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第 2f i j 実 験 5: 反 対 色 シ ス テ ム の 順 応 の 時 間 的 側 面 : 関 上 耳1I f ! . ーl r an s ie n t hu e cancellalion~去を用いてー ~ 1 . 目的 著者はこれまで報告した実験の 中で , さまざまな持続時間のテス ト刺激を餓察する機会を得た. それらはテスト刺激であるから被験 者 は そ の 強 度 を 常 に 閥 値 付 近 の 強 度 に 調 整 しているが. 確 率 的 に 定 義さ れ る 閥 1 直強度 よ り わ ず か に 高 い 強 度 に 保 つ こ と も 多 か っ た . そ の よ う な 時, 持 続 時 I H lの 長 い テ ス ト 刺 激 ( ほ ぼ 2UU msec以 上 ) は . 観察している聞にその色及び切るさが変化することが度々であった (I 切 る さ の 変 化 は 常 に 減 少 の 方 向 で あ っ た ). 刺 激 の 物 理 的 強 度 は 変 化していないから, このような変 化は我々の視覚系の側に生じて い た こ と は 明 ら か で あ る . 刺 激 の 色 及 ひーI 則 る さ が . 比 較 的 短 い 時 ! 日l 内 (5 0U 田s e c以 内 ) で 変 化 す る と い う 現 象 は , これまで分析してきた 反対色システム (及び加算的 システム)の 働きの時間的側面を 示 し て い る と 考 え られる. 本 i f iの 実 験 5 及 び 第 3 i iの 実 験 6 で は 刺 激 の 色l 沫の変化について, ま た 第 4f i U (実 験 7 ) で は 刺 激 の 明 る さ の 変 化について調べた. 刺激の符続時間によって知覚される色も変化することは古くから 知られている. 色名法 ( color-naming)を 用 い た 研 究 に よ る と . 各 色 名の 山 現 E 巨は刺激の持続時 I U Jに 強 く 依 存 す る (soynton &Gordon. 1 9 6 5 ). ま た い わ ゆ る ユ ニ ー ク 色 相 (unique hue)も 刺 激 の 持 続 時 間 が 短くなると, 強度に対して, 不変でなくなるし ( Savoie. 1 9 7 3 ; 9 7 7 ; Nagy, 19 79 ), seZ01d-srucke 現象におりる色 Nagy &Zack5, 1 1 3 4 - ー 相 シ フト (hue shift)も ま た 刺 激 の 提 示 時 間 に 依 存 す る ( Nagy. 1980 ). 持 続 時 間 に よ っ て 知 覚 さ れ る 色 が 変 化 す る か ら . 色 対 比 (color conlrast)(Kinney. 1965; Valberg. 1974 ) あ る い は 波 長 弁 別 (Regan & Tylcr.1 971; Siegel. 1965)も又持続時!日l によって異なるのは当 然である. r刺 激 の 持 続 時 間 に よ っ て 色 の 見 え が しかしそれらの結果では 兵なる」ことは示されても. 実質的な「刺激の持続時間の関数 J と は な っ て い な い. 本実験では, 刺激の色の見えの変化をできるだげ 時間的経過に沿ってかっ盈的に検討するために, これまでの研究と は異なった方法を用いた. それは瞬間的色相打ち ìl~ し法 (transie 日 t hue cancellalion method)と で も 呼 ぶ べ き も の で . 持 続 時 間 の 短 い ( か っ 常 に 一 定 の ) 光 (打ち消し光)によって, さまざまな持続時間のテスト刺激の色相 (hue)を 打 ち 消 す 方 法 で あ る 打ち消し光は時間的にテスト刺 3.2.11 激のどの部分にも重ねることが可能であるが, の時間的に局後の部分に提示して, る 方 法 を と っ た ( 図 3.2.1b参 ではあるが その ここではテスト刺激 o f fが 両 刺 激 と も 常 に 同 期 す n l l). こ の 方 法 は . 異 な っ た 耐I 究目的 Katzの 方 法 (Kalz. 1964)ま た は co-termination法 ( 1 1 iggins & Knoblauch. 1977; White & Rinalducci. 1981)と 呼 ば れ て いる方法と{以ている. 3. 2.1) こ う し た ユ ニ ー ク 色 相 (660 nmの 赤 を 除 く ) の 組 合 せ に よ る 色 相 打 ち 消 し で は . 打 ち 消 し が な さ れ た 時 に 得 ら れ る 色 (end color)は 大 部 分 が 灰 色 で あ っ た . 従 っ て 本 実 験 で は, テ ス ト 刺 激 の色~tJだけでなく . その飽和j 支をも打ち消していたことになる. 1 3 5- ー この瞬間的色相打ち消し法では, そのままでは「色の見え」の変 化を直後促えることはできない. 本実験ではテスト刺激の色相の主 要な成分である 1 ] 1( J ' ,変化を, r赤 l 沫 J. r賞 味 J. r緑 昧 」 及 び 「 背 昧 」 の 時 その色相を打ち消すのに必要な打ち消し光(それぞれの テスト刺激の反対色から成る)の強さ(エネルギ量)で個別に測定した. その際, ら , 刺 激 の 持 続 時 I iUが 短 く な る と 主 観 的 な 切 る さ も 変 化 す る か 予め予備実験で刺激の主観的 J I}jるさが変わらないようにその強 度を調節した等明るさ条例 ( e qu a卜 brightness)及 び 主 観 的 l 切るさが 持 続 時 間l によって変わる等仰 .(equal-luminance)条 件 の 二 つ を 設 け た. ~ 2 . 方法 2 . 1 装置と刺激 光学系装置は先の実験で mい た も の と 同 じ で あ る . 刺激パターン の 空 間 的 配 置 (a)及 び 時 間 的 関 係 (b)を 図 3.2.1に 示 し た . テ ス ト 刺 激 (TS)お よ び 打 ち 消 し 光 (CF)は共に 4U. の 円 形 で , せた. 基 本 的 な 条 件 に お い て は , 空間的に重ねあわ テ ス ト 刺 激 (Tλ) と 打 ち 消 し 光 ( Cλ) の色(ilJi.長)の組み合せは赤 (G6Unm)/緑 ( 5 U日日皿). 緑 (51Un田)/赤 (G6Un皿). 黄 (58U日目)/宵(46Unm ) . 宵 (46Unm)/賀 (580nm)で あ っ た . 同 刺 激 と も 小 さ な 赤 色 光 点 (FP)の 中 央 部 に 提 示 し た . テスト刺激の持続時間は 2Umsec-Isec(一 部 の 粂 件 で は 2sec)に わ たって 6段 階 に 変 化 さ せ た が . t J ち 消 し 光 の 持 続 時 間 は 常 に 2 U田secと し. 図 3 . 2.1 ( b )に あ る よ う に そ の u f fが テ ス ト 刺 激 の o f fに 常 に 同 期 1 3 6 - TS+ CF FP (a) CF(20msec) TS(20-1000 msec) LU ( j 図3 . 2 . 1 (a)刺 激 の 空 間 的 配 置 及 び ( b )時 間 的 関 係 1 3 7 - ー す る よ う に し た . 又 全 て の 条 件 で 刺 激 ! 日l の 時 間 間 隔 ( lSI)は 2 secと し た. く等 I リ jる さ 条 例 〉 で は , 各色のテスト刺激がその持続時│聞によっ て主間的 l 明るさが変わらないようにその強度を調盤した. そのため には予備実験に於いて, 並置された同形同大の白色フィールド (lcd/n , { 各波長のテスト刺激のそれぞれの持続時間 定常提示)と, でゆj る さ の マ ッ チ ン グ を 行 い 1cd/n iの 白 色 フ ィ ー ル ド と 等 し い i 切 るさに感じられる時の強度(ウエッジの値)を求めた. 本実験では テスト刺激の持続時間を変える j 交に, 強度が予備実験でミ!とめた l 自に なるようウエッジを調節した. なおこの l 泊るさのマッチングは被験 者 M Mに 対 し て の み 行 い , 被験者 M J Mに 対 し て は M Mで 求 め た 強 度 値 を 適 mした. 〈等何度条件〉では, く等 i 切るさ条件〉で求めた持続時 I l I I t J ' 2 0皿secの 時 の 強 度 を i 自 の 持 続 時 間 ] に も そ の ま ま 用 い た. 従 っ て 各 波 長 の テ ス ト 刺 激 は 持 続 時 間Jt J '2 0 msecの 時 は 等 し い 明 る さ に 見 え た が . (1cd/n{ の 輝 度 と 等 価 ) 持 続 時 聞 が 長 く な る に つ れ て 主 観 的 切 る さ は j 自大した. こ の 等 瑚 度 条 例 は 先 に 述 べ た 4種 類 の テ ス ト 波 長 に 対 し て それぞれ打ち消し光の波長をさまざまに変えて詳細に検討した(被 験者 M Mの み ). 2 . 2 表 3. 2 .1 は本実験で用いた光の波長の条件である. 被験者 M H (著 者 自 身 ) 及 び H JM(男 40j議 , 英 国 人 ) の 2名 が 参 加 し た . 両 被 験者とも心理物理学実験には多くの経験がある を通して参加し. M Mは 全 セ ッ シ ヨ ン HJMは く 等 l 切るさ条1' : 1> の み 参 加 し た ー1 3 ー 日 M J Mは 祝 力 . 表 3.2.1 本 実 験 で 川 い ら れ た 条 件 テ ス トi J J l長 (Tλ) 打ち ìl~ し波長 (Cλ) 660n皿 500n皿 等 l 則るさ条件 510 660 (equaJ-brightness) 460 580 580 460 等締 J !条 件 (equaJ-luminance) 660 500 (460-540) 510 660 (60日 - 680) 460 580 (560-600) 580 460 (440-460) (10n皿 J . . ' j ッ7 ') 1 3 9 - 色覚ともに正常であった. 2 . 3 手続き 被 験 者 の 課 題 は 常 に 打 ち 消 し 光 (C F)の強度を調節して, テスト刺 激 (TS)の 色 仰 を 打 ち 消 す こ と で あ っ た . TSの 各 波 長 及 び 持 続 時 間 ご とに調整 j 去を用いて C Fの 強 度 を 1 : ; とめた. 一 度 に 6恒lず つ 測 定 を 行 い , H 12回 後日セッションを繰り返したので以下に示すデータの各点は の 測 定 値 の 平 均 で あ る. 持続時 I U Iの 異 な る テ ス ト リ! I J. i 肢の色味を上の方法で打ち消す課題は予 恕以上に容易であった. 持続時聞が短い場合には. C Fの 強 度 を う ま く調印すると, テ ス ト 刺 激 の 山 現 時 に も は や そ の 色 相 は 失 せ て い た. こ の 時 テ ス ト刺激の色は, 刺激の波長の組合せにかかわりなく, 色 に 近 い 色 で あ っ た. 刺 激 の 宵 / 貧 ( 又 は そ の 逆 ) 条 件 で は , られた刺激がいずれもユニーク色相に近い色相であるため, 灰 用い 打ち消 しが生じた時の色が灰色になったのは十分予想できる. 一方赤/緑 (又はその逆)条件の場合には. 緑色光は ユ ニーク総に近い色相で あ る の に 対 し 赤 色 光 に は 多 少 の J i tl 味成分が含まれていると考えられ るので, 打ち消し時には「理論的には 」黄色が生ずるはずである. そ れ が や は り 灰 色 に 近 い 色 で あ っ た の は . 赤 色 光 (660 n皿 ) は ユ ニ ー ク赤ではないにしてもそれに近い色相を与える十分に長い波長であ ること及び刺激の強度が弱いこと, 等 が 理 由 と し て 考 え ら れ る. し かしいずれにしても色栂打ち消し法に於いて重要なことは, テスト フ ィ ー ル ド に 「 ど の よ う な 色 (enu co1ur)が で き る か 」 で は な く . テスト刺激の色相も打ち消し光の色相も共に感じられなくなる点を 1 4 0 - ー r _ _ . . . 求 め る こ と 」 で あ る (JameS01 & 1 1urvich, 195 5 ) . 一万 , テ ス ト 刺 激 の 持 続 時 │ 闘 が 長 い 頃 合 に は . tIち il~ しが行われ るとフィールドがiI~える直前にその色相が変化した. して打ち消されない状態であれば, しかし依然と そうした色味の変化は wわ ず に フィールドは消えた. このフィールドが消える直前の色味の変化は かなりはっきりしており. 被験者はこれを基準として打ち消しの判 断を ミ ! とめ る こ と が で き た . ~ 3. 結 果 図 3. 2.2は く 等 l 珂るさ条件〉で, 各 波 長 の テ ス ト 刺 激 と 1cd/n{の 白 色フィールドとの明るさのマッチングを行った時の強度(1)・持続時 (t)を tに 対 し て プ ロ ッ ト し た も の で あ る ( 被 験 者 MM)• 間J タはテスト波長で, パラメー 各曲線は見やすいように適当に上下にずらして ある. 曲 線 の あ て は め は 前 と 同 じ 方 法 に よ っ た . こ の 幽 線 は 本 論 文 のこれまでの実験でしばしば用いられてきた明るさの時間加重を示 す曲線である j j i jと 異 な る 点 は. 以 前 の 実 験 で は 閥 { 直 に 於 げ る 時 間 加 重 で あ っ た の に 対 し . こ こ で は 関 上 (I 明るさ)に於ける時間加重 で あ る と い う こ と で あ る. 点 線 で 示 さ れ て い る 持 続 時 間 は 臨 界 持 続 時│聞いであり. そ れ ぞ れ 上 か ら 1 5 1 . 1 2 6 . 1 1 4 . 132 直事Ill¥に比べ波長によるいの差は小さいものの, 閥i で大きく, 皿s ecで あ っ た . 短波長と長波長 中聞の波長で小さいという傾向は同じであった. 図 3. 2.3は 被 験 者 MMの < 等 明 る さ 粂 「 十 〉 の 結 果 で あ る . テ ス ト 刺 激の色相を打ち消すのに要した打ち消し光の強度(エネルギ)を, テ スト刺激の持続時間に対しプロットした. パラメータはテスト刺激 1 4 1 - 司司F 図 3.2.2 L o gt 1 o g1 .t曲 線 ( 被 験 者 間 ) 1 4 2- ー 、司V 。 T,/C ^ '. .^ h O L U C ω 580/460 。c- ωucouω 一 一 ~r 1 " ' て -2 460/580 ω 一 ﹀ごO 司d OoJ ﹂ 510/660 , -4 660/500 M . M . 2 3 u r a l i o n( m s e c ) し0 9l e s ld 図3 .2.3 等 明 る さ 条 件 に お げ る 色 反 応 ( 被 験 者 1 4 3 - M M ) 司司V の 波 長 ( Tλ)で Tλ と 打 ち 消 し 刺 激 の 波 長 (Cλ)の 組 合 わ せ は 各 幽 線 の 末 尾 に 記 さ れ て い る . 又 各 デ ー タ に 引 か れ て い る 2本 の 直 線 は 傾き り(水平)とー lの直線で, そのあてはめは自で行った. いくつかのデー タポイン トに付された小 さな縦陣は O .1 1ug単 位 以 上 の 原 準 偏 差 の 値 である. テ ス ト 刺 激 の 持 続 時 ! 日J t J 'J 自大 す る に つ れて. t J ち 消 し 光 の エ ネ ル ギ は 肢1; J一 定 で , や が て 減 少 し 始 め た . そ の 屈 曲 点 ( こ こ で は t, と 呼ぶ)はテスト刺激の持続時 J~J が 100- 200田 secの 時 生 じ て い る が . 段 上 位 (560/460)の 幽 線 で は や や 長 か っ た . 図 J.2.Jに 示 さ れ て い る t,の i 直は, こ れ ま で の 実 験 に 於 げ る 臨 界 持 続 時 間 ! じ の よ う に コ ンビ ュータを用いて求めたものではないので, ことはできないが, その厳密な{直を算出する こ の 100-200 mseじ と い う 値 は こ れ ま で の tc と ほぼ同じオーダーである. t, よ り 長 い 持 続 時 間 に お け る 打 ち 消 し エ ネ ル ギ の 減 少 は か な り 大 きく . ( f qえば 510/660条 件 で は 約 11ug単 位 に も 及 ん だ . テ ス ト 刺 激 の明るさは持続時間にかかわりなく一定のはずだから, こ の t,以降 の減少は. 刺 激 の 明 る さ と は 独 立 な 「 色 味 J ( 又 は 色 反 応 ) と 結 び J.2• 2) ( 次 頁 ) r色日未」と 言 う 語 は 多 少 峻 i 沫である. 本 実 験 で 被 験者が行っているのは色相の打ち消しであるから, 解釈するならば, ことになろう. 文字どうりに テスト刺激の持っている「色相の強さ」という しかし同じ波長(色相)を問題とする限り. それ は 結 局 テ ス ト 刺 激 の 「 飽 和 度 」に対 応 す る. 又 色 メ カ ニ ズ ム の 反 応という観点からすれば r色 味 J = r飽 和 度 J = r色 反 応 の 強 さ 」 と 考 え る こ と カtで き る . 1 4 4 - ・ 『 F 付いていると考えることができる 3 .2 .2) 一 方 く 等 珂lJ.lr条件〉の結果は図 J.2.4に 示 さ れ て い る . 図 中 4本 の 直 線 は 何1き lの 直 線 で あ る . 各 デ ー タ U Fの 後 半 の 部 分 ( 直 線 が 引 か れている : m分 ) は 上 の く 等 l切 る さ 条 1' 1 :> の 結 果 と 似 て い る . 対して, 各デ それに タsFの前半の部分は大き〈異なっている.上のく等 l 則るさ条件〉では打ち i l 1し エ ネ ル ギ は ほ ぼ 一 定 で あ っ た の に 対 し . ここでは持続時聞が長くなるにつれて打ち ìl~ しエネルギ昆も I国大し た. 又 こ の 条 件 で も 屈 曲 点 t ,(打ち mし エ ネ ル ギ の 段 大 { 直 ) は や は りテスト刺激が 100~ 200皿s ecの 持 続 時 間 の 時 に 生 じ た . しかしく等 何度条 1 ' 1 :> の こ の 部 分 は . 持 続 時 I 聞が長くなるにつれて主観的 l 切る 自大する時間領域である. 従って打ち消し光のエネルギの変化 さも j がテスト刺激の主観的 I 別るさの変化とパラレルになっている点では く等明るさ条件〉の結泉と同じである. 図 J• 2.5と図 J• 2• 6 は く 等 切 る さ 条 1 ' 1 > の 被 験 者 HJHの 結 果 で あ る . 直線のあてはめはなされていないが 100~ 200田 s ecの テ ス ト 持 続 時 I U Iで は 打 ち 消 し エ ネ ル ギ が ほ ぼ 一 定 で あ り , という傾向は それ以後減少し始める M Mと 同 じ で あ っ た . 目 で, 打 ち 消 図 J.2.7は く 等 輝 度 条 例 〉 の テ ス ト 波 長 ( Tλ)が 510 日 し 波 長 (cλ) を 600~ 680l 1mに 渡 っ て 変 え た 時 の 結 果 で あ る . 又 図 J.2.Bはテスト刺激の矧)j{を1.0log単 位 (1 01 音)引き上げた時の結果 で あ る. 両 図 と も 各 山 線 の 位 置 は ず ら さ れ て い な い . 図 か ら わ か る ように, 曲線の形自体は全ての打ち消し波長条件で変わらなかった. しかしその縦軸(打ち消しエネルギ)の絶対値は I 切らかに打ち消し 波長に依存し cλ=680 n mの H 普 段 大 で あ り . cλ=600又 は 620 1 1皿の 時 段 小 と な っ た . こ れ は テ ス ト 刺 激 の 持 つ 「緑 昧 J を 打 ち 消 す の に , 1 4 5 - . _ . . 。 。 。~ ア入/入 C 580/460 与一 1 L. C l J T C C l J T4ム o c i I~ ¥ C l J ι J C O -2 ι J 460/580 A C l J 〉 h o A C l J 司d o o﹂ ' - , 510/660 &、¥ ¥て A -4 M.M. 2 3 L o gl e s td u r a t i b n( m s e c ) 図3.2 .4 等締 J 1 r 条 刊 に お げ る 色 反 応 ( 被 験 者 M1 I) 1 4 6 - ー っ rh 6 ;-3・ L QJ c QJ 。 、 c QJ u c -4 o u QJ ア /C ^'"^ t~. _ _ 〉 』 o 660/500 QJ ' - g '-5 J . . . 、 、 t 510/660 -6 M.J. M . 2 3 Log l e s l duralion (msec) 図 J. 2 . 5 等 間 る さ 条 件 にお ける 色 反 応 ( 被 験 者 MJM) -1 4 7- -2 ﹃d A﹃ hmω ωmc ωυcouω ﹂ c T . IC ^.~^ 460/580 ﹀ 。 。 。 E-5Eー J l l¥│-l ・5… 。 -6 M. J. M. 3 しog l e s l duralion (msec) 2 図 3.2• 6 等 l 切 る さ 条 例 に お け る 色 反 応 ( 被 験 者 MJM) 1 4 8 - 、可 九:510nm 。、 . A 'u-.一 _ " p・.A.) k h p ω c ω。c ω u c o υ 一 一 一 。 / 、 . 。 ‘ . ¥ひ『 ."、¥ 一2 C入(nm) /:J .11" 6 企 ~."",・~ C メザ晶4X! / ん - 企 司d .治 660 640 "匂¥晶 620 ¥匂 600 ﹄ 。 。 ω﹀ニ O 一ω 活ご 晶、 680 J -4 M. M . 2 3 e s ld u r o l i o n( m s e c ) しog l 図 J. 2.7 さまざまな打ち消し波長によ る色反応 ( T λ : 5 1 0 日目) -1 1 9- 可可 。 ζ:510nm C)_(nm) 〉、 t ! '-1 ω c //…¥ Q) O 、 680 . 値 ー ー ー ー ・ C h' " l l '. lJム、.'-..... Q) 660 U c o -2 , ι 』 ~ 一 。 守ア可ーら入大 ω , n . 合 A 640 〉 ω﹂ も-~ σ、 3-3- も 600 620 M. M, 2 3 しo c ]l e s td u r a l i o n( m s e c ) 図 3,2,8 さ ま ざ ま な 打 ち 消 し 波 長 に よ る 色 反 応 (Tλ:5 1 01 1 m た だ し 強 度 は 図 3,2,7の 1 0倍 で あ る こ と に 注 意 ) ー 1 5 0 - 打 ち 消 し 光 の 波 長 が 660 nmの 時 肢 も 強 い エ ネ ル ギ が 必 要 で あ り , 一 方 打 ち 消 し 光 の 波 長 が 600又 は 6 20 nmの 時 最 小 の エ ネ ル ギ で 済 む こ と を窓 I 床している 3.2.3) テスト刺 激の鮒度が 1 0t 自 高 い 図 J.2.0の 結 果 で は , 各打ち消し波長 に対してそれぞれほぼ 1 0t gの 打 ち 消 し エ ネ ル ギ が 必 要 で あ っ た ( 図 J.2• 7と 図 J .2.60)縦 軸 の 目 盛 り に 注 怠 ). 2.9~図 J .2.1 1は. 図 J. そ れ ぞ れ く 等 開度条件〉の, Tλ)が 660, 560, 460 nmで , ある. テスト波長( 打ち il~ し波長( cλ)を 変 え た 時 の 結 果 で テスト刺激の色相の打ち消しに必要なエネルギが打ち消し光 の波長に依存すること. しかしその山紛の }f~ 自体は不変であること は上の結果と同じであった. ~ 4, 考 祭 本実験の結果は, テスト刺激の持つ色味(色反応 respol Ise ) の 強 さ が. テスト刺激の持続時聞が 100~ chromat ic 200 t,) 以 内 で は そ の 主 観 的 な 削 る さ と パ ラ レ ル で あ る が , 阻 5ec (即ち それより長 い時間領域では明るさとは独立に減少することを示した. 又この t, は い わ ゆ る 明 る さ の 時 間 加l監 が 生 ず る 臨 界 時 間 tc, に 非 常 に 近い i 直 で あ る こ と が 明 ら か と な っ た. J.2.J) こ れ を 光 量 子 数 で 考 え る と . 例 え ば 600日田と 660n田の場合, 光 量 子 数 に 於 け る そ の 差 : !Og(Q...-Q...)=!og(E...-E...)-0.054 (=!og(600/660)) と な り . エ ネ ル ギ ー レ ベ ル で の 差 ( !og(E...- E .• • )) よ り や や 小 さ く な る . ー1 5 1 - 可可 日:660nm ャ 、 仁戸 3-4 0 . . . 、 人 ︼ ・ .AU L¥ 、 ¥ ¥ ¥ ¥ AU 吐J 、 γ 。 ¥¥¥¥.¥ QJ 〉 ¥¥¥ ¥.--b¥. A - ¥AU--A¥ ・ ・ ¥ひ ¥D A PJ-A u ノー/.ム一一ン ζ 円 hpucωmc 且J u c o -31- C入(nm) 480 500 520 540 M . M . 2 3 Log I esIduraI i o n (msec) 図 J. 2 . 9 さ ま ざ ま な t 1 ち 消 し 波 長 に よ る 色 反 応 (Tλ:6 6 01 1 m ) 1 5 2 - 、司F T ) . .: 580n r n /J C Q) u 。 -3 u C / : . " C入Inm) ノ 、 。 dhrA. C 乱 』 //子 jr./. 〉、 2 ' -2ー ・ ( l J ¥ 人 ・ 入 一 1 1¥¥ ・ ヘ¥..¥ -1戸 . . A 也 』 〉 。 且 』 、。 ~ o -4 」 aH 凪H 2 3 し09 l e s l duralion (msec) 図 3,2,1 0 さまさまな打ち il~ し波長による色反応 (Tλ:580 nm) 1 5 3 - 、司r n m ζ: 460 、 〉 、 。 ・ ・ ・t : . a h p . C 。 、 OJ / C 、 ' . . 二 d h : ? ? ? : ? ? ¥ C A I n m j " P 'σ.0 一 OJ u 。 υ-3 〉 ー 。 . 。 、 。 C " ' 0 OJ ・ ・・ A下\山 ・ ~ ・ ・ ・ ・ 1 . . OJ 560 600 - 580 . . J -4 M.M. t 2 3 しo gl e s ld u r O l i o nl m s e c ) 図 3,2,1 1 さまざまな打ち消し i 班 長 に よ る 色 反 応 ( Tλ:46U nm) 1 5 1- ー ここでいうテスト刺激の「色味」又は「色反応」は, 上記脚 j 主で 述 べ た よ う に, 主 に テ ス ト 刺 激 の 飽 和 J J r .( s a t u r a t i o l l )に 結 び 付 い て い る と 考 え ら れる. 従 っ て 上 の 結 果 を 言 い 代 え る な ら ば , 明るさの 時I J II J U重 が 生 ず る 時 間 範 囲 内 で は . 刺 激 の l 切るさと飽和度の変化は パ ラ レ ル で あ り. そ れ を 越 え る と 刺 激 の l 阿るさは一定となるが, そ の 飽 和 皮 は 減 少 す る と 言 う こ と が で き る . 本 実 駁 で は 恐 長 2s ecまで の持続時間しか検討していないため. それより長い持続時間に於い てはどのような変化を生ずるのかは定かではない. テスト刺激の持 続時聞が長くなるにつれ くいので, τそ の 飽 和 皮 が 無 限 に 低 下 す る と は 考 え に やがては定北条件の H 寺の値に近づくものと予想される. 短い持続時間における. 刺激の l 切るさと飽和度の平行関係は過去 いくつか報告されている ( Jameson &I lu rvich. 1 9 6 2 ;I la segawa. 1 9 8 2 ). 特 に Kinney(l965)は 以 下 の よ う に 述 べ て い る . "! fl h e brightness a l a given duration i st h e same a sf o r a n exlended viewing condilion. t h e chro皿aticity i s also. C O l l v e r s e ! y . i fal o s s occurs i li s generally f o u l l di l l bolh brighlness and s a l u r a t i o l l "( p.739). 上述したように, 本実験に於いては刺激の色度 ( chromaticity)の 変化については直後知ることはできない. f~1・〉 の結果に見られたように 消し光のエネルギが, しかし上のく等 l 切るさ条 t rよ り 短 い 時 間 領 域 に 於 い て . 打 ち 用いられたどのテスト波長に対しても一定で あったことはテスト刺激の色度が変化していないことを強〈示峻し ている. 1 5 5 - I la segawa(1982)は 両 限 マ ッ チ ン グ 法 を 用 い て 短 時 間 提 示 の 刺 激 の それによると 5 msecか ら l l 切るさと飽和度の関係について検討した. s e cの 聞 の い ず れ の 持 続 時 間 に 於 い て も そ の 飽 和 皮 は 定 常 提 示 の 時 よ り低かったが, JOOmsecの 時 ピ ー ク が 見 ら れ た . 一 持続時|剖が 100~ 方刺激の明るさの方はいずれの持続時間に於いても定常提示の時よ り 高 か っ た が . やはり 100~JOO m secの 時 ピ ー ク が 見 ら れ た . 定 常 条 件に対する高低の差はあるが, ここでも持続時間の短い領減に於い ては刺激の l 切るさと飽和度とは同じ時 I H I特 性 に 従 う こ と が 見 ら れ る . I la segawa(1 9 8 2 )の 刺 激 の 切 る さ に 閉 す る 結 果 は い わ ゆ る sroca- Sulzer効 果 と 呼 ば れ る 現 象 で あ る . し か し 本 実 験 の 結 果 は . 打 ち 消 しエネルギの変化はテスト刺激の i 切るさと, 少 な く と も t,より長い 時間領械において. パラレルではないと言う点で D roca-Sulzer効 果 の直後の反映ではない. 本実験の結果が K inney(l965)の 結 果 と 大 き く 異 な る 点 は , 刺激が あ る 臨 界 持 続 時 間 (t, ) を 越 え る と 明 る さ と 飽 和 度 の 平 行 関 係 が 賜 療 す る と い う こ と で あ る . こ の 平 行 関 係 が 胤 織 す る 臨 界 時 間 (t ,)が明 る さ の 加 重 が 生 じ る 臨 界 時 間 (t0)に 近 似 し て い る 点 は 非 常 に 示 唆 的 である. 本実験の結果に対する肢も単純な解釈は, 打ち消し光のエネルギ に よ っ て 示 さ れ る 視 覚 系 の 色 反 応 に 2種 類 あ り . 1つ は 視 覚 系 の 明 る さ 反 応 に 依 存 し . もう lつ は 明 る さ 反 応 に 依 存 し な い 反 応 で あ る と 仮 定することである. 又その時間的な関係から, 前者は視覚系のより 早い段階で生じ. 一方後者はより i 圭の段階で生じると仮定される. 換言すれば. t, よ り 短 い 時 間 領 域 に 於 い て は , . l ! :と は 同 ー の シ ス テ ム に よ っ て 伝 達 さ れ , J 1 5 6 - ー 刺激の明るさと飽和 一 方 t, 以 後 は 異 な っ た シ 司司' ステムによって伝達されていると考えられる. このような刺激の色情報と l 切るさの f 自綴を同時に伝達する過程の 第 lの 候 補 は 第 iサ イ ト ( 錐 体 ) で あ ろ う . こ の 第 lサ イ ト は 又 単 一 変 数の J i l! l iに 従 う 加 鍔 的 な 過 程 で あ る か ら , その反応の強さは吸収し た光量子数に比例しなければならない. 図J .2.8 に 示 さ れ て い る よ うに. 刺 激 の 珂1i J [ を 1 0f 自 に 上 げ る と . その反応の強さ(fIち jl~ しに 必要な C λ のエネルギ)もほぼ 1 0f 自となる結果はこれを強〈示峻して いる. 一 方 tf以後の時!日 1 1 混成に於いては, テスト刺激の l 切るさが一定で あ る の に 対 し て . テ ス ト 刺 激 の 飽 和 皮 は 減 少 し た . これは, 視覚系 の色反応が l i f Jる さ 反 応 と は 独 立 で あ る こ と を 示 し て い る . こ う し た 過 緩 は 錐 体 又 は 第 lサ イ ト で 生 じ て い る と は 考 え に く い . む し ろ そ れ 以 後 の 反 対 色 シ ス テ ム 又 は 第 2サ イ ト の 反 応 で あ る と 考 え ら れ る . つ まり tf より長い持続時間l に於げる打ち il~ しエネルギの減少は反対色 シ ス テ ム 又 は 第 2サ イ ト の 反 応 の 減 少 を 表 し て い る と 考 え ら れ る . も しこれを反対色システムの順応と考えることができるなら. それは 刺 激 提 示 後 早 く も 100-200 msecか ら 生 ず る こ と に な る . さてこの tf は 関 簡 に 於 け る 時 間 加 重 の 臨 界 持 続 時 間 t。に近い 1 直 で あ っ た . 厳 密 に t f=l , で あ る か ど う か は . 本 実 験 の 結 果 か ら は 定 かではない. 例 え ば 閥 1 直 の 時 間 加 重 で は 青 色 光 に 対 す る t。 が 最 も 長 か っ た し ( 関 上 の ) 切 る さ の 時 間 加li I ! で も そ の 傾 向 は 同 じ で あ っ た ( 図 J.2 .2)• 一方打ち消しのデータに於いてはむしろ賞色光を宵 色 光 で 打 ち 消 す 条 件 (580/460 n m )で t fが 長 く な る 傾 向 を 示 し た . 従 って関係がある意味で逆であると考えられる. しかし. 図 J. 2• Jのく 等l 切 る さ 〉 条 件 の 結 果 に 示 さ れ て い る よ う に . rr ち jl~ し光のエネル 1 5 7 - 可司F ギー持続時間のグラフは傾き 似でき, o(水平直線)とー1.0 の 2本 の 直 線 で 近 又この条件のテスト刺激はその持続時間に拘らず, 等しい nさ れ て い る こ と を 考 え る と , 十分に l切るさとなるように~.il!J.主が部~ 可能性のあることである. もしそうであるなら. 関i 直(及び切るさ) の 時 間 加l重 の 限 界 で あ る t,は ま た 反 対 色 シ ス テ ム の 順 応 が 始 ま る 時 間 で も あ る . 換 言 す れ ば . も し t,= t。であれば, 日 !l 加l重 は 錐 体 内 で 生 起 し , 閥{直に於ける時 反対色システムの順応がそれを終了させ ることを,意味しよう. 95 要約 (1) さ ま ざ ま な 波 長 の テ ス ト 刺 激 の 色 味 を . 短 い ー 定 の 持 続 時 間 の 反 対 色 に よ っ て 打 ち 消 す と い う 方 法 ( tr ansient hu e cancella- t i o l l法)を 1 日いて , そ の 色 味 の 打 ち 消 し に 必 要 な 反 対 色 光 ( 打 ち 消 し光)のエネルギを, テスト刺激の持続時間の関数として求めた. (2) テ ス ト 刺 激 の 主 観 的 l 珂るさがその持続時間によって変化しない く等 l 切るさ条件〉では, あ る 一 定 の 持 続 時 間 ( t ,:~まぼ 200msec) に いたるまでは打ち il~ し光のエネルキ.は一定であり, その後は減少し た. 一 方 テ ス ト 刺 激 の 湖 皮 が 一 定 ( 従 っ て そ の 主 観 的 明 る さ は 持 続 時間と共に変わる)であるく等締度条件〉では, テスト刺激の持続 時間が i 自大するにつれて打ち消しエネルギも増大するが, 等明るさ条件〉と同僚に やはりく L, をj 克にして減少した. (3)刺激の色相が同じである限り, この打ち消しに必要なエネルギ は テ ス ト 刺 激 が 持 っ て い る 飽 和 皮 と 結 び 付 い て い る と 考 え ら れ る. 町 1 5 8 - 又 そ れ は 視 覚 系 の あ る 過 程 の 色 反 応 の 強 さ を 示 し て い る と 考 え られ る. (4)以上の結*は. そ の 反 応 の 大 き さ が 刺 激 の 主 観 的 な l 則るさに依 存する色反応と依存しない色反応とがあり, 前者は後者に比べ視覚 系のよ り早い段階の過程から生じると仮定すると説明することがで きる. ( 5) 前 者 の 過 程 は 錐 i 本 又 は 第 lサイト, 又 は 第 2サ イ ト と 仮 定 さ れ 一方 {走者は反対色システム tf以 後 の 打 ち 消 し エ ネ ル ギ の 減 少 は 反 対 色 シ ス テ ム の 反 応 の 減 少 を 示 す と 解 釈 さ れ た. (6) tf は~J!J f , 直 に 於 け る 時 間 加 重 の 臨 界 持 続 時 間 t.の{直と近似して いた. も し tf =t.と 考 え る こ と が で き る な ら ば . 本 実 験 の 結 果 は , 祝 党 系 の 時 間 加 重 は 反 対 色 シ ス テ ム ( 第 2サ イ ト ) の 順 応 の 開 始 と 共 に終了するという可能性が示唆された. 1 5 9 - 、司F 第 3節 実験 6 刺激の持続時間の関数としての飽和度の変化 y1 . 目的 実 験 6 は実験、 5 の 結 果 を 確 か め る た め に 行 っ た . 前 の 実 験 で は テ ス ト 刺 激 の 持 続 時 聞 が t rを 越 え る と . 刺 激 の 明 る さ は 一 定 で あ る に も拘らず, 打ち消し光のエネルギは減少した. この結果はテスト刺 激の持つ飽和度が減少したためであると解釈した. しかしそこでは 被験者にテスト刺激が実際にその飽和度を減じたかどうか報告を求 めてはいなかった. 打ち消しの基 i 担はどこまでもテスト刺激の色相 が 消 失 し た か 否 か で あ っ た . 本実験は, 実 験 5に 於 い て テ ス ト 刺 激 の tr以 後 に 見 ら れ る 打 ち 消 し エ ネ ル ギ の 減 少 が 実 際 に テ ス ト 刺 激 の 飽和度の減少を示しているのかどうかを. 異なった方法によって. 検証することが目的である. 具体的にはパーソナルコンビュータに よって制御されたカラーディスプレー上にさまぎまな持続時間を持 った刺激 (テスト刺激)と一定の持続時間の比較刺激を継時的に提 示し, 滋験者にどちらの刺激がより飽和度が高いかの判断を強制選 択法によって求めた. Y2 2 . 1 J法 1 装置と刺激 全 て の 刺 激 は パ ー ソ ナ ル コ ン ビ ュ ー タ (NEC PC-9801 F2) を 用 い て 高 解 像 度 ( 640ドット x 400本 ) カ ラ ー デ ィ ス プ レ ー 1 6 0 - (NEC PC- 司可 8853 n) に 提 示 し た . 刺 激 に は 赤 , 総 , 脅 , 及 び 黄 色 の 4色 を 用 い た . 色彩矧 J J ! :~I- (Ph0t 0 R esearch 社 Prichard Model 1980 A-PL) に よ っ て測定した刺激の色 j 立図上の主波長及び繍 J J!:はそれぞれ (620 n m. 80 cd/n ! ). (551 日目. 192 cd/n!). (466 日田. 4 4 cd/n { )• (576 nm. 208 cd/n{) で あ っ た . 同 形 岡 大 (40・x 10 ・の正方 J!~ ) の テ ス ト 刺 激 (TS) と 比 較 刺 激 (CS) と を デ ィ ス プ レ ー 画 面 の 同 一 位 置 ( 中 央 ) に 継 時 的 に 提 示 し た ( 図 3. 3.1)• 図 3. 3.2は刺激の時!日!日I I{系を示す ー 定 (214 msec) で , CSの 持 続 時 聞 は 一 方 TSの 持 続 時 間 は 36.4田 sec-2.25 secま で CSと TSの ISI(lnter-stimulus lnterval) 日 段 階 に 変 化 さ せ た , -,-¥ ) は2 14 msecと し た . 刺 激 の 順 序 効 果 を 避 け る た め に . TSの 各 持 続 時 間条 1に於いて, ' ( 半 分 は 図 3. 3.2の よ う に CS-TSの 順 に 提 示 し , 残り の 半 分 は 逆 に TS-CSの l 慣に提示した. いずれの場合にも. 先ず画面中 央に赤色の注視点が I sec問l 提示され, そ の 1s ec { 去 に 刺 激 が 提 示 さ れ た. 被験者は C Sと TSの ど ち ら が 「 よ り 飽 和 し て い る か ( 飽 和 度 が 高 い か ) J の 判 断 を . TSの各持続時!日l条 ( ' 1で H 10 回 求 め ら れ た ( そ の う 3. 3.1) こ の 湯 合 刺 激 が 実 際 に そ の 持 続 時 間 の 間 デ ィ ス プ レ ー 画 面 上 に存在しているわけではない. 色彩卸度計とシンクロスコープ( 前述)による測定では, 時 間 は 1 msecで , あった. デ ィ ス プ レ ー の 画 素 (pixel) の 発 光 持 続 立 ち 上 が り 及 び 立 ち 下 が り 時 聞 は 共 に l 田 sec で し か し 走 査 周 波 数 が 56. 4 1z(1 7.7 田 sec/scanning)で あ る ため. 通 常 の 条 件 で は 観 察 者 は 時 間 的 に 分 解 で き ず . 現 象 的 に は 定 ? ; t光 と し て 知 覚 さ れ る . 1 6 1 - 『司 曹 。 F P 口 CS 図 J.J.1 被 験 者 か ら 見 た 刺 激 パ タ ー ン 1 6 2 - ロ TS 『司, FP( 1 s ) C5(214msec) T5(36.4m s e c . . . . . 2 . 2 5s e c ) 4 トイト 1s e c 図 3. 3.2 刺 激 の 時 間 関 係 214msec 1 0試 行 の う ち 5試 行 は 図 に 示 さ れ て い る よ う な CS-TSの 順 序 で 提 示 さ れ , CSの 順 序 で 提 示 さ れ た . ー1 6 3 - 残 り の 5試 行 は 逆 の TS- 『曹 ち 5回 は CS-TSの j 唄 , 残 り の 5凹 は TS-CSの 版 ) 3.3 .2' 反応はそれぞ れテスト刺激または比較刺激と対応づりられたコンビュータのキ ー を押すことによってなされ. それぞれ自動的にデータとして読み込 まれた. セ ッ シ ョ ン を 開 始 す る の に 先 立 ち , 被験者は薄日古い部屋に 約 10分 間 順 応 し た . 刺 激 は 両 眼 視 で 観 察 し . 頭 部 は あ ご 台 で 固 定 し た. 2 . 3 被験者 著 者 (MM) と 大 学 生 及 び 大 学 院 生 ( 20才 -28才)のiII"10人 が 参 加 した. 全 員 色 覚 ( 主 に 石 原 式 仮 住 同 色 表 に よ る ) 及 び 矯 正 視 力 は 正 常であった. 著者を除き会員. こ の 額 の 実 験 に は 参 加 し た こ と の 殆 どないナイ プ な 被 験 者 で あ っ た . 本 試 行 に 入 る 前 に 20回 の 練 習 試 行をしたが, その際結果についてのフィードパックあるいは示峻は 一切与えなかった. J. J.2)飽 和 度 は 「 感 覚 的 に ど の 程 度 灰 色 か ら 殴 れ て い る か J を 示 す 心 理 学 的 概 念 で あ る . 実 際 の 教 示 に は 「 彩 度 J. r鮮 や か さ 」 あ る い は 『 色 の 濃 さ 」 と い う 言 葉 に よ っ て 説 明 を 行 っ た . 色に│期し て十分な観察経験を持たないナイーフな被験者にとって. 刺激の 「飽和度 J を 他 の 属 性 か ら 独 立 し て 判 断 す る こ と は か な り 難 し い 課題である. 特 に 刺 激 の 「 明 る さ J の変化と混同を起こし易い. そこで本実験ではできる限り刺激の「明るさ」の変化と混同しな い よ う に 教 示 さ れ た. 又 飽 和 度 の 概 念 を 説 明 す る た め に . rど ち らの刺激がより白っぽくないか J という教示も補助的になされた. 1 6 4 - , . ‘ 『 ~ 3 結果と考察 図 J. J. Jは被験者 J 0人 の 結 果 の 平 均 で あ る . テ ス ト 刺 激 の 持 続 時 rTSが CSよ り 飽 和 し て 見 え た 剖 合 ( % ) 間(対数)に対して Jがプ ロットされている. 図中 1 員総は 5 0%の l l U合 を 示 す . 又~ E I l は 2 1 4田 s e c の持続時[:1]を示す. こ の 2 1 4 皿 s e c の 持 続 時 間 は CSの 持 続 時 間 で も あ るので. 理 論 的 に は こ の 時 TSと CSが 飽 和 し て 見 え る 削 合 は 等 し く ( 1 1 1 1ち 5 0%に ) な る は ず で あ る . 実際, 図からもわかるようにほぼ 5 0% 付近の簡となった. 各山総はそれぞれ異なった色の結果を表している. テスト刺激の 持続時間が短い範囲内に於いては. 持続時聞がI 曽大するにつれてそ の飽和度も I 曽大した. しかしある持続時間で極大に透した後, 切ら かに飽和度は減少した. これは実験 5の く 等 輝 度 条 件 〉 の 結 果 と 軌 を ー に す る も の で あ る . 飽 和 度 の ピ ー ク を 与 え る 持 続 時 間 ( t,とす る)は, テスト刺激が赤色及び策色の時約 J OO 皿se c . -方青色及び 緑色の時約 1 5 0m secで あ っ た ( 宵 色 の 場 合 は 約 200 圃 sec の 時 も 同 じ 悩 で あ っ た ). こ の よ う に t, の 値 は 実 験 5 の tr及 び 時 間 加 重 の 臨 界 持 続 時 間 ] tc と オ ー ダ ー 的 に は 同 ー で あ っ た . た だ 青 色 光 の 時 の t, が 特 別 に 大 き く な い こ と や 黄 色 光 に 対 す る t,が長い結果は, 験 5の 結 果 と は 矛 盾 し な い が . 実 t。 と は や や 異 な っ て い る . し か し 本 実 験 で 用 い ら れ た 刺 激 の 持 続 時 間 条 件 は や や 粗 <. 又 刺 激 条 件 ( 輝 度レベル等)も異なるため. 各色光に対する t, の 厳 密 な 1 直を本実験 の結果から決めることは困鍛である. 従ってここでは用いられた赤, 貧. 緑 , 宵 の 4色 に つ い て . そ の 持 続 時 間 が t 曽大するにつれて初め飽 和度が j 箇大するが 100-JOO皿s e cあ た り 以 上 に な る と 逆 に 低 下 し た 1 6 5 - 司 司 ‘ ' 0. 6 ω ↑0 ﹂コ↑ 0 凶 ω0 ﹂ 2 ℃ 0.4 0.2 bミ 2 3 Loc f estdurolion (msec) 図 3.3.3 テ ス ト刺 激 の 持 続 時 間 の 関 数 と し て の 飽 和 度 の 変 化 (1U人 の 被 験 者 の 平 均 ) 1 6 6 - ~ ことを指摘しておくにとどめたい. ~ 4 ' l J !r.~ (1)パ 上に, ソ ナ ル コ ン ビ ュ ー タ に よ っ て 制 御 さ れ た CRTデ ィ ス プ レ ー 持続時聞が一定の比較刺激とさまざまな持続時間のテスト刺 激とを継時的に提示し. そのどちらが飽和皮が高いかを強制選択法 によって求めた. (2)J T Jい ら れ た 全 て の 色 ( 赤 , 貧 , 時 間 と 共 に そ の 飽 和 度 は おJめ I 首大し, 緑. 宵 ) で . テ ス ト 刺 激 の 待 続 やがてピークに透した後, 逆 に低下した. ( 3) 飽 和 度 の ピ ー ク を 与 え る 刺 激 の 持 続 時 間 は 15U msec (背, - 3UU 皿sec(赤, 緑) 爽)であった. (4)長い持続時間に見られた飽和度の低下は反対色システムの反応 の低下を示すと解釈された. 1 6 7 - ー 『曹 第 4i i l 実験 7 間 1 直事態に見られる反対色システムの順応 ー変形 c o-ter皿 i n a t i o n i : 去を用いてー ~ 1 . 目的 これまでの実験に於いて, にテスト刺激の色が変化し, 閥 1 直を求める時その短い提示時間の問 又切るさが減少することが観察された. 色の変化については. 実験 5 . 6 によって, 色 刺 激 提 示 後 100-300 msecか ら 刺 激 の 飽 和 度 が 減 少 し 始 め る こ と が 明 ら か に さ れ た . こ れ は 反 対 色 シ ス テ ム に お け る 順 応 の 始 ま り で あ る と 考 え ら れ た . この 実 験 7で は 刺 激 の 明 る さ の 変 化 に つ い て 検 討 す る こ と が 目 的 で あ る . 刺激の主鋭的な明るさがその持続時 I M Iに 依 存 す る 現 象 も ま た 新 し い現象ではない. 本論文の主題である明るさの時間加重そのものが そ う し た 現 象 の lつ で あ る ( た だ し 「 加 重 」 で あ る ). 又 い わ ゆ る sroca-Sulzer効 果 (sroca &Sulzer. 1902) と し て 知 ら れ る 単 一 フ ラッシュ光に於げる明るさの i 首 大 (b ri g htness enhancement ) も良 〈 知 ら れ て い る 現 象 で あ る . それによると, 持続時間の短い刺激は 同じ強度の定常光に較べ主観的に切るく感じられ, 間 特に 6 0- 1 5日 sec( 条 件 に よ る ) の 持 続 時 間 の 時 五Eも 明 る く 感 じ ら れ る . こ の 場 合も l 切 る さ の r1 首大 e nhancementJ に 力 点 が 置 か れ る が , れば, 見方を変え 長い持続時間(その価総な湯合が定常刺激である)に於いて は主観的な明るさが(ピーク時に比べ)減少することを意味してい る. さらに単一フラッシュ光ではなく迎統光(フリッカ一光)の場合 にも, 同じ強度の定常光に較べ, あ る 周 波 数 ( 条 件 に よ る が ほ ぼ 2- 1 6 8 - 司‘ 『' 20 1z) の フ リ ッ カ ー 光 は 全 体 的 に 明 る く 感 じ ら れ る (Bartley. 1961). こ れ は 最 初 の 報 告 者 に ち な み srucke-Bartley効 果 と 呼 ば れている. これらは全て関上の現象を取り扱ったものである. では全て関値を測度として用いているので, しかし本研究 ここでも閥値測定によ るアプローチを試みた. 具体的にはさまざまな持続時間のフィール ド刺激(通常の実験に於けるテスト刺激にあたると仮定する)の上 そ れ と 時 間 的 に off-selが 同 期 す る . 持 続 時 間 ( 一 定 ) の 短 い 「 に , テスト光」を提示し, そ の 閥 { 直 を 測 定 し た . この方法は, 時 ! 日l 関 係 は 実 験 5 と同じであるが, り , 肉刺激の 本 来 の co-terminalioll法 と 異 な 両刺激が空間的に重なっている点及び刺激の明るさの評価では な く 閥 { 白 測 定 で あ る こ と か ら 変 形 co-ter皿ination法 (l Iiggins & Knoblauch. 1977) と 呼 ぶ こ と が で き ょ う . もしょに述べたような. 刺激の l 切るさの変化(減少)が閥値に反 映するならば. 改めて I Iい た テ ス ト 光 の 閥 1 直は, ある経過時 l 閉まで 首大し. そ の 後 低 下 す る こ と が 予 想 さ れ る . 前 者 は い わ ば フ ィ ー はI ルド刺激による加重(フィールド加重)であり. 一方後者はフィー ル ド 刺 激 ( の な ん ら か の 効 果 ) に よ る 感 度 の 低 下 ( テ ス ト閥という 点 で は 感 度 の 増 大 あ る い は 促 進 ) で あ る. 本 実 験 で は い く つ か の 波 長及び大きさの刺激を用いて検討し, 関連性について考察を行った. ~ 2 . 方法 2 . 1 刺激 1 6 9 - 特に時 間的感度促進現象と の ~ F(2.9 dia) T(40'or5 'd i a ) 0 FP (a ) T(20ms) F(20ms-25) (b ) 図 3. 4.1 本 実 験 の 刺 激 パ タ ー ン (a)と 刺激の時 I U I関 係 (b)を 示 す l 員式図 1 7 0 - 刺激は全てマックスウェル視で提示され, 単眼(右限)の中心視 で1iJ!察された. 図 J.4. 1(a) に 示 さ れ て い る よ う に , フィールド刺 激 (f) は 直 径 2 .9・ の 円 板 形 で . そ の 中 央 部 に テ ス ト 刺 激 (T :5'又 c ( 一 定 ), フ は 40・ ) を 提 示 し た . テ ス ト 刺 激 の 持 続 時 聞 は 20 皿5e ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 間 は 20 皿sec-2 s ec ま で 7段 階 に 滋 っ て 変 化 するが, 両 刺 激 と も 常 に 同 時 に 終 わ る よ う に し た ( 図 J. 4.1 b). テ ス ト 刺 激 の 波 長 ( λ ) に は 460, 54U, 64U n皿 の 3 波長が, 又フ ィ ー ル ド 刺 激 の 波 長 ( μ ) に は そ れ ぞ れ の λ に 対 し て 45U, 5UO, 55U, 6UO, 650 日目の 5波 長 が 用 い ら れ た . フ ィ ー ル ド 刺 激 の 強 度 は . フ ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 間 を 20 皿s ec に保ち, そ の 上 に 於 げ る テ ス ト 刺 激 の 閥 値 が そ の 絶 対 関 よ り 1.Ulog 単 位 (1 U倍 ) だ げ 高 く な る 時 の 強 度 に 決 め ら れ た . こ の フ ィ ー ル ド 強 度 は λ及 び μ の組合せごとに. 各 セ ッ シ ヨ ン の 開 始 直 前 に 求 め ら れ た ( 調 整 法 に よ る 6回 の 測 定 の 平 勾 ). 又 20 田 sec の 持 続 時 間 で 求 められた強度を i 也の持続時 I 聞のフィールド刺激に対しても適用し( 前 実 験 の く 等 輝 度 条 件 〉 に 相 当 す る ). 従 っ て フ ィ ー ル ド 刺 激 は 持 続 時 間J t J .長 く な る に つ れ て , 2 . 2 その主鋭的な U Jjるさは I 自大した. 手 続 き ・被験 者 i 曽分間の測定には銅盤 J 去をJIlいた . テ ス ト 光 ( 大 き さ : 40'又 は 5 ') の 各 波 長 で 5種 類 の フ ィ ー ル ド 刺 激 の 波 長 条 件 を 検 討 し , これ を lセ ッ シ ョ ン と し た . 各 波 長 の フ ィ ー ル ド 刺 激 は 持 続 時 聞 が 2日 皿sec-2 s ecの 7段 階 に 波 っ て ラ ン ダ ム に 変 化 し , それぞれの持続時 間 ! に 於 い て テ ス ト 光 の 関 値 を 6回 測 定 し た . 各 セ ッ シ ョ ン は 後 日 2- 1 7 1 - 、 司 町 ﹂ 。 ー2 入 : 540nm、 40〆 メJ(nm) つd ト ェ O工 ω ω α ノ___._o一 、 総 めO / fh﹃ / ‘/ 企 _ " ' ' " ー ' " 判q 600 650 に .d ﹂ 。 凶﹀円ト︽﹂凶巴 関 500 ./.判~~終 日O 。/ / / 刈W A 一/ロ/ローロ判V ロ - ロ 〆 - MM 6 しO G 図 3. 4.2 2 3 F IEL DD U R A T I O N(ms) Temporal sensitizalion ( 斜 線 で 示 さ れ て い る 領 械 ) λ=540nm, 40・ . 1 7 2 - 司可 4凶繰り返されたので. 以下 に示される結果は計 1 2- 2 4 回の測定値 の 平 均 で あ る . 被 験 者 は 全 条 件 に 渡 っ て HH (著者)が, 又 一郎条件 で YK ( 前 山 ) が 参 加 し た . 3 . 結果 ~ 図 J.4.2は テ ス ト 光 の 波 長 (λ) が 5 4U n m, 大 き さ が 4U' の 時 の 結 果 で あ る ( 被 験 者 HH)• フィールド刺激の持続時間(ここではじ と す る : log msec) に 対 し て テ ス ト 光 の 閥 値 が プ ロ ッ ト さ れ て い る . 各 曲 線 は そ れ ぞ れ 異 な っ た フ ィ ー ル ド 刺 激 の 波 長 (μ) の 結 果 を 表 し , 見やすいように上下に適当にずらしてある. 図からわかるように, I~I の l曽大に伴い, テスト光の閥値はフィールド刺激の持続時 fJJめ上昇するが, やがて極大に遣し, その後は逆 に 低 下 し た ( 図 中 斜 線 で 示 さ れ て い る ). テ ス ト 光 の 悶 値 の ・. を与えるフィールド刺激の持続時間を t の時のテスト光の関{直の上昇は. x とすれば, tI f f i大 l 直 く ・ ・ t x フ ィ ー ル ド 刺 激 の 時 間 加 重 (tempo ral field summalion)を 示 す . こ れ は フ ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 │ 聞 が 長くなるとフィールド刺激の主観的問るさが地大することを意味す る. 又 感 度 と い う 点 、 か ら は , フィールド刺激の持続時間に伴い感度 は減少することを示している. ちなみにこの刺激条件に於ける ・. t xは 約 20U msecで あ っ た . ここでテスト刺激による時間加重にならって. 1( l )=L '.c (t '< t(f)c) (1 (t): テ ス ト 刺 激 の 閥 飽 強 度 t ' :フィールド刺激の持続時間, ー1 7 J - 司司 c 定数) を満たすフィールド刺激による時 を , I U l l 川重の臨界持続時間 ( t (f )c) 便宜的に各曲線の極大!自を巡る水平線と左端の点を通る傾き lの 直 線 と の 交 点 を 与 え る フ ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 間 に よ っ て 定 義 す ると L(f)c は 72.4msecと な っ た . 一方 L 〆> t. .a l ( の 時 の テ ス ト 光 の 間 値 の 低 下 は , よる切るさ反応の低下に対応し, フィールド刺激に 逆に感度は上昇していることを意 味 し て い る { 感 度 促 進 ). 長い持続時間のフィールド刺激に於 ~j る感度の上昇(閥{直の低下) は , 丁j 旦フィールド刺激の耐積の j 首大と共にテスト光の悶 l 直が低下 す る 現 象 が 空 ! 日l 的感度促進現象 ( spalial s e1 ls ilization)と 呼 ば れ て いるのに対し. 時間的感度促進現象 ( lemporal sensitizaliol1)と呼 ぶことができる. この s e1 ls 1llzat l o1 l の大きさ(テスト光の閥 1 自の 低下鼠)は i 切らかにフィールド刺激の波長 (μ) に依存した. 条 件 で は μ =5 00 n m の時最大で, この 約 0 .27 l o g単位の低下を示した. 慨して短・中波長で大きく. 長波長領域で小さかった. 特に μ= m 6 0 01 1m( 色 ) の 時 非 常 に 小 さ く 2 secの 持 続 時 間 の 時 健 か に 低 下 が 見 ら れ る に 過 ぎ な か っ た. 図 J. 4.Jは 同 じ テ ス ト 波 長 (540 1皿)で, 大 き さ が 5' の 時 の 結 果 で あ る. 基 本 的 に は 上 の 4 0・ の 結 果 と 同 じ 特 徴 が 見 ら れ た . この条件では μ =6 0 0n mの時には I I Iい ら れ た 必 長 の 持 続 時 間](2sec) で も sensilization は 全 く 生 じ な か っ た . 図 J.4. 4と 図 J.4.5は テ ス ト 波 長 が 460 1 1 mで , 大きさがそれぞれ 4 0・ と 5 'の 時 の 結 果 で あ る . 又 図 J. 4.6と 図 J. 4.7は テ ス ト i 1 U長 が 1 7 4 - 『可 ム つ 入 :540nm、ゲ /〆o___o~~凶機感 450 つ ./'ーι . M J O工 ω 凶庄工ト 。 メJ(nm) i ・岨 凶 ¥ 通盟 幽 芯盤ぬ 500 /Jー に 畑 、 550 fQ / ___ A w 一 一- Aー_ A - A 6 00 / 〉 トー4 À~ トー 。 。 工 〈 口 _ _ . /口一一口 叫 判 悩 、 650 _J 口/ w α-5 口~ J MM -6 しO G 3 F IEL DD U R A T I O N(ms) 凶 J,~ 2 J Te mporal sensitizatio" , λ =540"",, 1 7 5 - 5 ', 可 ー 〆 fH ハ υ 、 m n ハU ' 旬 FO 、 八 ・ 凋1EE メJ(nm) 円 134 0JO 工ω ω . 0 _ _ _ 0 -…刊誌込 4 5 0 //o//・_. ~~~~・ 500 庄工ト凶﹀円ト︽﹂ /// -W550 / ωαοoJ / 江戸 両 : : : /;/ / に , MM V 1 2 3 しO GF IEL DD U R A T I O N(ms) 図 3.4.4 Temporal sensitization λ=4i 10 n m .4 0 '. 1 7 i 1 - ー 『司 ・ 『 入 :4 6 0nm、5 ' メJ(nm) 。 ~O~O判将際法、温訟も 450 0〆~O- /・ / 一 … 吋 凶・ 5 0 0 門司︾ J O工 ω 凶庄工ト 2 4 企一-...一一~叫1=~ / . . . ー J 口/口『叫品芯地~~世凶も / 0 - に .d OJ 。 凶﹀円・ F︽ ﹂ 凶 巴 / / 判 幽 噛 550 / 6 0 0 650 白 MM L O G 図 2 3 F IEL DD U R A T I O N(ms) 3.4.5 Temporal sensilization λ=4UOnm. 5・ . 1 7 7 - ー 司司 6 4 01 1 mで. 大 き さ が そ れ ぞ れ 4 0 'と 5・ の 附 の 結 果 で あ る . い ず れ の 条 特 に μ =6 00 1 1皿 の 時 sensitizalion が 非 件でも似た傾向が見られ, 常に小さい結果となった. 図 3.4.8は 上 の 方 法 で 求 め た フ ィ ー ル ド 刺 激 に よ る 時 間 加 重 の 臨 界 持続 H 苦悶I(t (f)c) を. である. フィールド波長に対してプロットしたもの フィールドの波長による差は殆ど見られなかった. 一 方テ スト刺激が大きい ( 4 0 ') ほ ど 臨 界 持 続 1 1 寺I H Iは 長 い 傾 向 に あ っ た . また 慨して青色光 ( 460nm)に 対 す る 臨 界 持 続 時 間 は 長 か っ た . 表 3• 4.1は 被 験 者 HHの , る t・ . x を , 又表 各テスト光及びフィールド刺激条件に於け 3. 4. 2は sensilizatiol 1 の 大 き さ ( テ ス ト 光 の 関 値 の 政 大 低 下 毘 ) を 示 し た も の で あ る . 表 3• 4• 3は 被 験 者 YKの t ・ 鯛 x と s e l l sil iz at i o l lの 大 き さ で あ る ( た だ し 4 0 'の デ ー タ の み ) . t."に l 刻しては, 用いられた条例上かなり粗い数字ではあるが. ①テスト 波長によって余り差はない, μ =6 0 0 l l mの i 易合を除き, t剛 ・ xが ②フィールド刺激の波長については, 余り差はない. μ =6 00 n mの場合には 特 に 長 く な る 傾 向lに あ り . 粂 ( ' 1に よ っ て は 滋 長 の 持 続 時 おいても全〈見られなかった(被験者 1 1 1 1の. λ=460I lm, 4 0・及び λ= lm, 5 'の 場 合 ). ③ テ ス ト 刺 激 の 大 き さ の 要 因 に つ い て は , 5 4 0I が 大 き い 程 t 剛., は 長 く な る 傾 向 に あ っ た が さに対しては, I U Iに 刺激 sensitizatiollの 大 き μ =6 0 0 l l mの場合に特に小さいという点を除きそれ ほど i 切かな傾向は見られなかった. 図 3. 4.9は テ ス ト 波 長 を 540 n m( 大 き さ は 4 0 ' ) に 固 定 し . 各自主長 のフィールド刺激の強度を変えた時のテスト光の問 1 直の変化を, フ Ji2 00 msecと 2 secの 場 合 と で 比 較 し た . 一 ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 │ 日 ]l i .曲 線 で あ る 種のt.v. 2 0 0 msecは テ ス ト 光 の 問 備 が 1 7 8 - mし て 値 大 と . . . . . 『 司 寸 入 :640nm、40〆 円 ど 判叫 /0一一 o一 一ー 0 _0 ω 凶庄工ト Q J O工 メJ(nm) w ん らO //・/判明齢、 ~OO / 3 〉 ト ー ・4 /6 _6--- . 6 判ぬぬミ / ノー(山 トー 《 _J ﹂ 。 w α-4 らロ/ ロ --D~1凶 / グ ~~O 600 6~0 MM 戸 h J V ロ 1 2 3 しO GF IEL U R A T I O N(ms) DD 図 3 .4. 0 Tempural sensitizatiun 0 '. λ=04UnR¥. 4 1 7 9 - 、司 町 メJ(nm) /ι 内 。 入:6. L0nm、 ゲ ︽ , J ト ェ J O工 ω ω α / 0 _ _ _ 0ー 0 判判澄邸機 . LS O . ~ ・ q叫1t1111山内弘山国込山L5 00 . / / w 〉 口4 U J : . Q l ' i 1 l i 品l i ' h l i S S O 企____.----....---....山弘山'l'ùSぬ0i~川 600 < ( _J _ o -一一山幽 一 ‘ / ﹂ 。 μJ ぼ R . v /J 「 一 一 叫 6S0 ロ MM しO G 2 3 U R A T I O N(ms) F I E L DD 図 3.4.7 Temporal sensitizalion λ=fi40nm. 5・ 1 8 0 - 『司宵 2 . 5 ~ 2 . 4 - .+ーーーーー→ τ E 一 F 企目 -Jr --/ {-rF ・ず/ ↓ J v 04vA 一一'戸 一 ヤ‘一¥¥. 五一 v A - 一 よ X¥J 一¥ト¥一 、 J¥¥ -¥¥一 叩 14 ¥¥i r 山 ・F ﹃ 寸 、 γ 1 .6 V4JA ア' A 1 1 .7 二 〉 /¥ 1 .81 - 、 │ ー /¥'J 干 ; : : ム ニ /J 画 c : コ 1 .9 HJ 2 1 ¥/I4 t lf ; o 恨ん且一。 2 . 1! 胆 一 g '2 . 2 ) 一 一 マ+ A V 。 出2 . 3 1 1 ¥ 1 .5 4 4 0 4 8 0 5 2 0 テス ト 波 長 ( 大 き さ ): 日4 6 D n m ( 5 ' ) +4 6 0 n m ( 4 0 ' ) 図 3.4.8 0 5 6 0 6 0 0 フィールド波長 ( n m ) 5 4 0 n m ( 5 ' ) o 5 4 0 n m ( 4 0 ' ) X 6 4 0 6 4日間 ( 5 ' ) v6 4 0 n m ( 4 0 フィールド刺激による時間加重の臨界持続時間 1 8 1 - 『司・『 表 3.4.1 テ ス ト 悶 の 極 大 値 を 与 え る フ ィ ー ル ド 持 続 時 間 (msec) , uu 46 U λ(nm) 5• μ 640 ; J4 ' IU U 5 ・ 4U• 5 2UU 5U 2UU 5UU 4U' 20U 5• 20U ・ 4U 100U UU 200 5UU 1U0 2UU 100 200 5U 2UU 5UO 50日 2UU 2UU 5UO UU 5UO lUUU 2UU 50U 5UO 10U 500 50 200 5UU 5UU (ーは定義できなかったことを示す) 1 8 2 - 『司『 表 λ(日目) μ(11m) 3. 4. 2 Sensitization の大きさ(log 単 位 ) 46U 5 ' 5 4 U 4U' 5' 6 4 0 4U' 5' 4 5 U .1 3 . 13 .1 6 . 2 U .1 6 5 U U . 2 7 . I U .1 U . 2 7 .1 0 5 5 0 . 2 3 .1 7 .1 U . 2 5 . 0 7 6 U U . U 5 . 1U .1 0 6 5 U . 1 1 . 23 .1 2 . U9 .1 1 1 6 3 4 U . 1 . 0 司司町 表 3. 4. 3 テ ス ト 聞 の 傾 大 簡 を 与 え る フ ィ ー ル ド 持 続1 1 寺間 ( msec)と Sensilization の 大 き さ ( lOg 単 位 入 4 6 0 A( 1 1 m ) T :4 0・ . 被 験 者 Y K 540 MP ) m m ( J 与I 売日寺 日 !l 6 4 0 持続時間 大きさ 4 5 0 5 0 0 . 2 1 2 0 0 . 2 4 5 0 0 .1U 5 U O 2 0 0 .1 9 500 . 2 4 5 0 0 . 2 0 5 5 0 5 0 0 . 1U 500 . 2 0 大きさ 6 U O 6 5 0 5 0 0 .1 3 500 .1 0 持 続 時 間l 大きさ 5 0 0 .1 4 1 0 0日 . 0 4 2 0 0 . 1 7 (ーは定義できなかったことを示す) 1 0 4 - 『司 ・ 『 λ~1, Orvn , " 3 1 - ペ ) 1 . 7 5川 " 500川 n -. . . . , J , Y / : ! // ; ω3 1 7 ' ー ノ hhh 9 ,, ! に / /1 A Y // p J/ ノ E J- • 1・ 口 r , ,, r 口ーか - ' " /1 / 1/ 凶江口口 《 a : 別刊町 1 . . [ / j . J バ I / ,ιJ 円 I 3h ~ . ¥ / l t h I ル Jレ .1λ 〆 l . . ; . / 1 -吋唱 "->/k~_ ‘a r 1 11 I f5250m 2 田町 口 ﹂ ロ ヱ 川 凶 庄 工 ﹄ 凶 ﹀ H﹄ ~- sl- μ- /1 G 50r v r o 1 0 0何 百 2 l i i 1 ユ I -2 ,-λ:~I.O同".f.Q 1 " ' ( . 0・ 〆 グ . . ; MM MI~ ~,_j一一J一一一Lーー」一一J 』回り 1 . 7 3 1 , LOGI 1EL^"VEFI EL口INIENSI I Y _l一一一」ー一一..LーーーL..__j . U I 2 3 ' LOGf 1ELMIVEFIELDINIENSI I Y μ メ J ' 人 日. O n r n , ( 、0 ' 3 1 - l 6口 2 肌 凹J わ ' " 時 ' 市 s ¥ _ 1 μ L2S m d 刊 日制 SJ ~IM Y , hH- 円 門 ﹄ q u -M -F l D -M ヒ よ3 1 V 日 一自 一 -hBIl--1C rlH -﹁じ - 7JLOA 7 、 目 ・ .∞ L ロ . . J I P コ に ,pE / g イ 寸ノ 一 lJ L 2 /J 0 : -01ー A ,/ ﹂ UI ー rIt--Lm- , / 4ノF 〈 〆 -51 - 〉 」 Jf a / d 工 ' y , Jノ t ピ w ,A / / . ; / w n γ l 6ι, E , n 』 z 、 炉FU r~'/ o 図 J. 4• 9 フィ ー ル ド 強 度 の l 員 ! 数 と し て の テ ス ト閥 テスト刺激の持 続 時 間 : 200msec(O) 及 び 2 sec (・ ) .λ=540 nm.40'. パラメ - '1はフィールド波長である. 1 6 5 - 句 “ な る 持 続 時 間 で あ り . 一 方 2s ecは 本 実 験 で 用 い ら れ た 品 長 の 持 続 時 間であった. フィールド刺激のいずれの波長条件でも, フィールド 刺 激 の 強 度 が 0の 時 ( 目1ち 1 1 [ 1M ¥ 背 夙 ) の テ ス ト 光 の 問 値 ( 給 対 閥 ) を 測定し, 各曲線はその絶対閥(各曲線の左端の点)が一致するよう に位置を;/11鐙 し た . こ の 絶 対 閥 は 同 ー の テ ス ト 波 長 に 対 す る 閥 簡 で あるから. 理 論 的 に は 一 致 す る は ず で あ る . 0は , 又 図 3.4.1 上 の 図 か ら St i1esの 方 法 (Stiles, 1978)に 倣 っ て . そ れ ぞ れ テ ス ト 光 の 絶 対 関 を 1 .01og 単 位 ( 1 0t 古)引き上げるのに必 要なフィールド刺激の強度の逆数(フィールド感度)を求めたもの で あ る . 持続時!日jが 200 m secと 2 secの 時 と で は フ ィ ー ル ド 感 度 曲 線 が明らかに異なり 200 msecの 時 の 感 度 は ほ ぼ 全 体 的 に 2 s ecの 時 の 感度より高くなった. 図 に 示 さ れ た 2つ の 曲 線 の も う lつ の i 則らかな相違はその形である. 持 続 時 間 が 2 secの 時 の 分 光 感 度 曲 線 が ス ム ー ズ な 単 峰 性 又 は ブ ロ ー ド バ ン ド (broad band)型 で あ る の に 対 し 1m( 200 田s ecの 幽 総 に は 575 黄色)の時感度の谷 ( notch)が 見 ら れ る , いわゆる二峰性又はナ ローハンド(lIarrow b a l l d )型 と な っ た . 図 3. 4.11は , 図 3• 4.1 0の 2 s ecの 時 と 200 皿s ecの 時との感度の差( 対数)をフィールド刺激の波長に対してプロッ卜したものである. 差 は μ=600 n mの 時 伍 小 ( 負 ) と な り , ス ベ ク ト ル の 両 端 に 向 う に 従 って I 曽大している. ~ 4 . 考察 本実験の結果は明らかに, フィールド刺激によって引き起こされ 1 0 6 - 。 『 司 ' " 寸そう H ω Z ω ω ﹀ト円﹀円﹂・ 凶﹀円ト︽﹂凶ぽ 200ms 。oJ • 2s MM 1 . 500 6 0 0 7 0 0 FIELD WAVELENGTH (nm) 図 J. 4.1 0 持 続 時 間l が 200msecの 時 と 2secの 時のフィールド感 J~ 山総 1 8 7 - 『 司 ' " / // 1 111 、 、 、1 ~ ( . 9 O 、1¥¥ 1 o c 、 J l / ) / // ¥¥ ε o / お1 . 0 ¥ω l / ) 0 J MM ー」 4 5 05 0 05 5 06 0 06 5 07 0 0 FIELD WAVELENGTH (nm) 図 J.4.1 1 図 J.4.9に お い て 持 続 時 聞 が 200msec の 時 と 2secの 時 と の 感 度 と の 差 ω l ー ー 『司 るI V Jる さ 反 応 は , 刺激の露出後ある時 I M Iで 極 大 に 述 し . そ の i 圭は減 少 す る こ と を 示 した I 切 る さ 反 応 が 減 少 し 始 め る 持 続 時 間 I (t嗣 . ,) は 2UU-5UUmsecの 場 合 が 多 か っ た . 波 長 (μ)が しかしながらフィールド刺激の G O U日目の時にはそうした明るさ反応の減少は生じていな いか又は非常・に小さかった. こ の 領 域 の 波 長 及 び そ の 特 性 は 直 ち に ス ベ ク ト ル 飽 和 度 (spectral saturalion)を 思 い 起 こ さ せ る . 良 〈 知 られているように. s . l I I) 度純 j 支(lu阻 inance purity)に よ っ て 示 さ れ る 単色光の飽和度は刺激の波長によって異なり. スベクトルの両端で 高 <. 黄 色 領 域 で 最 低 と な る (Chapanis . 1944 ) . 図 3.4.1 1は 質 的 に はそのことを示している. 今飽和 j 支の大きさを反対色システムの反 応の大きさと考えることができるなら(通常はそう考えられている) 6 0U nm ( 黄 色 ) の 時 の 結 果 は I 則るさの感覚に「寄与しているべ きJ反対色システムの寄与がもともとこの波長領域では無いか又は 非常に小さいことを怠味しよう. これは他の研究結果とも 一致 する (Wagner & B0ynt0n . 1972 ), j 提言 す れば. フ ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 聞が長い時に見られる l 切 る さ の 減 少 (temporal sensitizalio日)は, 反対色システムが順応、を生じ. その分 I Wる さ 感 覚 へ の 寄 与 が 減 少 し たためであると考えられる. もしそうなら, 図 3.1 .1 0に 見 ら れ る 持 続 時 I 聞 が 2 secの 時 の 分 光 感 度 幽 線 ( フ ロ ー ド バ ン ド 型 ) と 20U msecの 時 の 曲 線 ( ナ ロ ー バ ン ド 型)の速いはただちに説明される 2UU msecの 曲 線 に 見 ら れ た 575 日間(:M'色)に於げる感度の谷 (nolch)は 上 の 説 明 を 支 持 す る も の で あ る. ま た 刺 激 の 持 続 時 間lが ほ ぼ 2UUmsecの 時 波 長 弁 別 が 肢 も 鋭 く な る 結 果 (Siegel,1965)も 上 の 仮 説 に ー 致 し て い る と 思 わ れ る . 反対色システムの活動の低下についてはいくつか埋由が考えられ 1 8 9 - 『 咽 る. そ の i つ は 順 応 で あ る . 本 側 究 の 実 験 5 で , 短時間提示の刺激 の色(厳密にはその成分)が本実験とほぼ同じ時間のオーダー(や や短いが)で変化することを示した. こうした結果は反対色システ ムの順応仮説を支持している. さ て フ ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 聞 が t・ . 潔に 達 す る ま で は テ ス ト 光 の 閥値は単調 I 曽加的に上昇した. これはフィールド刺激による時間加 盟 (L e皿pural field summaLion)を 示 す も の で あ る . 率は, しかしその上昇 テスト刺激による完全時間加重 ( slochの 法 則 ) に 対 応 す る 傾 き lよ り 多 く の 湯 合 小 さ か っ た . こ れ は フ ィ ー ル ド 刺 激 に よ る 時 間 加 盟 の 場 合 部 分 加 重 の 領 域 が 大 き い こ と を 示 す. テ ス ト 刺 激 に よ る 時 間JI J Ui l lに な ら っ て . 上 の よ う に 定 義 さ れ た 臨 界 持 続 時 l 聞はオーダー 的にはテスト刺激の I 易合と一致している ( Mitsuboshi e ta l ., 1 9 8 7 a :b ) . しかし刺激(フィールド)が大きいほど臨界持続時聞が長い という結果はテスト刺激の場合とは概して逆の傾向である ( sarlow 1958). ま た 刺 激 ( フ ィ ー ル ド ) の 波 長 に 依 存 し な い 点 も 慨 し て 合わない ( King-SmiL h&C a r d e n, 1 9 7 6 ) . 波長の影響という点では む し ろ テ ス ト 刺 激 の 波 長 の aHIが 見 ら れ た ( 青 色 光 で 長 い ). フ ィ ー ル ド 刺 激 に よ る 時 間 加 盟 の 臨 界 持 続 時 間 は, 定 義 に よ り , sellsitizaLionが 生 起 し 始 め る 持 続 時 │ 日 J ( t眠 ・ , ) が 長 い ほ ど 大 き い. もしこれが実際に視覚系の中で生じていることならば, 限界(臨界持続時間)は, 時 間 加1 1 量の テスト刺激にしろフィールド刺激にしろ. 反対色システムの順応の開始と共にもたらされると考えられる. 通常の閥簡を求める実験では, 本実験でフィールド刺激とし τ用 いられた刺激がテスト光として用いられる. 従って持続時間の非常 に組いテスト光が用いられる場合はともかく , 時間加盟の実験のよ 1 9 0 - 『司 うに持続時 I U Iの 長 い テ ス ト 光 が 問 い ら れ る 場 合 に は . こ こ に 示 さ れ たような(反対色システムの)順応の効果を考慮に入れなければな ら ない. 悶 l 直に於げる時Ihll ) ) 1 1I D :の 実 験 で は , テスト光の持続時 I f li J ' 臨界持続時間より長い時にはその間値は慨して一定になるとされて いる. こ れ は も ち ろ ん テ ス ト 光 の 時 間 的 加 重 が 限 界 に 述 し , それ以 上 長 い 持 続 時 聞 が テ ス ト光 の 閥 l 自に寄与しないことを意味する. か し 図 3. 4.1 2に 示 さ れ て い る よ う に , い持続時 し 実際には臨界持続時間より長 I H lに 於 い て は 「 順 応 」 が 生 じ て い る の で , 関1 直は再び上昇 することが予忽される. 現実のデータの上でそれが現れないのは, 我々の肉の判断過程にそうした順応の効果が影響を及ぼさないから であろう. j 提言すれば, 間 の 判 断 は テ ス ト 光 が 提 示 さ れ て い る 悶1 I 切 るさ感覚が局大に達した時になされると考えられる. そうした明る さ感覚が般大に述する時とは, テスト光の持続時間]i s臨 界 持 続 時 間 以内であれば. 用いられた沿も長い持続時間の時であり(図中①, ② ). 一 方臨界持続時!日l 以上 であれば(どんなに長い刺激であって も ). 臨 界 持 続 時 間 そ の も の の 時 で あ る ( 図 中 ③ , ④. ⑤ ). こ れ が 本 実 験 の よ う な 特 殊 な 方 法 (co-termination 法)がJIlいら れない│浪り, 直 実 験 に 於 い て 完 全 方1 1盛 以 上 の 時 間 的 加 重 ( い わ ば 閥1 問i 直 に 於 げ る sroca-Sulzer効 果 ) が 見 ら れ な い 理 由 で あ る と 考 え る ことができる. もしそうなら, 関 上 の 現 象 で あ る sroca-Sulzer効 果 に 於 け る brightness enhancementは. テ ス ト 光 の 臨 界 持 続 時 間 よ り 長 い 時 間i 的部位(主観的 l 切るさは減少する)までも含めた全体的な 反 応 { 目1ち f l i分 ) に 基 づ い て い る と 考 え る こ と が で き ょ う . さ て フ ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 間 が t, 僻 ,の 時 に お げ る . 二 崎 性 ま た はナローハンドなフィールド感度曲線は改めてその過程が反対色シ 『司 司 (0) 同04 テス ト 刺 ぬ の 付 i 立川H1J ( I .og l) ) ( b 一 山 L L Lug l h u τ ( J j ω Lug t 。 G 1 / Log l . Ic : :l4 Lug l 図J .1 .12 時 間 加 重 実 験 で デ ー タ と し て 表 れ る l og t-log 1i J 1 J 線( a)と各 持続時間の刺激に対して祝賀;系の内部で生じていると考えられる生 埋 的 過 程 (J t ). 関 1 直の判断は刺激の明るさ又は神経反応が最大となっ た 時 な さ れ, t,以 降 の ( 順 応 に よ る ) 刺 激 の 明 る さ 又 は 減少は問 l 直に反映しない. 1 9 2 - N I経 反 応 の ‘ 司・ z ステムであることを強〈示唆している. もしそうなら, 実験 5 . 6 の結果と同織に. 時間加重の限界(臨界持続時間)は反対色システ ムの順応の開始と共にもたらされると考えられよう. y5 要約 (1) さ ま さ ま な 持 続 時 間 の フ ィ ー ル ド 刺 激 の 上 で . 一 定 の 短 い (2日 msec)テ ス ト 光 の t 曽分闘を求めた. その際テスト光とフィールド刺激 は;滑に同時に終了する c o-termi n at i o n i : 去を用いた. (2) フ ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 │ 闘 が l 箇大するにつれて. の問 i 直も l 回 大 し た が (t emp0ra1 fie1 d summati0n )• (t鯛 ・ , )で極大に達した i , 圭 A l :1 リ jテ ス ト 光 ある持続時間 逆に減少した ( t e皿poral sensitizatio日 ) . t."は 200- 500 msecの { 直 が 多 か っ た . (3)この t emporal sensitizatlonは 多 か れ 少 な か れ フ ィ ー ル ド 刺 激 のどの波長の時にも見られたが いか, 600 n m( 斑 色 ) の 時 は 非 常 に 小 さ 全く生じなかった. (4)temporal sensltizalionは テ ス ト 光 の 波 長 に は 依 存 し な い よ う である. しかしテスト光の面積が大きいと. s ensitizationが 生 じ 始 めるフィールド刺激の持続時 l 聞が長くなる傾向にあった. (5)フ ィ ー ル ド 刺 激 の 持 続 時 l 聞が 200 m secの 時 に は フ ィ ー ル ド 感 度 山総はナローバンドとなり, 一 方 2s ecの 時 に は ブ ロ ー ド バ ン ド と な った. (6) こ れ ら の 結 果 は 反 対 色 シ ス テ ム の l 順応を示すものであり. その 時間的オーダーの類似性から, 持続時 テスト刺激に対する時間加重の臨界 1 mは 反 対 色 シ ス テ ム の 順 応 が 始 ま る 時 間 で あ る 百J飽 性 を 示 唆 1 9 3 - 『司 司 する. 1 9 4 - 『 司.. 貫l4章 ~ 1 . 全体的な考書寄 視覚一大脳系の m造 序で述べたように. 心理物理学的研究の目的は我々の感覚(問値. 見 え 等 ) を 手 が か り と し て, 当 該 の 現 象 の 基 礎 と な っ て い る メ カニ ズムを解明することである. 視覚の t 易合, しかし我々の感覚(または窓識)は, 眼球に入射した光刺激が視覚系の中で, さまざまな ' 問 機処理を受けた後の危終的な山力である. 従ってその聞には多くの 過 程 が 介 在 し て い る . 図 4.1に 網 股 か ら 大 脳 皮 質 視 覚 野 に 至 る 主 要 な 信 号 伝 述 経 路 を 示 す (立 花 .1 991). 網 膜 神 経 節 細 胞 ( pβ 細 胞 ・ P ak . 田』包) (Leventhal e t al.. 1 901; Perry & Cowey. 1981)か ら の 山力は外側膝状 i 事 を 中 継 し て 大 脳 皮 質 視 覚 領 (VUF: 1 7野 ) の お も に 第 4屑 の Cβ と Cα 亜 局 に 入 力 す る . そ の 中 で 色 情 報 を 伝 述 す る 第 4Cβ 屑 か ら の 信 号 は ブ ロ ッ プ と 呼 ば れ る 斑 点 状 の 部 位 の 神 経 細 胞 (1 1 0rt0n &1 1ube1 . 19 81 )( プ ロ ッ プ 細 胞 : お よ び 恐 ら く そ の 間 隙 に 位 置 す る 細 胞 ) を 経 由 し て V2野 ( 10野 ) へ (Livingstone & I I u b e l . 1 9 0 4 ) . さ ら に は V4野 へ と つ な が る (Filzpatrlc et al .. 1 9 0 J ) . 一 方. l 切 る さ に │ 見 ! す る 情 報 を 伝 達 す る と 考 え ら れ る 第 4Cα 屑 か ら の 倍 号 は ブ ロ ッ プ を 経 由 せ ず に V2野 に 送 ら れ る . なお, この図には捕かれて いないが. 実 際 に は 祝 * I U胞 か ら 神 経 説 細 胞 に 至 る 網 膜 内 で の 情 報 処 埋経路が存在する. 本日1 究の結果はこれまで専ーら視覚系の思も早い段階に於 1 1る 神 経 細胞(祝細胞及び網膜神経節細胞)の応答と関連づげて分桁してき た. そ の f 里由は, 第 一に本実 験で 1 日いた刺激は形!患や方位及び運動 1 9 5 時 『司咽 制服 l . t f H "1 1 U 胞 外側I tV :I 本 FβIml包 Pα細胞 P I I J I胞 M細胞 ? V1f f 第 4Cβl 眉 l I l4Cα眉 ¥1 第 4B眉 ち4 V2J f 7' 口ツフ' フ'ロッフ' f IW : WU 胞 t 四 』 包 t 聞い的 ¥ J 淡 い縞 太い綿 v4ff 図4.1 網膜以降の視覚ー大脳 システム Pβ 細 胞 . pα 細 胞 : サ ル の 網 膜 神 経 節 細 胞 の 形 般 学 的 分 類 . P (M) 細 胞 :外側膝状 i 本の小(大)細胞l 百 に 存 在 す る 細 胞 . V1 野: 7野 . V2野 : 悶 1 8野 , 第 4 Cβ. C a. 大脳皮質視覚領 1 4 s 層: V1野 の 第 4 層の亜局, プ ロ ッ プ 細 胞 : v1野 の プ ロップ層(第 2 .J層 ) に あ る 細 胞 , 淡 い 縞 . 細い縞, 太い 縞: V2 1 l fで サ イ ト ク ロ ー ム ・ オ キ シ ダ ー ゼ の 染 色 に よ っ て 現 れ る 縞 の 部 位 . V4野 : 色 に 対 す る 応 答 が 多 〈 見 ら れ る視覚前野. 色の↑亘常性を持つ細胞があると言われてい る ( 立 花 .1991. 図 1 0) 1 9 6 - 『司 咽 の要因を含まない, きわめて単純な刺激であったこと. 第 二 に視覚 系 の 順 応 ( 時 間 加 重 は そ の ! 日l 数 で あ る ) は 単 一 変 数 の 原 理 (Naka & Rushlon, 1966)に よ っ て 支 配 さ れ て い る こ と で あ る . .ljl.-変数の J 京 I 盟 は 祝 細 胞 レ ベ ル で は 概 ね 成 立 す る ( 注 4.1 : 参 照 ). 従 っ て そ れ に 合 致 す る 結 果 を 視 細 胞 レ ベ ル の 応 答 と 隙I i!l!づけるのは自然であろう. 一 方 も し そ れ に 反 す る 結 果 で あ れ ば . 視 細 胞 よ り も 中 m :D l ! Jの レ ベ ル の応答と関連づげる必要がある. 本研究で調べた現象に関与する神 経線例を. たが, その反対色性から, 一 指して反対色システムと呼んでき その候補として陥黙のうちに網脱神経節細胞を仮定した. そ して第 三 は , 比較的苔 1経 節 細 胞 の 特 性 に つ い て は 生 理 学 的 な デ ー タ が 網 政 令1 mさ れ て い る と い う 現 実 的 な 理 由 で あ る . こうした仮定は, 図4 .1に 示 さ れ て い る ( 感 覚 に 至 る ) 大 部 分 の 過 程を無視することになる. それは祝細胞又は網膜神経節細胞レベル に於げる処程結果が. それ以後 rそ の ま ま 」 出 力 さ れ る こ と を 怠 昧しよう. 純粋にそうした事態は考えにくいが, V2の レ ベ ル ま で は , 図 4.1 の少なくとも 色{古抗 (co!or-opponent)型 の 細 胞 と 非 結 抗 (bro ad-band)型 の 細 胞 が 並 列 し て 見 ら れ る こ と は , ある怠味で網膜神経 節細胞に於げる処理結果がそのまま高次視覚中 mに 伝 逮 さ れ る 経 路 が存在していると考えられよう. 前者に至る経路が j よい窓昧での「 色 チ ャ ン ネ ル 」 であり, 後 者 に 至 る 経 路 が 「何 度 チ ャ ン ネ ル 」 で あ る. 刺 激 が 「 見 え た 」 あ る い は 刺 激 の 「 色 が 感 じ ら れ た J ( 色 名 の 認 識 と は 異 な る ) と い う 怠 識 は 大 脳 皮 質 の ど の 部 位 で 生 じ る か は. 生 き た 人 聞 を 用 い た 実 験 は 不 可 能 で あ る か ら, 特 定 す る の は む ず か し い が . 大 脳 皮 質 の 況 党 領 ( V1,V2野 ) で 生 起 す る の か も 知 れ な い . ま た 本 研 究 で は 受 容 器 以 降 の 過 程 と し て 「矧 度 チ ャ ン ネ ル 」 は 採 1 9 7 - 『 司咽 用しなかった. その段も大きな理由は. その基礎となっている 一過 性( phasic)細 胞 が 反 対 色 性 を 示 さ な い 点 で あ る . 従 っ て そ の 応 答 ( 及び順応)の大きさは刺激の分光分布がどのようなものであれ. 刺 激 の 強 度 ( 光 里 子 ) の 和 に だ け 依 存 す る と 考 え ら れ る ( 加 鉱 性 ). それ以外の理由については本立の~ 3 で 述 べ る こ と に す る . Mの 錐 * f( ま た は 受 容 器 ) モ デ ル ~ 2. 時間]} J U 視覚系に於げる時間加重現象はいわゆる B loch の 法 則 (sloch. 1885)と し て 肢 も 良 く 知 ら れ て い る 視 覚 傑 能 の 1つ で あ る . し か し こ れ ま で 報 告 さ れ て い る 研 究 は 時 間l 加 重 の 臨 界 持 続 時 間 ( 以 下 tcと略 す)に関するパラメトリックなものが多く, そのメカニズムについ ては殆ど明らかにされていない. かつては光化学反応に見られる光 の 強 度 と 照 射 時 間 と の ! 日lの 逆 数 関 係 (sunsen-Roscoeの 法 則 と 呼 ば れ る)との類似性から. 視覚的な時間加重も光化学的な過程. ! l Wち 視 物質の 1S0聞 e rizationで 生じていると考えられたこともあったが. 今 では次のような t l H 処から, そうした光化学説は疑問視されている (soynlon.1961 ) . ①光照射 i 圭 の 溶 液 ロ ド プ シ ン の 濃 度 の 変 化 は 光 (20μsec)照 射 後 ほ ぼ O.5msec以 内 に 生 じ る . こ れ は そ の 後 (0. 5皿 secよ り も i 去に) J以 内 で ) 同 じ 受 容 器 に 与 え 光が継続して(しかし臨界持続時]!f ら れ た 場 合 . 異 な っ た 2つ の 光 化 学 的 反 応 を 引 き 起 こ す 可 能 性 を 示 唆 す る . 従 っ て そ れ ら は 2つ の 別 々 な 光 と し て 信 号 が 中 仮 に 送 られることを意味する. ②悶 1 直 事 態 で は . 2コ ま た は そ れ 以 上 の 光 量 子 が 同 じ 受 容 器 の 祝 制 1 9 8 - ー 『 司 胞に l 吸収される確率はほとんどない. 従って(時間的な)加重 は光化学的過程では生じ得ない. ③空!日l的 に 般 れ た 部 位 に 提 示 さ れ た 2刺 激 は 距 脱 が 十 分 小 さ け れ ば 完 全 時 間J1 川i l lを 生 ず る . これは異なった郎位の受容器が時間加 重現象 l ご関与していることを示す. しかし視物質レベルではないものの, ルを時 視細胞(錐体, I U J1 J 1 1i l lの 基 院 と し て 想 定 す る 見 方 は か な り 杵体)レベ m強い. そうした 受容~~仮説(ここでは錐体モデルと呼ばれた)が基づいている主な 仮 処 を ま と め る と 以 下 の よ う な も の で あ る. ①上に示した s Ul Is en-Roscoeの 法 則 と の 類 似 性 ② iU!; 受~ ~ð i[位 の 立 ち 下 が り の 時 定 数 が 背 反 強 度 と 共 に 小 さ く な る ( 図 4• 2). こ れ は 時 間 的 分 解 絡 が 高 く な る こ と を 怠 l 味する. ③錐体と打体及び各錐体の l 聞 の 時 間 特 性 ( c f f等 ) の 違 い ( 第 1 章 参 照 ). ④ rn 言 強 度 が j自 大 す る に つ れ て tcは 減 少 す る (sarlow, 1958他. 本 研 究 に 於 け る 実 験 iの 結 果 ). 苛色光に対する ⑤ i @ tcが 特 に 良 い ( 実 験 1 ). tcの 波 長 特 異 性 ( 同 ). ⑦ Sli1esの 各 π メ カ ニ ズ ム が そ れ ぞ れ 周 有 の 加 重 時 間 を 持 つ (Krauskopf &Mo11on, 1971; Uetsuki 品 Ikeda, 1 9 71 ). こ の う ち ① は 上 に 述 べ た よ う に 慨 し て 否 定 さ れ つ つ あ る. ② は か なり有力な ml 処であると思われるが, 器だげの反応であり, これはどこまでも純粋に受容 それ以後の多くの過程を経た結果である視覚 的 な 反 応 ( 閥 ) と 必 ず し も 同 一 視 す る こ と は で き な い. こ の 結 果 は む し ろ 乏 豆1 1 3レ ベ ル で は . 背 反 強 度 の j首 大 と 共 に 1 9 9 - tcが 短 く な る こ と 『 司 .. HZ} htnC2 5 33E 二例 ? と 例ouhU一 EL -( UこouEι 320' "se c : l2 0 l l lse c 図 4. 2背摂矧度によるサルの細胞外錐休電位の時間 的変化 刺 i 数: 320msec, 於げる応答を示し, 。の曲線は E 音順応下に 数字が大きくなるほど背景 強度が i 曽 大 す る . 背民強度と共に波 If~ の立ち下 が り の 時 定 数 が 小 さ く な る こ と に 注 意 (Whitten & s rown, 1973). 2 0 0 - 匂司 咽 主ム血血A を 示 し て い る 点 で 重 要 で あ る よ う に 忠、わ れ る . 従って, 皇~三LU レベルでの反応に某づい τ いるとすれば t。 は 背 肢 の 強 度と共に減少することが予恕されよう ③に l 則しては. えられるが, c f fは 時 間 加 重 と 似 た 過 程 に 基 づ い て い る と 考 c f fは フ リ ッ カ ー の 知 覚 に 基 づ い て お り , 数カ{i 高い場合には, 特に周波 l 自分 閥 に 基 づ く 時 ! 日I } J U重 と は 異 な る 百J飽 性 も あ る. 実 際 に c f fの 場 合 に は . テ ス ト 混 合 事 態 で も フ ィ ー ル ド 混 合 事態でも, 加算的な結果が 1 尋 ら れ た (三 星・木村, 1 9 8 9 . 未発表資 料 ). そ れ は 丁 度 最 小 フ リ ッ カ 一 法 に よ っ て 得 ら れ た 籾 度 が ほ ぼ 完 全 に 加 鍔 性 を 示 す こ と と 似 て い る. さて@は受容器(錐 l 本)が単一変数の j 原理に従うことからの類推 に基づいている. tcは 視 1 1:系のある過程の順応レベルの関数(単調 減少関数)であると仮定するなら, 民刺激の, 過程, tcの 発 生 場 所 は 順 応 、 レ ベ ル が 背 その分光分布に関わりなく, 単調増加関数となるような m Jち jfff本 で な げ れ ば な ら な い こ と に な る . H 'f;l-刺激の強度の単調減少│見l数 に な ら な い , しかし. もし tcが あるいはむしろ単調増 加関数となることがあれば, そ れ は 必 然 的 に tcは 順 応 レ ベ ル が 必 ず しも刺激強度の単調 I 首加 とはならない過程に彫響を受げている ことを意味する. 4 ) - • r l l J数 こ れ は 本 研 究 の 実 験 2の 結 果 に 他 な ら な い . こ の (次頁)錐体聞の電気シナプスや水平細胞からのフィードパッ ク が 背 震 の 光 に よ っ て そ の 強 さ が 変 化 す る 可 能 性 も あ る ( 立 花. personal c o皿皿 unicaLion). そ の 場 合 に は 単 一 変 数 の 原 理 の 存 立 自体が問われることになる. ここでは一応原理の存立を前提とし て考察を行うことにしたい. 20 1 - 点 で 時 間1 } J U重 を 錐 休 の レ ベ ル だ げ に 灼 そ う と す る 仮 説 は 説 得 力 に 欠 ける 4 . 11 ⑤ は 本 日l究以外に, こ れ ま で い く つ か の 研 究 で 報 告 さ れ て き た. し か し な が ら 実 験 1で述べたように. テ ス ト 刺 滋 が 小 さ い 場 合 は 波 長の効果が見られないという報告が多い ( Rouse, 1952; Jolliffe, 1965; King-Smith & Caruen, 1976). 品 Sperling こ~1,は t 0 カ " 小 さ い テ ス ト 刺 激 に 対 し て 感 度 が 惑 い 過 程 (l lち 反 対 色 シ ス テ ム ) と相関を持っていることを示唆している. ①については SLi1esの π メ カ ニ ズ ム 自 体 が 錐 体 と 同 ーでなく, 反対色システムを内含した「線合システム 」であると指摘すること が出来よう. るが, しかし必ずしも強い否定的な結果はないように思われ もし他のモデルによってうまく説明されれば, 必ずしも錐体 モ デ ル に 固 執 す る 必 要 は な い で あ ろ う ( ⑥ も 同 じ ). ~ 2. 反対色システムの関与 時n l l加 盟 現 象 に 於 げ る 反 対 色 シ ス テ ム の 関 与 を 示 す デ ー タ は こ れ ま で に 報 告 さ れ て い な い . 本 研 究 の 実 験 2 と 3は こ れ を 明 瞭 に 示し た. また段近これを支持する有力な結果が共同研究者の川織によっ て 示 さ れ た . 図 4. 3は 色 覚 異 常 者 ( 第 一 奥 常 ) を 用 い た テ ス ト 混 合 ( R /日 条 件 ) の 結 果 で あ る (Kaw abat a, 1990 ) . tcは 白 色 背 震 の 鰯 度 レ ベルにかかわりなく, テスト刺激の混合率に全く 依存していない. 良〈知られているように, R 錐{本を欠き, 色覚の第一異常者(いわゆる赤色盲)は それと同時に r- g反対色システムをも欠いている と 考 え ら れ る ( l Iu rvich, 1961; 三 星 ・ 長 谷 川 , (987). tcの テ ス 『唱 T 25 O 。 I . ' i ( λ I-502nm,λ2-640nm) G while IBG(凶} (U由 明 日 ) 。 10 n u n v 'AMA nVAV -- 2. 0ー ・ 。OJ にJ 』 。 】 100 1000 1 . 5ー ・ T .l ' v I . 1 . 0 + ) ) lz z lt ( MIXING i IAT lO l , , , l 05 00 図 4. 3 第 一 色党異常者(赤色盲)の臨界持続時間 テ ス ト 混 合 (R/G条 件 ), 図 中 の 細 線 は 色 覚 正 7 i t者 の 結 果 を 示 す . パ ラ メ ー タ は 1 f鼠 強 度 (Kawabata, 199U)• 2 U 3 - ー司 . . T 25 0 1 .4 ( } ' I・ 4631 ¥ 1 1 ¥ , ^ z・5771¥11¥) IDG (凶} UU同月口 ・ - 2 . 0 。 u M OJ 。 ----JJI 15ー ・ 附 T . M. nn 05 トI I X I N GH I ¥T 10 10 ) ) 1 (2/ ( 11・ 1 2 図 1. 4 第 一 色覚異常者(赤色盲)の臨界持続時間 テ ス ト 混 合 ( Y/B条{午) , 図 中 の t 回線は色覚正 常者の結果を示す. パラメータは背景強度 (Ka~abata , 1990). 2U 4 - ‘・ 司・ ト混 合 率 へ の 非 依 存 性 は 反 対 色 シ ス テ ム の 欠 損 に 起 因 し て い る こ と は明らかである. ちなみに第二異常者(いわゆる緑色盲: G錐 体 と r- g シ ス テ ム が 欠 如 し て い る と 考 え ら れ る ) の 湯 合 に も ほ ぼ 同 じ 給巣であった. 一 方第 一 異 常 者 の V /s混 合 条 件 の 結 果 で は 色 覚 正 常 者 と 変 わ り が な か っ た ( 図 4. 4). こ れ は 第 一 異 常 者 は r - g シ ス テ ム は 欠 い て い る ものの y - bシ ス テ ム は 正 常 で あ る と い う 仮 説 か ら 十 分 予 想 さ れ る A.21 これらの結果は全て視覚系の時間加重に反対色 システ ム ( この場合には r-gシステム)が疑いなく関与していることを示し ている. ~ 3. チ ャ ン ネ ル 直 列 モ デ ル し か し 問 題 は ど の よ う な 形 で 反 対 色 シ ス テ ム が t 。の 決 定 に 関 与 し て い る の か と い う こ と で あ る . そ の 1つ の 可 能 性 は チ ャ ン ネ ル 直 列 4.2) 第一異常者が R錐 1 本 を 欠 い て い る に も か か わ ら ず y - b シス テムは正常であるという仮定は奇異に思われるかも知れない. かし彼らは黄色(及び宵)の感覚を待ち合わせており, し 色の見え と 結 び 付 い て い る y - bシス テ ム は 憐 絡 し て い る こ と を 続 わ せ る . こ の 点 は 色 覚 異 常 の 大 き な 議 論 点 の lつ で あ る . 今 の と こ ろ 定 説 は ないが, そ の lつ は R 錐体力¥G 錐 体 に 取 っ て 代 わ ら れ て い る が , その神経gl!1ifは{もともとの) n錐 i 本が入力すべき場所(大脳あ る い は こ の 場 合 に は y - bシ ス テ ム ) に 入 力 し て お り , その場所 に固有の反応(赤)を引き起こす(同時に入力される「緑」と共 2 U 5 - ー司司. モ デ ル (三 星 1986a) で あ る . 具 l 本 的 に は Pugh(1976)の 2 サ イ ト順 応 モ デ ル を 指 す . も う I つ は チ ャ ン ネ ル 枝 列 モ デ ルであり, には K lng-Smllh & Carden(1976)の モ デ ル を 指 す . ィールド i n合 実 験 ( 実 験 2 )の結果と, 具体的 自 i I者 は 木 町l究 の フ ー/ 3 1 表者はテスト j 見合実験 (実験 3 ) と そ れ ぞ れ 常 按 に │ 時 ] j 里 していた. │ 王11 .5は PUghの 2 サ イ ト 順 応 モ デ ル (π lの 場 合 ) を 悶 示 し た も の で あ る (Pugh . 1976), こ の モ デ ル は そ も そ も は SliIesの π メ カ ニ ス ム の 順 応 異 常 (フ ィ ー ル ド 非 加 II T1 1) を 説 明 す る た め に 1 問築 さ れ た ものてあるから, の モ デ ル では, 元来は 問 1 直の変化を 1 &う モ デ ル で あ る . さ ら に i 皮 反 対 色 シ ス テ ム の 「 反 対 色 性 J (打ち が組み込まれており, mし 性 ) だ け 反 対 色 シ ス テ ム の 時 間 ・空 間 的 な 特 性 及 び そ の生 i ! I T学 的 な 幕 硲 と 考 え ら れ る 反 対 色 紺l胞 ( 網 膜 下l ' 経節制胞)の 1 問 造 ( 受 容 野 ) に つ い て は 全 〈 触 れ ら れ て い な い. 時 間 加 l阜 の メ カ ニ ズ ム を 考 え る 上 で は, そ の 点 が 重 要 で あ る と 思 わ れ る ( そ れ に つ い て は r ~ 5, メ カ ニ ス ム J の 墳 で 触 れ る こ と に し た い ), と は い え t^は 視 覚 系 の 順 応 、 の 関 数 で あ る と 考 え ら れ る か ら . 時 間 加Ii l'!にこのモデルが 適 J I Iさ れ る の は 自 然 で あ ろ う . 上 に 見 た よ う に . この モ デルは (? 守 照 刺 激 に よ っ て ) 反 対 色 シ ス テ ム の 順 応 レ ベ ル が 持 作 さ れ る 条 件 に 於 け る 結 果 ( 実 験 2 及 び 実 験 lの 一 郎 ) は う ま く 説 明 て き た . ま た 実 験 1 0) 波 長 特 異 的 な 結 果 の 説 明 も 無 ! J P.ではな かった, しかし視覚系に順応が生じているとは考えられないテスト混合の 結 果 ( 実 験 3 )に対しては, モデルをそのまま適用することはでき (続き)に「黄色 」の感覚を生 ずる)とするものである(詳細は 三 fH 千川. I987を 見 よ ), 毘 ,, d e t e c t i o n 仁左子一斗 亡こトー: ト ト そ 縫 ph g ↓。可ノ ω) n I 5 本民 WJ 何で f t 3 '赤 珂 ル デ仏び JU 3I1 rbe -ド﹄ A λ 及 ト , 、r o o c m 回 dtn ﹄ 山 λE υ '町 判叩緑 'hpπJι 2 υ L 諸 a(i 経吋守 ト白川 ( ぞ F Gnr れ 1M , O ・ ハ w w そq 7t4J8 J'l ﹁ r MA あ ト句 EtE 巾 h m 弘山 図 2 0 7 - な か っ た . そ れ に 対 す る 1つ の 可 能 な 説 明 は , ように, 実 験 3の 項 で 述 べ た システムの「感度」による説明である. システムが明順応 す る と 感 度 は 低 下 す る . 従 っ て 凶 4.5に 示 さ れ て い る 「 検 山 総 (uet e clor)J が テ ス ト 刺 激 を 検 出 す る に は , より大きな神経反応が入力さ れる必要がある. これは当然錐体レベルではより多くの光量子吸収 が必'l.l!であることを窓 l 味し, 従って関他データでは. 問 f 自の上昇と し て 表 わ れ る ( 実 験 2 ). この時検山~~に直結する過程としての反対色システム(検出器そ のものと仮定しでもよい)に何か入力する神経反応を時間的にプー ル ( 加 重 } す る 一 定 の 容 量 の ユ ニ ッ ト が あ れ ば. 入 力 さ れ る 神 経 反 応 の 大 き さ と 加 盛 時 間 と の 逆 相 関 関 係 は 説 明 さ れ る . もしそうなら, 実験 3の 結 果 を 説 明 す る こ と は 容 易 で あ る . テ ス ト 刺 激 の 混 合 率 と 共に混色光の波長及び/または飽和度が変化し, 従ってそれに対す る シ ス テ ム の 感 度 が 変 わ る . R/G条 件 及 び Y/s粂 件 の い ず れ に 於 い て も , 混合率が 1 .0の 時 ( そ の 時 混 色 光 は 前 者 の 条 件 で は 黄 色 を 呈 し , 後者の条件では白色に近い色となる)システムの感度が最低となり. そ れ だ け 反 対 色 シ ス テ ム に 対 し て よ り 多 く の や1経 反 応 の 入 力 が 必 要 となり. 結 果 的 に tcの 短 縮 を も た ら す の で あ る . こ の よ う に フ ィ ー ルド混合の結果及びテスト混合の結果は「システムの感度」によっ て統 一 的 に 説 明 さ れ る . g4 . チャンネル並列モデル 「システムの感度」による説明は「チャンネル並列モデル」につ ながる. 上 に 述 べ た チ ャ ン ネ ル 直 列 モ デ ル に よ る テ ス ト 混 合 の 結 果 2 U 8 - 『 司 . (実験 3 ) の 説 明 で は . 主 に 反 対 色 シ ス テ ム の 感 度 の 変 化 に 基 づ い ていた. も し こ の 時 刺 激 の 検 出 シ ス テ ム に 反 対 色 シ ス テ ム だ け を 想 定するなら. 反対色システムが刺激を検出することを意味する. こ れ は チ ャ ン ネ ル 並 列 モ デ ル の 仮 定 の i つ で あ る . 図 4• 6に モ デ ル の 様 式 図 を 示 す (Wandell & Pugh. 1980 b). こ の モ デ ル が 立 脚 す る 綴 i 処 は 以 Fの 事 柄 で あ る . ① 反 対 色 細 胞 (opponenl-color cell)と 非 反 対 色 細 胞 (non oppo- nenl-color cell)の 存 在 ②テスト刺激の持続時間及び大きさによる分光感度曲線の相違: 持続時間の長い刺激または面積の大きい刺激は反対色システムによ って検出される→ナローハンドな山総. 一方持続時 ! 日 lの 短 い ま た は 面績の小さい刺激は「細度システム J (非反対色システム)によっ て 検 出 さ れ る → フ ロ ー ド バ ン ド な 山 総 ) (King-Smith &Carden. 1 9 7 6 . 本 実 験 4 及 び 実 験 7 の 結 果 ). @tJち i l Yし 的 反 加 算 性 も 持 続 時 間 の 良 い ま た は 面 積 の 大 き い 刺 激 に対してだげ見られ, 短いまたは小さい刺激に対しては見られない (Wandell & Pugh. 1 9日U a ;b . 本 実 験 2の 閥 1 直 デ ー タ ). こ の よ う に チ ャ ン ネ ル 並 列 モ デ ル で は. 刺 激 は 反 対 色 シ ス テ ム か . または矧度システムのどちらか感度の高い方によって検出されると 仮 定 さ れ る . 従 っ て t 。は感度の高い1"5. 即 ち テ ス ト 刺 激 を 検 出 し て いるシステムの加盛時間となる・ 31 King-Smilh 島 Carden (1976)の 仮 説 は 基 本 的 に は 得 ら れ た 分 光 感 度曲線の形から構築されたものである. I 時間加重に関しては Tdの 白 色 背 長 上 で , 1 00 0 いくつかのよjl.色光に対する 加 重 時 間 を 求 め て み ると . 煎 色 光 に 対 す る 臨 界 持 続 時 間 は 短 <. 一 方 そ れ 以 外 の ) i J l長 の 2 U 9 - 『司 F i r s rs i l e s │ I t Fiω 一凶iI川 r i v porhway C h r o m a r i c a l l y coded parhway 図 4. 6 チャンネル並列モデルの綴式図 a. β. r: 錐{本(図 4.5を 見 よ ) . 短 い 持 続 時 間 及 び / 又 は 小 さ い テ ス ト 刺 激 は フ ィ ー ル ド 加 算 的 な 経 路 CField- addiLive paLhway)に よ っ て 検 出 さ れ . 一 方 長 い 持 続 時 間および大きいテスト刺滋はフィールド非加鋭的な経 路 CChromatically-coded pathway)に よ っ て 検 出 さ れ る - ) ・hu nU n u ' 1 9 Hu HS I n r ' a l i nH e n u u ω円 ( 2 1 0 - 司司. ー 光に対する臨界持続時間は長いという結果が i 号られた. そこから彼 らは鰯度システム(黄色光を検出している)の時間加重は小さく, 反対色システム(黄色)¥';以外の単色光を検出している)のそれは大 きいと結論づけたのである. さて彼らの論理は必ずしも明確ではない. その恩大の弱点は, 白 色1' 1肢 の 強 度 が I 也 大 す る に つ れ て Lcが 短 く な る 事 実 (sarlow, 1958 )を説明できないことである. と言うのは, そうした白色背景(反対 色システムに対しては中性的である)は鰯度システムをより強〈順 泌させると考えられるから, によって 相対的に優勢となる反対色システム tcは 長 く な る こ と が 予 想 . さ れ る か ら で あ る . そうした報告は過去に皆無である. 矛盾する結果が得られた. 日 i J ち , しかしながら, また本実験 1に於いてもそれと 少なくとも時間加盟に関しては, 彼らが仮定するように. 郷 J Jrシステムと反対色システムの「切り替 え (switching)J が 生 ず る と は 考 え に く い . 又強い有色背 j 支は逆に反対色システムを選択的に順応させると考 えられる. 従って相対的に何度システムが優勢となり, 域のテスト刺激に対する t, t J '紅iく な る こ と が 予 想 さ れ る が , も 事 実 に 反 す る . 例 え ば 52U nm ï-~ J買の II ~ , れて 特に 1 竜色領 t, は 短 く な っ た が, 背景仰 これ J iが I 曽大するにつ そ の 山 線 の ) [ ; は 不 変 で あ っ た ( 実 験 1 ). さらに本実験で得られた波長特異的な結果は測度システム/反対 4. J) (i i j々 頁 ) こ の モ デ ル に は . す べ て の 刺 激 の 検 出 は 反 対 色 シ ス テムが行い. その反対色 システムの波長応答特性が刺激の物理的 な特性(持続時間の長短又は面積の大小)によって変化すると仮 定するモデル(例えば F il l kelsle i l l品 l Io ou, 1982) も 含 ま れ る . 2 1 1 - 『司咽 . 色システム仮説では説明が困純である. 検出閥あるいは泊分間に於 ける服 J Jrシステムの役古) 1自 体 も 疑 l i l )的 で あ る (MiLsuboshi. 1903.こ れ に つ い て は 参 考 論 文 を 参 照 さ れ た い ). y5. U I ¥1 M ]J J I IAの メ カ ニ ズ ム これまでの実験結果及びh'l論から . l 5 l党 系 の 時 │ 剖 加 重 に 反 対 色 シ ス テ ム が 大 き な 役 富) 1を 果 た し て お り , そ の 感 度 . J l I Iち あ る ー 定 の 大 1経 反 応 を 出 力 す る の に 必 要 な 入 力 の 大 き さ の 逆 数, に よ っ き さ の わ1 てフィールド混合及びテスト混合のどちらのデータも統一的に説明 されることが l 切 ら か と なった. ところで, 反対色システムの「感度」はどのような機序に基づい て い る の で あ ろ う か. そ の 生 理 学 的 な 基 礎 は い か な る も の で あ ろ う これは か. i i述 し た よ う に . 反 対 色 制 胞 ( 網 股 神 経 節 * 1 日胞) の. on 1 '心 off周 辺 型 の 受 容 野 (receplive field)を 思 い 起 こ さ せ る... , 図 4. 7は 典 型 的 な tR/-G型 反 対 色 細 胞 の 受 容 野 の 1 向i 査を示し ' た も の で あ る ( L01ic型 ) (Zrenller.1903). こ の 型 の 細 胞 は 受 容 野 を 赤色}もで l 照 射 し た 時 強 〈 反 応 (011反 応 ) し ( こ の 時 感 度 は 低 下 し て いる. 従 っ て こ の 上 に 提 示 さ れ た 赤 色 の テ ス ト 刺 激 に 対 す る 附 値 は 高 く な る ). 光 を 消 す と 反 応 レ ベ ル は 低 下 す る . 一 方 受 容 野 を 緑 色 光で 1 m射 す る と (011)反 応 は 低 下 し ( 従 っ て 感 度 は 高 い ) ). 緑 色 光 をi l ' jすと 反 応 は ( 引1 1 1 Mt J ;解 除 さ れ る の で ) 再 び 復 活 す る ( o ff反 応 ). 結局 t R/-G型 の 細 胞 は , 中心領域に R錐 l 辛からの興奮の入力を受け, l tI 本か ら の 抑 制 的 な 入 力 を 受 げ ( 図 中 左 ). そ 一 方 周 辺 領 域 に は Gi の 入 力 の 差 (r-g )を上方に送る. 目 21 2 - この差信号が大きいほど刺激 FUI 1C I I 0f 18 1 0 1 8 9 ' 8 1 1 1 A e c e p l l v eF l e l d 円e spol 1s e o d 糾 4 じ 1 J ; 戸 急 犠g 匂 8 訟 5 匁 L 1 l 4札 吋 = 川 川 川 ,「伊門寸1 間附抑円門i 制 ι ! 制 制 … … , 付 叩 叩 『 剛 叩 凹 剛 点 伽 1 1 ' E 該 z 鰯 8 総 1J. 蛍 点 紗戸 核時持続縦一一 00613潟iFi暗JLt ト制刷ト叶m~間! uel 1. u e l l ・ ・ ミ " 門 a0 ド' = 1 図4.7 +R/-G型 反 対 色 細 胞 ( L01ic 型)の受容野 f 間違 図 友 ( 機 能 図 ) の R , G: R 錐{本 G 錐体, 1N1・2 : 中 継 ニ ュ ー ロ ン , 目。: 網 脱 神 経 節 細 胞 , 図 右 ( 上 ) : 受容野全体を緑色光で照射した将の反応パターン. (中) : 同 赤 色 光 で 照 射 し た 時 の 反 応 パ タ ー ン , (下)同黄色光で照射した時の反応パターン,図中 は惟定される受容野の 1 荷造時間スケールは刺激の符 続 時 間 を 示 す (Zrenller,1983). 守 2 1 3 - に 「 強 い 赤 味 」 と rI 則るさ」が合まれていることを意味する. ここで受容野を貧色光(赤+緑)で照射すると. 細胞の反応は低 下 す る ( 凶 中 右 下 : す な わ ち 感 度 は 上 昇 す る ). こ れ は 1 i t色 光 に 対 しては R 錐 1 本も G 錐 l 本も同程度の感度を有していて. 反 応 の 差 (r -g )が減少すると考えれば説明される. この時大脳の検出器には 最小の「赤昧 j (及び「緑 l 沫」も)と I V Jる さ に 関 す る 信 号 が 送 ら れ る. 上 方 に 送 ら れ る 信 号 の 強 さ は 阿 ら , iUI ;の 反 応 の 強 さ の 差 で あ る か 黄色光の強度には依存しない. これこそがこれまで述べてきた 打 ち 消 し 的 反 加 野 性 (caocellalive sub-additivily)の 制 胞 レ ベ ル で の HU 処と考えられる. このように反対色システムの「感度」は反対 色訓U 胞 の ( l' - g ) (川l / G型 H U胞 の 均 合 ) に 対 応 す る . ここで比較的分かりやすい反対色システムの順応と「空間加盟 J の!日J{ 系 に つ い て 考 え て み る . 良 〈 知 ら れ て い る よ う に . 順 応 レ ベ ル 4.4)(前ページ} サルの神経節細胞中 +R/-G型 は 21%と最も多く. つ い で G+/R-型 の 11 % と い う 報 告 が あ る . ち な み に -R/+G型 及 び G / + 1 1型 は 少 な く , それぞれ 5 % . 9 %で あ っ た (Zrenner. 1 9 8 3 ) . ま た そ れ ら tonic型 の 細 胞 は そ の 多 く が 反 対 色 性 を 示 し ( 約 8 0% ). 主 に 網 膜 中 心 部 に 分 布 し て い る (Zreooer. 1 9 8 3 ) . また n錐 体 と G 3 f t( 本 か ら の 混 合 入 力 の あ る y/b型 や b/y型 も 存 在 す る . 一 方 phasic ~(約 10% を占める. 型の受容野を持ち 立 花 .1991) は │ 司 心 円 状 の 中 心 一 周 辺 型 桔 抗 00型 と uIf型に分類されるが, 波長特異的な応 答 を 示 さ な い . 応 答 は 一 過 性 (phasic)で あ る . こ れ ら 以 外 に も , 例えば非同心円状の受容野を持ち, るが, 車 J Iき に よ く 応 答 す る も の も あ 色 : r t に は 関 与 し な い と 思 わ れ る ( 立 花 .1991). 2 1 4 - 寸則.古川 dill戸 ﹁叩 ,14 -t 一凶 D u m t i o n0 . 9 Js e c d 〆‘ 人¥いへ' ヘ ヘ ・ ,、‘司、 γ i、 よ み 3yψ・ ♂r ∞ . 、 仏 、 旬 • • • • • . 1 2 T 0 1阿 01s 1 0日1 01 l i m u l u s l 図 4.8 1 m(sarlow. 1958 背鼠刺激に s l II 度と空間加 2 1 5 - がI 首大すると, 時間 I J I IiI!と同級に, 空間加重が生じる限界の面積( 臨 界 加 重 面 積 . Ac) は 減 少 す る ( 図 4. 日 に対応すると考えられる 0 1 1 ' " 心 8arlow. 1958). ま た そ れ off周 辺 型 細 胞 の 受 容 野 の 0 1 1f ; J iI 或 { 興 奮 の 加 重 領 域 ) も 小 さ く な る こ と が 知 ら れ て い る (Kuffler e t 9 5 7 ) . 問lち 空 間 的 な } J I I[ ! の 変 化 は 反 対 色 細 胞 の 受 容 野 の o n領 aし. 1 域 の 変 化 に 対 応 す る と 考 え ら れ る . 本 r~J 究との関連でいえば. 強い 赤 色 背 尽 に よ っ て 細 胞 は 高i い活動レベルにある が(中心の加盟領域 は 小 さ い ). 緑 色 背 肢 を つ け 加 え る こ と に よ っ て , 細胞の反応は羽 まりかつ中心領域は広がると考えられるのである. ここで重要なことは中心の興訴領域および周辺の抑制領域は. そ れぞれ 4.7)• ni 巨体と G錐 l .fから入力を受けていると考えられるから(凶 その領 i 戒の反応自体は入射光に対して加算的であることであ る. ま た 同 時 に 各 錐 体 の 時 │ 悶 特 性 が 保 持 さ れ て い る と 考 え ら れ る . } J U重 ほ ど 受 容 里f t 荷造との関係が切らかでな 時間!加1iI!の場合は空間I い. こ れ ま で 述 べ て き た よ う に , 領峨に, 反対色細胞の受容野, 特にその o n 入力する f i'i号を } J I I[ ! す る 特 性 が あ れ ば 説 明 は き わ め て 容 易 である. す な わ ち 制 胞 の 感 度 に よ っ て そ の 「 容 量 」 が 変 化 す る と 考 えられる. しかし著者の知る純聞ではそれに対応するデータは見当 たらない. む し ろ そ れ に 否 定 的 で あ る こ と を 思 わ せ る 結 果 が 報 告 さ れ て い る . 図4.9は +R/-G型細胞で, ある一定のスパイク数の l 白川lを 引 き 起 こ す の に 必 要 な 刺 激 光 の 強 度 を 2UO田 secと lU田secの 持 続 時 間 に 対して求めたものである(いわゆるアクシヨンスベクトルである) (Zrenner.1983). 注 目 さ れ る の は 刺 激 の 持 続 時 間 に よ っ て . 1 竜色の 領域を除き, 必要な刺激強度に大きな差がないということである( ス ベ ク ト ル 特 性 に つ い て は こ こ で は 触 れ な い ). もし 2UOmsecの 持 2 1 6 - 400 500 600 700 R J V N'Eユ T ¥ f : vl ~ 4 t U V c ,r 。 コ u に moJ w 4 M1 3-C 22 L--...Lーーーー 400 500 600 700 W a v e l e n g l h( 1 1 1 1 1 ) 図 4.91R-GI , ¥ l ! 1 I 1胞 の ア ク シ ョ ン ス ベ ク ト ル 制 仰 の J71 立I I J1 1 1 1 : 2UUmscc (上九 白色,~ J H・ 3U,UUUTu(lrellllel ' , 2 1 7 - 1Umse. r (下) 1903) 続時間が加重の臨界持続時間以内と考えることができれば, I'L=c を満たすためには (c: 定数, ここではスパ イク数) 200msecの 刺 激 強 度 は 10msecの 刺 激 強 度 の 1/20 ( ー 1.3 10g) で す む は ず で あ る . こ の 結 果 だ げ か ら は 反 対 色 細 胞 の 例 造の中に単純に時間加重を生ずるユニットのようなものがないこと を暗示している 4 .5) そ れ に 対 す る 1つ の 可 能 な 仮 説 は 時 間 I J U重 を 反 対 色 細 胞 の 受 容 野 周辺領域の時間応答特性, す な わ ち 潜 時 ( latency)と 関 連 ず け る こ と で あ ろ う . 光 刺 激 が 与 え ら れ た 時, 中 心 の on反 応 も 周 辺 の off反応も, 反 応 が 発 現 す る ま で に は 多 少 の 時 間 が か か る . 図 4.10は R/G型 tonic 細 胞 の 潜 時 に 関 す る デ 一 世 で あ る (Zrenner 品 Gouras. 1 9 7 8 ) . 刺激 の周波数が高くなるにつれて, くなり, 中心領繊の興奮反応の浴時はやや長 一 方 周 辺 の 抑 制 反 応 の 潜 時 は 短 縮 さ れ る. 結 果 的 に 中 心 の o n反 応 、 と 周 辺 の off反 応 と が 同 時 に 生 じ , 興奮ー抑制関係は失われる. こ れ は 共 働 作 用 (synergism)ま た は 位 相 シ フ ト (phase shift)と 呼 ば れる. 持 続 時 間 の 短 い 刺 激 に 対 す る 効 果 は 高 い 周 波 数 の 刺 激 に 対 す る効果と基本的に同じであるから ( En r o t l i-Cugel l & Pinto. 1972 ) . 短 い 持 続 時 間 に 対 し て は 周 辺 か ら の 抑 制 が か か ら な い. こ れ は 逆 に 4. 5 ) こ の 結 果 は 30.000Tdと い う 強 い 白 色 背 震 の も と で 得 ら れ た も の で あ る . 従 っ て 臨 界 持 続 時 間 は 200msecよ り も は る か に 短 く な っ て いる可能性がある. 2 1 8 - 汁 E 回 宍 悶 1 C CENTE円 (聞・ EXCIIAI旧 N ) IMION) r r冷 ベ : ; ' " ・ む401- j ' -1 日 I1j1II, :、 斗十" ,, ヨ叶 ! f l J t i t $ I 予 二 也 ! ! ! ! ! } U 円 FE NH , , v ' HU H F r 円建国疋1 4CYI c l l l ﹄ l U 一口 却 担 嶋 田 町 ﹂閃印 1 0 ﹂ o ω ・ 2 0 1-M'.C 図 4.1U 刺 激 の 時 間 周 波 数 の │ 期 数 と し て の サ ル の 反 対 色 制 胞 の 反 応 浴 時 (1 1 /日型 lonic細 胞 ) テ ス ト : 2U・ , 白 色 背 鼠 : 3U, UUOTd (Zrenner &Gouras, 1970) 2 1 9 - いえば, 持 続 時 間l の長い刺激に対しては, ある時間の浴時をもって. 周辺から j f l l市1 1が 働 く こ と を 窓 味 す る . こ の 時 一 つ の 可 能 な 仮 説 は . 周辺からの抑制反応が発現するまでの浴時が反対色システムの臨界 加1m時!日lに 対 応 す る と 考 え る こ と で あ る . 図 4 .J0で は 浴 時 は か な り 短いが, こ の 場 合 に も 30,OOOTdと い う 強 い 白 色 背 景 が 用 い ら れ て い ることに注意すべきである. こ の 位 相 シフ ト を も た ら 廿 受 容 野 閃 辺 領 域 の 抑 制 反 応 の 治 時 は 背 最 強 ! 度 と 共 に 減 少 す る (Enr0t h-Cuge1 1 & Lennie, 1 975 ) . これはま さ に 背 限 強 度 (1 ¥ 目見、レベル)と共に臨 界 持 続 時 聞 が 減 少 す る 事 実 と 一 致 す る (sar10W" 均合には, 1 9 5 8 ) . -方互いに反対色からなる刺激を用いた I 河辺からの抑制が弱まり(jJち消し ( I(J反加算性), 結 果 的 に 潜 時 は 長 く な る ( テ ス ト 混 合 の 場 合 ). フ ィ ー ル ド 混 合 の 場 合 にも基本的には同じように考えられよう. このように, もし反対色細胞の受容野の周辺領域がある ì~ 時をもっ て抑制反応を生ずるとすれば, よる研究)で, み合せでも, 本 論 文 の 実 験 4 (summation indexに 持続時間の短い刺激に対しては, たとえ反対色の組 加II Tt 1 を 示 し た 結 果 を た だ ち に 説 明 で き る . また実験 5, 6, 7 (co-termination?: 去による研究)で, 刺激提示のある時 切るさ反応が減少した結果も, 間の後色反応及び l 少なくとも定性的 には説明されよう. ところで, 受容野の中心領域より小さい刺激に対しては周辺領 j 或 からの抑制反応ははたらかないと考えられる. これは上のような仮 説に従えば, そ の よ う な 小 さ い 刺 激 に 対 す る 時 間 加 liI[は+∞となる ことを意味する. もちろんそのようなことは有り得ないから, 小さ い 刺 激 に 対 す る 時 間 加I! T ! も ど こ か の レ ベ ル で 限 界 づ け ら れ て い る と 2 2 0 - 2 ︻ 一 f l i l j ・ 1 1、 1 j i t i - l i -z r 、 j 刺激 r H H口 、 、ー' ‘ ' 図 4.11 時 間 加 重 及 び 空 間 加 重 を 説 明 す る 反 対 色 細 胞 の受容野の時・空間的 f 荷造モデル ( +R/-G型 の 場 合 ) L l c:受 容 野 中 心 領 械 の 反 応 浴 時 L ls: 受 容 野 周 辺 領 減 の 反 応 治 時 . Ac ( ' ! i :1 1 1 )加li l lの 臨 界 直 径 ) は 受 容 野 中心部の面積に対応し tc ( 時 間 加 重 の 臨 界 持 続 時 間 ) はLl s -L lc (各領減の反応浴時の差)に対応する. 図右は刺激の時間的パターンである. 2 2 1 - v一一一一ーー園 考えざるをえない・ に , その有力な候 l iUは錐体である. 上 で 述 べ た よ う 受容野の中心領域および周辺領械は. それぞれおもに単 一の錐 体から入力を受けており. その領域の反応自体は入射光に対して ) J I J 銭 的 (su岡田 aliun inuex実 験 ) か つ 各 i f 1f ,fiの時間特性が保持されてい ることを 1 ; J tい 起 こ せ ば よ い . 従 っ て 小 さ い 刺 激 に 対 す る tcは 反 対 色 * I U胞 の 中 心 領 域 に 入 力 す る f f tf tの tcを 反 映 し . 面 積 の 大 き い 刺 激 に 対 す る tcは 反 対 色 細 胞 の 周 辺 領 域 か ら 抑 制 を 受 げ る た め , は短くなろう. 一般的に これは過去に多くの T } JJ 究 者 に よ っ て 報 告 さ れ て き た 事 実 で あ る . 図 4• 1 1は 以 上 の 考 察 に 基 づ い た 1 1 寺問 加 盛 の メ カ ニ ズ ム の倹式図である. 以上反対色システム(HI!胞)を中心に時 U I J) J U重 の メ カ ニ ズ ム に つ いて考察を加えてきた. やや思弁的になってしまうのでこれ以上は 1 mは 現 象 と し て は 単 純 で あ 触れないことにしたい. 視覚系の時間加 る が. そ の メ カ ニ ズ ム は 決 し て 単 純 で は な い . ま た そ の 生 理 学 的 な 知見との対応関係を l 明らかにすることもかなり困難である. いずれ にしてもさらに多くのデータと理論とを要しよう. 今後に残された 課題は決して少なくない. 2 2 2 - 第 5章 結 論 本町 J l 花では人!日l の視覚系の時 J I l JI J I.!Il:特性に関していくつかの心理 物理学的実験を行い, そのメカニズムについての考察を行った. フ ィールド混合実験(実験 2)及びテスト混合実験(実験 3 )の結果 は疑いなく視覚系の時 J H J) J I I重 に 反 対 色 シ ス テ ム が 大 き な 役 削 を 果 し ていることを示す. } f.m強度の l 自 大 と 共 に 臨 界 持 続 時 ! 日l も j自 大 す る 結果および臨界持続時聞がテスト刺激の分光分布に依存するという 結果は過去に誰も報告しなかったものである. し か し そ の メ カ ニ ズ ム は 決 し て 単 純 で は な い . 本初!究の契機とな った Pugh (1976)の 2 サ イ ト 順 応 モ デ ル は , フィールドの分光分布と 視 覚 系 ( Sti1esの π メ カ ニ ズ ム ) の 順 応 と の 関 連 性 の 分 析 に の み と どまり. そ の 時 J I J・空間的な特性については触れられていない. もし反対色システムの生理学的基礎として網股神経節の反対色細 胞 (spectrally-opponenl細 胞 ) を 考 え る こ と が で き る の で あ れ ば . 視 覚系の空間的加重がその受容野の中心領 j 或の大きさ(それは順応レ ベル→周辺領威からの抑制反応の強さに依存する)と相関している ように, 時間加重も何らかの方法で, 反 対 色 細 胞 の 受 容 量i! M造 と 関 迎 し て い る と 予 怨 さ れ る . そ の 1 つの日J i1 m性 と し て . こ こ で は 周 辺 領械からの抑制反応の j 日時 ( lalency)を 想 定 し た . す な わ ち 順 応 レ ベ ル(それは刺激の分光分布に依存する)によって周辺抑制反応の j 臨 時が変化すると仮定された. また同時に抑制反応がはたらかない事 態 (c f . 小さい刺激)では, 受容野中心部に入力する錐体(加算 性を示す)の加重特性となることが示 l 唆された. 2 2 3 - 引fIl文献 6 arlow 1. 1 s . (1958) Temporal and spalial summation in human vision at different background intensities. J. Physiol. . 337-350. 1 41 6 a rtley S . 1. (1961) A clarification of some of the procedures and concepts involved in deling with the optic 1 . Kornhuber (Eds.) The visual sypathway. ln R. Jung & 1 stem: Neurophysi口 logy and psychophysics. Springer-Verlag, Berlin 6 a ylor O. A., Nunn B . J. 品 Schnapf J. L . (1987) Spectral sensitivity of cones 口f lhe monkey Macaca Fascicularis. J . . 390, 145-160. Physiol B lackwell 1 1 . R (1963) Neural theories of simple visual dis目 criminations. J. opt. Soc. Am. 53, 129-160. B l o ch A . H. (1885) Experience sur la vision. 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Vision Res. 25, 1137-1145. 第 4 1 m (実験 7 ) 三塁宗 ! 1 ! (1985) Temporal sensilization: スベクトル飽和 J l . 日 本 TV 学 会 技 術J報 告 7-I2. 2 4 3 - 方法, 結果, 9, 19(VVI 71-7 ) , τ 内法 ZA" 拍副 τ い導時まどのだ下忙っそてすさ綬る助つ御年かっ大たと心を な指院が室たて多かたし川下数す行さく 3ばな北つをに者 れの学き者究いつまく使て夫側忠下厚程たにたな労手箸 知者大だ著耐をかはてなにし和に山て課れ者まにの助で り著たで学スはにしたれ由ま谷容凶した土く験話盤司形 引はい葉浬イを授通しそ自励中内び可し問て被る世淵英なら はすにて宮心パ宣教をまをけ同験及許ま院してあおび村まか にま授しお部ド使助体りたん置つび実授をい学力しで変及木ざ心 方げ教示の学アな夫会賜しせ装に及は数周さ大協京い大一史のま 生上晃教そ発たま政らをまま験折に助使下部で上岡山に変室さる 先し修を数射さ花か見き得実授授一のて学験ざる 娘 の究めげ の申居性たをま立階怠だいのく教教純置え文実わが起庭研じ捺 下を白川向しん的さの段ごた疑室な明夫郎装迎学足ざ下出装学はを 以測の方ませ正に室のいは究で宏和阿験︿大 M mわ の 美 理 を 文 に深窓のりまに際究稿きをと仰け木谷実か道のも頭政て心生論 特て内向究問れにう附組だ薬こだニ中授限海でには伊し部学の し州問を知桁行学た言たりたの数りを北学験にのる際学のこ り記学る励りなを理ずいおったし室すた党た る大実性年げに裳ミに J たに埋け激計ま験心らてのかあま究まし場あ手あ道足間 2上験教, kq あこ心於誌かざ実部わししなにい削げま相に助で海仙人程し実たすの人 にこ郎に叱たま足学か通ま得うさ学上きのう一川者北のな抑制申足つま学の る・学域にれさ岡山文かを励り行下理しだ部行﹁究・で掌土を怖かげ大て すた養領的らはたも目いあをて心申た学をす研は部呉修礼のな上 川 ベ 成し教の続けにくまにでかは験し部をい文験くま同に学の同御でまし奈す 作ま元こ継づ授なるま暖成実諸学礼を学実なげ共氏文そはに部し申抑た をりるても気教でたあるに完足快文御ス大足で上の弘大でこ学倍をれ 文賜あじ後勇郎げしで到時の怖をたてイ道岡山りして康成た験こ文を礼にく 論をで通のど十だま身に同文たとしめパ海はか申つ端れ実て大と御後 本思官をそほ内たい御部と論まこま改ド北にばをか川かくのせ出品こら R 唱え ご教代たれ河いさの仰れはるいにア手た礼のりてで仰るか支 1991i F10月 27日 神奈 川 大学にて 三星宗総 2 4 4 - f寸 多羨 光学ウエッジの濃度の申立正 United J letectorU ラ ジ オ メ ー タ トI ode1 11^ に よ る 2 4 5- ー 一今 - ﹂ I r I r L l l L 一 一 LI--7 55一 11111ε 丸山内 l l ' J' b T ー l i -'I 下l flili- 一 一ソ一ド一一一一 ぃ心 j 一一 一 { 一 一円 い一 一 : 一 一 一 ﹁ 。 一 一 一 一 山 一 川 一 一 一一 γ:. : 一 i s 一一l 一 ー t川川川1u ー← ト十よ ー斗 17 1417 117lilt-tγi 汗f 川11 判什1什日ι 川汁川1 UU川仁一円川けけ川川判一 b J 一 11 lit ーイ11JI4J ・ 111J│J 一 I--JIl-I--J11JIll1 ー 一 11 2 T│十llili--rIri--rlrill-ト│← l卜トγILl-・十│ -1 i l l lili--Illi--JIll11111l1 1 1 i t I l I l l i ti叶 寸1 -1 1 1 1 J I l l J 一 │ l i l illll111111 4il--lili--- l l l l l l l i i 一一l . .. .1 → 日 l l 今 委 主 性 弓 ヨf 主柱モヨラ'e < T : >' / i 軍 . 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T 言命 コ ' > z : . ッ フ。 ノ て う7 に 方 令 け る 問 f 直 の 変 fじ 三星宗雄 ー ン ーと 護 正 予 主}主色 : ) ' G O~ 云 聖旨 言命 二 文 ì~lrl 広芝ステッフ。 ノてターン に 方 令 け る 閥 i l 直の変イじ 三星宗雄 J二 rÌ~_ 色)もの何度ステップパ 7 ーン上に於ける問悩の変化」 ~ . 1 目的 主論文の議論の ' 1 'て nt'~時 IHiの長い刺激の検出は反対色メカニズ ムの!頂 r [;,又は抑制の彩苦手を受け, 一方持続時間の短い刺激の検山は その影響を免れるという仮定がしばしばなされてきた Pugh(1916) の 2 サ イ ト 順 応 モ デ ル の 流 れ を く む Wandell 品 Pugh ( 1980a; b)に よ れば, 持続 U , ' lI H Iの 短 い 刺 激 は 単 一 変 数 の 原 理 に 従 う 錐 f {i受容器 (π メ カ ニ ズ ム ) の み の 順 応 に 従 っ て 検 出 さ れ, そ れ は 錐 休 受 容 器 (π メカニズム)白身が刺激の 1 東 山 部 で あ る こ と と 等 仙lで あ る . - 1 j持 続 時 間 の 長 い 刺 激 は 反 対 色 メ カ ニ ズ ム (chromatically-coded path way) に よ っ て 検 山 さ れ る . 他方向じ 2 検山~~を仮定する King-Smilh & Carden(1916)では, 持 続時!日l の 短 い 刺 激 は (i f if 小受 容 器 で は な く ) 繍 度 シ ス テ ム ( 1 umi- nanじ e syslem) に よ っ て │ 東 山 さ れ る . こ の よ う に 阿 モ デ ル は 持 続 時 間l の長い刺激の検山は反対色 システムが行う と仮定する点では 一 致 しているが, 持続 H 干 I l l lの 短 い 刺 激 の 検 出 に つ い て は 大 き く 異 な る . 主論文では. 1 I : j1 11加 盟 の 問 題 の 純 凹 1 [ ) ;で , 訂のモデルに弱点があることを指摘した. r~ f 白現象で1I:j1 日 J) J U重 以 外 の いく つ か の 埋 山 か ら i 圭 この参考論文では. 同じ 1 : ]姐て. や は り 後 者 の モ デ ル が 迎 合 し な い こ と を 示 す. 今 図 1(a) の よ う な 刈 !} 且 ス テ ッ プ パ タ ー ン 上 に テ ス ト 刺 激 を 1 1il示し て , l fの 境 界 線 近 その明Il mを 含 む さ ま ざ ま な 部 位 で 閥 1 直を求めると, その典型的な結果は ( b)の よ う に な る . こ れ は 「 エ ッ ジ 効 果 (e dge TcsL sliL し / ' UJ i ! 1 : , )l . l A l J ι J Eユ rd Eユ . . 巨 コ ,_J sp u c c 図 l 鮒 J lス テ ッ プ パ ヲ ー ン (a)と エ ッ ジ 効 果 (b) 2 - threshold effect 又 は 単 に edge effecl) J と 日 手 ば れ て い る (Lukas el a1, . 1 9 8U ) . もし刺激の締).([分布がステップ状ではなく, ランプ:tkに変化する マッハの 心 1 1 1, その変異点(部)に知覚される明陥の m(Mach bands) と 呼 ば れ る . off 周辺型の受~ { J J Iえ ば r このマッハの併は J i~rI f 1 t は 0n中 ' f( receplive [ ie1d) の 表 れ で あ る と 言 わ れ て い る (Thomas, 1 965 ). そ の 説 明 の 例 は 図 2に 示 さ れ て い る (Frisuy, I9 7 9 ) . 左から ( 網 股 上 で ) 高 何 度 n I ¥f ] 1 l Jの 境 界 線 近 傍 に あ る 受 容 野 ( ( e)の 2 m目 ) は , 境界線から蹴れた昔日位の受容野(同左端)に て 周 囲 部 の 0[[ ( 抑 制 ) 反 応 が 羽 < , 宮)の反応畳が I 首大する. 結果的に中心部における J Lべ on(興 その部 { 立 は 匁1:1't的に明るく感じ 従って, ら れ る ( 明 る い マ ッ ハ の 市 ). 又 そ の 部 位 に テ ス ト 刺 激 を 提 示 し て その I 色分間を測定すると, 他の部位に比べ i 布くなる. この高開)j!'剖; 側の境界線近傍に児られる関 i 砲の I 曽大はしばしば閥 1 直のオーバーシ ユ ー ト (overshool)と1 1 手ばれる. 一 方{広畑度部f!!~の境界線近傍にある受容野(同右から 2m 目)は . 境界線から敵れた吉1\ 位の受容 ~f ( 向 右 端 ) に 比 べ て 周 囲 部 の of [(抑 制 ) 反 応 が 強 <, 結 果 的 に 中 心 部 に お け る on ( 興 奮 ) の 反 応 鼠 を 低 める. 従 っ て . ; n :). そ の 自l ¥f立は知覚的に I I f J < 感 じ ら れ る (DfJいマッハの しかしながら. をi J ! l I定 す る と , この部位にテス ト刺激 を提示してその噌分間 f 自の剖¥f立に J tベ ( f 尽 く な ら ず に ) む し ろ 高 く な る. この Il_~郎 1St自1\ m~ の境界線近Jjjに兄られる閥値の i自大は, 眼球内散乱 光 (slray light)に よ っ て 実 際 に は 物 理 的 に も 問 値 曲 線 に 近 い 矧 度 分 a 布 を し て い る た め と さ れ る (I l ぃ マ ッ ハ の 幣 は, そ れ に も か か わ ら ず . 知 J11 さ~~る) . エッジ効果も l 京f 型的にこのマ、ソハの f i ?の 現 象 と 同 じ ま た は 似 た メ u w , q High 同 e g 凶 b w 町 d m v a c n 山 o o m t • low 噛+ 岬附) 融U* ( l ) C Or 1V 帆則加曾"・, 0 1 on' cenlte/oU. s u rtOundur 川署 削 o c 1lt lJ 時 州 ZM ゆ同時 hrg リ 心 。 ' 011中 d 国 間 肋釧 c no P m v a - 削 o A v g 凶 2 o[fj , ' ; )i l l'\~ の受容野によるマッハの都 I見fl< の説明 (a)が 物 理 自J . 'な 制 度 分 布 , (d) が 上 記 受 容 野 の (g) が 感 覚 的 な l 則るさの分布を示す. 1 m造 を 示 す 4 - (frisuy, 1979). カ ニ ス ム が は た ら い て い る と 考 え ら れ る (三 星 1981)• エッジ効 果 は 原 則 と し て 境 界 線 の 高 矧 度 自Is !Il及び低矧 j 笠宮1側 の 阿 ; ; に 見 ら れ る閥 i 直の I 曽大を mすが, 本論文では特に断わりがない限り高郎 J J[部 自の上昇(オーハ )]11)の境界線近{完における閥 1 シュー卜)だけを指 すことにする. 本実験では, し. この何度ステップパターンとテスト刺激を J l j色 光 と さ ま さ ま な 波 長 の ス テ ッ フ・; iタ ー ン に 対 し て さ ま ざ ま な 波 長 の テ ス ト 刺 激 を おl , ' e 具合わせて閥簡を求めた. ごの時テスト刺激には短 い 持 続 時 間 を 月lい た . もしこの短い持続的Ii Jの テ ス ト 刺 激 を 検 出 す る の が であれば, s a i l 亙システム 高 何 度 自I 1f i l ! lの j 克界線近傍(上の型の受容野 1 荷造によって 仰 J J f シ ス テ ム の 活 動 又 は あ る 征lの 順 応 レ ベ ル が 増 大 し て い る ) に お ける問1t1 iの i 包大(エッジ効果)は輝度システムに高い感度を持つ波 長のテスト刺激に対して特に大きくなることが予!J; 1さ れ る . 逆 に 何 度システムに感 Jjt のjJ~い波長のテスト刺激はそうした矧度システム の i 5 ii f V J (問応)レベルには余り影響を受けないから, エッジ効果)は比較的小さいと忠われる。 閥 i 自の I 自大( 換言すれば高 目 前皮古I 1I ! 1 ) 1に おけるエッジ効果は卸 J Jrシステムの分光感度に従って変化すること に な ろ う . 節度システムの分光1'&)旦は V(λ)で あ る か ら , 得られる エ ッ ジ 効 果 の 大 き さ の 波 長 特 性 は V(λ )か 又 は そ れ に 似 た 特 性 と な ろ つ . 知 J J r ス テ ッ プ パ タ ー ン の 波 長 が 変 わ っ て も, 検 H Jす る シ ス テ ム が 1 車皮システムである I : Rり , いない. エッジ効果の波長特性は不変であるに違 そ の 1守 ス テ ッ プ パ タ ー ン の 何 度 が 変 わ ら な け れ ば 以 前 の 波 長の時と全く同じ結果となり, 一方その時ステップパターンの輝度 Hhd が変われば, エッ ジ 効 果 の 大 き さ に 変 化 は あ る も の の そ の 波 長 特 性 は依然として変わらないことが予想される. ヲーンの波長/矧 j 立が変化しても. と い う の は ス テ ッ フ.パ それはただ l 唯一 の検出システム てある ~ql J j fシ ス テ ム の 活 動 ( 順 応 ) 状 J s l .を 変 化 さ せ る の み だ か ら で ある. ー } jも し ス テ ッ プ パ ヲ ー ン の i 皮1 1を 及、え た 1寺 テスト刺激との波長 の組合せによってエッ ジ効果の波長特性が変化すれば, 性が崩れるなら, 山lち v (λ)特 そ れ は テ ス ト 刺 激 を 検 山 す る シ ス テ ム が lつ で は な いことを窓昧する. その時何度システムとそれに加えて何らかのあ るシステムを考えることは不自然であるから, 相!変システムとは全 く 別 の い く つ か の シ ス テ ム を 仮 定 せ ざ る を 得 な い と 思 わ れ る. そう したシステムは錐 (.1,受容鵠であると仮定するのが~通であろう. i !2 方法 2 ・ 1 装置 通 常 の 3光 f f ; H 担マックスウェル 1 兄光学系装置を閃いた. W ハ ロ ゲ ン ラ ン プ て あ っ た. 矧 j 且ステップパターンは同 き , ド半分を I~I ) ' ( ;i 耳!は 1 50 ) 1 ;に 切 り 抜 . r lゼ ラ チ ン フ ィ ル タ ( 濃 度 1.s1) で お お っ た フ ィ ルドストップによって得た. パターンの中央の境界線(ゼラチンフ ィ ル タ の 切 り 口 ) を 除 く 4つ の エ ッ ジ は カ ミ ソ リ の J . )で作り, イメ ジの明1Lq,度を i 高めた. 又 l j i色 の テ ス ト 刺 激 及 び ス テ ッ プ パ タ ー ン は 全 て 干 渉 フ ィ ル タ を 過 し て の た ( 半 値 幅 <151 1m) • 即 日 司 2 ・2 刺J 数パターン 図 Jt ま被験者ーからみた刺激パターンである. )は 8 ' x 4・ の 大 き さ で . ス テ ッ プ パ タ ー ン (SP 高級度部(上部)と低節度部(下部)の 締 度 比 は 対 数 で 1 .6 4で あ る . こ の SPは 定 常 的 に 提 示 さ れ た SPの 波 長 に は G2O . 528 . 44011mの 3波 長 が よ 日 い ら れ た . そ の 時 の 高 瑚 度 自 ; の 鰯 度 は そ れ ぞ れ 226. 248. 357cd/l l iで あ っ た 11 テ ス ト ス リ ッ 卜 ( TS )は 持 続 時 間 が 20msecで あ り と低祁 J j ! ' m ;O I Jの そ れ ぞ れ 9箇 所 に 提 示 さ れ た . ット I I Iの フ ィ SPの 高 矧 度 部 閉J I 提示部位はテストスリ ルドストップが備え付けられている微動位置調笠装 置を用いて変えた. 主実験では T Sの 大 き さ は 5' x 1.76'• 又補足的 な 実 験 2で は 5' x52.8' と し た . TSに は 626. 529. 439nmの 3波 長 を H Jいた. 又注視点 H Jの 赤 色 の 小 光 点 を 提 示 す る フ ィ ー ル ド ス ト ッ プ は テ ス ト ス リ ッ ト の フ ィ ー ル ド ス ト ッ プ と 連 動 し て 邸Jく よ う に 作 ら れ て お り. 従 っ て テ ス ト ス リ ッ 卜は ス テ ッ プ ノ i~ーンのどの位置にあろう と も 常 に 2つ の 注 視 点 の 中 聞 に 提 示 さ れ た . 2 ・3 被験者 河 内 ( 答 者 本 人 ) 及 び TMの 2名 が 参 加lした. 二 人 共 色 覚 及 び 視 力 は 正 常であった. 1) こ の 制 度 の 相 違 は 川 い ら れ た 3波 長 に 対 し て エ ッ ジ 効 果 の 大 き さ がほぼ同じくらいになるようにしたためである. 7 - ー ・ f ¥11 ノ Fhvno ,リ 02 Fr , ・- FP 41RU VA F ,片︾ /fl¥ 8 - q v 了 ・ 被験者から見た刺激パターン 図3 (80 x4.) SP 2 ・4 手続き 1 0分!日lのIli fI~ 約 応後実験を開始した. 実 験 lで は 各 被 験 者 は 澗 笠 法 を用いてテストスリッ 卜に対する悶 1 直を求めた. ( テ ス ト ス リ ッ ト の 提 示 部 位 ) で 5回 測 定 を 行 い , ~-Í) I 直の各 i s I J:定部位 その順序はステッ プパターンの高時 J . [: ' . 1 ¥ド ! Il及 び 低 相 l 笠 宮 f , I W Jご と に ラ ン ダ ム 化し, の影響を考慮して最初に 1 広 仰 度 自¥ 1側 か ら i s l J定 を 行 っ た . び テ ス ト 波 長 の 各 H lみ 合 せ 条 件 ご と に lセ ッ シ ョ ン と し , I 笥応 ステップ及 各条件のセ ッ シ ョ ン を 何 日 か に 渡 っ て 2-5凹 繰 り 返 し た . 従 っ て 以 下 に 示 す 結 果 の 各 デ ー ヲ 点 は 12~ 30凹 の 測 定 の 平 均 値 で あ る . 実 験 2に つ い て は その 1 f tで 触 れ る こ と に す る . 被験者は右 U J U l il l R で 全 て の 刺 激 を 観 察 した. S3 結果 図 4は ス テ ッ プ パ タ ー ン の j 成 長 が 620nmの 時 の 被 験 者 MMの 結 果 で あ る. 縦 軸 は テ ス ト 問 1 白 (j UJ . tI 直 , 対数)を示し, j 員軸はテストスリ ッ卜の提示位 i 置をステップパターンの瓜界線からのliII陥(I 見角)と して示したものである. t 員軸の正の 1 直は高欄度部自iIJを, は低制度部側を表わし, 日は境界線を表わしている. パラメー?はテ 一 方負の{直 スト波長てある. 文各 山総は見易いように適当に上下にずらしてあ る. 各デ タ点の思い縦!事はそれぞれ士 1 S .V. の大きさを ; j¥す. 図からわかるように, (向・低何度 いずれのテスト波長に対してもエッ ジ効 果 r m側 境 界 線 近 i 方におげる問他の上昇)が兄られた. し かし高何度部側境界線におげるエッジ効果は l 切らかにテスト波長が 9 - λsp: 。 620nm 口 。 λT5(nm) ー 」 439 工 l f ) 2-10 工 ト 529 いJ 〉 亡-2. 0 626 《 _J w E M M L1 EE 、 P Q , ,J 、 AU C﹂ A門 F﹂ LM 川 勺 T 15 n n uυ 品︹ n円 L A HU 川 PU -﹃ 唱﹄ L 勺 A -M エッ ジ 効 果 / 日 トl J ﹁ n u O O﹂ 図4 620日 目 ス テ ッ プ パ タ ー ン . 被 験 者 MM 1 0 - 6Z6nmの 時 大 き か っ た . -15低 開 度 部 ! nI J境 界 線 に お け る エ ッ ジ 効 果 は テ ス ト波 長 に よ っ て 大 き な 差 は 見 ら れ な か っ た . 図 5は ス テ 、 ソ プ パ タ ン の 波 長 が 5Z8nmの 時 の 結 果 で あ る . こ の I 呂 合には l リ ! ら か に テ ス ト 波 艮 が 5Z91 lf iの 時 高 珂l Jl部側におけるエッ ジ 効 果は大きくなった. こ の よ う に こ れ ら 2つ の 波 長 に 関 す る 限 り , ステ ッ プ パ タ ー ンと 矧 似 し た テ ス ト 波 長 の 時 に 特 に 大 き な エ ッ ジ 効 果 が i 号 ら れ る と い う 波 長 特 異 的 (wavelenglh-specific)な 結 果 が 見 ら れ た . 図 6は 4 4U1mス テ ッ プ を 用 い た 時 の 結 果 で あ る . こ の 青 紫 色 の ス テ ッ プ パ タ ー ン の 羽 合 に は . 上 の 2つ の 波 長 と 異 な り 波 長 特 異 的 な 結 果 は 見 ら れ ず. ど の テ ス ト 波 長 に 対 し て も 顕 著 な エ ッ ジ 効 果 が 生 じ た . 図 7は 高 間 度 部 { 則 境 界 線 近 傍 に お け る 問 値 と 境 界 線 か ら 肢 も 速 い 3 点の平均r:ilr 直 と の 差 ( 閃lち エ ッ ジ 効 果 の 大 き さ ) を テ ス ト 波 長 に 対 し て プ ロ ッ 卜 し た も の で あ る . 上 が 被 験 者 MMの. 下 が 被 験 者 TMの 結 果 で あ る . 両 被 験 者 と も ス テ ッ プ の 波 長 が 6Z0nmと 5Z81 lm の時には波 長特異的な結果が見られ, ( 被 験 者 M1 1)か, 一 方 440nmの 時 に は そ の 傾 向 が 非 常 に 弱 い む し ろ 5Z8nmス テ ッ プ の 結 果 に 近 か っ た ( 被 験 者 TM ). 図 8は 実 験 2の 結 果 で あ る . 実 験 2で は 実 験 ! と 異 な り , テ ス ト 閥 を 0.88 log 単 位 引 き 上 げ る の に 必 要 な ス テ ッ プ パ タ ー ン の 強 度 ( フ ィ ール ド 強 度 ) が 求 め ら れ た 引 . テ ス ト ス リ ッ ト の 1 . & ¥示 郎 位 は ス テ ッ プ パ タ ー ン の 高 節 度 部 日11境 界 線 近 傍 . 高 輝 度 自 ; の ほ ぼ 中 央 ( 境 界 線 Z ) 0.881og単 位 と い う 1 自は中 i 主半端な i 自であるが, ヲ ( 名 目 沼 度 1 .U) の 実 測 涜 度 の ( 直 で あ っ た . 用 い た NDフ ィ ル ち な み に Sli1esの π メカニズムの U H究 で は 1 .01ugl l t ( 立で あ っ た (Sliles.1978)• 1 1 - ー 入5p: 5 2 8nπ1 入T5(nm) 口 。 Jh I 1 H-I-I ー 」 4 3 9 ヱ ¥ J l 凶 民 工 1. 0 1 1lf'八 1 . . . , 1 -1_._1_1 1 ト ー w j h r m 〉 i2TJ 5 2 9 ← MM ~3 .011 - 1 - 董 2 」ーー ( deg . ) ANGULAR DI5TANCE 図 5 エ ッジ 効 果 528nmス テ ッ プ パ タ ー ン . 被 験 者 M M 1 2 - 入Sp: fM) 440nπ1 。 。 。 ー 」 工 U】 w n : :1 . 0 工 l l J I ' [ ト w 〉 ー ミ 2.0 _J w 包 2-30 MM _J o 1 2 ( d e g . ) ANGULAR DISTANCE 図 6 エッ ジ 効 果 440nmス テ ッ プ パ タ ー ン . 被 験 者 MM 1 3 - ー μJ 0 ん U】 〈 工 三二三!?: 出0.2 。 にJ 三o ハU 6 J O工 ω凶 庄 工 ト りOJ MM ハ unu ム -------~ / ' ロ 620 2 d > くご¥。仏 _ _ _ _ _ _ 0 d 。 O 5 2 8 TM ∞ 4 図 7 500 ∞ 6 TESTW AVELENGTH (nm) 被 験 者 HH ( 上 ) 及 び 被 験 者 TH エッ ジ 効 果 の 大 き さ (下)の結果 1 4 - ー λSp(nm): . 4 620 ロI ﹀ト一﹀戸一山Z U山 口 nuJH 入TS(nm) ・ 439 528 ゐ ロ 529 626 円 U ト fHnu J U E U﹀一ト︽J U広 り OJ 町← 440 1 ~1 r i f τ MM __.J_ o 1 2 ANGULAR DISTANCE ( d e g . ) 図8 エッジ効果のフィールド感度 1 5 - 被験者間 から 5 2.8. 上 の 位 置 ) 及 び 速 点 ( 同 1.6 4・ 上 の 位 置 ) の 3点 で あ っ た . 又 テ ス ト ス リ ッ ト は そ の 全 体 が ほ ぼ 完 全 に 中 心 寝 中 心 部 に 沼 ち る 5. x52.8. の 短 い ス リ ッ 卜 を 用 い た . 提 示 時 間 は 実 駿 lと 同 じ 2Umsecで あった. 実 験 手 続 き は 以 下 の 通 り で あ っ た . 先 ず がJ1 0分 間 の 8 1 1順 応 i , 査 テ ッ プ パ タ ー ン の 3つ の 測 定 部 位 の lつ を 選 び , 簡 を 求 め た (a m慾法を!TIい 6凶iR J l定し, ス テストスリットの閥 その平均のウエッジの値を求 め た ). 次に今被験者が lJH~ したウエッジの {直をその 平均の 1直にセ ッ ト し ( 従 っ て こ の 時 テ ス ト ス リ ッ ト は 丁 度 閥 値 強 度 と な っ た ), テ ス ト ス リ ッ ト 光 路 に 濃 度 0.88の NDフ ィ ル タ を 入 れ た . この状態で はテストスリットの強度は関下であり被験者にはほぼ見えない. のi 圭被験者は今度はステップパヲーンの強度を調節して, そ テストス リットが再び閥 1 自 の 状 態 に な る よ う に し た . IlI1ちテスト閥簡を U .88 log単 位 だ け 引 き 上 げ る の に 必 要 な ス テ ッ プ パ タ ー ン の 強 度 を 求 め た . 6凹測定し, 求め, そ の 平 均 値 を 求 め た. ! i l終 的 に は こ の 平 均 強 度 の 逆 数 を フ ィ ー ル ド 感 度 ( fi eld sensitivity), と し た . (也の 2つ の 測 定部位についても同僚の手続きでフィ ールド感度 を求めた. これを lセ ッ シ ョ ン と し , 日 を 変 え て 4セ ッ シ ョ ン 繰 り 返 し た の で , 悶 8の グ ラ フ の lつ の デ ー タ 点 は H2 4回 の 測 定 の 平 均 値 で あ る . 図中上のグラフは 6 20nmス テ ッ プ の , 又中, 下のグラフはそれぞれ 5 2 8 n r n及 び 440nmス テ ッ プ の 結 果 で , す べ て 速 点 ( 境 界 線 か ら 1.6 4。 の 位 u ' [ ) に お け る 感 度 が Uに な る よ う に 他 の 2点 に お け る 値 が l m ' 鐙さ れている. 図から l 切らかなように, には, ステップパヲーンが 5281 1 mと 62 0 l l f f i の時 それぞれ似た波長のテストスリットに対して特異的に境界線 ー1 6 - における感度が地大した た '1 J l l lち 波 長 特 異 的 な エ ッ ジ 効 果 が 見 ら れ -1 544Unrnス テ ッ プ の 1 J.,l合には実験 lと 同 僚 に 波 長 特 異 的 な 結 果 は見られず, どのテスト波長に対しても顕著なエッジ効果が兄られ た. ~ 4 考察 本実験の結果は短い持続時間を検出するのが締度システムではな いことを示唆している 620001ス テ ッ プ と 528日 目ステップの場合に見 ら れ た 波 長 特 異 的 な 結 果 及 び 440nmス テ ッ プ に み ら れ た 非 波 長 特 異 的 な結果のどちらも「締 j 主システム仮説 」に対して 否定的な結果であ る. こ の よ う な 波 長 特 性 は や は り 同 じ よ う な 00中 心 off周 辺 型 の 受 容 野 の 表 れ と さ れ て い る spalial sensilizalioo現 象 ( 背 反 刺 激 の 面 l l ' l がI 自大するにつれて, その上に於けるテスト刺激の問 f lIIが低下す る 況 象 ) で も 得 ら れ て い る (Milsuboshi & Mitsuboshi.1980). i 120nmス テ ッ プ 及 び 5281101ス テ ッ プ の 場 合 に 見 ら れ た 波 長 特 異 的 な 結 果 は も う 一 つ の 仮 説 「 錐 体 受 容 認 仮 説 」 に 有 利 な よ う に 忠、われる. 3) こ の フ ィ ー ル ド 感 度 の i 曽大はテ ス ト問を上昇させるのに, より少 いステッ プパタ ー ン (フィールド)の強度で十分であったことを 窓昧する. 日 1ち そ れ だ け フ ィ ー ル ド に よ っ て 引 き 起 こ さ れ る 神 経 ! f ¥ !I Tが 大 き い の で あ る . 従ってそうした部位でテスト刺激の閥値 を求めれば. 1 l > Uf 自 は 高 く な る で あ ろ う . こ れ は 実 験 lで l ! }ら れ た 結 果 で あ る . 従 っ て 実 験 2に お け る フ ィ ー ル ド 感 度 の 上 昇 は 実 験 lの テスト問の上昇と意味するところは同じである. 白 1 7 - 換 言 すれば「波長特異性」は「メカニズム特異性 J = 特異性 J と結び付く. of[J ; 1 i Jill r錐 体 受 容 器 実験 l の結果に D Ilして解釈すれば o n中心. 型の受容野 f{~ 迄から生じる側抑制(の解除)によって境界線 近 傍 に お け る R 錐 体 (G 20nmス テ ッ プ の 揚 合 ) 又 は G 錐 i 本 (5 28nmス テップの湯合)の順応(興奮又は活動)レベルが上昇し, 従ってそ の上に提示された赤 ( G2Gnm)又 は 緑 (529nm)の テ ス ト ス リ ッ 卜 の 閥 値 が上界した, 上の ということになろう. mI I Jを 成 立 さ せ る lつ の 可 能 性 は , 刺激を検出する受容野は線 度情報(輝度差)だけを伝達する非反対色型 ( spectrally non-oppo -WIi型; nent type又 は s1 OeValois & OeValois. 1975あ る い は p l i a s i c type; Gouras. 19GB)で は な く , 矧 J~ 情報だけでなく色情報 (色差)をも伝達する反対色型 ( spectrally opponent typeあ る い は tonic type)の 受 容 野 で あ る と 考 え る こ と で あ る . 問 題 が な い わ け で は な い が ( 例 え ば そ の 応 答 の to nic性 ). そ の 分 布 が 中 心 潟 で 特 に 優 位なことを考慮に入れるなら(本実験ではテスト刺激は全て ' I J心 禽 に 落 ち る ). 不 自 然 な 仮 定 で は な い . 図 示 す れ ば 図 。 (a• b)の よ う に な ろ う . そ こ で は 赤 色 (6 20日間)のス テ ッ プ パ タ ー ン に よ っ て は 中 心 +Rの 受 容 野 が . 一 方 緑 色 (52Bnm) の ステップパヲーンによっては中心 + Gの 受 容 野 が 主 に 刺 激 を 受 け る と 仮定される. もちろんそうした異なった型の受容野は. 図では空間 的に航れて示されているが. 実際には網膜上で大きくオーハーラッ プしていると考えられる. こ こ で 重 要 な こ と は こ の 受 容 野 構 造 (o n中 心 0[[周 辺 ) は ど こ ま でも明るさ情報(刺激に輝度差が存在する場合)に関してであるこ とである. こうした山中心 off周 辺 の 受 容 野 間 造 は 色 情 報 ( 刺 激 に 1 8 - ー @@ eu(62011'"' I l (a) 11 ,・ I~M 刷レ ベル oI l l~ “ 制 ^1 8 0 10 ・ レベル ・ UisloHC , o r0 園 n (6 28 1 1' " @ @ (b ) o'II~ 悩州レ ペ ル Hli ' l 事 i . Iωレペ ル A lI g o l a r 図 9 Uislollc ・ i ,皮長特異的なエッ ジ 効 果 を 説 明 す る 受 容 野 構 造 テ ッ プ の 場 合 (a)及 び 528n皿 ス テ ッ プ の 調 合 (b) 1 9 - 620nmス 細度差がなく, 色度差だけが存在する I 易合)に関しては成立しない (DeValois 品 DeValois, 1975, ' 1134) , 日u ち 例 え ば tR-G型 の 受 容 野 はもし提示刺激に瑚 l 支差がなければ, 域も赤色の時, 中心領域が赤色でかつ周辺領 1 提言すれば均質な赤色刺激の時応大の反応をし. か っ 受 容 野 の ど の 部 { 立 に お い て も そ の 応 答 の 方 向 性 (0n) は 同 じ で あ る . -l i均 質 な 緑 色 刺 激 の 時 0([反 応 が ぬ 大 と な り . 同様にその万 ' : ; 1性 は受容野の部位に依存しない. これは上記マッハバンド現象に関し τ, 1 1 ) ]る さ の マ ッ ハ ノ 、 ン ド (J 克界線近傍の嶋崎の縞)は見られるが いわゆる色のマッハバンド(境界線近{査の色相又は飽和度の地大 減少)が見られないことと軌を ー にしている(三星 1986) , 従って上記のような型の受容野が成立するのは明るさ ' t i H 置を伝達 するチャンネルにおいてであると考えられる. そうしたチャンネル は他でもなく締度システムである. 一方節度システムはさまざまな研究から R錐体と G錐体の入 受けていると考えられる 情造で表現すれば, 1 )を (soynlon,1979) , そ れ を そ の ま ま 受 容 野 中心領域に R錐 l 本と G i { 1( 本 か ら 興 奮 位 の 入 力 を lJ'住{本と 受 け. 一 方 周 辺 領 域 に は r G,t住体から抑制 1 1の 入 力 を 受 け る という川造になろう. 生f 盟学の領 l 或でこうした受容野はこれまで報 告 さ れ て い な い こ と も な い が ( 例 え ば Zrenner, 1903, ' 140) , 本 実 験の結果から上記の~の受~野|荷造と締度システムとの関迎性を考 えるなら, 図 1 0に 示 さ れ て い る よ う に . 刺 激 を 検 出 す る ( 心 理 物 理 学的概念としての)締 J Jrシステムは tR-G型 の 受 容 野 か ら の 山 力 と tG-R型 の 受 容 野 か ら の 山 カ を 同 時 に 入 力 す る と 仮 定 し た 方 が 妥 当 で あろう. このように同じ l り lる さ ( 制 度 ) 'ti'l報を伝達する, 2 0 - 又はそうした ' t i ' J 刈瓜シ λ デム 図 1 0 *実験の結果を説明するチャンネル前明るさ経路 (P C s P ) ( MiL sub0shi, 1 9 8J ) . 2 1 - 報を検出するチャンネルの中にあって仰度システムという, V(λ)の 分光感度曲線を持つ単 一シ ステムより以前の段階に. 上の型の受容 ~f Hr.追を n ! ( ;す. n 各j l t 、 か ら の 出 力 が ま だ 統 合 (integraLe)さ れ ず に 残 って い る 段 階 を 仮 定 す れ ば 説 明 が つ く . そうした過程はチャ ンネル 白 j iu fIるさ経路 (pre-channel brighLness paLhway, PCsP) と 呼 ば れ た (HiLsuboshi, 1 983) h lい 符 続 時 間 の 刺 激 の 検 出 は . 同 じ l 明るさチャンネルの中でも郎 皮システムではなく. こ の PCBPが 検 出 司 る と 考 え ら れ る の で あ る . こ の PCBP は以上見てきたように錐体受容~~そのものではないが. 少 くとも各錐休受 'lH~ の機能(分光感度)を保持している点ではそれ に限りなく近い過程である. 440nmス テ ッ プ パ タ ー ン の 時 に は 波 長 特 異 的 な 結 果 が 見 ら れ な か っ た(特に被験者 H H), こ れ は 非 常 に 興 味 あ る 問 題 で あ る . 中 心 溜 の 中 心 部 に は Ui l ff 本が存在しない事実, 中 心 +s(-O型 の 受 容 野 は 非 常 に 少 い 事 実 (Zrenner, 1 983), 輝 度 シ ス テ ム に は B錐 体 が 入 力 し て い な い 可 能 性 又 は si l tI 本の時 I M I・空間的分解能が惑い事実などが関i'1!し て い る よ う に 思 わ れ る が . 現 在 の 段 階 で は 推 計! I Jの 械 を 山 な い . ただ し 被 験 省 T1 1 で は む し ろ 528nmス テ ッ プ と 似 た 結 果 で あ っ た . 従 っ て 440nmス テ ッ プ に 対 し て 肢 も 感 度 が 高 い の は G 錐 体 で あ っ た 可 能 性 も ある. しかしながらこの問題は本論文の主テーマと直媛関連してい ないと思わ~~るので, ~ 5 その i 理論 は { 也 で 行 う こ と に し た い . 引用文献 soynton R, H,( 1979) l Iuman Color Vision, I lolt, RineharL 2 2 - & Winston, New York De Valois R . L . & De Valois K. K.(1975) Neural coding o[ color. l nC . E . Carterette & M . P . Friend田 an (Eds), I land. Seeing, Academic Press, New book of Perceplion, Vol. V York, P p . 117-1GG. Gouras P . (1968) ldentification of cone mechanisms i n monkey ganglion cells. J . Physiol. 199, 533-547. Frisby J. P.(1979) Seeing:Illusion, srain and Mind. Oxford Univ. Press, Ox[ord. . and Limb J.O.(1980) Thresholds Lukas f.X., Tulunay-Keesey U at luminancc edges under slabilized viewing condilions. J . opl. Soc. Am. 70, 418 422. 】 King-Smilh P . 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(3) し か し そ の 問 他 の j自大は, ス テ ッ プ パ タ ー ンの j 成長と近い波長 のテス ト スリットの "~i , ' ! i もi l J i' t lで あ っ た ( 波 長 特 異 性 ). 40 nmス テ ッ プ の l 拐合にはテスト 1 皮長の如何に関わらず (4)ただし 4 大きなエッジ効果が見られた. (5) こ の 結 果 は 何 度 シ ス テ ム が 短 い 持 続 時 ! 日 ! の 刺 激 を 検 出 す る と い う 仮 説 に 否 定 的 で あ る と 解 釈 さ れ た. 2 5 -