et al.（1993）は、土壌呼吸量のうち
33％が生きている根からの呼吸量であり37％が地上部リター、30％が根リター由来であったと
推定している。本研究における測定プロットでは年間で41.7％が根由来の呼吸量、15.6％が鉱
質土層からのCO2放出量、残りがリターの分解によるものだと推定できる。本試験地において
は、Tamai et al.（2005）による土壌呼吸の多点観測の結果、土壌からの炭素放出量は年間平
均で5.8 tC ha-1 yr-1であった。自動開閉式チャンバーがおかれた場所における土壌呼吸量は年間
で8.75 tC ha-1 yr-1と計算され、本試験地における平均値より高い値を示した。試験地全体にお
ける根呼吸量の寄与率を推定するためには、さらに根やリターの空間分布を考慮にいれる必要
があると考えられ、今後の課題としたい。
謝辞
本研究を進めるにあたって、財団法人アサヒビール学術振興財団に研究助成金を賜りました。
ここに記して深く感謝の意を表します。森林総合研究所関西支所の深山貴文氏および神戸大学
大学院自然科学研究科上村真由子氏にはチャンバーの設計に関して多くを教えていただきまし
た。また神戸大学自然科学研究科森林資源学研究室大学院学生の木村仁氏、吉村謙一氏、浜田
昇吾氏、および同研究室の多くの方々には機材の設置やデータ回収の際に協力していただきま
した。特に佐々木泰三氏には準備段階から多くの面にわたってご協力をいただきました。記し
て感謝の意を表します。
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