朝顔の子葉における分泌細胞の発生について

朝 顔 の子 葉 にお け る分 泌細 胞 の発 生 につ いて
相
馬
早
苗
OntheDevelopmentoftheSecretoryCellsin
theCotyledonsofPhα
γゐπ ∫sNilChoisy.
by
SanaeSoma
乾 燥 した 朝 顔(PharbitisNil)の
種 子 を1晩
そ の 中 か ら胚 を と り 出 し て 固 定 し,パ
ホ
水 に浸 し・
材 料 と方 法
ラフ ィ ン切 片 をつ
朝 顔(PharbitisNilChoisy)の
くり観 察 を行 な って い た根 本 が,子 葉横 断面 中 に大 きな
中 空 の分 泌 細胞(又 は管)が,多
数存 在 して い る こ と を見
出 した(1975)。Foster(1950)やEsan(1965)に
ル コー ル か、 又 は クラ フ液で 固 定 した。 エチ ルア ル コ ー
よれ
ル ・第 三 ブ チ ル ア ル コ ー ル で 脱 水 、 パ ラ フ ィ ン に 包 理 し
ば子葉 中 に は胚 軸 か ら連 な っ た乳 管 が存 在 す る とい う こ
た 。 切 片 は8uの
とで あ るので 、 当初 乳管 で は な い か と考 え縦 断面 を観 察
ホホ
成長 中の種子 から
胚 を 取 り出 し 、 こ れ を フ ォ ル マ リ ン ・ア セ テ ィ ッ ク ゜ア
ホホ ホ
厚 さで縦 断 又 は横 断 に した 。染 色 はデ
した 。 山崎 と松 本 が胚 の発 生段 階 を追 って順 に固 定 し観
ラ フ ィ ー ル ドヘ マ トキ シ リ ン ・フ ァ ス トグ リ ー ンの 二 重
察 を 行 っ た 。 その 結 果 子 葉 が 或 程 度 大 き く な る 前 に
染 色 に した 。
は 、 この 中空 の 細胞 様 の もの は存 在 しない こ と,又 どの
観
察
方 向 か ら切 っ て も これ は,ほ ぼ同 じ大 きさの 円形 を して
い るこ と を見 出 した(1976)。
朝顔 の胚 を小 さい もの か ら順 に観 察 して 調 べ てみ る と
彼 ら の 観 察 の結 果 か らこ
図Aに 示 された よ うな大 きさの胚,即
れ は乳管 で は な く,分 泌 細 胞様 の もの で あ る だろ うと い
ち胚 軸 の根 端 か ら
うこ とが推 定 され た。 子葉 内 の 分泌 細 胞 の発 生 に関す る
研 究 は 少 く,朝 顔 の子 葉 にっ い て も,報 告 が見 出 せ なか
っ た。偶 然1976年 に和 田 ・谷 平 らが朝 顔 子 葉 中 の巨 大細
胞 の発 生 と分 化 にっ いて 報 告 して い るこ と を見 出 した 。
彼 らに よれ ば朝 顔 の プ ロ トプ ラス トの培 養 中 に,1974年
に門 田 が この構 造 を見 出 した との こ とで ある。
彼 らは巨 大 細胞 と よん で い るが発 達 した もので は,形
態 的 にみ て分 泌細 胞 と認 め られ る よ うな形 状 を示 す の で,
ここで は分 泌 細 胞 とい う言葉 を用 い る。Esan(1965)
によ れ ば初 期 の胚 発生 に関 す る研 究 は か な り存 在す る が、
胚 発 生の 後 期 に 関す る研 究 は 非 常 に少 い との こ とで あ る。
こ こに朝 顔 の胚 発 生 の後 期 に於 け る分 泌細 胞 の 発 生過 程
を報 告 す る。
*根 本枝 津 子
**山
***松
埼 玉 県 新座 市 立 第 四小 学 校
崎美 穂 子
本和子
東 京 都足 立 区 立竹 ノ塚 小 学校
図A:朝
福 島県
顔 の若 い胚 の全 形 。 この時 期 に分泌 細 胞 の分
化 が開始 す る。(×12.5)
・・
子 葉の 突 出 した 先端 まで の長 さ が5.3mm位 の ものの 子 葉
4∼5倍
中 で,分 泌 細 胞 と して 巨 大化 す る兆候 を示 す柔 細胞 を認
化 な く7∼8層
にな って い る。子 葉 の 細胞 層 の数 には あ ま り変
め る こ とがで き る。胚 の 大 きさは 栽培 条件 な ど に よ り変
細 胞 で あ った もの が やや まるみ を帯 びて きて お り,子 葉
る もので,分 泌細 胞 の 発生 段 階 力㍉ これ に対 応 す る とは ・
の厚 み と して は図Aの もの と図Hの もの で は1.3∼1.5倍
考 え られ ない が,一 応 の 目安 と して胚 の 大 きさ を用 い た。
に変 化 して い るだ けで あ る。 しか し細 胞 の 内容 に は大 き
の もの が10層 位 にな1り,は じめ角 ば った
図Aの 大 き さの胚 で は,子 葉 中 に は巨 大細 胞 は見 られ な
な変 化 が あ る。 特 に向 軸面 の 表皮 細 胞 は 非 常 に色 素 を吸
い。処 々 に,周 囲 よ りやや 大 きい細 胞 を見 出 す こ とがで
着 す るよ うに な る。(図1)又
き る(図B)。
胞 は,分 泌 細胞 様 に並 び,周 囲 の基 本 組織 中の 柔細 胞 は
こ の 細 胞 は この段 階 で まず子 葉 の縦 軸 方
向 に生 長 す る。図B,図C々
形 態 的 には 巨大 化 した細
ら明 らか な よ ラに子 葉 の 樟
油 滴様 の貯 蔵物 質 を多 く持 っ よ うに な る。、この 細胞 含 有
軸方 向 今 の 生 長 は殆 ん ど見 られ な い。 巨大細 胞 化 す る兆
物 の変 化 は 子 葉 内の細 胞 の み で な く胚 軸 の 細 胞,胚 軸 の
候 を も った細 胞 は子葉 中の み に見 られ,子 葉 の基 部 付 近,
生 長点 に於 い て も顕著 にみ られ る。 図Gの 生 長 点 は 図B,
胚 軸 中 には見 出 され な い。 又 この 巨 大化 す る細 胞 は1個
Cの 子 葉 を もつ 胚 の生 長 点で あ る。先 端 の 分 裂組 織 の細
ずつ 離 れ て 点在 す る。 巨 大化 が進 行 した結 果比 較 的近 く
胞 は小 さ く,細 胞 質 が豊 富 で色 素 をよ く吸 着 す る が,そ
に分 泌細 胞 が並 ぶ こと が あ るが(図H),発
の他 の細 胞 は細 胞 質 は少 く油 滴 様 の含 有 物 は認 め られ な
生 の初 期 に
は やや 離 れ て存 在 し,間 隔 も決 して 規則 的 で は な い。 観
い。 しか し図Jの よ うにやや 大 き くな った胚(こ
察 の結 果 非 常 に特徴 的 な こ とは,こ の細胞 は子 葉 の 向 軸
1の 胚 で 胚 の 長 さ は8.3mmで
面(発 芽 の時 に双 葉 の上 面 とな る側)か
ら見 て第 三 層 め
の細 胞 に分 化 す る ことで あ る。(図B・C),こ
子 葉 の細 胞 は7∼8層
の時期 み
の細 胞 層 を もって い る。 第 一層 め,
れは 図
あ る が)で は生長 点 に も,
そ の 下 に つ づ く胚 軸 部 分 に も子 葉 と同 じ よ う な 多 数
の 油 滴状 の含 有物 を含 む 。分 泌細 胞 中 には特 に油 滴状 の
含 有物 は認 め られず,む
しろ細胞 が大 きい ので 切 片 を染
即 ち表皮 細 胞 はや や小 さな細 胞 の層 と なっ て お り,表 皮
色 しキ シ ロー ル に包 埋 す る段 階で 内容物 が失 われ,中 空
組 織 と して 見 分 け る こ とが出来 る。 向軸 面 か ら2・層 めの
にな って い る もの が多 い。 しか し図H・1に
細 胞 はや や 大 きな細胞 が ぎっ し りと並 び,第3層
以下の
細 胞 と は区 別 で きる。 この 第2層 め の細 胞 群 が やや 大 き
見 られ るよ
うに巨犬 な細胞 の周 囲 に,豊 富 な細胞 内物 質 の残 査 を示
して い る。
,
め に観 察 され る の は子 葉 が まだ小 さい時 の み で あ る。 分
考
泌細 胞 とな る細 胞 の分 化 は 必ず 第 三層 めの 細胞 群 中 にあ 、
る。 又 前 形 成層 の 分化 もや は りこの 第三 層 中 にみ られ る
(図B,C)。
図Cで
よ ぐ分 るよ う匸
に,前 形 成層 の分化 は
察
成 長 中 の種 子 か ら,子 葉 が分 化 して い る胚 を若 い もの
か ら,や や大 きく なった もの まで順 に取 出 して観 察 した
向軸 面 か ら第三 層 めの 細胞 が向 軸 面 に平 行 に分 裂 し,子
結果,種 子 内 の胚 の苗 条 と根 の極 性 は非 常 に厳 密 に決 定
葉 の維 軸 方 向 に細 長 い 細胞 を形 成 す る こ とに ある 。分 泌
されて い るこ と が見 出 され た。朝 顔 で は胚 は種 子 内 で も
細 胞 と前 形 成 層 の直 接 の連 絡 は 見 られ ない 。鴉'
常 に子葉 が上 に,根 端 が下 に な って い る。 又二 っ の 子葉
子 葉 の横 断 面 を観察 す る と(図D),前
形 成 層 は小 さな
は いっ も種 子 の 附着 して い る軸 に対 して接 線 方 向 に拡 が
細胞 群 と して 見 られ る 。巨 大 化 した細胞 は,時 に図Dの
って い た。Wafdlaw(1955)が
よ うに相 対 す る子 葉 で,相 対 ず る位 置 に同 じよ うに分 化
ら決定 され て いる と述 べ て い るこ と と一致 す る。
して い る。 しか し,こ れ は必ず しも二 っ の 子 葉で 対 称 的
に分 化 す るわ けで は な い。 図Eも,図Aと
ほ ぼ同 じ大 き
さの胚 の子 葉 の 縦 断面 で あ るが,、この細 胞 は 巨大 化 が進
み凋
囲 の繝 包を圧 迫 して し響
Esau(1965)'に
胚 の極 性 は発 生初期 か
よ れ ば 一 般 に胚 は発 生 の 各段 階で 葉
緑体 を含 む とい うが,朝 顔 の場 合 に も非常 に若 い胚 か ら
ず っ と鮮 や か な緑 色 を呈 して い る。
ζの よ う に巨大 化 の段
分 泌細 胞 は子 葉 の細 胞 が7∼8層
に な っ た こ ろ に分
階 は各細 胞 に よ って 多少異 って は し挿 が う持 に基 部 から
化 して く る。 これ は胚 の大 きさ が子 葉 の 先 端 か ら幼 根端
と か,先 端 部 か ら とい ρた癸 達段 階の差 異1ま認 め られ な
まで で5mm位
い。 この細 胞 は急 速 に非 常 に大 き ぐな り,周 囲 には圧 迫
て第 三層 めの 細胞 群 の 中 の一 っ が やや 大 き くな る兆候 を
さ劃 た細 胞 が と りま くよ うに なる。(図F,H)多
くの
示 す こ とか ら始 まる。 巨犬 化 は,最 初 縦 軸 方 向 のみ に顕
巨 大細 胞 は向軸 面側 に寄 って存 在 して い る が,Fの
よう
著 で あ る が,横 の2倍 以上 には生 長 せ ず,決
に なっ た時 で あ る。 最初 に向 軸 面 か ら数 え
して 管状 は
に背軸 面 に寄 って 存在 す る こと も あ る。形 は どの方 向 か
示 さな い。 子 葉 内 に乳管 の 存 在す る植 物 も あ る が,こ の
ら見 て もほ ぼ円 形 の切 片 と して観 察 され る こ とか ら球形
場 合 に は当 て は ま らな い。 しか し生 長 は 間 も な く細 胞 の
を して い る と見 られ る。 図Bの 細胞 と比 較 す る と直径 が
全 面 に拡 が り,全 体 が大 き な球 形 とな る。 周 囲 の細 胞 は
一70=一
が分 泌 細胞 との.直接 の連 絡 は 見 られ な い。
目立 っ た生長 を示 さない が,巨 大細 胞 の み,非 常 に大 き
く な り,直 径 が分化 した 当初 の4∼5倍
17
に も な る。
間 もな く,す'べ ぞ の方 向 に増大 し,球 形 状 と な る。
この時 周 囲の細 胞 が圧迫 を うけて細 く な る。Esau
8.分
(1965)が 分泌構 造 は柔細 胞 の 変形 で あ り,,限 定 され だ
夫 化 した分 泌細 胞 は貯 蔵 物 質 を多 く含 むよ うに な
り,子 棄 や 生 長 点 を含 む 胚軸 内 の柔 細 胞 も油 滴 様 の貯
次 組織 と
蔵 物 を含 有 す る よう に な る。
して発 生 テ る場 合 も あ るとの べ て い るが;朝 顔 ゐ場 合 に
陣,位
に達 す る。
广
9.巨
細 胞 の 発生 と分 化 の仕 方 は,.全 くこれ に 当は ま って ヤ斗る 。
も分 泌細 胞 の分 化 は,時 駒
泌 細胞 の 巨大化 は急 速 に進 み,.周 囲 の 柔 細 胞 は圧
迫 され る。細 胞 の 大 きさ は直径4∼5倍
特 別 な組 織 を作 ら・
ない との べ てい るが,こ の朝 顔 の 分泌
分 泌 細 胞 の発 生 につ い てCutter(1969)が,二
.分 泌 細胞 の 巨 大化 は,最 初 垂 直方 向")み に生 ず ・る
が
置 的 に も前 形皹
参
の分 化 と極 め て密 接 な関 係 が あ る(図C参 照)。 しか し前
考 文 献
1.Foster,A.S.`1950PracticalPlantAnatomy
形 成層 との直 接 の連 絡 は見 られ ない。 しか し柔 組 織 か ら
2nd,Ed.D.VanNostrandCo.
二 次的 に分 化 す る と見 て よい ので はな か ろ うか。
2.Esan,K.1960Anatomy…ofSeedPlants
約
要
1.朝
JohnWiley,'&Sons,-Inc.
顔 の胚 に お け る,子 葉 内の 分海 細 胞 の 発生 につ い
3.Esau,K.1965.:PlantAnatomy2nd,Ed.
John
て の観 察 が なされ た 。
2.胚
の極i生は,比 較 的早 い時期 か ら厳 密 に決 定 さ'れて
い た,又 葉 緑体 を もっ て い る0
3.分
4.Cutter,'E.G1969,PlantAnatomy
泌細 胞 の分 化 ゐ時 期 は,子 葉'内で 前形'成層 の 分化
Experiment.&InterpretationPartjCells.and
Tissues;EdwardArnoldLtdLondon.
が 行 わ れ る時 期 と一致 す る。
4.分
泌細 胞 の母 細 胞 は,子 葉 の 向軸 面側 の第3層 め の
5;和
柔細 胞 中 に生 ず る。
田 清 美 ∵ 谷 平 『
弘 道197611ア
中.で め 巨 大 細 胞 群 の 発 生
5。 分泌 細 胞 は,、.単
一 な母細 胞 か ら分化 す る。
6.前
.Wiley`&Sons,...Inc,;_WileyInternational
Ed.Toppan,'Tokyo,.
大 会 研 究 発 表 記 録
サ ガ オ各 系 統 の 子 葉
・分 化
・ 日 本 植 物 学 会 第41回
日本 植 物 学 会
形 成層 の分 化 も,向 軸 面側 か ら第3層 め に生 ず .る
Abstract
Cotyledons
of Pharbitis
Nil.
(Convolvulaceae
) contain
conspicuous
enlarged
parenaymatous
cells.
These enlarged cells are thought to have a secretory
on the origin and development of them were performed.
The first detectable
cotyledon
may be obtained
The initial
Initiation
cell
cotyledons.
But their
cells
connection
are
Soon after
cell
of longitudinally
Differentiation
direct
the adjacent
diameter
so the enlarged
as strands
cells
elongation
of the secretory
found to be pressed,
in the neighbouring
the longitudinal
of the cotyledons.
in the shape.
Procambium
sometimes
coincide with that
of the secretory
cells.
_71_
enlargement
in all
which may
in the same layer
Enlargement
and they are observed
cell.
means from the bottom of
elongation,
cells also differentiates
cells
cannot be observed.
surface
5 mm long : that
shows isodiametric
elongated
function.
Observations
change in the young
of the single initial
from the adaxial
at the young embryo of about
to the top of cotyledons.
is followed,
be recognized
longitudinal
always exists in the third layer
can be observed
the hypocotyl
directions
from the slight
cells in the ground
in the
of procambium.
cells
is rapid,
to be 4 to 5 times bigger
so
in
図B:子
図C:子
葉 の縦 断 面 。 向軸 面 よ り第3層 めの細 胞 に,縦 方向 にの み長 くな った細 胞 が 見 られ る。 ×220
葉 の縦 断 面 。向軸 面 よ り第3層 め の細 胞 にや や 巨大 化 した細 胞 と,前 形 成 層 の分 化 が見 られ る。
X220
一72一
図D:子
葉 の横 断 面 。 や や巨 大化 した分 泌細 胞 と前 形 成 層 が見 られ る 。相 対 す る子 葉 で,ほ ぼ対称 的 に
形 成 層 と分 泌細 胞 が発 達 して い る 。 ×220
図E:子
葉 の縦 断面 。 分泌 細 胞 の 巨 大化 が 進 ん で い る。豊 富 な内 容物 の 残 査 が細 胞 の周辺 部 にみ とめ ら
れる 。周 囲 の細 胞 が圧 迫 さ れて い る。 ×220
一73一
図F:巨
大 化 の進 んだ 分泌細 胞 。 この 場 合 は,色 素 を よ く吸着 してい る向 軸 表 面 か ら3層 め に位置 せ ず,
背 軸 面 の方 へ と圧 迫 して成 長 して い る。 ×220
図G:分
泌細 胞 の 分化 が進 行 してい る若 い胚 の生 長 点 の縦 断面 。生 長 点 附 近 は細 胞 質 が 多 く,色 素 を よ
く吸 着 して いる 。生 長 点下 の や や大 き な細 胞 内 に油 滴 はな い。 ×220
図H:や
や巨 大 化 が進 行 した分泌 細 胞 。 離 れ て存 在 す る こ ともあ る が,接 近 して存 在 す る こ ともあ る。
X220
一74一
図1巨
大化 がほ ぼ完 了 した分 泌細 胞 。 向軸 面 の表 皮 細胞 は色 素 をよ く吸 着 して い る。 分泌 細胞 に は内
容 物 の残 査 が 見 え る。周 囲 の 柔細 胞 が油 滴 を含 む。 ×220
図 」:分 泌細 胞 の 巨 大化 が進 ん だ胚 の 生 長点 の縦 断面 。 生長 点 と,そ の下 の細 胞 群 に も油 滴 様 の含 有物
が多 量 に存 在 す る。
×220
一75一