海産緑藻オオバロニアVentricaria ventricosaの不動

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海産緑藻オオバロニア 1
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aの不動胞子の発生
熊田美里・大葉英雄・田中次郎
東京海洋大学大学院海洋科学技術研究科(干 108-8477東京都港区港南 4
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.Agardh)
海産緑藻オオパロニア V
OIsene
tWestはミドリゲ目パロニア科オオパロニア属に属
んどない。そこで，本研究は，オオパロニアのレンズ状細胞
形成の有無を確認することと，不動胞子の発生を観察するこ
とを目的として行った。
し(吉田ら 2005)，熱帯・亜熱帯海域に広く分布する。藻体
は，ほぽ球形の胞嚢と短い糸状仮根からなり，一細胞内に多
材料と方法
野生体の形態観察には， 2006年 5月に沖縄県久米島で，
数の核をもっ巨大細胞性多核嚢状体である。
1887) に よ り ， パ ロ ニ ア 属 の V
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本種は Agardh (
2008年 3月に東京都小笠原で採集したオオパロニアを用い
.Agardh として記載され，その後 Olsen& West
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1988) によって，オオパロニア属 V
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.Agardh) Olsene
tWestこ
，
組み換えられた。 Olsen& West (
1988) は，パロニア属と
た。また，培養には 2006年 5 月に沖縄県久米島で採集した
1988) の研究で用いられ
オオパロニアと， Olsen&West (
たオアフ島産オオパロニアの培養保存株 (UTEXLB2260)
を用いた。藻体表面を脱脂綿で拭いて，付着物を取り除いた
オオパロニア属の識別形質の一つにレンズ状細胞 Oenticular
後，パスツールピペットで藻体を刺し，不動胞子形成を誘導
cell)の有無を挙げ，オオパロ二ア属はレンズ状細胞を持た
した。不動胞子形成後，母藻体の細胞壁を解剖ハサミで切り，
ないと述べている。しかし，オオパロニアはレンズ状細胞を
不動胞子を滅菌海水を満たしたシャーレに取り出した。直径
もっとする報告もある (Borgesen1913，神田 1940)。
約 120μmの不動胞子を倒立顕微鏡下で、パスツールピペッ
本種の繁殖法には， 4鞭毛遊走細胞(榎本ら 1994)，不
トを用いて lつずつ吸い上げ，別のシャーレに移す操作を 3
動胞子 (Murray1893，Borgesen 1913，神田 1940，榎本ら
回繰り返すことにより洗浄した。洗浄した不動胞子を 12穴
1994) が知られている。また， 01sen& West (
1988) は
，
2
マルチウェル (6.0mL
f穴
， 3.38cm
f穴)に 1胞子ずつ移
培養体と野生体で，肥大した仮根を観察し，肥大部分が小胞
して培養し，発生を観察した。培養条件は，温度 25C，光
嚢に変化することによる栄養繁殖の可能性を示唆した。本種
量
の不動胞子は小球体ともよばれる特殊な胞子で，藻体が機械
PES培地 (McLachlan1973) を用い，珪藻の繁殖を防ぐた
的刺激を受けた際に原形質が凝集して多数の小さな断片に分
めに二酸化ゲ、ルマニウム(Ge02
) を 0.02%添加した。培養
かれ，それらが球形化して細胞壁を形成したものである。こ
液の交換は 1週間に 1度行った。久米島産ならびにオアフ島
のような不動胞子の形成は， ミドリゲ目では本種とマガタマ
産培養株 (UTEXLB2260) を各 12個ずつ，合計 24個の
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モB
マガタマモ科マガタマモ属)でのみ観察されている。マガタ
不動胞子の発生を 3ヶ月間にわたり観察した。
マモでは，不動胞子が発芽，成長して母藻体と同様な個体と
なることが報告されている (Enomoto& Hirose 1972)。し
結果
採集したオオパロニアの藻体は，単一無分枝で直径 1""5
かし，オオパロニアの不動胞子の発生についての報告はほと
cmの胞嚢(球形の葉状部)からなり，下部に無分枝，長さ
0
2S
15μmolmI ，光周期
14Lf10Dとした。培養液には
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熊庇￨ら
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.
.
，
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， 4
00μ m，太さ約 40，
.
.
，
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1
1の短い糸状仮根が密生
していた (
F
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.1，2
)。胞襲 と仮根基部との聞にのみ隔壁が
存在した 。
久米島産とオアフ島産培養保存株 (
UTEXLB2260) の
で隔壁の形成は起こらなかった 。
培養 44日目，仮根の先端部で原形質が増加して太くな っ
ているのが観察された (
Fi
g.1
2
)。太くなった部分は，
とこ
ろどころにくびれを生じながら，球形に 肥大成長しはじめた
オオパロニアの不動胞子 24他
￨の発生過程は，枯死した 1fl~1
(
F
i
g
.1
3
)。肥大成長にともない，
体を除き，すべて同様であった 。
くびれた部分で原形質が分離した (Fi
g.1
4
)。原形質が増加
くびれは深くなり，やがて
胞嚢 に機械的刺激を与えると，原形質が徐々 に凝集 し，約
して太くなった部分は ， ところどころで分離，球形化して 小
3時間後に球状の不動胞子が形成された 。不動胞子の大きさ
胞襲 となり， 79日目 には，仮根内に複数の小胞嚢が形成 さ
は変化に富み，直径約 30，
.
.
，
_
， 150μmであった (
F
i
g
.3
)。培
れた (
Fi
gs
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5
1
7
)。各小胞嚢の聞には，隔壁が見られた (
F
i
g.
F
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g
.4
)は
養開始直後，直径約 120μ111であった不動胞子 (
1
8)
。培養期間中に，小胞嚢が仮恨から離脱することはなか っ
球形のまま徐々に体積を鳩し，培養 7日目には直径約 190
た。
μmになった 。8日目には 直径約 200μm となり， 1個のレ
3ヶ月間の培養観察の結果，本種の不動胞子は，肥大成長
ンズ状細胞が反光源側に形成された (
Fi
g
.5
)。 レンズ状細
した後にレンズ状細胞を形成すること， レンズ状細胞は伸長
胞は直径約 75μm，高さ約 50μmの凸レンズ状で，内部に
して仮根となること，すなわち，
は葉緑体が密集し，濃緑色を呈していた 。 レンズ状細胞と 原
(発芽管原基)であること，仮根先端音1にハプテラを形成 す
レンズ状細胞は仮根原 基
細胞との聞には，隔壁 (
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ul11)が形成されていた (
F
i
g.
ることが明らかになった 。枯死した l個体を除いた 23個体
9日目)，レンズ状細胞は伸長 して l本の糸状仮
1
0
)。翌日 (
は，培養開始から 1
0日固 までに 20個体が，残りはそれぞれ，
綴となった (
F
i
g
.6
)。伸長 した仮根の先端部では葉緑体が多
1
1日目，
く見られたが，それ以外の部分では疎らでほぼ透明で、あった
ズ状細胞は，直径約 70，
.
.
，
_
， 120μmで
，
(
F
i
g
.
7
)。原細胞は旧大成長を続けながら， 1
6日目には新た
された胞嚢(原細胞)は，直径 250μm前後まで肥大成長し
1
5日目
， 25日目にレンズ状細胞を形成した 。 レン
レンズ状細胞が形成
な仮根を形成し (
Fi
g
.8
)，26:
1
:
1
目には直径約 1m mになっ
f
!m体すべてで観
ていた 。仮根における小胞嚢 の形成は， 23l
)036日目，肥大成長 した原細胞は直径約 2m m
た (
Fi
g
.9
察 され， 80日後には多数の小胞繋が形成されていた 。仮根
になり，仮根先端には手のひら状の付着器 (
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巴1
・
onハプ
内で、の小 J包襲の形成は，仮根先端部で始まり， 最終的には仮
テラ)を形成した (
F
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1
)。楠養体のハプテラの多くは培
根全体に複数の 小胞嚢が形成され，最大で仮根 l本あたり 9
養容器底面から剥離し，剥酬した仮根は再度伸長し，長さ 3
個形成された 。
1
1
1
1
1
1以上になった 。培養体の仮根は稀に分校したが，分岐点
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オオパロニアの不動胞子の発生
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00μm
大成長して球形になることを報告した 。 また，榎本ら (
1994)
考察
千原(1959) は ， タ マ ゴ パ ロ ニ ア V
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amac
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の生活史に関する研究のに￨
二
Iで
オオパロニア(不動胞子)の
は不動胞子の発生についても遊走子の発生と問機な過程を図
示 している 。
発芽体は「アオモグサやキツネノオなどと本質的には同様
本研究でのオオパロニアの不動胞子の発生観察 の結果は，
で，基部に隔壁を持つ盤状根直立型で、ある」と述べた 。槙本
千原(1959) が述べたオオパロニアの不動胞子の発芽体お
ら(1994) は，本種の胞嚢全体が遊走子嚢に変化して 4鞭
よび，榎本ら(1994) が観察 したオオパロニアの遊走子の
毛の遊走子を放出し， 着底後，反光源側に発芽管を形成する
発生とは少し異なるものであった 。 すなわち，本種の不動胞
こと，発芽管は伸長，分校して糸状仮恨となり，光源側はJ
)
巴
子は，まず球形のまま 肥大成長 し
， 後 に 仮 根 (発芽管)原基
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民
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84
であるレンズ状細胞を形成する発芽様式であった 。 このよう
たが，野外では J
i
5
zの影響などにより ，仮根か ら離脱して 新個
な凸レンズ状の小細胞 を形成する細胞分裂様式は ， レンズ状
体と なる と考えられる 。
細胞分裂 (
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n) とされ，パロニア属の校
オオパロニアのレンズ状細胞について，いくつかの報告
形成￨
時および仮根形成時に生じることが報告されている(神
がある (Tab
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) Bφrgesen (
1913) は オ オ ノてロニアの
田 1940，L
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)。培・養体で，仮根原基である
藻体基部に 形成 される ，多数 のレンズ状の小細胞か ら仮根
レンズ状細胞が反光源、側に形成されること，野生体の仮根も
が形成されることを報告 した。神田(1940) は，タマ パロ
すべて藻体下部に密生していたことから ，本種の仮根形成に
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には糸状に伸長して仮根とな っていたため，凸レン ズ状の形
を観察し， 3種すべてでレンズ状細胞 を観察した。彼は ， タ
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態が維持されるのはごく 短期間である 。 また，本種の仮根は，
マパロニアとフサパロニ アの レンズ状組￨胞は伸長 して 新 しい
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明らかとなった 。なお ，
校となり ，オオ パロニアのものは伸長 して仮根に なると述べ
培養体 と野生体の仮根の長さの 違いは生育条件の違いによ る
ている 。一方，本極をパロニア属からオオパロニア属に組み
ものと考えられる 。
換えた Ol
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巴n& West (
1988) は，オオパロニ ア， タマパロ
本研究で，オオパロニアの仮根内で、の小胞襲形成を観察 し
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ニア，フサパロニア，パロニア V u
1988) が観察 した， 栄養繁殖
た。 これは ，Olsen& West (
果から，後 3極は レンズ状細胞分裂を行うのに対し，オオ パ
に関わる 肥大 した仮根と同様のものと考えられる 。3ヶ月間
ロニアはレンズ状細胞分裂を行わない とした 。本研究では，
の観察期間中に，仮根か ら 小胞繋が放 出されることは 1!!~ かっ
オオパロ ニアがレンズ状細胞分裂を行うことを舵認し，形成
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オオパロニアの不動胞子の発生
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されたレンズ状細胞が伸長することによって仮根となること
引用文献
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)と神田(1940)
を明らかにした。この結果は， Borgesen(
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訂版) .藻類 5
の結果を支持するもので， 01sen& West (
1988) の観察結
果とは異なるものであった。
01sen&West (
1988) は，タマパロニア，フサパロニア，
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)
パロニアがレンズ状細胞，テナキュラ細胞 (tenacularcel
を持ち，分割型細胞分裂 (segregativedivision) を行わな
いのに対し，オオパロニアがレンズ状細胞，テナキュラ細胞
を欠き，不動胞子形成時に変則的分割型細胞分裂 (modified
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) を行うこと，さらに，タンパク
質の免疫学的距離に基づく系統関係から，オオパロニアを
パロニア属から新属オオパロニア属へ組み換えた。分割型細
胞分裂は，オオパロニア属が所属するミドリゲ目の特徴のー
っとされている (Bold& Wynne 1985，吉田 1998)。この
細胞分裂は，原形質が凝集して多数の塊に分かれ，各原形
質塊が肥大成長して新しい細胞を形成する体細胞(栄養細
胞)分裂様式の一つで，クダネダシグサ属 Siphonocladus
(Bφrgesen1905)，キッコウグサ属 Dic
砂osphaeria(Enomoto
& Okuda198
，
1 Enomotoe
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)などで知られている。
01sen& West (
1988) が述べた変則的分割型細胞分裂は，
不動胞子形成の際に起こる細胞分裂を指している。しかし，
オオパロニアやマガタマモの不動胞子形成は，機械的刺激に
よる藻体内でのプロトプラスト形成であり，分割型細胞分裂
とは区別するべきである。
本研究における不動胞子発生の観察結果から，レンズ状細
胞がオオパロニアにも存在することが明らかとなり， Olsen
& West (
1988) がパロニア属とオオパロニア属の識別形質
のーっとしたレンズ状細胞の有無は両属の識別形質とならな
いことが判明した。Lel
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l (2003) は，部分的 LSU
rRNA遺伝子配列に基づく系統樹から，オオパロニアとパロ
ニア属のタマパロニア，フサパロニア，パロニアは近縁であ
ることを示した。Kraft (2007) は彼らの研究結果を評価し，
オオパロニア属はパロニア属に再統合される可能性を示唆し
た。本研究の結果は，彼らの考えを支持するものであった。
謝辞
本研究を行うにあたり，材料の採集にご協力いただいた本
学藻類学研究室の小林明日香氏に深くお礼申し上げる。また，
終始ご指導いただいた長谷川和清博士，孫 忠民博士，渡辺
剛博士に心よりお礼申し上げる。
2008;AcceptedMay21，
2009)
(ReceivedDecember8，