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日本神経回路学会 2003 年 9 月
大脳皮質−大脳基底核ループのモデル化による発話障害の説明の試み
Attempt to explain for dysfunction of utterance movement by
modeling of cortico-basal ganglia loop
豊村暁 † , 大森隆司 †
Akira Toyomura and Takashi Omori
† 北海道大学工学研究科
[email protected]
Abstract— We propose a model of feedback con-
を示し [5]，運動野−基底核ループの一つの機能として
trol in cortico-basal ganglia loop, and try to give an
explanation for the phenomenon of utterance move-
フィードバック制御の働きがあることを示した．この結
ment dysfunction. We conclude that repetition of a
word utterance may be caused by the disfunction of
こと，及びハンチントン病の場合はドーパミンの量は正
feedback control and task-switching in basal ganglia.
も示している．
3 エラー修正障害が発話障害を起こすことの説明の
Keywords— Cortico-Basal Ganglia loop, dysfunction of utterance movement, task-switching
1
はじめに
果はさらに，エラー修正の不具合の原因が小脳ではない
常なので，単にドーパミンの機能とは結びつかないこと
試み
Smith らはジル・ラ・トゥーレット症候群で見られる
近年，主に運動制御に関わる部位だとされてきた大
発話障害もこのエラー修正機構の消失による可能性を
脳基底核が，言語処理などのより高次の機能に関わるこ
議論している [6]．発話障害の特徴として語の繰り返し
とが明らかになってきた [2]．例えば大脳基底核疾患の
発話がある．以下，エラー修正の障害が繰り返し発話の
代表例であるパーキンソン病やハンチントン病が運動障
症状を引き起こす過程について議論する.
害だけでなく，発話や文章の理解といった言語処理にも
障害が現われるとの報告がある [3]．大脳基底核の脳の
エラー修正の障害から同じ語の発話が起きることか
言語処理における機能の解明に向けて本研究では，特に
ら，エラー修正の度合いが次の語の発話を起動するか，
発話処理に的を絞り，大脳皮質−大脳基底核相互作用の
再び同じ語の発話を起動してしまうか，の指標になって
一つである運動野−基底核ループが発話時に行う処理の
いると考えられる．その指標から語発話の起動までのメ
モデルを提案する．さらに，本モデルをもとに，ジル・
カニズムとして，二つの可能性が考えられる．
ラ・トゥーレット症候群などで見られる発話障害が説明
可能かどうか，シミュレーションによって検討する．
第一は，タスクスイッチの観点である．Redgrave ら
[4] は基底核が大脳皮質との間に形成しているチャンネ
2
ルから，現在行うべきタスクに応じてチャンネルを選ぶ
運動野−基底核ループの機能
基底核は大脳皮質と平行した複数のループを形成し
というタスクスイッチの概念を提示した．そして語の繰
ている（図 1）．発話処理に重要な機能を果たすのは運
り返し発話は，このタスクスイッチがうまくいかないた
Prefrontal
area etc.
めに起こるのではないか, つまり，エラー修正を適切に
Motor area
x
u
Basal Ganglia
行えないために次の語の符号化などの他のタスクへの移
行ができず，結果として再び同じ語を起動してしまう，
という可能性である．
第二は，語順保持の不調である．基底核−前頭葉ルー
図 1: 基底核と複数のループ．基底核は運動野で生成さ
プや補足運動野は外界のイベントの順番を符号化する
れる軌道 (x) の変動に対応して，フィードバック制御
働きがある．これらの機能にエラーが生じるために適切
(u) によりエラーを修正する機能があると考える．
な語順で発話ができない可能性である．
動野−基底核ループである．Smith らは初期のハンチン
順での発話になるはずである．また，前者であるとする
トン病，小脳疾患，正常のそれぞれの腕運動を比較し
と，後者の場合も含めたタスクスイッチを想定できる．
た結果，ハンチントン病はエラー修正ができないこと
そこで本研究では前者を想定する.
しかし後者の場合，繰り返しではなくばらばらな語
4
運動野−基底核ループのモデル化
ションでは 2) になるとエラー修正タスクに入り次の語
エラー修正処理の概念モデルを図 2 に示す．基底核
の発話に進まず前の語の再発話を実行するとした．また
は運動野（特に高次運動野）で生成される軌道をモニ
発話は 300ms 毎に一語分進むとした．比較のため，適
ターし，最適な軌道からずれたら修正するよう視床への
切な制御量とその 10 分の 1 の制御量による制御過程を
GABA 値を制御する．基底核の内部では抑制性である
再現した．図 3 の左が適切な制御量，右が 10 分の 1 の
direct が強く働けば GABA 値は低くなり，逆に興奮性
制御量による結果の一例である．上から 3 つ目のグラ
である indirect が強く働けば GABA 値は高くなる．軌
フはエラー修正タスク (1) と語の符号化などのその他の
道は発話に先行して生成され，ある語に対する正しい
タスク (-1) のスイッチングの様子を示している．右の
軌道が得られたら発話が開始される．運動野における
場合は軌道に生じたエラーを修正しきれないために，次
仮想軌道表現としては Kaburagi ら [1] が提案した唇や
の語の符号化に移行できず再び同じ語の発話を起動さ
顎，舌などの形で決まる調音変数空間を想定する．脳内
せてしまうことがわかる．
で発生するエラーとして生体ノイズ（白色雑音）を仮定
し，エラー修正には最適制御を用いたレギュレータを適
૏⟎
用する．調音変数空間の最適軌道からのずれを x1 ，x1
ㅦᐲ
やその速度から決まる状態変数を x，GABA 値に相当
する制御量を u，ノイズを dw，x1 の運動方程式から決
まる関数を f (x, u, t)，g(x, t) としたとき，状態変数 x の
㪙㪞㪄㪤
㫆㫋㪿㪼㫉
㫋㪸㫊㫂㫊
㪄㩷㪊㪇㪇㫄㫊㩷㪄
状態方程式
㪸
㫀
䍀㪸䍁
dx = f (x,u, t)dt + g(x, t)dw
㫌
䍀㫀䍁
㪼
㫆
㪸
䍀㫌䍁 䍀㪼䍁 䍀㫆䍁
㫀
䍀㪸䍁 䍀㫀䍁
㫄㫊
㪸
㫀
䍀㪸䍁
㫌
䍀㫀䍁
㪼
䍀㫌䍁 䍀㫌䍁 䍀㫌䍁 䍀㪼䍁 䍀㪼䍁
(1)
図 3: シミュレーション結果．左が最適制御量，右が 10
を評価関数
分の 1 の制御量．
T
J = E{Lf (x(T ) +
L(x(t), u(t))dt}
(2)
0
を最小にするよう制御量 u を決め，x をゼロ点に戻す．
ここでは基底核は状態 x をすべて観測できると仮定し
た．また，本研究では運動野で表現される仮想軌道を基
底核が制御する枠組みを用いたが，他にも例えば補足運
動野や前頭葉で符号化される語順のエラーを修正する，
という可能性もある．
タスクスイッチの部位については, 大脳皮質から約∼
10,000 の入力を受ける線条体の投射ニューロンの可能
性が高い．あるいは，視床下核を入り口とする hyperdirect(図 2) がその役割を果たしている可能性もある．こ
の経路は大脳皮質からの情報を最も速く大脳基底核に
ている．
゠㆏ᖱႎ x
㪪㪫㪩
㪛㪉
本研究では大脳皮質−大脳基底核ループの機能の考
察を通じて発話障害の繰り返し発話の説明を試みた．本
㪛㪈
㪪㪥㪺
モデルでは繰り返し発話は運動野で生じたエラーの修
㪫㪿
㪞㪧㪼
indirect
正とタスクスイッチが適切に行えないことで起きると説
direct GABA
㪪㪫㪥
㪔೙ᓮ㩷u
㪞㪧㫀㪆㪪㪥㫉
⥝ᅗ
ᛥ೙
図 2: 基底核の軌道エラー修正処理．基底核は大脳皮質
から軌道情報を得ると，direct と indirect の相互作用に
より制御出力の GABA 値を決める．
5
議論とまとめ
伝え，基底核全体の興奮性を調節する部位として知られ
㪤㫆㫋㫆㫉㩷㪸㫉㪼㪸
hyper direct
6
シミュレーション
エラー修正の度合いを指標として，タスクスイッチ
が適切に行えるかどうかをシミュレートする．調音変数
は 1 次元，評価関数として 2 次系評価関数を用い，運動
野で生成される軌道のずれがある一定以上 (シミュレー
明される．
参考文献
[1] T.Kaburagi and M.Honda, ”A model of articulator trajectory
formation based on the motor tasks of vocal-tract shapes,” J.
Acoust. Soc. Am., 99, 5, pp.3154-3170, May, 1996.
[2] P.Lieberman, Human Language and Our Reptilian brain,
Cambridge, 2000, MIT Press.
[3] Murray,L,L., ”Spoken Language Production in Huntington’s
and Parkinson’s Diseases.” J. Speech, Lang. Hear. Res., 43,
pp.1350-1366, 2000.
[4] P.Redgrave, T.J.Prescott and K.Gurney, ”The Basal Ganglia:
A Vertebrate Solution to the Selection Problem?” Neurosci.,
89, 4, pp.1009-1023, 1999.
[5] M.A.Smith, J.Brandt and R.Shadmehr, ”Motor disorder in
Huntington’s disease begins as a dysfunction in error feedback
control.” Nature, 403, 3, pp.544-549, February, 2000.
[6] M.A.Smith, and R.Shadmehr, ”Error correction and the basal
ganglia.” Trends Cog. Sci., 4, 10, pp.367-369, October, 2000.