Page 1 金沢大学学術情報州ジトリ 金沢大学 Kanaraพa University

Title
霊長類杆体視細胞における明順応とカルシウムフィードバックによ
る感度調節
Author(s)
田村, 敏博
Citation
金沢大学十全医学会雑誌, 101(3): 479-503
Issue Date
1992-06-20
Type
Departmental Bulletin Paper
Text version
publisher
URL
http://hdl.handle.net/2297/8336
Right
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http://dspace.lib.kanazawa-u.ac.jp/dspace/
第1 0 1 巻
金沢大学十 全医 学 会雑 誌
479
第3 号
50 3 (1 9 9 2)
-
47 9
霊長 類 杵体視細 胞 に お け る 明順 応 と カ
フ ィ
ドバ
ー
ム
ク に よ る 感度 調 節
ッ
金 沢 大 学 医学 部 眼 科学 講 座 ( 主 任 : 河 崎
村
田
ウ
ル シ
敏
夫 教 授)
一
博
( 平 成 4 年 3 月1 2 日 受 付)
両 生類 動 物 の 杵 体 視細 胞 ( 杵 体) に お い て 明順 応 現 象 は 主 に C
ドバ
ッ
を介 して 発現する こ とが 明らか に な
ク)
た
っ
2
a
十
グア
の
お け る 明順 応 現 象 の 有無 を 検 討 した
照射 に 対 す る 膜 電 流 の 変 化( 光 応 答) を 記 録 し た
の
平坦部 へ 漸減 す る 現 象 が 観 察 さ れ
位し
緩 徐 な振 幅 強 度 曲線 を 呈 し た
,
関係 に 近 似 した
および C
する
こ
フ
a
とに
よ
ドバ
ー
ィ
対す る 光 応答 の 振 幅 は 2
ョ
ソ
シ
て の
っ
結果は種
論された
K
よ
e
々
,
ラ
シ
ッ
L)
l
実 測結 果 に 近 似 し た
十
2
a
と 微弱フ ラ
み 明 順応 現 象 が 発 現 す る と し た
の
ー
ィ
霊 長煩杵 体
,
4 種の サ ル の 杵体
,
保持 し
･
光
,
頂点 を形成 した後 に 低振幅
過性の
一
光 感 度 と 背 景 光強 度 の 関 係 は ウ
ュ
暗時に
.
濃度を 固定 して C
こ
.
シ
ミ
レ
ュ
りサ ル
れよ
シ
ッ
ュ
シ
ー
杵体に
光に よ
杵体内に C
ル
2
a
お
い て
C a
l ci u
も C
フ
a
フ
ー
･
ィ
ドバ
ー
ィ
モ
,
を 抑え る と
デ
a
の
ー
交換機構
弱フ
,
ラ
ッ
C
,
シ
ュ
イ ク リ
サ
フ
a
が 明 順応
a
C
光に
ュ
ク
ッ
ド
ー
ィ
か ら 導出 さ れ た シ ミ
ル
ク
ッ
C
-
ヒナ
光照 射 中 に 複 数 の 指 数 関 数
,
G M P 分解 率 の 時 間 経 過 を
c
ェ
を 充填 した 後 に 強 刺激 光 を 照 射
十
ク
ッ
a
実験 結 果 よ り 得 ら れ た 杵 体 内 の
.
デ ル に 適応する と
モ
ン
ョ
フ
a
ドバ
ー
増大する
て
っ
バ
ー
ェ
明順 応 に 関 わ る と 推定 さ れ る N
,
サ
そ の 頂 点帯 時 は 約 2 倍 に 延 長 し た
,
se c
.
ク に
振幅が
光応答の
実 測 さ れ た 交 換 電 流 の 飽 和値 は 約 5 p A で あ り
.
ま た細胞内 C
.
3 倍 に 増大 し
∼
G M P ( c G M P) の 暗 時 の 代謝 率 ( 約 1 2
ッ
より
に
て さ らに 検討 した
い
つ
て 交 換 電流 が 選 択 的 に 観 察 さ れ た
っ
照射
背景光照射下の 増分 フ
.
よ る 感 度 調節 に
ク に
ッ
真 偽 を 質 す 目的 で
こ の
.
フ
a
矩 形 波 光 応 答 の 平 坦 部 の 振 幅 と 光 強 度 の 関 係 は 明順 応 の 欠 如 を 示 す 指 数 関 数 曲線 よ り 偏
,
成 分の 和 の 時 間 経 過 を た ど っ て 減 衰 した
バ
矩形波光の
.
れ ら の 結 果 よ り サ ル 杵 体 が 明順 応 す る こ と が 判 明 し た の で
こ
.
対す る 抑 制 作 用 ( C
ゼに
ー
微細 網 膜 片 よ り 外方 に 突 出 し た 杵 休 の 外 節 部 を 微 小電 極 内 に 吸 引
サ ル の
.
ク ラ
しか し サ ル 杵 体 は 殆 ど 明 順 応 を 示 さ な い と い う報 告 に よ り
.
と冷 血 動 物杵 体 の 間 で 外 節 内 の 光 情 報 変換 機 構 が 根本 的に 異 な る 可 能 性 が 生 じ た
に
酸シ
ル
ニ
レ
ー
主 要 な機 構 で あ る と 推
の
.
ds
w or
y
p ri m a t e
ds
r o
1i g h t
,
d a p t a ti o
a
n
,
fe edb
m
a c
k
N
,
-
e x c
a
h
a n
g
e r,
G M P
C
h y d r ol y s I S
脊椎動 物 の 視細 胞 に は 暗 時 に 外 節 細 胞 膜 を 内 向 き に 流 れ る 膜
電流 ( 暗電流) が 存 在 し
保つ
.
その 結果
質が放出 さ れ る
視細 胞 を 約
,
V
m
の
る
,
分子( r h o d o p si n R h)
ot o t r a n s d u c ti o n
e c h a n is m
m
数年間の 研究 の 成 果 に よ り 次第 に 明 ら か に な
ち光異 性 化 し た
ロ
ドプ
ン
ス
R ㍍) に よ り ト ラ
ス
テ ラ
ク
ッ
ー
ゼ の カ
ス
ケ
シ
デ
ー
分 子 ( p h o t oi s o
ソ
シ
ー
ュ
( G 蛋 白 質)
ソ
G M P ( c G M P) 濃 度 が 減 少す る
1)2)
少に よ り 外節細 胞 膜 に 存 在 す る
A b b r e v i a ti o
t e t ra a c e ti c
3 is o b u t l →
y
-
-
T M A
l
a cid
;
m et h
yl
E G T A
-
G M P
｡
い
3)
rh od o
でホ
ス
ホ
外節 内の
サ
つ
●
,
こ の
p
si n
ジ
する C
イ ク
り
G M P 濃度 の 減
c
感受性チ
ャ
2
a
2
c
G M P
a
グア
,
G M P
-C
a
e x ch a ng er)
a
感受 性 チ
C
,
抑 制 効 果( C
の
ル
ニ
酸シ
ク ラ
a
2
+
よ
に
て
っ
細胞外
へ
交換 機 構 は 光 に 関係 な く 働 く の で
a
a
に
2
+
定に 保 つ よ うに 作用す る外 節細胞膜
一
2
a
+
ャ
排 出 ほ 持続 す る
の
.
フ
a
ゼ
ー
ィ
ー
排出
.
ドバ
ッ
ニ
ク)
ル
酸シ
へ
そ の 結果
2十
光照 射 に よ る 外 節 内 C
ク ラ
a
ー
光
,
ネ ル が 閉 じる と外 節内
合成 酵 素 で あ る グ ア
の
射 に よ る 外節 内 C
ネ ル が 閉鎖
a
部と して外節内に 流人 した C
一
4)岬 ト 14)
c
十
て運ばれ る こ と が 両生類( ヒ キ
っ
濃度 ほ 減 少す る
十
減少は
の
,
ュ
て
っ
-C
N
流入 ほ減少す るが
+
a
節内C
すなわ
.
2
C
濃度を
こ の
.
照射 に よ
,
の
外
濃度
ゼ に
対
を 解 除す る こ と に な
15 卜 t9)
活性が増大す る
.
すな わ ち光 照
濃 度 の 減 少 は 光 に 対 す る 感 度 を 低下 さ せ
明 順 応 効果 を も た らす
,
.
哺 乳 類 の 杵 体 に お け る 光 情 報 交換 機 構 は 実 験 の 困難 さ か ら あ
.
BA PT A
ns :
.
-
e riz e d
m
ド が順 次活性 化 さ れ
する の で 暗電 流が 減 少 す る 3)
され る
a
+
Z
交換 機 構( N
a
4 ト 9)
ロ
) は最近十
り
た
っ
-C
よ
に
う して 暗電流の
こ
.
a
十
杵 体視 細 胞 ( 以下 で ほ 杵 体 と 略 記 す る) で 明 ら か
4)
上 の N
光 異性 化] か ら 暗 電流 の 減 少 に
の
,
た
は 外節内の C
過
,
ル)
っ
の
ェ
な
軸 索 終 末 よ り の 神経 伝 達 物 質
視 細胞 に お け る こ の よ う な 光 の 受 容 [
.
到る光情 報変 換機 構 ( p h
リ
ガ
脱 分極 状 態 に
光 が 照 射 さ れ る と 内 向き 膜 電 流 は 減 少 し
.
の 放出 が 抑制 さ れ
ソ
40
2
暗 電 流 の 約1 5 % が C a
視 細 胞 の 軸索 終 末 部 よ り 定 常 的 に 神 経 伝 達 物
,
分極性 の 膜電 位 の 変 化 が 発 生 し
ドプ シ
-
1 2 bi s( 0
-
,
-
,
et h
,
Ⅹa n t hi n e
t e t r a m e th yl a m m o n i u m
;
a m
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e n o x
y) e t h a
e
n
yl e n e gl y c o l bi s t e t r a a c e ti c
PD E
-
,
Ph
os
p h o di e s t e r a s e ;
-
N N N
,
,
a cid
Rh
,
r
,
,
;
N
,
-
t e t r a a C e ti c
G TP
,
h o d o p s ni ;
a c id
g u a n
Rh
*
,
O
;
Si n e
ED T A
,
e
t h yl e n e di a m i n e
t ri p h o s p h a t e ;
p h o t ois o
m e ri z e
d
r
IB M X
-
,
h o d o p si n ;
480
ま り解 明 さ れ て い な か
たが
っ
哺 乳類 に お い て も 両 生 類 と 同 様
,
の
機構の 存在 が推測 され て きた
の
そ れ と 異 な り 殆 ど 明順 応 を 示 さ な い と い う報 告
長 類 と 両 生類 の 間 で
光刺激装置 ほ B
し か し霊 長 頬 の 杵 体 は 両 生 類
.
袖
よ り
に
験で 干渉
10
霊
,
ひ い て は 晴乳類と 冷血動物 の 間で外節 の
l
光 情報 交 換機 構 が 根 本 的 に 異 な る 可 能 性 が 生 じ た
らは 複数種 の 哺乳類動物( ネ
コ
ウサ
,
ギ
シ
ウ
,
を用 い て 明順応現象の 有無を詳細 に 検討 し
ラ
,
ト)
ッ
た
そ の 結果 と して 哺
,
れ る こ と を 明 らか に し た
類 の 杵体 を 用い
-C
N
の
a
本研究 で は よ り
.
交 換 鶴 橋 の 有無 と C
a
響 を 検 討す る
フ
a
ドバ
ー
ィ
動 こ吸引 し
カ
)
影
の
Z ei s
サバ
,
行性 の ガ
ネ
ー
使用 した
に
15
m
15
∼
)
o
よ び 赤外 光 感知 T V
El e c t r o ni c
された
T
s,
カ メ
て赤道部 で半切 し
orr an c e
2
E
a
5 %
G
･
gl e
L eib
I
C O
M
r a nd
'
vi t z
s
d
U S A) ある
粁体
r ad e
と 0
o
20
.
3
St
L
W
o r t hi n
gt
m
/
の ヒ ア ル
g
L
.
L if
系で観 察 した
m
l
o ui s ,
Bio ch
o n
M O
,
で こ の 酵素液を
silic o n e
ロ
el a s t o m
er
ッ
mi
ロ
e
c al
ダ
ニ
l の
m
ー
C
ゼ
(D
内底 面 を 被 覆 し た
T
0
,
o r ni n
C
g
ト リ デ
ィ
p
･
F
,
e
(t yp
or
p
シ
ロ
リ 刃 で 細 か く 裁 断 した
こ の
.
M
e c c o s
した膜電流 の 記録 に用 い る実験用チ
ニ
ダ
ー
イ
ゼ の
ン
酵 素液の 代わ りに
(W
o rt h i n
させ る目的で 0 25
.
g to
n
Bio ch
rn
/
m
g
l
2
T
e
.
h
ec
u ry
h oId
r ee
.
その他
ス
こ の
,
の
D
C arl
,
カ
Ⅳ
,
S ig
m
I
,
T
s y lg a r d
,
M I
O
,
,
C A
バ
ラ
ー
) とパ
.
テイ
ン
ク
ッ
液で み た
内に移 した
ゲナ
液 に 10
o rp
ロ
Ⅲ
20
∼
パ
(S i g
u nit s
/
イ
m
ン
a
ロ
l の
m
を活性化
Ch
e
mi
c al
酵 素液 に 網 膜 片 を 室 温 晴 黒
実験 手 技 ほ 上 記 と 同 様 で あ
っ
.
W
,
at e r
･
ニ
し
Q であ
た
っ
In
c
.
B
,
イザル
ク
ラ ゴの
e c ti v e
c olle c ti ng
c u rre nt
もの
の
であ
e a
ert o n
v
O R
,
c u r r e n t)
ス
プ ( T e k t r o ni x
ー
コ
-
A X 502
U S A) 管面 で 観察した
,
をあ
膜 電 流 を 直 流 増 幅 (D C
.
ロ
シ
2 6}
n c ti o n
-
.
ア カ
,
m
( eff e c ti v
0 3 5 J(
.
.
長 さ約25
,
そ れは 直径約1
m
.
effi ci e n c
ン
ゲザ ル お よ び サ バ
2 〃
.
の
m
〃
m
ナ モ
ン
ー
円筒形で あり
長 さ 約 25 〃
,
キ
ン
,
の
m
の 杵体外
ガ
ー
ネ
ッ
円 筒形で
外節 の 長 軸 に 対 し て 垂 直 に 非 偏 光 刺 激光 を 照射す る本
.
を 0 016 p
Ⅳ
∼
本 報 中 の 膜 電流 値ほ掛こ
.
を 考慮 せ ず 記録 した 電 流値 そ
陰極線オ
,
.
サバ
液で み たして
ク
ッ
杵体外節の 大き さ
.
ガ
ロ
9 お よ び 1 0 で 示 す 膜 電 流 の 変 化 ほ 潅 流液 を変換
,
節 は直径約 1 8 〃
また
･
ゼとヒ アル
ー
,
カ
,
23)
報 の 光刺 激 条 件 で
い
184
,
7
,
e k tr o n i x
あっ た
U S A) で
x n ard
20 M
∼
と に よ り 生 じ る 潜 流 液 相 問 電 流 (j u
1 00 H z)
∼
ト
n c
さ ら に 電 極 内 に 杵 体 を 吸 引 し た 状 態 で の 電極の
,
限 り 有 効 電 流 記 録 率 ( eff
い
こ
カ
i c al
つ
.
微小 電 極 内を
.
らか じめ 減 じた 値 で 表示 され た
20
I
a u er
液 中 に 置 い た 状 態 で の 電 極 の 電 気 抵 抗( A) ほ4
ク
ッ
図6
,
する
gi e s
e m
ロ
断ら な
り
B
内 面と 外面を
微 小 電 極 の 先 端 部 の 内径 の 最小部
電 気 抵 抗 ( B ) は1 0
リ
&
吸引中
の
U S A) で 被覆 した
.
( P f alt z
極の
e
f a c t o r) [( B- A )/ B ]
n c
微 小電
,
微 小電 極の ガ ラ
.
微小電極内 へ
,
,
- n- b u t y l c hl o r o sila n
6 M ぷ であり
液
U S A)
Ch
a
ぎに
,
で
て 電
っ
吸 引 す る 杵体 の 内節 あ る い は 外 節 の 断 面 の 直径 に 合致する
電極を
o difie d
n ol o
NJ
,
ri
t
C T
,
,
(C L S P A
ゼ
ー
M id l a n d
,
コ
ク
ッ
P
1
杵 体 外 節 部 の 光 学 的 密 度 ( o p tic al d e n sity)
､
27)
ドプ シ
ロ
,
分子 に 対 す る 量 子 効率 (q
ソ
2 8)
に 仮定す る と
y) を 0 6 7
.
c o u e c ti n
e
ナ モ
m
2
ン
キ
ー
g
で
)
are a
2g)
ほ約 0
と計算され た
はカ
ク
イザル
2
帥
.
,
ニ
m
u a n tu m
杵 体 外 節 の 有 効光照射面績
ガ
,
ゲザ ル お よび
ア カ
,
ネ
ー
ト
ッ
ガ ラ ゴ で は約
,
濯流方法
法
本 報 で ほ 緩 徐 な 濯 流 方 法 ( 准 流 法 1 ) と 速 い 濯 流 方法 ( 港流
28)
と
同
d
ki
n
ら
2 ) の 2 つ の 濯流方法を 用 い た
濯流法 1 ほ = o g
2
て
ず
様 の 濯 流 方 法 で あ り 複 数 種 輯 の 濯 流 液が 重 力 に よ っ ま
つ い で 4 方 向 流動型活栓
っ の 6 方 向 回 転選 択 型 活 栓 に 流 入 し
.
,
,
へ
と 流入 した
.
チ
ェ
ン
バ
栓を 切 り換え る こ と に よ
ー
っ
へ
活
流 入 す る 潅 流 液 ほ 4 方 向流動型
て 変換 さ れ た
.
こ
の 方法 で の 微小電
の 測定結果か
極 の 先 端 近 傍 で の 濯 況液 の 変 換 は 濯 流 液 相 間 電 流
,
Ⅰ
,
て 実験 に 供 し
っ
ゲナ
つ
.
ン
ェ
ic al C
し シ
の
.
下 に1 5 分 間 浸 漬 し た
ロ
,
e m
C o ) を 添加 した 酵素液を 用い
た
b
で通気 さ れ た
ス
微細網膜片を
単離 した杵体 を 要する実験 に は 上 記の
パ パ
生 じる杵体 の 損傷 を抑 え る 目的
と も に
ク
ッ
U S A ) 上 に 網膜 片 を 祝 細 胞 側 が 上 に な る よ う に 伸 展 固定 し
ミ ソ
電極内で
os op e
電 極 内 と 電 極外の間
,
と が で きた
こ
に
ように 微小電極を 作成 した
e c h n ol o g i e s
( F al c o n
ュ
icr
m
.
内節 と 外 節の み か ら成る
.
て 杵 体 の 位 置 を 安定 に 保 持 し
い
J E-7 2 6 2
,
o d el
'
ガ
ラ
で 2 回洗浄 した
C
o w
ベ
.
.
眼
一
Ⅴ 参 照) 中 に お
の
D ulb
コ
or
ュ
導出 した
へ
) に 取 り つ け た 赤 外 光感 知 T V
ル
U S A) を 溶解 し た 酵素 液 に 室温 暗黒 下
ク液
a ny
が
2 5 分 間 浸 潰 し て 細 胞 外 基 質 を で き る だ け取 り 除 い た
∼
.
er m
U S A) お
( 以下で ほ
e
は1 0 0 %
い
液 に 1 0 0 u nit s/
ク
ロ
G
,
と細胞膜 が直接接触す る こ とを 防ぎ
険電流記録に 先立 っ て網膜片を 上 記の 冷暗状態よ り
,
e rk o c h e n
T
生 じる電気抵抗を 高値に 保 つ
よ る 観 察 下 で 施行
に
眼 球 摘 出後 約3 6 時 間 に わ た
,
ビタ
IL
m
( G ib c o L a b o r a t o ri e s L if
edia
ッ
,
.
,
の
,
I ;1 5 M
hi p
ク液
ッ
a b o r a t o ri e s
N Y
,
E l g in
U S A)
,
2 3 ト 2 61
n v e rt
ス
∼
ー
徴赤色光下 で
.
.
で通気 され た
ス
c o
.
.
取り 出 し
C
n
パ ル
ト
ン
v ic
e w
緩衝 ロ
( G ib
) 内で 保 存 し
n c
た
g
混合 ガ
2
edia
I sl a
o
C A
,
u s t ri e s
(N
シ
ッ
み た し た 微 小 電極 の 先端内
ク液 で
ッ
に
(1 0
ン
れ ら の 網膜 片 を 4 ℃ の 暗 黒 下 で9 5 %
こ
.
Ob
s,
極 内に お
眼 球 後半 部 の 周 辺 部 網 膜 を 細 か く 切 り 分
,
け実 験 用 網 膜 片 と し た
0
に ケ タ ミ
阻成 に つ い て は ｢ 方 法｣
溶液の
の
d
n
ラ
まず眼球を H E P E S
.
と 略 記) ( そ
い
I
ラ
杵 体 を 微 小 電 極 の 先 端 内 部 に 吸 引 し保 持 す る こ と に よ
ac a c a
) お よび 夜
s
眼 球 摘 出 後の 以下 の 実 験 手 技 ほ 赤 外
.
光照射下に 赤外光観察器( FJ W
a v eli n
い で
つ
,
ベ
p
4 種 の サ ル を 実験
の
)
静 注 に よ り全 身麻 酔 し た
の
ある い は 両 眼を 摘出 した
J
a e t hi o
e c u s
a r n etti
g
ゲ ザ ル (M
ア カ
,
( C e r c o pit h
筋注 で 鎮静 化 し
の
g
ロ
そ の 膜 電 流 を 電 流一電 圧 変 換 器
,
フ
単 離 し た 杵 体 の 内 節 を 微 小 電 極 内 に 吸 引 す る 際 に ほ 核部から
動 物 を 1 時 間 暗順 応 した 後
/ k g)
m
a s ci c ul a ri s
ー
ヤ ガ ラ ゴ ( G ala g
ッ
.
/ k g)
g
(1 0
キ
ン
矩 形 波 刺激 光 を 以 下 で ほ
の
s ec
軸索終末部を 欠如 した 杵体を用 い た
f
a c a ca
ナ モ
ン
m
微細 網膜 片 よ り突 出 した 杵 体 の 外 節部あ る いほ
.
光感度
.
イ ザ ル (M
ク
ニ
･
の 杵 体 の 形 状 と 位 置 を 倒 立 顕 微 鏡 (I
サ ル 杵体標本の 作成
u l a tt a
m
･
な ぐ結 合 線 毛 部 が 位 置 す る よ う に 吸 引 力 を 調 節 した
へ
材料および方法
.
すべ ての実
･
両 生類 と同様
,
メ ラ
Ⅰ
た
っ
CA
U S A ; 半値晦
非 偏 光 単 色 光 を 刺激光とL
,
の
m
e
微 小 電 極 の 先 端 近 傍 の 内 径 の 最 小 部位 に 杵 体 の 内節 と 外節をつ
ク の
ッ
G
Ir v i n
トに近い 霊長
ヒ
明順応現象の 有無の みな らず
て
と 同様 で あ
ri o t
険 電 流 を 記 録す る 杵 体 の 長 軸 に 対 し て 垂 直 に 照射し
,
単離 した 杵体の 内節部を
乳 煩 の 杵 体 外 節 に お い て も 両 生頬 と 同様 の 明 順 応 現 象 が 観 察 さ
2 1 )2 2 )
(M
e ll e s
ー
持続時間が 8
･
光と 呼称す る
杵体
の
ル タ
ィ
らの 装 置
) を 通 して 得 られ た 500 n
n m
て 用い
そ こ で 筆者
.
フ
23)
血
ay
.
光 刺 激 お よび 膿 電 流記 録装 置
ら約 300
m
s e c
で 完 了す る と 推 測 さ れ た
▲
･
ま た 微 小 電 極先端部
杵 体 視 細 胞 の 明順 応 と カ
サ ル
の
よ り外方に 出た 杵体
部 が 潅 流液 の 流 れ
一
よ り 屈 曲 し 損傷 さ
に
ル
ドバ
シ
ウ
ス
で連続 して通気 した
ム フ
ー
ィ
よ り実験用チ
の
が
の
れ に 対 し平行に な
れる の を 防 ぐ 目 的 で 外 節 長 軸 港 流 液 流
の
を
9
0
た
曲げ
催流法 2 は杵体
る よう に 微 小電 極 先 端 付 近 約
バ
ン
ェ
温度 は 低 下 す る の
'
･
の 外節周囲の
ガラ
ク
ッ
48 1
そ の 後 湾流 液 は 重 力 に よ り恒 温 水 槽 内
.
内に 流入 した
ー
バ
けた 銀 線 を 直流 通 電
に
に 吸引
湾流
保持 し そ
内節部を 微 小電 極 先端 部
み
や
か
に 切 り換える 目的 の 湾流方法で ある
ま
に
す
可
及的
を
直前
つ の 6 方 向回 転 選 択型 活
ず複数種類 の 潅 流 液 が 重 力 に よ っ て 2
に
よ
の
こ
の
種類
濯
流液 が選択 され つ い
り
2
栓
活
栓に 流入 し
測定 さ れ る 温 度 を 約3 8 ℃ に 保
･
,
液
遵ガ ラ
で β型 2
管 を 介 して 実 験 用 チ
ス
β型 2 連 ガ ラ
この
管 は実験用 チ
ス
ェ
教小電極 の 先端 部 が β 型 2 遵 ガ ラ
対する よ う に 窒 素 ガ
ス
の
ン
バ
い
流入 した
内に
ー
た
種
この
･
た
以 内で 完了する と 推 測 され
s ec
m
0
ま た こ の 濯 流 方法 で は 微 小 電 極 の 先 端付 近 を 約9 0
.
曲げて
へ
電極先端部 よ り 外 方 出 た 杵 体 外 節 の 損 傷 を 防 ぐだ け で なく
ぐ目的 で微 小電 極 内 に 持 続 的 に 陰圧 を か け た
毛部 の 位置 を 電 極 内 に 正 しく 保 持 す る 目 的 で
内に ガ ラ ス 紗 経 で 作 成 し た ス
1)
ト
K Cl
M
0 02
.
a
1
.
M
m
N
HE P E S
･
.
a
2
-
C
EDT A
10
,
M
m
m
M
D
C 12
a
,
2
4
.
ッ
M
m
( e t h y l e n e d i a mi
e x
tr
た
部の 実 験 で は
.
,
液
こ
ッ
.
ク
M
m
95 %
0
p H
液の
u tyl l
--
2
N
aCl
N
a
a cid
) 3
･
,
5 %
CO
3
0
･
2
2
M
D
e x
tr
液の 0 02
m
m
.
M
m
0
,
os e
; p
M
N
m
M
L iC l に 置換 し た 溶 液 を リ チ ウ ム
呼称 し 140
m
M
N aCl を 140
C
の
a
+
2
ジ
ニ
ウ
ニ
ム
ー
M
m
ロ
G
叫
ロ
液ある い は グア
ク
ッ
2
.
M
rn
T M A
) を 添 加 し た 溶液 を 用 い
0
ガ
2
m
m
-
い
M
o ni
-
m
M
液と
ッ
ク
e
に置換
また 杵体外
.
ウ
ニ
ム
ー
ロ
( e t h y l e n e g ly
ク
ッ
T bis t e-
c oI
無 Na 無C
これを
液か
a
一
液と
潜流 法 で は 擢 流 液 は 恒 温 水 槽 内 で 約5 5 ℃ に 維 持
こ の
.
ジ
ニ
,
m
a
流出を停 止 させ た 実験
EG T A
-
a c id
r a a c eti c
2 +
a
ロ
ー
C hl o rid
と呼称 した
ク液
ッ
と3
yl a
6
.
N
さらに 140
,
u a nid i ni u m
流 入 と 杵 体 外節 か ら の C
T A
e th
a m
置換 し
に
,
3
,
M
m
.
C l を 1 40
a
T M A H E P ES
Cl
a
H 7 6) を 用
-E D
T M A (t e t r
M
m
N
0 2
.
a
N
M
m
で 連 続 し て 通気 さ れ た 後
ス
槽内よ り実験用チ
バ
ン
ェ
ー
内に
流入 する と
,
重力に よ り恒温水
,
途中で 加熱す る こ
つ
こ
と が できた
.
微 小電 極 の 先 端近 傍 の 潅流 液 の 温 度 は 電 極 の 先 端 部 よ り 約
混
0
T
っ
.
5 % C O
ク
(1 4 0
M g Cl 2
と な く微 小 電 極 の 先端 近 傍 の 温 度 を3 8 ℃ に 保
ほ7 6 で あ
t hi n
10
M
m
と 3
M
2
,
ッ
.
ら C aC12 を 除 き 0
,
m
ロ
4
2 0)
)- E D T A
t
6
.
H CO
e th yl x a n
m
,
3
.
5
m
p
er at u
e m
Ⅵ
,
混合ガ
.
後 方に 取 り付 けた
の
m
S p ri n g s
e
准 流液 を 恒 温 水 槽 ( P r e cisi o n
U S A ) 内 で 3 8 ℃ に 維 持 し9 5 %
,
20
,
M
m
n e t e t r a a c e ti c
3-i s o b
れ に
.
ロ
[ 1 20
M g C 12
] を用 い た
(IB M X ) を 添 加 し た 液 を 用 い た
C hic a g o IL
2 8)
os e
合ガ ス が通 気 さ れ た 童顔 酸 塩 緩 衝
一
ク
ES
a
,
け た 温 度 計( 後 述) で
つ
液
ク
ッ
.
加熱す る
て
っ
.
ロ
2
を そ れ ぞれ 0 0 2
さ れ1 00 %
ロ
a C 12
-HEP
N
ではリチ ウム
溶液 の 組 成 と温 度 調 節
准流法 1 で は 重 炭 酸 塩 緩 衝
N
-HE
呼称 した
.
C
よ
u m
あらか じめ電極
,
M
rn
M
rn
また H E P ES 緩衝
.
節へ
を挿入 してお い た( 圃
ー
2
.
し た 溶液 を グ ア
結 合線
,
た
っ
内に 流 入す る
ー
PES
l
.
Ⅴ
m
パ
ッ
その際
.
,
3
,
1
,
流 れ に よ り 粁 体 が 微 小電 極 外 へ 抜 去 さ れ る の を 防
渾沫液 の 速 い
ェ
a
N
流方法に お け る 微 小電 極 の 先 端 近 傍 で の 濯 流 液 の 変 換 は 港流 液
相間電流 の 測定 結 果 か ら 1 00
K Cl
E DT A
,
ずれ か の 開 口 部に 相
圧 力 で 交 互 に 切 り換 え ら れ た
M
m
･
固定 さ れ て お り
に
ー
管の
ス
バ
ン
ェ
つ
潅流法 2 で は H E P E S 緩衝
,
,
管に 巻き
ス
実験 用 チ
と に よ り ∴敵小 電 極 の 先端 近 傍 に 取 り
こ
･
の
途中経路で 港流液の
こ の
.
ン
で ∴ 潅 流液 が
,
e
r
O H
シミ
p
ob e
r
‡51 1
,
サ
Y SI
In st ru
U S A ) で 測定 さ れ た
,
レ
ュ
ー
杵 体 外節 内 の C
シ
ョ
ンモ デ ル
a
フ
ィ
ー
ドバ
ッ
ミ
ー
ス
タ
m
e n
温 度 計 ( Y SI
ー
C
t
o
.
,
Y ell o
w
.
ク
と 光 応答 を 記 述す る シ ミ
ュ
一
闇
重
-
ヽ′
ヽ
"
:く
･
:･: く
; 娃:ぷ史:
虫塾
脱
誼
落
･
璧
･
誉
:
い
O
S
■◆
･
た
感苗
=
.
さ
√
芸･
くく
阜■
韓隷 藻
卓:≦鮪 さ艶
詔
･
･
t
…
･
･ ･
願
冨
軍 師 軍 鞘 照 輝 彗 澤即位 昔昔;響遷 繋罵 帝: 虎
Fig 1
R
e c o r di n
￠:･
●
･
g c o nfi g u r a ti o n f o r a n i s ol a t e d p ri m a t e r o d
T h e i n n e r s e g m e n t (IS ) of a n is ol a t e d r o d w it h c e11 b od y mi s si n g
b y g e n tl e s u c ti o n i n t o a p l p e t t e i n o r d e r t o a c hi e v e g o o d m e c h a n ic al s t a b ilit y a n d hi g h s e al r e sis t a n c e d u ri n g
re c o r din
g
T o a v oid b e n di n g a n d d a m a g e of t h e o u t e r s e g m e n t ( O S) d u ri n g p e rf u si o n t h e tip of th e s u c ti o n p i p e tt e w a s b e n t
at ri h t a n l
g
g e s o t h a t t h e l o n g a xi s of o u t e r s e g m e n t w a s o ri e n t e d p ar all el t o t h e s ol u ti o n s t r e a m
A fi n e g l a s s fib e r w a s
a p p r o ri a t el
p
y p o siti o n e d i n sid e t h e p l p e tt e t O S e r V e a S a S t O p a g ain st t h e i n n e r s e g m e n t
･
W
･
as
dr
a w
.
n
･
,
･
･
4 82
レ
シ
ー
こ の
ン
ョ
デ ル に お い て 用 い た 式に
モ
C
概略 を 図 2
a
示す
a
に
よ り流入 す る C
2
量によ
a
十
2
a
細胞内 C
.
十
量と N
て規定 され る
っ
衝系に 結合 した 結合 C
2
C
十
a
濃 度 ( C af)
の
G M P
c
細 胞 内の 遊 離
照)
こ
.
体
の
モ
十
+
濃度ほ
之十
a
お よ び両生煩 の 錐体
デ ル は多く の 点 で F
と
o r ti
鋤
ら
デ ル に お け る 主 目的 ほ
モ
G M P
c
G M P に 区別 さ れ る が
サ ル の
フ
実測値 を モ デ ル
よ
波 形 を 比較 し て
( ｢ 成 績｣
Ⅵ お よ び Ⅶ 参 照)
の
細胞内の C
錐体
R t と す る) と C
2 十
a
の
Ⅲ参
光情
C
a
dC
･
･f
b uff
re e
ab
K
=
監
C af ( R t
･
･
｡ n
dt
C
-
(2) 式 に お
て K
｡ n
と K
2
+
a
b uff
･
ab
)
お よ び解離 の 速度定数で ある
衝 系で あ り
dt
,
C af
0) に あ る な ら
=
と C
a
a
K
-
C
･
｡一
一
積
C
(
P
c a
ラ
デ
●
下す 了
は
GM P
る
G M P 感受性チ
交 換 機 構 を 介す る C
a
( 5) 式 で 表 さ れ る
,
c
a
2
十
ネ ルを
ャ
排出率に よ
.
at
j ch
,
ァ
G M P
c
感受性 チ
j ch
j e x)
●
定数
ー
感受性
チ
Ⅴ
,
2
a
ほ 杵 体 外 節 の 細胞質内容
電流 の j c h
+
ま た j ch
.
(5)
ネ ル を 通 る 膜 電流
ャ
ネル を 通 る C
ャ
は交換電流 で ある
je x
は G に よ
に
P
,
て (6) 式 で
っ
ca
は
占 め る 比軋
表され
3) 3 4 )
.
j ch
G
J
=
m
もし C
.
2
a
a
C
の
a
緩衝 系
=
蒜『
n
n
+ K ch
い
の
へ
ャ
K
は j ch
結合
G < <
は N
a x
.a
-
C
G M P 感受
c
がJ
の
n
.
/2
m
に
a x
値 と して 約 2
で は後述 の 如く
K
ch
34)
なる
で あるの で
,
∼
を2
n
G M P 濃度 で あり
c
3)
4
.
ほ Hill 係
n
,
が 報告 され て お り
5 と した
,
本報の
生 理 的 状態 で ほ
.
( 6) 式 は( 7)式 に 変 換 で き る
.
C
j ch
≒J
m
a x
･
.
s id e
o u
t s id
e
G MP
l
†
G
u a n
yJ a t e
C 訂(
C y C)a s e
/
交換 機 構 を 抑 制 し全
a
,
ル
デ
m
ネ ル を 開放 した 状態 で 観察 され る最 大膜 電流で あり
性チ
ch
て J
緩衝系が 極 め て 速 い 緩
ヒ
7
n
･
G
数 で ある
+
a x
.
が 常 に 平 衡 状 態 ( す な わ ち d C a b/
ab
寺
･
( 5) 式 に お い て F は フ
ab
in
G M P
細鞄
,
.
Rt
C af (1 +
流 入 率 と N a- C
本報
.
緩 衝 系 の 濃度 を 以下
( 2) 式 は( 3) 式 に 変 換 で き る
,
at
=
-
er
はそ れ ぞれ C
｡.【
で 表 され る解離定数 で あり
〃
8
) は( 4) 式 で 示 さ れ る
濃 度 (C
2+
dt
モ
い
o
.
c
er
ノK
は K
単 位 時 間 あた り の 変 化 率 は
の
dC
とで はな
こ
t
a
( 6) 式 に お
2
十
り決 定 さ れ
ただ し
.
相 互 作 用 は 下 記 の 如く 記述 さ れ る
の
2
C af + C a b
=
介す る C
,
ク の
報告 され た
で
デ ル に 類似す る
緩衝 系 ( 細胞 内の 全 C
a
ッ
C
本報の
,
デ ル の 妥 当性 を 検 討す る こ と に あ る
モ
a
も結 合
変 数 に 適 用 し て 導 出 さ れ る 応答 波 形 と 実
の
本報の
,
C at
デ ル が両生類の 杵
形 が 実 波 形 に 近似 す る よ う に 変 数 の 値 を 加 減 す る
く
内の 全 C
デ ル よ り導 出され る応答波
モ
,
モ
ドバ
ー
ィ
33)
の モ
=
( 3) 式 に お い て K d
ない 遊離
い
濃 度 を G と 表 記 し た ( ｢ 考 察｣
の
ab
C af + K d
ャ
性 状 が 明 ら か で な い 結 合 c G M P を 考 慮せ ず
GM P
C
ッ
濃度 は細胞 内の C a 緩
また 外節内の
.
c
ドバ
ー
ィ
G M P 感 受性 チ
c
.
て式 中の
っ
交 換 鶴橋 に よ り 排 出 さ れ る
a
対 す る 影 響 を 考慮 し た
に
フ
a
濃 度 ( C a b) と 結 合 し て
の
32)
本報の
2
動 きと C
の
細胞内 C
.
大別され る
に
に
c
C
-
十
れ ま で 視細 胞 外節 内 に お け る C a
報変換機構
3 0) 3 1)
a
2
a
と結合 して い ない 遊離
デル で は 未だ
モ
2
杵体 外節 内 の C
.
ル
ネ
以下 で 説 明 す る
い て
項 で は 具体 的 な数 値 で は な く 抽 象 的 な 記 号 に よ
変数を表 記す る
ク の
つ
pI u
s
N d)
G TP
げ
h
プ
u
＼
Rh
Fig 2
rh o d
S
･
.
o
p
ch e m
si n
;
e
P DE
of
,
th
p
h
e
o sp
C
a
2
十
f
e ed
h odiest er
b
a ck
a se
;
r n e c h a ni s m
C
af
2 +
,
fre
e
in
C
a
2
r od
十
;
C
p
h ot ot ra
2 +
ab
,
b
o u n
n s d u c ti o n
d C
2 +
a
;
h
･
-
1
u
,
p
h ot o
i n hib itio
n
･
n
;
Rh
,
rh o d o
p
si n
;
Rh
*
,
p
h ot ois
o r n e riz ed
杵体 視 細 胞 の 明 順 応 と カ ル
サ ル
交換電流 (j e x) は C af を 基 質 濃 度 と す る
規定され る
ソ の 式で
され る
嘲
ミ カ
リ
ニ
ス
メ
ー
ン
一
j
J
ク
ッ
4 83
う小 さな億 を与え て も
汲形 は C
.
=
ドバ
ー
ィ
ま で は 生 理 的状 態 に は 適 応 で き な い
テ
と 報 告 さ れ て い る の で ( 8) 式 の 如く 表記
a
フ
,
ドバ
ー
ィ
ま た㈹式の f に0 05 と い
.
.
なお本報の モ
デ
効果 が 弱 く
クの
ッ
の
ex c
C af + K
デ
モ
では
ル
e x
(8 演 に お い て J e x c は N
おける 交換 電流
a
C
-
交 換 機 構 が 最 大活 性 を 示 す 状 態 に
a
飽和値で あり
K
,
は je
e x
強 矩 形 波 刺 激光 の 照 射 に よ
C af
で
チ
ネ ル を 閉鎖 し 続 け る と
ャ
ある
.
がJ
x
て全
っ
2
a
を 排 出す る N
+
( 2) 式 [ あ る い は(4) 式]
,
a
C
-
C
-
感受性
と( 5) 式 と( 8)
しか し 実 際 に
.
Ⅶ を 参 照)
の
｢ 成 績｣
.
(8) 式を 修飾 し た 式 を 用 い た シ
ミ
レ
ュ
G の 単位 時 間 あた り の 変化 率 ほ
シ
ー
も行
ン
ョ
た
っ
G M P の 合成 率 (
c
17)
分解速度定 数 ( β) に よ り(9) 式 の 如 く 記 述 さ れ る
a
に
) と 加水
α
β
-
dt
(9)
G
■
は グア
α
酸シ
ル
ニ
ク ラ
基質 で あ る
ゼ の
ー
g
p h at e ( G T P ) の 細 胞 内 濃 度 に よ り 変 化 す る が
u a n o si n e
H
,
od
t rip
h
よ り増大する
a r k d oll
ら
-
ら細 の ホ
ス
ジ
ホ
3
彼ら別
.
ス
ュ
テ ラ
モ
デ ル で は 光照 射
活性の
ゼ
ー
報告に よれ ば
の
d
分 子 数 が 毎秒 1 0 個 以下 と
ソ
比例す ると推測 され る
得る
本報 の
.
G M P 分解率はⅠ
. に 比例すると仮定 した
c
,
(川
･
強 度 下 で は 光照 射 に よ り増 大す る
o s
17)
g ki n
｡
*
*
ドプ シ
ス
ュ
分解 率 を β (t ) と す る と
｡
仮定 は B
に
ジ
ホ
.
験結果 に 基づ い てい る
.
ス
β 十β ( t) 1 .
=
す
,
.
G M P 分解率をβ と し
c
G M P
c
(14 式 に お い て Ⅰ. ほ 刺 激 光強 度 で あ る
,
ロ
=
す なわ ち暗時の
.
L 光 子 の 摘 獲 に よ り増 大 す る
β
本報
,
暗時 に お け る 活性 と 光 照射 に よ り 増 大 す る 活 性 の 和
β は(用式 で 表記 さ れ る
.
dG
-
ラ
たの で
っ
単位 時間 あ た り の 加水 分 解 率 ( β) は ホ
の
ゼの
ー
と して 規定され る
Ⅵお よ び
の
交 換 機 構 の 活性 が 停 止 す る 平 衡 状態 を 考慮 し て
a
テ
交換 磯 構 は あ る 電 気化 学 的 平 衡 状態
a
る ( ｢ 成 績｣
に 達す る と 停止 す
Ⅶで ほ N
a
GM P
G M P
C
/2 に な る
e x c
c
式か ら C af は 最終 的 に 零 に 達 す る と 予 測 さ れ る
はC
光応答の 回復過程に
,
を 記述 す る式 と し て f に 零 を 代 入 し た(用式
α
な わ ち ㈹ 式 [ あ る い は ㈹ 式] を 採 用 し た
の
よ り 導 か れ る 光 広谷
ル
著 し い 律 動性 応 答 が 現 れ て 実 波 形 に 合致 し な か
C af
e x
ウムフ
シ
c
この
.
生 化 学 的実
光異性化する
,
い
う本 報 で 用 い た 刺 激 光
G M P
分解率ほ刺激 光強度
㈹式 と ㈹ 式 を( 9) 式 に 代 入 し て ㈹ 式を
.
.
と
同様に 生 理 的状 態 で は 視 細胞 外節 内 に ほ 十 分 量 の G T P が 存在
し
グア
,
- 8) 糊
の
る
ル
ニ
で
酸シ
ク ラ
ー
は C af に よ
α
ゼ
活性 は C
っ
て の
2
十
a
に
よ る抑制作 用 を うけ
み 規定 され ると仮定す ると
α
,
15
は㈹式 で 表記 さ れ る
.
PA
A
α
m
10
a x
=
1 + ( C af/ K
㈹式に お い て A
ア
,
ほ
a x
G M P
c
酸シ
m
は H ill 係 数 で あ る
それぞれ
A
m
5
ル
ニ
り
)
cy
m
m
ク ラ
a x
α
と C af
｡
α
=
ま た暗時の
.
とす ると A
｡
最大 合成 率 で あ り
の
m
C
合成 率 と C af を
G M P
.
20
〔 欝〕
/K
｡
1 + (C af/ K
c y)
)
K
,
18)
o ch
有意 な グ ア
ニ
ら
ル
の
酸シ
10
5
m
(la
0
が零 に 近 づく こ と が 予 測さ
α
生 化 学 的 実験 で は 高 C af
ク ラ
匿換す る こ と に よ り 彼 ら
の
状態 で も な お
0
活性 が 観 察 さ れ た (Ⅰ
ゆ式 を(1 劫式 に
ゼ
ー
18)
述でき る
A
.
m
cy
P
15
･
｡
0
であ
(11)
㈹式か ら は C af が 高 値 に な る と
れるが
はグ
cy
1 ･(
･
｡
1 + ( C af
α
=
K
ほ(11) 式 で 表 さ れ る
a x
㈹式 に よ り( 川式 は(1カ式 に 変 換 さ れ る
α
,
活 性 を 最 大 活 性 の 1/ 2 に す る C af
ゼの
ー
実 験結 果 に 近 似 す る よ う に
の
α
を記
Fig 3
.
f
.
A
m
a x
+f
; =
1 + ( C af/ K
cy
)
･
A
m
2
g
た0 1 〃 M
･
+
濃 度 (1 1
以上
の
m
F
.
mi 1i e s
a
a s ci c ul a ris
u rre nt
O ut er
(用
a x
n
of
c urr e nt
eli cit e d
r es
p
e nt
S eg m
e ach
e c ti n
j
rO
P
(
e
S e C
8
f
st e
fr
g
il y
a m
w
o m
r e c ord ed
ere
fr ag
a
of
of
s
p
)
fro m t w o r ods
diff e r e n t i n t e
re sp o n s e s
b y lig h t
in
o n s es
im
m
fr
of
e nt
M
.
n siti e s
.
a r od
o m
r e ti n a
A
.
.
C ell
姻式に お い て f は 定 数 で あ る
な高 M
6
4
T
C
α
2
.
M
p
しか し彼 ら1 8 ) の 実 験 は 非生 理 的
.
M g C l2) の 潅 流 液 下 で 行 わ れ て お り
C af で ほ グ ア
定の 最低値 を 示 す と い う
ニ
ル
酸シ
実 験 結果 は
〆M 以上 に 増 大す る と グ ア
ニ
ル
酸シ
,
ク ラ
ー
ゼ
,
ま
活性 が ほ ぼ
下 した と い う 電 気生 理 学 的 実 験結 果3 6 ) 3 7)
に
ゼ 活性 が さ ら に 低
反 して お り
,
W
er e
W
aS
そ の ま
,
S e C
チV
,
.
in t e
.
ー
.
3400 R h
S e C
･
a V e ra
1
r eS
,
38 0 ℃
.
B
r e S P e C ti v ely
,
Of
e S
B
.
er ag e S
.
g
.
n
l
N
*
38 5 ℃
siti e s
w
一
生 理 的 条 件 で C af を 0 1
ク ラ
e
wi t h t h e t y p i c al r el a x a ti o n f r o m
a n i n itial t r a n si e n t
ak
L i g h t i n t e n siti e s w e r e 1 8 6 4 1 1 0 2 4 0 4 0 0 8 5 0 a n d
･
er e
2 2
,
18
P
e C ti v ely
Of
2
･
a n
d
w
30
,
乙3 2
id t h w
,
2
,
it h
w
.
,
2
,
C e11
Th
2 1
.
,
110
,
a nd
,
th
,
4 00
g
e
c orre sp o ndin
2
1
a nd
as
DC
∼
l t ri al s
25
,
H
z
･
r e sp o n ses
T 畠m p
.
a nd
e r at u r e
L ig h t
1600 Rh *
r el a x a ti o n
85 0
,
Th
･
,
l t ri al s
s t riki n
e
240
,
,
c orre sp o nding
e
.
･
re sp o n s es
g
T
e m
i n b ot h
p
er at ur e
c a se s
.
w
ere
w
as
48 4
J
1 + ( C af / K
c
y)
1 + ( C af/ K
c
y)
dG
｡
-
▼
ロ
晩 + β ( t) I f]
m
暗時 の 定 常 状 態 で ほ β ( t) Ⅰ,
･
d G/ d t
=
〈
〈
β G
" ｡
r
cy
1 + ( C af/ K
cy
)
[β + β ( t) Ⅰ.]
*
｡
)
m
式
は
で
細胞内 C
とも
,
内 向き 膜 電 流
に
.
緩 衝 系 を 上 記 の( 2) 式
a
シ
ミ
レ
ュ
a 一)
外節 部 の 細 胞 内濯 流 実 験
胞膜 片 を 用
K
,
cb
∼
シ
ー
を行
ン
ョ
j ch
㈱
A
1
m
.
j (j ) ほ(摘式 よ り 21 p A
M
た実験
n
を そ れ ぞれ 50 〃 M
の
約1 %
の
a x
と2 5 と した
.
3 刷
相 当す る
に
と なる
｡
撒 ‖M l )4 2 )
を
また
,
K cy
と
.
1
す な わ ち暗時
･
本 報 で は C af
と して0 3
｡
.
備 と し て そ れ ぞ れ 1 00 n M
m
,
1 8)
と
.
績
背 景光 照射 に よ る 明順 応 現 象
.
2
ら か に した が
の
持し
B
両生類杵体
こ
あ り
で
ウシ
,
ラ
,
とが 判明 して い る の で
ト) の 杵体に
ッ
本研究で ほ 霊長煩 で あ る サ
ッ
a yl o r
.
T
a m
微 細 網膜 片 よ り 外 方 に 突 出 し た
,
21 }
ら
ura
個の 杵
一
ク
液 で み た し た 微 小電 極 の 先 端 内部 に 吸引 保
に
よ り重炭酸塩緩衝
･
ロ
ッ
ク液で
濯 流 して 光応答
.
20)
ら
よ り 殆 ど 明順 応 現 象 が 観 察 さ れ な い と 報告され
に
と 同種 の カ
ル
杵体 に お い
ル の
ニ
ク
イ ザ ル の 杵 体 よ り 記 録 さ れ た 矩形 波光照
射 に 対 す る 光 応 答 ( 以 下 で は 矩 形 波 光 応答 と 略 記 す る) を 国3
に
示す
.
低 強 度 の 矩 形 波光 照 射 に よ り 矩 形 波 光 応答 上 に 観察さ
れ る 不 規 則 雑 音 様 の 低 周波 数成 分 は
こ の
,
ロ
准流法 1
,
たサ
杵体の 暗時
サ ル
,
,
`
を 記録 した
上 記 の( 2)
.
1 )2 2 }
実験 方 法 に 準 じて
体 外節 部 を
(4) 式 の み な ら
.
ウサギ
,
て も明順応現象が 観察 され るか否 か を検討 した
各 電気 生理 学 的実験結 果 を 参考 に し
い
と
がJ
｡
FL
に0
c a
を代 入 す る こ と に よ
20 p A
に
｡
(5) 式 に お い て P
,
お い て 両 生 塀 と 同 様 の 明 順 応 現 象 が 観 察 さ れ る こ と を すで に 明
で
お よ び 杵 体外 節 細 胞 膜 の 切 り 出 し 細
｡
｡
Ⅳ 参 照) お よ び j c h
の
ま た 暗 時 の 定 常状 態で は
.
が 成立 し
暗 時 の 交 換 電 流 値 (j e x ) と し て 1 p A を 得 た
,
Ⅰ
･
た ( 後述)
っ
生 理 的 状 態 に お け る j c h (j c h ) は 約 2 0 p A
の
0
複 数 種 の 哺 乳 類 動物 ( ネ コ
㈹ 式 に お け る 変 数 値 ほ 下 記 の 如 く 規定 さ れ た
∼
=
の
(川
(l&
た 式 で も 記述 し て
て
G
･
和 と し て(用式 の 如く 表 現 さ れ る
の
x
･
性 質 を 異 に す る 2 種類 の 細 胞 内 C a 緩 衝 系 の 存 在 を 仮定 し
,
を 得た
.
/d t
at
m
-
0｡
〉
と je
｢ 威厳｣
値 と して 7 帥 M
の
4 18) を 採 用 し た
すな わ
･
j ch + j e x
=
｡
成
1 + ( C afJ K
杵体 外 節 で 記 録 さ れ る 全膜 電 流 (j) は
ある j cb
れ ら の 値 を(7) 式 に 代 入 す る こ と に
こ
.
.
･
=
G M P 濃度で ある
c
｡
÷
て G
っ
( ｢ 成 績｣
で ㈹式
の
(咽
ち㈹或は㈹式 に 変換で きる
ず
が成立する
0
=
｡
㈹式に お い て は G は暗時 の 細胞内
dt
よ
㈹
G
･
･
｡
dG
と した
.
β G
=
｡
J
･
り
が導か れ る
を 20 0 0 p A
ax
(5) 式 に お い て d C
*
α
*
一
α
=
dt
m
m
節部 に 捕 獲 さ れ る 光 子 数 の ば ら
,
膜 電 流 を 記録 中 の 杵体外
,
き に 困 ると 推測され る
つ
.
矩形
0
〇8
む
仏
己
O
d
の
山
⊂
〇6
P
む
H
0
ニ
4
巾
∈
L
O
0 2
Z
･
1
0
･
2
10
仙
融
仰
1
10
1
は
=
1J
l
伊t
st
印 i nt
㈹
勒
( in
しn it s
10
o†k
2
ご)
(
む
の
U
O
d
∽
山
こ
(
u
0
O6
で
む
N
餌
ニ
d
∈
J
O
∽
N
N
Fig 4
.
fr
C d lle
.
｡ m
15
p
d ia
∼
.
m
o n
∼
d
s
aIi z
由 1ig ht
M
D
,
w
･
.
in
t 訂 戚ty
( in
p
u
≠s
lO
2
o† k ご)
-
.
,
?
･
∼
.
,
r e S p e C ti v ely
.
,
･
A ( C) a n d 7 6 1 2 1
T h e d a t a o b t ai n
3 9 5 ℃ ( D)
in Fig 4 A
.
st印
lO
i n t e r sit y r ela ti o n s d e ri v ed fr o m t h e s t e p r e s p o n s e f a mi 1ie s a t
m u la tt a ( B ) 5 r o d s of C
a et h i o p s ( C )
f a s ci c ul a ri s ( A) 8 r o d s of M
S a t u r a t e d p h o to c u r r
er e dr a w n
a c
O r di n g t o
E q 1 9 i n th e t e x t
r e sp o n s e
176
∼
.
,
37 0
r m
｡f
A
A ( B) 1 0 0
a nd
o
ed
r ｡d s
in
c ur v es
t
c
l
.
p
･
e
A
( D)
d fro
m
l
･
th
T
e m
p
e rat u r e
r an
e
ex
p
e ri m
s
e n
t
in
g
e s
w
er e
F ig 3 A
.
st e a d
st at e
y
e nt s
r od s
ed
o n
n or m
aliz e d
e tti
( D)
C
ax es･
o n ti n u o u S
of G
g ar n
1 3 0 2 7 O p A ( A ) 1 1 0 25 O
41 0 ℃ ( B ) 3 6 5 3 9 0 ℃ ( C)
37 0
41 0 ℃ ( A ) 3 8 0
b y cl o s e d t ri a n g l e s a n d cI o s ed
a n d 3 B
ar e i n di c a t e d
a n
d 5
p l ott
･
∼
w
er e
∼
･
･
.
･
･
･
･
∼
∼
･
･
,
∼
･
1
･
･
･
サ
杵 体視 細 胞 の 明 順応 と カ ル
ル
渡米応答の 振幅 が 中等 度 以上 の 光 応答 に お い て 明 順 応 現象 の
で ある 応 答初 期 の
っ
過 性 頂 点 よ りや や 低 振 幅 の 平 坦 部
一
減現象( 以 下 で ほ 漸減 現象 と 略 記 す る) が 観 察 さ れ た
個の
い た1 5
クイ
ニ
カ
の
へ
ザ ル の 杵体よ りの 矩形波光応答の うち
漸
3B に 示 す
図3 A
.
記4 種 の 哺乳 類 動物 の 杵 体 に お け る そ れ ら
21)22
りこ 近 似 し た
幅
強度(I s) と
4A
まと めた
に
15
,
図3 A
.
個の カ
の
験を さ ら に 8 個 の
杵体
ゲザ
ア カ
ル
5 個の サ バ
,
ナ
ン
モ
ト ガ ラ ゴ の 杵体を 用い て行 い
び5 個の ガ
れら の サ ル
杵 体 の 矩 形 波 光 応 答 の 平 坦 部 に お け る チs 対I s
を それ ぞれ 図 4 B
びD
ッ
園4 C お よ び図4 D
,
に
おける滑らか な 曲線ほ㈹式 に 従
に
転 1
(
e Xp
-
=
k
-
っ
示す
図4 A
.
描か れ た
て
B
,
,
,
*
Rh
照) で あ り
式は
k
て
s
こ
e Xp
,
近傍 の
G M P
c
個
,
1
*
･
1
S eC
の
フ
一
単
一
Ⅹ
N
で 背 景 光照 射 に よ る 増 分 フ ラ
べ
a k a t a ni
.
ャ
ネ ル を閉鎖す る こ と に よ
ォ
ト
フ
,
フ
ラ
ッ
シ
ュ
ら
22)
方法に 準 じて
の
シ
ッ
.
光 に 対する感度 の 影
ュ
T
.
れ ら
a m
2-)
ら
ur a
独立
い に
ラ
シ
ッ
り
FL
,
2
m
･
p
背景光下の 増分 フ
,
さ らに
フ
ラ
シ
ッ
l
n s
け る 背景 光 強 度 と S F/ S 冒の 関 係 を 図 5
シ
ッ
ュ
′
る
に
4 種の サ ル 杵体に お
.
示す
図5A
.
景 光 強度 は
述する
図 4 の 如く
.
の
関係を 記
4 種 の サ ル 杵 体 の 矩 形波 光 応 答 の 平 坦 部
,
らか に 偏位 し
よ り 緩 や か な ヂs 対 I s の 関 係 を 示 し た
,
.
々
杵体
の
に
度 Ⅰ8 ( す な わ ち d a r k lig h t
おけ る P s 対I s の 関 係 は(1劫式 よ り 導 か れ た 滑 らか な 曲 線 よ り 明
に
個
,
険 して正 規化され
すな わ ち
光感
ュ
を暗所下
光応 答 の 頂 寓振
す なわ ち(用式 は 明順 応 が 存 在 し な い 状 態 で の
対I s
F
光強 度で 険 した 値で あ
ュ
岬 の 単 位 で 記述 さ れ
h ot o
シ
ッ
光 に 対す る 感度 ( S宇
) で 除 し た S F/ S 旨 で 表 現
お よ び S 宇は と も に フ ラ
F
ラ
背 景 光照 射 に よ る 感度 の 低 下 ほ S
.
ュ
なお S
.
30 回照射 し
∼
よ び D の 縦 軸 と 横 軸 は と も に 対数 で 表示 さ れ て い る
s
お よ び
あ る 強 度 の 背 景光 を 照 射 し矩 形
,
果が 杵体 よ り の 光 応 答 と し て 現 れ る と 仮 定 し て 導 か れ た 2 0 )2 5 )
P
∼
値ほ
の
光応 答 が か ろ う じ て 検 出 さ れ る 強 度 の 増 分 フ
ュ
幅 を 陪電 流 で 険 し
応答が 統計学的に 加算 され た結
ン
シ
ッ
明順 応現象を 検討 した
光 を1 5
微弱フ
され る
て 生 じる
っ
応 答 と 略 記 す る) は 互
ン
ト
ォ
分子 が そ の
ソ
近似す る
に
こ
.
400
∼
約 2000
,
波 光 応答 の 漸 減 現象 が 過 ぎ光 応答 振 幅 が 安定 し た 約 5 秒 以 後 よ
.
乗 を 意 味 す る (用
ドプ シ
ロ
4 種 の サ ル 杵 体 の 矩 形 波光 応 答
.
光 強度 で 飽 和 し た (表 1 参 照)
の
の
の
低強 度 の 矩 形波光 照射で
.
関 係 ほ 滑 ら か な 曲線 に 近 似 し て お
の
光強 度 で 飽 和 時 の 振 幅 の 半 分 に な り
の
( x) ほ 自然 対 数 の 底 ( e)
光異 性 化 し た
光強 度 で 除 し た 値
ュ
矩形波 光応答 の 平 坦部 の 振 幅 は 杓 100
,
度 ( S F) を 求 め た
の
) 俵 1 参 照)
な い と 考 え られ る
は光に 対する感度を 記述する比例定数( 後述参
光応答 ( 以下 で は 単
し てお り
▼
響 を 調
り
感受性チ
々
い
S e C
い
つ
(1g)
杵 体外 節 内 の 個 々
,
)
2 佃 2)
およ
シ
ッ
応 答 の 頂 点 振幅 を 暗 電 流 値 で
ン
他 の 哺乳 類 動 物 の 杵 体 よ り の 値
ラ
㈹式に お い
･
4000R h
関係
C
瑚
ト
ォ
低 強度 の 矩 形波 光照 射 で は 明順 応 効 果 が い ま だ 有 意 に は 発
ー
,
の
I s)
･
島
キ
ン
フ
一
り
を 概 観す る と
同様 の 実
.
の 杵体 お よ
ー
ネ
の
▲ と ◆ に 対応 す る
光応答の 頂点振幅を暗電流値で 除 し
杵体よ り の P s 対Is
の
現 され て
お よ び B に 示 す 杵 体 の 矩 形波 光 応 答 の
転封Is の 関係はそ れぞれ図4 A
致す る
一
ュ
で ある ( 蓑
光 応 答 の 感度 を 記 述 す る 定
ュ
さら に 微弱フ ラ
,
43)
)
e
々
ザ ル の 杵 体 よ り求め 図
クイ
ニ
シ
ッ
シ
ッ
ti m
は個
振 幅 で 除 し て 正 規 化 した 値 ( ヂs) と 矩 形 波 光
関係を
の
ラ
は表1 の 単
-
険 した値 に
形波光応答 が 漸減 現 象 を 終 え て 応答 振 幅 の 安 定 し た 平 坦部 の 振
を光 応答飽 和 時 の
微弱フ
,
で あ る (k
矩
.
ま た k. は微弱フ ラ
.
は各桁体に おけ る微
こ こ で ti
.
光応 答 の 積 分時 間 ( in t e g r a ti o n
ュ
振 幅値 を 正 規化 し
て
示 す 漸 減 現 象 の 大 き さ お よ び 時 間経 過 は 上
に
シ
ッ
4 85
て規定され る
っ
.
ラ
ク
ッ
･
数 で あり
ま た 最 も著 し い 漸 減 現 象 が 観察 さ れ た 矩 形 波 光 応 答 を 図
,
ドバ
ー
ィ
kt t に よ
=
1 参 照)
均的な 漸減 現 象 を 呈 す る と 判 断 さ れ た 矩 形 波 光 応 答 を 図 3 A
に
フ
s
弱フ
平
,
k
の
一
実験 に 用
･
ウム
シ
てい
る
おいて S
固5 A
.
/
B
,
C お
,
横軸の 背
SF を1/ 2 に す る 背 景 光 強
F
光強 度 に 等 し い)
の
B
,
｡
で 背 景 光強度(I
) を
s
C お よび D に お ける滑 ら
,
か な 実 線 と 破 線 ほ そ れ ぞれ 鋤 式とQ l) 式 に 基 づ い て 描 か れ た
.
漸減現象 が 過 ぎた 矩 形 波 光 応答 の 平 坦 部 で ほ 光強 度 が 増 大 す る
れ 明順 応状 態 が よ り 顕 著 に な る と 考 え られ る
につ
こ
.
う した滑
S
らか な 曲線 よ り の 偏 位 ほ 他 の 晴 乳 類 動 物 の 杵 体 よ り の 実 験 結
/S字
=
F
S F/ S 字
=
2 1} 22 )
果
と ほ ぼ 同 程度 で あ
た
っ
.
図4
に
お い て個
々
杵体 よ り の
の
宇s 対I s の 関 係 と 滑 ら か な 曲線 と の 相 互 の 位 置 関係 は 個
T a bl e l
C oll e c t e d p
t
f
e te r s
ar a m
or
lig h t i n d
-
u c ed
々
t
c u rr e n
P
(
-
k
･
s
I s)
銅 式 は 順 応 状 態を 記述 す る の に 汎 用 さ れ る ウ
杵体
の
e X
r es
p
S i n gl e P h o t o
n
fr
o ns e s
o m
ro
ds
of
diff
er e nt
p
ri m
at e
S t e ad y
Sp
e ci e s
ark
t
st e a d
a
D
in d
c urr e nt
y
-
P
.
M
.
ねs ci c ul ari s
m
G
･
.
p
e
r
of
m
p
p lit
u
d
P
e
k l at e
e a
A
m
n
ti
cy
s ec
m
S at
u
Rh
s e c
r a ti n
*
･
S eC
g
a t u r a ti n
Is
J
0 6 2 士0 2 1
㈹
2 34 土4 0
89
3 48 ±9 1
㈹
2 8 0 士1 3 9
㈹
0 97 士0 4 8
( 8)
2 33 土4 7
( 8)
31 3 ±6 4
( 8)
3 1 7 ±1 0 2
( 8)
c a
.
s
1 3 2 ±3 1
(5)
0 77 士0 3 1
( 5)
21 1 ±4 4
(5)
33 4 ±1 4 9 (5)
3 9 0 ±1 6 2
( 5)
c a
.
ar n etti
9 5 士1 7
(5)
0 5 9 ±0 2 8
( 5)
20 3 士1 8
( 5)
2 98 ±3 2
1 1 8 士8 2
( 5)
c a
.
p
･
･
･
･
･
･
･
･
.
･
･
･
(5)
*
Rh
㈹
･
r
e m
e
a ck
ヒ
ェ
c a
.
S e C
■
a
o n
r o u nd
g
I
-
･
l
nt
h
g
Is
( 8)
･
フ
fl a s h
18 1 ±5 2
･
n c
o n se
S
-
･
ー
e c ie s
18 1 士3 8
ul a tt a
a et hi o
g
t at
res
バ
b
H alf
A
･
C
s
p
st a t e
ark n e ss
A
M
st ep
re sp o n s e
s
ー
ェ
Rh
*
｡
･
-
S e C
l
3000
㈹
3000
( 8)
3 7 ±2 4 ( 6)
∽
4000
( 5)
3 8 ±1 7
( 3)
2000
( 5)
2 8 ±1 0
(4)
5 2 士3 4
E a c h e n t r y s h o w s t h e m e a n a n d t h e st a n d a r
d d e vi a ti o n
T h e n u m b e r i n p a r e n t h e s e s i n di c a t e s t h e n u m b e r o f c ell s st u di e d
ti
in t e g r ati o n ti m e ; I s S t e li
p
gh t i n t e n sit y ; I C O n S t a n t i n W e b e r F e c h n e r r el a ti o n ( E q 2 0 i n t h e t e x t) ; R h * n u m b e r of rh o d o p sin
is o m e riz a tio n s T h e n u m b e r of R h * w a s c al c ul a t e d f r o m c a
lib r a t ed lig h t i n t e n siti e s a n d a n eff e c ti v e c oll e c ti n g a r e a o f O 8 p m 2
f o r r o d s of
fi r s t t h r e e s p e ci e s a n d O 3 5 F L m ヱ f o r r o d s of G g a r n e tti
T h e a m p lit u d e s ム
f si n g l e p h o t o n r e s p o n s e s w e r e e s ti m a t e d f r o m t h e r a ti o q 2/ m
W h er e
q 2 a n d
m
a r e r e s p e c ti v el y t h e v a ri e n c e
a n d th e
m e an
of t h e p e ak
a m plit u d e s o f t h e r e s p o n s e s t o a s e ri e s of id e n ti c al di m fl a s h e s
T h e s at u r a ti n g 長 of s t e p r e s p o n s e s
ar e r o u h
v al u e s b e c a u s e of t h e a s
g
y m p t o ti c a p p r o a c h of t h e lig h t r e s p o n s e t o s a t u r at io n
･
,
･
o ,
r
･
,
･
.
･
.
.
-
,
･
.
.
48 6
ナ
関係を表す
の
ー
答 の 振 幅値 は 飽和 値 に 近 づ く の
ま た伽或は Is を 変数と して㈹式を 微分 して
.
難 とな
の
得 ら れ た 式 で あ り ( 脾式 と 同様 に 明順 応 が 存 在 し な い 状 態 で
,
2 0 卜 2 2)
と 背 景 光強 度 と の 関 係 を 記 述 す る
/ S宇
S
F
個
の シ
々
で 表記 した 個
ボル
ン
図5
･
景 光強 度 の 関 係 と 破 線 と の 相 互 の 位 置 関 係 ほ
杵体 の k ㍉ k ,
の
個々
=
ti に
･
よ
て 規定 さ れ る
っ
用
に
い
描か れ た 実 線 に よ り 近 似す る
平均値は 4 種
ともに 約 30
の サ ル
50 R h
∼
21 ) 払
に
他 の 哺 乳類 動物 の 杵 体 の Ⅰ 値
｡
･
N ( 蓑 1 参 照)
l
S e C
近似 した
また 個
･
F
S宇 と 背景 光強度 の 関係 ほ
F
粁体に おける S /
1/ 2 5 な い し 約1 / 1 0 0 に 低 下 す る ま で は 実 線 で 示 し た ウ
ー
フ
.
ヒナ
ェ
ー
動物の 杵体が ウ
近似 した
A
関係に ほぼ従い
の
バ
ー
ェ
ー
･
フ
この
,
ヒナ
ェ
の
ー
ェ
紺 22'
関係 に 従 う範 囲
的条 件
に
･
t
o r m a= z e
N
d
b a c kg ro
( 1n
-
･
10
N
fr
I
r el a ti o n s
C oll e c t e d
.
lO
o m
n cr e m
e
r od s
of
n t al fla s h
M f
.
b
et w
a s ci c u L a ris
r esp o n s e s
w
u n
u nit s
in
e e n
ere
･
∼
.
,
∼
.
･
･
.
6
の
2
C
-
a
c
a
杵体外節外
十
2
十
a
流 入 と ほ ぼ 同量 の C
…
で
の
感受性チ
)
っ
2
a
ネ ル を 通過す
ャ
が N
+
暗時
,
交換機構の 活性に よ
G M P
感 受性 チ
4)
て運ばれて お り
っ
交
a
排出が存在 する か 否かを
の
G M P
c
よ
に
排出 される
へ
暗 時 の 生理
,
-C
a
交換機構
a
生 理 的条 件下 に
の
生 じ る 内向 き膜電 流(交
て
ネ ル を 通 る 暗 電 流 の 約7 5 如 こす
ャ
.
l
N
10
-
10
1
o r m a= z
ed
b
a c
k g ro
u n
of
u nit s
2
10
d i n t e rysit y
l ｡)
2
s托y
n
ta l
fr
s e n sit i viti e s
fl a s h
r od s
r e c ord ed
･
液
+
交換 幾 構) が 背景光に よ
a
●
of
o m
M
r od
.
m
u l a tt a
o ut er
a n
( B)
･
d b
a ck
g
r o u nd
n siti e s
p l ott e d
( C) a n d 4 r o d
lig h t i n t e
a xes･
aliz e d
n or m
o n
,
(D)
in A D
T h e p o siti o n o f d a s h e d c u r v e r el ati v e t O
E q 21 i n t h e t e x t
O pA
S a t u r a t e d p h o t o c u r r e n t s w e r e l l 0 2 0 5 p A ( A ) 1 0 7 25
and
C
)
3
6
5
3
9
0
℃
(
e
0
41
0
A
3
8
5
4
1
0
℃
B
s
w er
37
( )
℃( )
,
3
r od s
e nt s
s eg m
p
of
C
a e t hi o
,
j e c ti n g f r o
r o
m
p
s
r e ti n al
fr
a
g
m
e n
ts
･
s
of
S olid
G
･
g
ar n e tti
･
∼
c u r v es
･
･
∼
･
･
.
C
a
-
へ
(in
d i nte
cr er n e n
,
a
N
の
霊 長 類 に お い て も 両生 類 と 同様 の N a C
,
+
10
,
∼
a
2
d r a w n a c c o r di n g t o E q 2 0 a n d d a s h e d c u r v e s w e r e f r o m
e x p e ri m e n t al p oi n t s r e p r e s e n t s t h e a v e r a g e p o siti o n f o r all c ell s
( B) 11 4 1 6 6 p A ( C ) a n d 6 0 1 2 2 p A ( D ) T e m p e r a t u r e r a n g
3 9 5 ℃ ( D)
37 0
w
排 出( N
-
f I ｡)
o
( A)
ere
2
は この C
n sit y
10
b a c kg r o
ed
i nt e
a
of I o)
u nit s
(in
.
u nd
1
o r m ali z
lO
lO
l
で
て細胞外
っ
B
10
2十
両 生類 の 杵 体 で は
.
換 電 流) は
l
F ig 5
よ
で
おい て N
に
背 景 光 に 対 す る 光応
,
の
る 暗 電 流 の 約1 5 % が C
範 囲 ほ 再 び 他 の 哺乳 煩
さ ら に 背 景 光 強度 を 強 め る と
.
検討 した
バ
ー
C
の
へ
換機構に よ る C a
･
の サ ル
々
15 ト 仰
示 され た
が Sぎ の 約
S
,
と
両対 数軸 の 図 に
,
.
る 光 感度 の 調 節 と 明 順 応 現 象 の 発 現 に 主 要 な 役 割 を 担う こ とが
｡
*
し
交換電流
.
入 に 伴う細胞外
た4 種
杵 体 よ り得 ら れ た Ⅰ の
サ ル
.
1 以下
減弱 を示 した
の
を 求 め る こ と が困
F
F
両生 類 の 祝 細 胞 外 節 に お い て 細 胞 外 よ り 細 胞 内 へ
図 4 と 同様 に
,
実験
･
1
-
正 確に S
で
/ S 字 は 急 激 に 低下
そ の 結果 S
.
お い て 傾きが
,
杵体 と も に 飢 式 に 基 づ い て 措 か れ た 破 線 よ り 鋤 式 に 基 づ
の サ ル
い て
お い て
に
S苧 と 背
F
杵体に お ける S /
の サ ル
々
た
っ
e
･
∼
･
1
･
∼
∼
･
･
･
･
,
･
･
∼
･
粁 体視 細 胞 の 明順 応 と カ
サ ル
ぎな い
恥C
した が
･
て霊長 類 の 杵 体 で も生 理 的条 件 で は 暗時 の
っ
交換 機構 に よ る C
a
-
法に 準 じ て
したロ
ホ
,
ス テ ラ
ュ
の
ることに よ り暗時 細胞 内
節の N
{
a
また N
阻 害 剤 で あ る I B M X を 添加
ゼ
ー
C
の
へ
+
2
a
射に よ り 全 て の
G M P 感受性チ
C
Ⅰ 参 照) よ り 突 出 し た 杵 休 外 節 を 0
の
を添加 した
ロ
ク液 に30
ッ
*
光(1 2 00 0 R h
) を 照 射 した 実験 の 結 果 を 図 6 に 示 す
光照射に よ り 膜電 流 は 直 ち に O
部を 形成 した 後 に O
果よ り
4 pA
こ の
,
A
p
A
p
漸減 した
へ
か ら O p A
適せず
に
A
p
ほ 約6 5 p A
e x c
と計算され る
.
小電 極 の 先 端部 に 吸 引
平坦
でほ
過 性 の 内 向き 膜 電
一
がも
.
上 記の 実測 され た J e
.
と も磯 械 的 損 傷 の 少 な
っ
N
ニ
IB M X
,
-C
a
され る
ジ
ニ
に
よ
ウム
ー
ロ
C
て
っ
そ の 結果
.
で あ る と 仮定
e x c
十
細胞内 C
,
ロ
液) に 切 り換 えた 状 態
の
流入 ほ促進 され るが
細胞 内 へ
の
2 十
a
+
の
細胞外
変換 し
液に
N
,
-C
a
類 の 杵 体 で の 同様 の 実験 結 果 か ら推 測 さ れ る
カ
ニ
っ
Fig 6
.
N
.
r od
of
+
a
M
C
-
a
e x ch a n
ul a tt a
m
.
+
2
r etin al
fr ag m e nt
ur ed t o O 5
e xp os
r od
a s
su c
w
M
m
.
e
e xch an
g
e
c u rre nt
in
resp o n s e
t
o
a
3
0f
2
a bl e
S m O Ot h
th
t
e
.
c ur v e
ex
t
w
th
st e
in
十
a
-
2
C
M
e nt
w
十
in
n er
s ol u ti o n
t
as
h
in
e
fo
r
ard
w
c u rre n
of
R tl
t
o
a nd
.
K dl
,
E q s 22
Rt 2 a
,
d
n
*
･
1
) を照射 して全 cG M P 感受性チ
S e C
-
過 性 の 内 向き膜 電流 が 観察 さ れ た
一
･
ウ
持 続時 間 2 秒 の 強矩 形 波
,
で 杵 体 外節 外 の 潅 流 液 を 再 び
い
ジ
ニ
ロ
こ の
.
ャ
ネル を
液 に 置換 す る
ク
ッ
過 性 の 内 向き 膜
一
･
t
R od
.
Th
.
g
と
b ei n g
30 s e c
∼
a c c o r di n
M
m
e
24 in
Kd
PA
in
2
◆
N
a
a s
a s
e x
p
of
e nt
s eg m
int o
os ur ed
t
s ol u ti o n
r e c ord ed
c urr e nt
su ck ed
w
u a n idi ni u m
g
af t e r
e tt e
･
a nd w
ex ch a ng e
a
e
f a s cic ul a ris
m
a
a
を添加したグ ア
ニ
.
Th
･
Seg m
gl e
o m
つ
,
m
.
IB M X
しi g h t
N
･
fr
li g h t (1 2 0 0 0 R h * S e CJ l)
id t h w a s D C
100 H z
l
･
si n
j e c tl n g f r o m
r o
of
p
r a w n
p
pi p
a
o ck e
L
140
Fig 7
lo a d
e nt
re c ord ed
v al u e s
e
e as u red
m
s eg m
int o
k ed
as
B
.
d
a s
it h
w
T a ble 2 A
w
b ri g h t
37 5 ℃
.
o ut er
IB M X
Th
T
c urr e nt
e
g
A
.
閉鎖 し
0 2
M
液 で 3 秒 間濯 流 し た 後 に
ク
ッ
刺 激 光 (3 4 0 0 R h
L ig h t
両生
,
図7 は単離 した
.
微 小電 極 の 先 端 部 に 杵体 の 内節 部 を 吸 引
.
暗 順応 下 に
,
ロ
ー
こ
.
交 換 機構 を
a
イ ザ ル の 杵体に お い て 潅流法 2 を 用 い て 上 記 の 実験 を
ク
た 結果を示 す
保持 し
ム
,
排出は 抑 制
の
へ
濃度 が 高 ま る と 考 え ら れ る
ク
ッ
2
a
を添
a
再 び 作 動 さ せ る と 増 大 し た 交 換電 流 が 観 察 さ れ る こ と が
行
(す
ま た 単 離 し た 杵 体 の 内節 を 徹
.
液( 無 N
ク
ッ
2
a
状 腰 で 細 胞外 濯 流 液 を
の
い
保持 し た 状 態 で 湾 流 液 を I B M X
･
交 換 機 構 ほ 停 止す る の で C
a
近
の
x c
電 流 値 を 有 効 電 流 記 録 率 で 険 し て 得 ら れ る 真の
この
,
加 した グ ア
の
5 2 p A ( 平 均値 士 標
∼
.
.
刺激
･
近似 した電流値は 2 9
に
な わ ち 正 常 状態 に 近 い) 粁体 か ら 得 られ た J
J
両 生 類 で の 同様 の 実 験 結
.
漸減す る
へ
約 4
,
似値
.
液 で 杵 体 を 浸漬 し た 時 間 は 8
ク
ッ
ク イ ザ ル と 3 個の ア
ニ
交 換 電流 の 初 期 に 観察 さ れ る 平 坦 部 の 電流
,
う ちの 最大値 5 2 p A
の
すれ ば
保持 し た 状 態 に お い て 強 矩 形波 刺 激
･
l
S e C
･
IB M X
M
m
秒 間 浸漬 した 後 に 杵 体 外 節 を す ばや く
先 端部 に 吸 引
微小電極の
5
･
値す な わ ち J e x c
,
.
ゲ ザ ル の 微細 網 膜
ア カ
･
を添加 した
IB M X
2 分 間で あ り
∼
ロ
カ
囲 6 と 同様 の 結果 を 得 た
.
発電性
,
示 す 実験 を さ ら に 1 個 の
に
準偏 差 は 4 0 土0 9 p A ) で あ っ た
で 強刺激 光 の 照
い
ネ ル を 閉鎖 さ せ て
ャ
である 交換電 流 の み を 分 離 し 観 察 し た
片( ｢ 方 法｣
つ
,
M
m
.
秒
流入 を増大 さ せ て 杵体外
交 換機 構 の 活 性 を 増 大 さ せ
a
487
に よ り 増 大 し強 調 さ れ た 交 換電 流 で あ る と 解 釈 さ
図6
｡
ク
ッ
ゲ ザ ル の 杵体に お い て も行 い
カ
0 5
G M P 濃度を 上 昇 させ
c
れる
4'
ら の 実験 方
a k a t a ni
ドバ
ー
ィ
流ほ IB M X
排出に よ る交 換電 流
の
へ
で 杵体 を 濯 流 して 細胞 内
ク液
ッ
ジ
ホ
叩
ら
au
･
ス
細胞外
の
一
と推測され る Y
い
虔は小さ
2 十
a
ウム フ
ル シ
O 2
o
f
.
or
i s ola t e d
a n
p ip
a
m
M
3s
e c
aft e r
e tt e
r od
a n
IB M X in
t
o
ind
d
'
a
C
a
fre
2
･
M
.
o ut er
e
a
2
a
of
th
N
u c e
C
a
･
-1 40
e
lo ad
.
T h e e x c h a n g e c u rr e n t w a s a c ti v at e d b y s w it c h i n g b a c k t o
L o c k e s ol u tio n af t e r t h e o n s e t of a b ri h t s t e
of Iig h t
g
p
(3 40 0 R h * S e C- 1)
A f e w la r g e s p ik e s c a u s e d b y m e c h a ni
C al
vi b r a ti o n d u ri n g s ol u ti o n c h a n g e w a s r e m o v e d
a nd
r e pl a c e d
b y a s m all d a s h e d li n e
T h e j u n c ti o n c u r r e n t
C aus ed b
y s ol u tio n c h a n g e w a s n o t c o m p l e t ely s u b t r a c t e d
in t his e x p e ri m e n t
a S
i n di c a t e d b y th e s m all s hif t i n
b a s eli n e
A l a r e d a s h e d li n e in di c a t e s b a s eli n e i n d a r k
｣
し
10 0 m
･
b
s
c
-
･
.
,
g
･
C u rr e n t
37 5 ℃
(O p A) .af t e r
B
･
W as
th e
･
dra
d wi d t h
an
w
v aI u e s
n
s ol u
a c c o r di n
of
w
g
R tl K d l
,
a s
to
,
ti o
ch a n
n
DC
∼
g
e
.
100 H
z
.
E q s 22 a n d
R t 2 a n d K d 2 in
.
R od
Th
e
24 in
5
0f
o o th
s m
th
T able 2A
T a bi
t
e
.
e xt
e
2
c ur v e
.
w
it h
F ig 8
t ed
.
D
.
o n
e x ch a n
cir cl e s
of
or
t
th
mi l o g
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c u rr e n
t
gl e
e
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d
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-
Th
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.
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22 in
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c o o r di n a t e s
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i s i n d ic a t e d
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c ur v e
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C
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.
n
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d 2 4 i n th
e
t
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t
w
b u ff e
v al u e s
T h e c o n t in u o u s c
Kd
of t w o i n t r a c e11 u la r C
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w
r,
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n
,
v al u e s
i
n
e
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fo
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o
E qs 4 a n d
a n d 3 FL
.
Rt
on
th
e
g
to
n
r
a C C O r di n
T
b y fill e d
m p ti o n
r v al s
th
o n
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･
-
･
T h
int e
40 0 jJ M
a s d ra w
b u ff e
-
F ig 6 r e p l o t
a m p lit u d e
of
m
e
.
50 m
d ra w
at
w
fro
c u rr e n t
e
g
able
2A
.
a ss u m
Eq
s
.
p
-
22
48 8
実 験 結 果 と の 相 同性 か ら 交 換 電流 で あ
電流も両生類の 杵体で
の
る と解釈 され る
実験 方 法 で は 交 換 電 流 を 観 察 す る 目 的 で
行
こ の
.
た 前述 の 実験方法( 図6 ) に 比べ
っ
十分大きな 暗電流を 有す
,
る杵体 の 検出 と実験中の 安定 し た膜 電流 の 保 持 が 困難 で あ
た
図 6 で 観 察 さ れ た 交 換電 流 の 時間 経 過 を 図 8
.
交 換 電 流 の 時 間 経 過 は C af
は C af
の
時間経過を反映 して お り
の
を 調 節 す る 杵 体外 節 内 の C
.
速 度 定 数 ( K ) お よ び 解 離 速 度 定 数 ( K )汀 を 間接 的 に 反 映 す る
｡ n
｡
考え に 立 脚 して
こ の
よび K
に
"
｡
検討 した
い て
つ
交 換電 流 の 実測 結 果 に 基 づ
,
Rt K
い て
(5) 式 と(8) 式 よ り 導 か れ る 開 式 で 表 さ れ る
,
d C at
1
-
盲丁∇
dt
Je x
-
J
●
e X
F
●
V
･
at
C
C
=
R tl
ト( 1 +
a
糾 式 に Rt l
M
〟
4 0 0 FL M
=
(j
) と C af ( C af ) を そ れ ぞ れ 1 p A
e x
｡
り K
ま た上 記の 如く J
,
は 1 65 F L M
e x
,
K
こ の
.
設 定 す る と ( 8) 式 よ
に
.
と計 算 さ れ る
.
L
.
を6 5p A
e x c
と し( ｢ 方 法｣ の
と0 3F M
｡
Ⅵ 参 照)
値は サ
e x
35
ウ オ 杵 体 よ り 得 ら れ た 実 測値 (2 3 〟 M ) 丹こ 近 似 す る
.
1 8
.
であ
m
たの で
っ
3
れる
と計算 され る
m
種類
一
.
か
,
つ
称 す る) で あ る と 仮 定 し た
細胞内の C
.
a
と約
m
〃
緩 衝 系 は( 3) 式 で 表 さ
そ れ ぞれ 任 意 の 値 を 代 入 し
,
C
at
の
C
一
緩衝 系 と 呼
a
緩衝糸の Rt と K d
a
初期値と して J
られ る
る
.
すなわ ち j e
.
の
み な らず C
x
の
x
x
の
的に 計算さ れ た j e
の
x
Kd
の
時間経過を 示 す
備
と3 〃M
,
錮 式で ほ C ab
図8
.
サ ル
論的j e x
る
M ( 平 均 値 ± 標 準 偏 差) と 3 士0 7
〟
.
M
を得 た
(4) 式 と 鋤 式 よ
.
り 導 か れ る 交 換 電 流 は 最終 的 に 指 数 関 数 的 に 減 衰 し
4)
時定数 ( r) は鍋式で表現 され る
の
F
V
･
J
K
･
実測結
値 と して そ れ ぞ れ 3 6 0 土4 0
/J
そ の 減衰
,
仮 定 を 記述 す る に は 朗 式 お よ び 閉 式 を 鍋 式 即式に置
∼
お 2 種類の
し
C
そ れ ぞれ の
,
ab
と C
l
ab2
C
緩衝系
a
で表記す る
苦 言
abl
dC
=
K
｡ nl
K
叩
dt
je x
･
Rt と E d
の
平均 値を 御 式 に 代入 す る と
衰の 時定数 は約 90 m
細胞 内の C
a
s e c
と計算 された
緩衝系を
数が Rt と K d の 2
つ の
一
,
交換 電流 の 減
の
実測 値 よ り ず れ
る
み と 簡潔 で あ る
.
未定 の 変
1
しか し図 8 の 破線 で
.
図 8 で は電流値を 対数表示 して い る
で理 論的と乗渕値 の ずれほ強調されて い るが
の
交換電 流 の す べ て
丁)
ら
によ
っ
の
実測 値 に お
い
2+
結合 した 結合 Ca
に
濃度を
の
昔 旦許
佗包
一
C af ( R t l
･
･
ab
-
C
a b l)
C
ab
2
=
dt
2
C
･
af
え ばez5) 式
K
｡ n
l
=
〃M
8 FL M
∼
Gm 式 に
R t2
,
=
(Rt 2
･
-
K
-
)- K
2
の
｡ n
と K
l
･
C
abl
鋼
･
C
ab2
W
"1
｡
｡, E 2
論的 なj
e x
の
は それぞれ
｡. `2
.
4 5 0 /上 M
=
9 0 FL M
K
,
時間経過は 図 8
6 個 の 変数 の う ち の K
と K
｡ n2
結 合 速 度 定 数 と 解 離 速 度 定 数 で ある 例
R tl
,
および K
"l
｡
抑
と K
｡f ほ
1
e c
20s
=
｡,( 1
Kd
,
J
e c
/
K
=
2
K dl
,
K
｡,, 2
｡ n2
K
=
=
｡
/
Hl
0 5
･
初期値を 代入 して得られる理
の
の
K
,
5s
=
｡一
一2
各 値 と 十 分 大 き な C af
の
系お よ び緩徐 C
a
実線に 極め て近似する
の
値ほ
シ ミ
,
レ
ュ
緩衝系を 仮定 して
,
同様の ず れは
て も観 察 さ れ た
て 提唱 された 2 種類 の 細胞内 C
a
.
H
od
g
ki n
緩衝系の 存在を 仮
サ ル
Ⅵ 参 照)
の
シ
ー
.
ョ
上記刀
ン
より
,
杵 体 の 交 換電 流 の 時 間経過 に 理論
そ の 結果を表 2 A
均値 と 標 準偏 差 も併 記 し た
.
急 速 C a 緩衝
.
図 6 お よ び 図 7 で 示す実
的 交 換電 流 の 時 間経 過 が 合 致 す る よ う に R t .
K d2 の 各値 を求 軋
.
種類 と した上 記 の 仮定 は
示 さ れ た 理 論 的j e x は 小 電 流 に 減 弱す る と 間 中 の ● で 示 さ れ た
je x
.
と 緩 衝 糸 2 と呼称
.
一
験方法に よ り得 た 5 個 の
上記 の
緩 衝 系 と 呼称 する) な
a
緩衝系を そ れ ぞれ 緩 衝 系1
a
よ う に 上 記 の 如 く 設 定 し た ( ｢ 成 績｣
銅
Kd
e x c
,
合 致 さ せ る こ と が でき
に
得 ら れ る 光 応 答 波 形 の 回 復 過 程忙 著 し い 律動 性 応 答 が 現れ な い
.
R t+ K d
e x
緩衝 系 の 存 在 を 仮 定 し て も 理
a
飽和
の
,
よ
,
実 線 で 示 さ れ た理
の
が常 に平衡状態 に ある極 め て速い Ca
時 間経 過 を 実 測 値 の そ れ
の
こ の
.
dC
飽 和値 が 合 致 す る よ う に 破線 を 垂 直 方 向 に 移 動
の
図8
･
の 理論
実 線 は 破 線 に 比べ
の
の
図 6 お よ び 図 7 で 示 す 実験 方法 に よ り 得 た 5 個 の
果 に 最 も合致 す る Rt と K d
図8
.
き 換 え る 必 要 が あ る ( 以下 で は 緩 徐 C
と して 理 論
杵 体 の 交 換 電 流 に 対 し て 上 記 と 同様 の 検 討 を 加 え
.
結 合 速 度 定 数 と 解 離速 度 定 数 が有限億
,
で あ る よ り 緩徐 な 2 種 煩 の C
緩衝系 1 と緩衝系 2
の
0 05
=
お い て も 同様 の 解 析 よ り 得 られ た理
に
と C af
緩衝 系 が 仮 定 さ れ た が
C
Kd2
,
を 交 換 電 流 の 実 波 形 に 重 ね て 滑 ら か な 実 線 で 表記し
導か れ たj
.
8 5 FL M
=
位力式 と 朗 式 よ り 求 め ら れ た j e x
,
図7
.
C6) 式 とe 7) 式 に お け る K
e x
R t2
,
交 換 電 流 の 実 波 形 に 重 ね て 滑 ら か な 実線で表
の
値 ( 交 換 電 流 の 初 期 に 観 察 さ れ た 平 坦 部 の 電 流 値) と 理 論 的 に
させてある
3 FL M
=
.
依存 す
実測 され たj e x
.
糾
(4 ) 式
,
に
値 を 決定 し た
の
値 を そ れ ぞ れ 4 00 F L M
の
た
理 論 的な 時 間 経 過 が 実 測 さ れ た
時 間経 過 に 合 致す る よ う に R t と K d
破線は R t と K d
論的j e x
と C af の 時 間 経 過 が 求 め
at
時間経過ほ R t と
よう に 得 られ た j e
こ の
に
近似
に
e x c
し た 交 換 電 流 を 出力 す る に 足 る 十 分大 き な 値 を 与 え る と
お よ び0 式よ り j e
)
ま た C at の 初 期 値 と し て 上 記 と 同様に
実線 に 示す
の
記 し た ( 図 6 参 照)
ウ
ヨ
円 板膜 外 に 相 当す る 容 横) Ⅴ は
ま ず 細 胞 内の C
極 め て 速 い 緩衝 系 ( 以下 で は 単
の
シ
杵 体 外 節 の 体積 の 約 半 分 で あ る 細 胞 内
,
容積( 外節細胞膜 内に あ り
約 3 0 J｣
ン
またサ ル
.
杵 体 外 節 の 長 さ お よ び 直 径 の 実 測 値 ほ そ れ ぞ れ約 2 5
J(
.
e x
杵体外節の 暗時 の 生理 的状態 に お け る 交換 電流
ル
K dl
,
各値を 代入 し
の
論 的j e x を 図 6
典型的な サ
C af + K d 2
l
り実 測 値 の 時 間 経 過 に 近 似 し て い る
鋤
C af + K
R t2
C af + K d
的時 間 経 過 を 図 8
∴
緩衝 系をそれ
と も に 極め て速 い
緩
緩 衝 系 と 呼 称 す る)
a
十分大きな 値を 与え て
.
C af
c
∵
=
C at
の
両者 が
,
a
お
｡ n
I
的 に 観 察 さ れ る 期 間 中 ( す な わ ち 強矩 形 波 光 の 刺 激 中)
は
れ る ( 以 下 で は 急速 C
.
図 6 で示 す実験 で 交換電流が 選択
.
ぞ れ 緩 衝 系 1 と 緩衝 系 2 と 呼称 し
緩 衝 系 の 濃 度 ( R t) と 結 合
a
2 種類 の 細胞 内 C
･
,
ひい て
,
理 論 的 に 導か れ る 交 換 電 流 の 時 間 経 過 を 実測値の
そ
,
れ に 合わ せ る こ と が で きる
衝 系 で あ る と 仮 定 し そ れ ぞれ の 細 胞 内濃 度 と 解 離 定数 を R t- と
K d l お よ び R t 2 と K d 2 で 表 記す る と ( 4) 式 は 朗 式 に 置き換 え
ら
っ
●で 示 す
定すれ ば
B
に
,
K dl
ま とめ
衝系で は急 速 C a 緩衝系に 比 べ変 数が K
が
後 述 の 如く
,
シ
ミ
ュ
レ
シ
R t 2 お よび
そ れ ら の平
図 6 お よ び 図 7 に 示 す 交換電流は
そ れ ぞれ表 2 の 杵体 3 と杵体 5 に おい て 得られた
ー
,
,
ョ
ン
｡
汀1
と K
.
｡` f2
緩徐 C
の
よ
よ り 得 ら れ る光 応 答波形 を
-
C
a
･
ま
は 細胞 内 の 状態 が あ る 電 気 化 学 的 平 衡 状 態に 達する と
Ⅵ
交 換 機 構 が 停 止 す る と い う よ り 精密 な仮 定 ( ｢ 方 法｣ の
た 表 2C
a
緩
2 個多い
り 実 波 形 に 近 似 さ せ る こ と が で き た ( 図1 1 お よ び 図
･1 2 参照)
N
a
杵 体 現 細 胞 の 明 順応 と カ
サ ル
Ⅶ 参照) に 基 づ い て( 8) 式 を 机
) 式 に 置換 し
の
ぉよ び ｢ 成 軌
解 析 を 通 して 得 ら れ た 数値 を 示 す
験結 果 の
と同様 の 実
Ⅲ
微弱 フ ラ ッ シ
.
ュ
光 の光応答に 対する C
フ
a
ドバ
ッ
ク
ー
,
お い て 光 に 対す る 感 度 を 調 節 す る 能 力 を 有 す る か
ル 杵体外節 に
験結果 の
に 保持 し
この
囲9 に
例を示 す
一
目
ゲザ ル 杵体を 用 い て行
的で ア カ
た実
っ
単離 した 杵 体 の 内 節 部 の み を 微 小 電 極 内
･
外節 周 囲 を 濯 流法 2 を 用 い て 准 流 し た
,
く
一
無 C
C
■
フ
a
ー
ィ
C
2+
4 89
効 果 を 除く 目 的 で
液 に 置 換 した
a
十
ロ
2
a
流入 を 抑え
+
シ
ッ
a
C
-
2 波形は無 N
シ
ッ
a
光(Fl
ュ
urv e
.
A
Th
C
.
｡
e
p
=
0
K
of
et e r s
d
e
e cli n e
of
h
t
e
t
w
o
f
C
a st
2+
a
b u ff
s y st e m
ers
:
C
Kd
M
M
〃
Kd
Rt 2
l
〃
M
9B
2
M
〃
に
ラ
ッ
95
O 06
2
35O
2 6
100
0 07
ドバ
3
40O
3 〇
85
0 05
の
.
.
35O
5
3 2
e a n
Th
C
e
=
｡
ar a m
p
K
,
.
0 07
4 〇
.
80
.
0 05
一
a
26 )
無 C
一
た
っ
こ
の
右側の
の
微弱フ
*
光( F 3 ; 3 7 0 R h ) を 照
ュ
F2
.
を 確認す
液を 潅流 した約 5 秒間で 陪
a
暗 電 流 値 は C af 値 に 極 め て 鋭
.
と が 判 明 して い る の で
無 N
,
a
無
一
3 40
87
0 060
0 68
10
0 010
.
.
o f t w o sl o
1 6 5 FL M
K 一=
et ers
=
.
,
C
20
w
=
｡
R tl
2 +
,
K dI
〃M
sy st e m
5
=
対 す る 光応 答 を そ れ ぞれ の 状態
に
対照 波 形 の そ れ に 比較 し て 約2 5 倍 大 きく
.
時 は約 2 倍 に 遅延 して
い
た
すな わ ち
.
ロ
暗電流
で の
C af を 固 定 し て C
.
を無効 に した状態で の 光応答の 振幅 ほ
ク
ッ
液濯流下に お け る 微弱 フ
a
a
ー
ィ
液 潅流 下
ク
ッ
フ
ま た そ の 頂 点潜
,
サ ル
杵体に お
ても
い
:
l
se c
R t2
Kd
z
M
〃M
65 O
30
10O
O 50
40 O
9
u O
0 50
45 O
8
9O
0 50
45 O
12
85
0 55
6 0O
50
90
0 50
〃
無 C
一
.
｡
〟M
a
.
b u ff e r s
1
K 1.2
a
s e c
光 ( F l)
ュ
N
ク液濯流下と無
ッ
図
.
.
36
. ,
R od
.
354
.
0
.
75
.
30O
.
図9 A
,
加 算 平均 波 形 で あ る
の
値 で 険 して 正 規化 させ て 表示す る
4 2
.
ロ
シ
37O
M
無 N
.
左側
の
光 (F l ;
ュ
液 濯 流 中 の C af は 安 定 に 保 た れ て い た と 推 測 さ れ る
a
1
4
シ
ッ
.
Rt -
S D
ッ
る目的で照射 された
敏に 反応 して 変動す る
1 65 〃 M
=
亡 .
〃
.
th
囲9 A
.
光 刺激 ( 図 9 A ) ほ 暗 電流 の O p A
ュ
電 流 の 値 は 殆 ど変 化 し な か
R od
B
for
et er s
ar a m
p
c urr e nt
ara m
.
fitti n g
-
シ
シ
ッ
.
射 し た 際 の 光応 答 の そ れ ぞれ 2 回
と F3 の強フ ラ
C
T a bl e 2
ex ch an g e
,
加 算 平均 波 形 で あ り
の
9 8 R h *) と 強 フ ラ
;
を除
十
交 換幾 構 を 停 止 さ せ て
a
無 C a 液 で 濯流 し た 状 態 で 上 記 と 同
一
2
a
光( F 2 ; 2 8 0 R h * ) を 照 射 し た 際 の 光 応 答
ュ
そ れ ぞれ 8 回 と 2 回
液 よ り無
ク
ッ
ま た 細胞 外准流 液
液で准流 した状態で 微 弱 フ ラ
ク
ッ
.
ラ
ロ
流 出 を 抑 え C af を 暗 時 の 定 常 値 に 固 定 し た
*
9 8 Rh ) と強 フ ラ
の
C
の
へ
細胞外濯流液を
,
すなわ ち細胞外潅流液よ り C
.
を 除く こ と に よ り N
a
2 波形は
の
ク
ッ
と に よ り 細胞 内
こ
.a
ドバ
ー
ィ
ク の
ッ
a
よ り N
前項 で サ ル 杵 体 外節 に お い て も N a- C a 交換 機 構 が 存 在 す る
ドバ ッ ク が サ
両 生類 と 同 様 に C a フ ィ
こ とが 判 明 し た の で
･
ドバ
N
の影響
検討 し た
ウム フ
シ
･
ー
ィ
上記
,
ル
1 ■O m
M
LI
Ca
●
-
h t
t
.
.
.
0
1
2
,
3
Ti m
(S
e
4
5
e C)
.
B
M
e a n
S D
.
.
51 0
21 8
95
0 51
1 08
18 1
10
0 02 2
.
.
潔
0 4
戸
.
六
X
汁
む
.
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C
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C
K
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古
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準
正
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1 1 p M
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K
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w
L
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K
C
5
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2 +
-
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0
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0
1
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〃M
M
〃
M
〃M
23 〇
14O
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〃
F ig 9
.
1
65O
2
3
.
.
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6 1
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4
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5
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.
.
.
35 用
.
.
.
.
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.
.
510
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.
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.
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9 8
.
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･
･
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8
.
.
Th
.
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m
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･
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B
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3
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T h e p ar a m e t e r s i n t a b l e r ef e r t o E s 2 4 2 7 i n t h e t e x t
;
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C r ef e r s t o E
I n A a n d B E q 41 wi t h
q 41 i n t h e t e x t
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K i s o b t ai n e d f r o m E q 4 1 w it h t h e v al u e s o f
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M
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2
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.
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.
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by
d
e
a
ark
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th
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.
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r esp o n s e s
.
37 0 ℃
.
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,
-
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B
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M
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.
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A
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_
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Th
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c o r r e c te d
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3
.
th
e
aliz e d
d rif t
of
f
or
49 0
C af
の
た
同 様 の 実験 を
･
変化が 光に 対する感受性 に 影響する
さ らに 3 個 の カ
お い ても行 い
答
,
ク
ニ
C
図9
に
示 す ア カ ゲザ
イザ
ル
の
フ
,
a
果の
実験結
他
･
お け る 同様 の 実 験 結 果
流す ると 徐 々
,
抑
極め て 近似 して お り
に
記録する
Ⅳ
.
こ
ラ
ッ
シ
′ミ ッ ク の
シ
ッ
ュ
た
っ
G M P
c
,
ドバ
a
一
無 C
無 N
,
a
C af
,
の
フ
デ ル よ り導か れる光応答波形と実波形 の 異 同を比較
GM P
の
ミ
レ
ュ
シ
ー
ン
ョ
代 謝 率 ( β) が 必 要 と な る
｡
方法に 準 じて
.
グ
ア
ニ
ル
酸
鋭 敏 に 反 応 す る こ と が 判 明 して
こ
と に よ りす み や か に グ ア
ニ
シ
ク ラ
い
るの で
ドバ
ー
ィ
CG
ク の
ッ
酸シ
ル
ゼ
ー
クラ
a
+
活 性 は C af
…
,
ー
C
af
D
･
Su Ck ed
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S
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B
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ark
Th
.
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n
∼
p
50 H
e
sli g
ht
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z
.
38 0 ℃
.
d
.
C
の
a
交換機梼を
時 間変化率ほ
状態に お い てわ ずか
c
に
残存する グ ア
ル
ニ
G M P 合 成率 で あ る
酸
しか
.
一
α
,
は 極 め て 小 さ い 値 で ある と考
.
-
=
β0 G
･
ネ ル を 通 る 膜 電 流 (j c h) の 時 間変 化率 ほ(7)式
ャ
n
G
柵
-
=
n
J
･
dt
m
a x
l
.
dG
･
K ch
dt
n
ら
鋤 式 お よ び 錮 式 よ り￠l) 式 が 導 か れ る
dj c h
を増大 させ る
-
-
=
n
.
β0 j c h
･
･
dt
ゼ活性 を抑 え る こ と
af t e r
s hif t
-
結 果 を ふ ま え ㈹ 式 は 鋤 式 に 置 き換 え られ る
こ の
･
M P 感受性 チ
極め て
に
を除く こ と に よ り
? u rr e nt
,
あるい ほグアニ
a
条件下で ほ G
活性 を反映す る小 さな
dj c h
すな
,
すなわ ち j ch
M
m
G
Ti m
･
N
.
を 修飾 した 鋤 式 で 表 さ れ る
,
検
･
14 0
Fi g 1 0
･
ク液
ッ
･
1 丁
)
値 は H o d g ki n
の
｡
1
本報 では 潅流液中よ り N
｡
β
.
-
て まず暗時 に お け る
っ
口
し実 際 の 実 験 結 果 で ほ 高 C af 状 態 に お け る 暗 電 流 は 殆 ど
観察
G M P の 合成を 停止させ た際 の 暗電流 の 減少
C
,
率か ら求め られ た
が で きる
あた
に
一
増大 に よ り グ
モ
シ
ゼ
ー
dt
その
.
この
で き な い 程 度 に 滅 弱 した の で
ド
ー
ィ
機序
討 した
ウム
d G
a
み が 順 応 効果 をも た ら す と い う簡 易 な モ デ ル を 構 築 し
フ
a
チ
β0 G
-
ほ 高 C af
α
ク ラ
シ
の代謝率
活性が 抑制を 受ける C
液よりリ
ク
液 に 置換す る こ と に よ り
`
鯛 式の
無 Ca 液
の
ー
α
え られ る
効 果を定量 的に 評価す る目的で
ク
■
=
-
dt
液で潅
酸シ
ク ラ
d G
構の
ル
ニ
ッ
ッ
鍋式 の 如く表記 され る
.
光 に よ り 生 じ る 光 応答 に 対 す る C
ゼ
-
a
ロ
相違を
ク機
ッ
ロ
ー
停 止 さ せ C af を 増 大 さ せ た
光 に 対 す る 光 応 答 を 5 回 以上 安定 し て
ュ
と は 不 可能 で あ
ラ
ー
ィ
な お杵体外節周 囲を 無 N
.
暗時 に お ける
徽弱フ
フ
a
種の
ウム
ニ
れ らの 値 は両生額の 杵休 と錐体に
こ
.
45 ト
杵 体 の 暗電 流 が 減 少 した の で
に
濯流下で微 弱フ
の
ジ
杵体と 1 個 の ア カ ゲザ ル の 杵体 に
えて 明 順 応 現 象 の 基 礎 に 存 在 す る C
類 似性 が 示 唆 さ れ る
C
わ ち潅流液 を
っ
に
ドバ
ー
ィ
･
ア
と が 明 らか に な
ッ ク を 無 効 に した 状
態 で の 光応
対 照 光 応 答 に 対 す る 振 幅 比 と 頂点 薄 暗 比 と し て そ れ ぞ れ 約
の
2 3 と 約1 8 の 各 値 を 得 た
こ
こ
の
ル
r e m
in b
e cli n e
o
vi
n
g
a s eli n e
c u rv e
r n al
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u
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p
wi t h
a
N
a
･
r e s t q ri n
ti
m
e
g
(S
e
N
丁
) に従
｡
っ
て
,
経時的
u a nid i ni u m
Th
'
ほ㈹式 で 示 され る時定数 (
a
e
十
c o n st a nt
n er
w
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of
)
e C
in
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g
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480
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lig h t d eli v
M f
･
of
a s ci c ul aris
j u n c ti o n
w aS
c u rr e nt
-
e red
1 20 0 0 R h
*
･
SeC
･
l
･
杵 体 視細 胞 の 明 順 応 と カ
サ ル
減弱す ると 予測され る
に 指数 関数的 に
o
ク液准流下
n
㈹
β0
･
ー
ィ
ドバ
ク
ッ
も 光 応答 が み られ た
.
l
【
=
T
ウムフ
ル シ
とより
暗電流は グ ア
,
ニ
クイ
ザ
ル
杵体と 1 個の
の
て 行 わ れ た 同様 の 実験 結 果 で ほ
カ
図1 0 は
例を 示 す
ザ ル の 杵体を用 い て 行
クイ
ニ
単離 した
.
外節周囲 の 港流 液 を
次い
で再び
ム
ロ
ー
はN
ロ
と グア
十
a
ロ
内節 を 微 小 電 極 内 に 吸 引
ク液か
ッ
ら グア
と 変 換 した
へ
ロ
.
ジ
ニ
ニ
ウ ムイ オ
ン
の
ッ
ジ
ウム
ニ
ク液
ー
ロ
ジ
ニ
過性の 差 を 反映 す る と 推 測 さ れ る
隠ぼ指数関 数曲 線 に 従
減弱 した
て
っ
す指数関数 曲線 の 時定 数 ほ 4 8 0
m
っ い
.
*
強矩 形波 刺 激 光 (1 2 0 00 R h
,
図1 0
.
1
)
S e C
･
を2 5 と す る と ( ｢ 方法｣
1 2
透
の
が 得 られ た
ウム
｡
ー
ジ
ウム
ニ
ロ
ー
液か ら ロ
ク
ッ
ロ
ッ
しか し他
a
液濯流下で は暗電流ほ
十
図1 0 に 示 す 実 験結
.
と 80rn
m s e c
8 か式 よ りβ｡
,
であ
s e c
の
T
た
っ
の
｡
n
.
値と し て約
.
図1 0 に 示 す 実 験結 果 に お い て
ク
ッ
強矩形波光の 照射下に グア
,
液
濯流液を 再置換す ると
へ
性 の 小 さ な 内 向き膜 電 流 が 観 察 さ れ た
よ り微弱な が ら
に
1
se c
.
示 す 実験
に
無 N
,
Ⅵ 参 照)
の
･
滑 ら か な 曲線 で 示
の
である
se c
ル
た
強 矩 形波 刺 激 光 に 対 す る 光 応
,
たことより
っ
平 均 値 と 標 準偏 差 は そ れ ぞれ 3 4 5
で 暗電流 ほ 経時 的に
図1 0
.
ネ
ャ
ニ
っ
果 を 含 め た 計 5 個 の 杵 体 の 実 験 結 果 よ り得 ら れ た 時 定 数
ウ
ニ
ジ
91
ゲザ ル の 杵体に お い
ア カ
最 終 的 に ほ ぼ零 に 達 し て い た と 考 え ら れ る
,
液へ
ク
ッ
からグア
G M P 感受性 チ
c
心
結果で は
ニ
保持 し
･
答 が観察 されなか
一
液 へ 置 換 し た 直後 に 観 察 さ れ る 暗 電 流 の 急 激 な 減少
ク
ッ
液
ク
ッ
杵体の
た 上 述の 実験結果の
っ
ニ
で完全 に 零まで に ほ減弱 して い なか
3 個の カ
の
こ
4
一
ニ
過
潅 流 液 の 変 換 と 同時 に
.
膜 電 流 の 零 値 ( 基 準値) が 少 し 上 方 に 移 動 し て
い
る の は 濯 流液
A
P
￠ ￠
N
S
H
U
d O
∈ d
し
∽
O 山
こ
0 4
(
?
0 2
L
川
)
Z
0
B
1 2
(
.
も
O
S
〇
)
〔
0
｣
T
〇4
(
こ
.
且
0
C
P
① ￠
N ∽
ニ u
巾 O
∈ d
｣
の
O ￠
Z
(
=
T
L
り
)
J
0
2
1
Ti
Fig 1 1
･
p
･
a n eIs
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S
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1
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Ti
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･
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十
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2
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L
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s cic ula ri s
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十
･
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十
･
E
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x t e r n al
N
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L
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･
十
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.
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.
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T
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,
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b y g u a nid in i u m
T r a c e s a a n d b w e r e a v e r a e s of f o u r a n d ei h t t ri als r e S e C ti v el
F l a s h i n t e n sit y w a s g 8 R h * 3 6 0
3 8 0 ℃ ( R ig h t c ol u m n)
g
g
p
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E x t e r n al N a
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T r a c e s a w a s f r o m a si n g l e t ri al a n d t r a c e b w a s a v e r a g e
Of fif t e e n t rial s
F l a sh i n t e n sit y w a s 5 2 R h * 3 6 5 ℃
B a n d w id t h w a s D C
40 = z in A a nd D
M id dl e p a n el s
T h e ti m e c o u r s e
Of di m fl a s h t ri
*
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g g e r e d p h o s p h o di e s t e r a s e a c t iv it y β (t) I F
p p l yi n g t r a c e a i n t o p p a n el s t o E q 35 i n t h e
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te x t
S m o ot h c u r v e s w e r e d r a w n f r o m E q 3 7 i n t h e t e x t w ith T Of O 1 s e c in B a n d f r o m E
i th T 1 0f O 0 4 5 s e c
q 3 8 in t h e t e x t w
a n d T 2 0f O 2 s e c i n
E
B o tt o m p a n els
Di m fl a s h r e s p o n s e s w e r e c o m p u t e d f r o m sir n ul ati o n m od el w it h β* ( t) Ⅰ, i n m id d l｡
p a n els
T r a c e a w a s c o m p u t e d i n t h e a b s e n c e of C a 2 + f e ed b a c k
T ra c e b
d w e r e c o m p u t e d w it h C a 2 f e e d b a c k i m p o s e d
T r a c e b w a s f r o m t h e m o d el i n v ol vi n
2
b uff e r s t r a C e C W a S fr o m t w o sl o w C a 2 b uf f e r s wi t h E q 8 i n t h e t e x t
g t w o fa st C a
a n d tr a c e d
2
w a s fr o m
t w o sl o w C a
b u ff er s wi t h E
41 i n t h e t e x t
m
( L ef t
0
∼
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.
.
.
十
･
I
,
∼
･
･
･
･
l
･
.
-
･
･
･
･
･
･
･
.
.
.
.
･
.
･
∼
･
･
.
十
･
.
,
.
･
q
.
.
,
49 2
相 聞電 流 の 補 正 が 不 十 分 で あ っ た
の
C
2 十
a
を細胞外
排 出す る よ う に 働 い た N
へ
脚
を反映する交換 電流 で あ る
沿
て 債 分す る と
っ
即 } 抑
され る C
ジ
ニ
荷量 に
a
2 十
はぼ
-C
で
a
5)
N
,
a
C
-
ロ
ッ
致す る
ク
グア
ジ
ニ
ウ
ニ
ム
ー
グア
ジ
ニ
ウ
ム
ー
ロ
ク
ッ
液港流中に
通 っ て細胞内に 流入 する C
算され る
+
a
の
ロ
的条 件 に 近 似 す る
流がj c h｡
GM P
ると推論 され る
Ⅴ
a
o
ジ
ニ
排出
へ
2
ニ
+
,
ネ
ャ
15 %
∼
4 )1 0 )
に
a
2
シ
離 した
行
ウ
ム
こ の
.
近似 して お り
光により増大するホ
ュ
イオ
に
と
ン
ス
に
変換 す る こ と に よ り ∴ 細胞 内 へ
ク液か
ッ
C
の
2
a
ホ
ジエ
よ る電
9B
値は 両生類
ステラ
+
の
a
2 +
流 出を止め
に
ら無 N
a
無 C
-
流入 と 細胞 外
失する の で
a
液
へ
の
て 増大するホ
っ
ィ
図1 1 A
.
ドバ
ー
を 抑 制 した 状態 で の
ク
ッ
液濯流下で の 微弱フ
ラ
シ
ッ
示す 波 形 と 同 様 に
*
光 (9 8 R h )
ュ
移 動平 均 法 に よ り 波 形
れ を j cb
柵
i
に
,
波形
.
dt
β｡ G
.
-
〔β｡
に
等 しく な る
*
β ( t) Ⅰ-〕 G
+
(Ⅰ∫)
に
･
｡
に
固定 した状態 で ほ 微弱 フ
よ り増 大す る ホ ス ホ ジ
2j c h( t-2 △t)
固1 1 B
｡
で
い
つ
.
錮式に おい
て
･
ic h -
1 /
と し て単純
で 険 し て 正規化
次微 分 演 算 処 理 と 平滑化処理
一
を 代 入 し て dj c h/ d t を 得 た
ch
.
j c h( t- △t) + j c h( t + △t) + 2j c h ( t + 2 A t)
-
の
滑 らか で な い 波形は 上 記の
*
β ( t) ほ 光 刺 激 の 約0 2 秒後 に
おh
と di c h/ d t を0 拭 に 代
こ の
J
l
s e c
ス
ュ
テ ラ
シ
ッ
n
応答の
･
票賢
j ch は 上 記 の 状態 で
T
R
ミ
シ
レ
ュ
シ
ー
光受容か ら
.
光応答中の 膜電流j ch を暗
3
C oll e c t e d p a r
*
of β ( t)
.
a m
te
e
あっ た
で
c
コ
G M P
ボリ
ン
T.
T
ドプ
ロ
シ
活性化 され る
th
of
rs
c o n v ol u t i o n
e
t,
T,
2
f
.
u n c ti o n
t
fit t h
o
e
m
β
k
▼
*
Rh
*
,.
i β ( t) d t
札k
1
1
Rh
1
.
0 20
0 0 98
0 036
2
0 100
0 100
0 100
0 20
0 0 47
0 017
3
0 135
0 135
0 135
0 27
0 120
0 060
4
0 080
0 080
0 080
0 16
0 091
0 027
5
0 045
0 045
0 20 0
0 15
0 070
0 026
O 196
0 0852
0 03 3 2
0 047
0 0278
0 01 6 4
.
.
M
e a n
.
r
l
T
a nd
2
C O n V Ol u ti o n
t
h
e
ti
m
e
t
o
T
f
p
3
ar e
u n c ti o n
e ak
of
f
th
e
th
or
th
r ee
β ( t)
*
.
r e e
e x
o n e n ti al
p
β
♯
,.
1
k
is
in
th e
.
.
.
r e a c ti o n s
.
.
.
.
.
.
.
S D
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
･
S e C
*
0 100
.
s e c
*
0 100
.
ュ
β ( t) I f
,
ョ
で活性化 G 蛋白質ほ ホ
O 100
.
シ
ン
･
光 に よ る光
の
実 波形に
関 数表 甜
g)
を試み
.
.
ti
c y c li c
v al u e
m
e
す
.
い
l
.
ッ
*
つ
S e C
.
シ
そ の頂
,
If を よ り滑 ら かな
分 子 が 光 受 容 に よ り 異 性 化 す る と G 蛋白質が
S e C
.
ー
ュ
ラ
･
ソ
Se C
.
(t)
加 水 分 解 ま で の 過 程 は 生 化 学 的研究
の
a v ef o r m
od
*
β
.
用 い る目 的で
に
ン
ョ
杵 体 に お ける
よ り 3 段 階 の 酵 素反 応 の 活 性 化 に よ る こ と が 判 明 し て い る
糾
なわ ち
a b le
w
β0
一
の
｣
近似す る滑 らか な波 形の
.
一
u
*
Rh
時 間経 過 を 示 す波 形 で 表 現 し そ れ を 微 弱 フ
光
ュ
活性 β ( t) Ⅰ- は ㈹ 式 と
*
ゼ
ー
ラ
･
.
過性 の 頂点を 形成 し
一
.
た
Ⅰ 輔
s e c
｡
1 0 △t
錮
･
錮式か ら導かれ る錮式で 表現さ れ る
伸
m
dt
.
を C af
対 す る 光応
両 波 形と も図
.
d k b( t)
点振幅は約 0 1
上 記 の 如く C af
液 の 潅流に
郎 式 を 適 用 して
に
a
を 平滑 化 し さ ら に j c h
a
と した
を 併せ も つ ㈹ 式
a
に
.
･
=
図11 中段
.
ま た波形b ほ
,
ま ず 時 間枠 を 7 0
･
こ
ッ
ホジ
そ れ ぞれ の 状 態 で の 暗 電 流値 で 険し
,
*
,
ス
図1 1 A は単
.
波 形 a は 無 N a一無 C
の
*
入 し て 得 られ た β ( t) Ⅰ- の 実 波 形 で あ る
旦
で微弱フ ラ
い
ま た こ の 状 態 で は 交 換 電 流 (j e x) は 消
.
観 察 記 録 され る 膜 電 流 (j) は j c h
,
よ
,
イ ザ ル の 杵体 を 用 い て 圃 9 の 実 験 と 同様 の 実験を
,
或は錮式 に 置換 され る
に
保 持 し た 後に 外
･
つ
時 間経 過 が 求 め ら れ る
の
β ( t) Ⅰ, を 求 め る に 際 し て
C af を 暗 時の 定 常値 ( C af ｡) に 固 定 す る と ( 川
,
= =
鍋
変換 し
液に
a
て 正規化 して表示 され て い る
ゼ
ー
無 C
-
･
ク
ニ
フ
a
ク
ッ
-
C
凛窓
一
答 の そ れ ぞ れ 4 回 と 8 回 の 加算 平均 波 形 で あ る
杵体に おけ る
,
a
*
活 性 β ( t) Ⅰ-
ゼ
ー
た 結果を 示 す
っ
ロ
生理
,
潅流液を 無 N
カ
より C
活性の 時間経過
暗時に 杵体外節周囲の 濯流液 を ロ
1)
-
･
し
ッ
"
上 述 の 解 析 方 法 に よ り得 ら れ た β* ( t) Ⅰ- を 示 す
に
を
の
テ ラ
ス
ル
約1 3 % と 計
流入
+
エ
ネル が 広い 動物種間で 煩似 した 性質 を 有す
ャ
(j ch-
･
･
光 (Ⅰ-) を 照 射 す る と ㈹ 式 よ り Ⅰ.
ュ
陪時
の
ネル の 透過率比 を 勘案する と
おけ る C
シ
電
の
4)
ャ
節周 囲
中に 観察
た の で
っ
よ る電流は j ch
に
n
.
( 前 項 参 照) を 錮 式 に 代 入 し て ㈹ 式 が得
す なわ ち暗時に 杵体内節を微小電極内に 吸引
細胞 外
.
微弱 フ ラ
.
であ
占 め る 比 率 ほ 約1 0 % と 計算 さ れ る
感受 性 チ
の
G M P 感受性 チ
C
ク液湾流中に
ッ
粁 体 よ り 得 ら れ た1 0
の
c
に
ロ
十
ク液潅流
ッ
両 生類 の 杵体 よ り 得 ら れ た グ ア
.
G M P 感受性チ
c
a
2 +
l
s e c
･
1 2
=
･
電荷量 は暗時 グ
こ の
.
さ れ る 内向 き膜 電 流 の 総 電 荷 量 は 約 5 p C
ニ
2
a
液潅流中に 細胞内に 流 入 した C
.
*
β ( t) I (
が 交 換 電涜 と し
ン
交換 機 構 に よ り 細 胞 外
a
1 2
=
･
交換機構 の 活動に よ
a
.
ー
一
N
.
給電荷量は0 64p C とな る
の
ウム
ニ
陽イ オ
細胞 内流 入 ほ 1 個 の C
の
ン
流出に 対応す る の
の
N
2 5 お よ び β0
交 換電 流 を 時間軸 に
の
.
り生 じる 1 個 の 陽イ オ
ア
時 の 膜 電 流値 (j c h ｡) で 除 して 正 規 化 し た 膜 電 流 で あ る
こ
.
交換 機 構 の 活 性
むC a
こ の
.
電荷量0 32 p C
,
て細胞内に 流入 した と計算され た
へ
と に よ る と考え られ る
こ
過性 の 内 向き 膜 電 流 ほ ∴暗 時 に 杵体 外 節 内 に 取 り 込 ま れ た
一
.
of
c o n st a n t s
G M P c as
*
of
β (t)
c ad e
at
t.
th
t
.
x
.
k
,
,
僧
k
e
is
ス
ホ
ジ
ュ
ス
テ ラ
ー
セ
杵体視細胞の 明順応 と カ ル
サ ル
を活性化 し 細胞 内 の
シ
たロ ドプ
分子
ソ
G 蛋 白質 お よ び ホ
,
れぞれ の 定常 状 態
*
(t)
β
G M P 濃度が 減少する
c
ス
ジ
ホ
よ
ソ関数に
テ ラ
ゼ
ー
がそ
指数 関 数 的 に 不 活 化す る と 仮 定 し
へ
表記 され る とす る
て
っ
ス
ュ
Ⅰ【 を ㈹式 あ る い ほ ㈹ 式 の 如 く 3 段 階 の
･
れ ら活 性化 し
こ
･
ボリ
ン
コ
ュ
ウム フ
*
ィ
ドバ
ー
ョ
4 93
必 然 的 に 図1 1 上 段 の 波 形
･
1 1 下 段 の 波形
,
は 互 い に 近似 す る が
a
ダ
ン
の ア
シ
ー
トほ
ー
ュ
に
用い
解析
ダ
シ
ー
実 波 形 の 回 復過 程 に わ
の
･
ン
･
*
β (t) Ⅰ, k
=
･
)
T
･
=
T
e X
･
ステラ
ゼ が同
ー
はロ ドプシ
ジ
スホ
11 B
た 5 個
れ た す べ て の β * ( t) Ⅰ. に 認 め ら れ た が
テ ラ
レ
シ
い こと
ゲザ
カ
微弱 フ
幅は 図1 1 A
ラ
11 E
シ
ッ
数 T l およ び T
波形で あ る
,
ス
テ ラ
*
β (t)
こ の
.
と0 2
ドプシ
Ⅵ
ドプ
C
.
シ
フ
a
に
ン
ョ
ドバ
ー
ィ
シ
ミ
ュ
レ
シ
ミ
ュ
C
らを
a
フ ィ
モデル
ドバ
ー
の 関 与を
析に よ
レ
シ
ー
･
なお図
.
そ の 時定
,
( t)
を
ク に
ッ
よ
,
サ
ル
ン
ボリ
1
ま と め た
に
1
ト
Rh
･
あ
で
シ
ッ
微弱
,
デ
た
っ
1
で
ス
シ
フ
レ
ュ
ラ
こ
ッ
ジ
ホ
5 個の
.
あり
また
,
*
; β (t ) d t ほ
.
c
G M P
の
加
ッ
シ
ュ
光応 答 の
凱1 下段 の 波 形 a
シ ミ
に
レ
ュ
示す
.
した状 態を 仮 定 し て な さ
れ
レ
ー
シ
ョ
ン
あ る い ほ 実 験 方 法も 含 め 他 の 原 因に よ る
,
本 報 で は β * ( t) Ⅰ. を 記 述 す る の
抑式ある
に
･
.
シ
ー
シ
ュ
ン
a
ラ
シ
ッ
ュ
光照射に
モ
ン
デ
ル
に
ドバ
ー
ィ
シ
ッ
関数
で
光 (Ir)
ュ
ッ
よ
,
よ り生 ずる
に
ー
シ
シ
ョ
ン
ミ
ュ
レ
波形を 求め た
シ
ー
ン
ョ
.
,
波形が導 出された
微弱フ ラ
.
ッ
シ
およ
そ の 結果を
は 図1 1 上 段 の 波 形
ュ
光応 答の
図1 1 上 段 の 波 形
a
シ ミ
ョ
の
回 復 過 掛 こ若 干 の 差 異 が み られ る
･
上 段 の 波形
C
a
フ
潜流下
､
ン
が急速 C
式 (7) 式
,
的条 件 で の
微弱
フ ラ
シ
ッ
,
,
*
前述
V
3 0 J`
=
表2 A
C af o
j
ch
ミ
.
3 FL M
シ
ー
50F M
=
L
0 1 FL M
.
｡
7
=
.
ョ
ン
徴の
波形
ン
ボリ
ー
ュ
,
ン
a
シ
ョ
2 5
.
こ
れ
20 p A
=
らの
e x
1
=
1 2
=
.
関数
6 5 FL M
.
.
一
se c
je x ｡
,
設定の
に
(j ｡
行っ た
ドバ
ー
ッ
ラ
し か し 図1 1 上 段 の
.
ぎに 細胞
つ
.
関 数 で 表 現 さ れ た β (t ) Ⅰ- を( 7) 式 ( 8) 式
,
,
示す
に
c
た
っ
緩徐 C
.
て
コ
冊
･
8 9 式に 適用 して 行
,
ッ
特
ク の
,
の
=
シ
図1 1 下 段の
.
[ 参 照) の 存在 を 仮 定 し て
佗竹式
,
,
お よび
1p A
=
もと
示す
に
回復過程に 負の フ ィ
規 定 す る￠6) 式 と 酢 式 中 の 各 定 数値 と L
した
K
,
β｡
,
*
ン
(5)
,
ン
ョ
生理 的条 件 に お け る微 弱 フ
b の
,
結 果 を 図1 1 下 段 の 波形
の
n
5p A
.
j ch ｡
,
.
緩 衝 系 ( ｢ 成績｣
￠団式
,
緩 衝系
a
シ
ー
ュ
は こ の よ うな律動性の 変化ほ み られ な い
内に 緩徐 C
式 (1団式
,
6
=
あ る 律 動 性 の 振 幅変 化 を 呈 す る
で
つ
一
b に
c
=
結 果 を 図1 Ⅰ下段 の 波 形 b
の
光応 答 に 近 似 す る が
ュ
4
9 FL M
波 形 b ほ 図1 1 上 段 の 波形
シ
m
.
=
.
ボリ
ン
ー
ま た 暗時の 定常状 態を 表す初期値 と して
,
G
,
Je x
,
2 1 p A ) を 採 用 した
=
e x｡
レ
ュ
K cy
,
=
平均値 を
の
+j
o
m
0
=
3
h
c
レ
ュ
れ らの 式中の 定数値と し
こ
･
如く K
コ
液
ク
ッ
ミ
まず細胞内の C
.
錮式に
,
で 表 現 さ れ た β (t ) Ⅰ- を 適 用 した
の
光 応答の
ュ
ロ
シ
Ⅰ 参 照) で あ る と 仮 定 し て
の
(8 ) 式 ( 用 式 ( 掴 式
,
差 異 が 図1 1
こ の
.
効果が発現する と推測 され る
ク の
ッ
緩 衝 系 ( ｢ 成 綻｣
a
,
関 数 で 表現 さ れ た
ソ
回 復過 程 の 差 異 と し て 現れ
の
a
波 形 を 下記 の よ う に 導 出 し た
ン
ヨ
生理
の
ー
ュ
.
ドバ
ー
ィ
ボリ
ン
と 図1 1 下段 の 波 形
a
た と考 え られ る
ミ
シ
レ
ュ
シ
ー
ョ
緩衝系の 性状を
a
衷2B
平均 値 を 採 用
の
.
d C af
l
l
(
下㌃ す
t
こ の
P
●
dC
j ch -j e x ト
c a
ab
.
dC
l
ab2
ー
h
dt
dt
ュ
を 解析 して
ミ
シ
ュ
レ
ー
シ
ョ
ン
に
際し
(7 ) 式
,
(8) 式
,
,
(l竹式
1
0 功式 中 の 各
,
定 数 値 お よ び 暗時 の 定常 状 態 を 表 す 初 期値 に 前 述 の 急 速 C
衝 系 を 仮定 し た 場 合 と 同
波形 c で ほ波形b
に
明順応
表 現 し た 式 ( 図1 1 B
シ
*
β (t) If
コ
l
まず前項の 解
.
ソ
関数を 用 い た の で
ョ
.39
お い てほ
ク の
シ
ー
ュ
実波 形と
光 応 答 へ の 影響
ュ
光 応 答 を 実 波形 と 比 較 す
フ
ボ リ
ソ
-
フ
ョ
コ
の
･
M
が観察さ れ た 杵体 外節 の 状 態 を 模 倣 して C af
を C af ｡ に 固 定
a
･
*
β ( t) Ⅰ-
d
びE の 滑 らか な 曲 線 に
対 応) を( 7) 式 と 錮 式 に 代 入 し て 微 弱 フ
ラ
は ㈹ 式 の 如く
.
と が可 能と な る
ラ
フ
ョ
ョ
を 記 述 す る 数式 に 適 用 し
ル
杵体 に お ける C
ー
ュ
シ
て の み 明順応現象が 発現 す る の で
っ
ュ
ー
モ
ミ
シ
お い て
ン
間接 的 に 推 測 す る
コ
ト
ボリ
ン
コ
に
必 要 と な る 全 て の 情報 が 得 ら れ
ョ
て 得 られ た 微 弱
っ
β* ( t) Ⅰ, を
い
示すカ
に
に
ン
ョ
よ り導 出 さ れ る 微 弱
る ことに よ り
へ
シ
ー
前述 の よ う に 本 報 の
･
光応答の 振
G 蛋白質お よ び ホ
,
ク の微弱フ ラ
ッ
い
矩形波光刺激に 対する光応答の
,
る光応 答の
た
*
利 用 さ れ た ( 次 項 参 照)
定 量的 実 験 結 果 よ り
ニれ
の
分 子 の 光 異性 化 に よ り 増 大 す る
ン
の
･
㈹式よ り
,
イ ザ ル 杵 体)
ク
.
シ
前項 ま で
た
ニ
分子
ソ
平均 値 ほ 約 0 03 3 R h
の
ー
ュ
と して得 られ た
s ec
.
.
レ
ュ
シ ミ
.
図1 1 D
時定 数と 定 数値 を表 3
水分解率 を 積 分 した 値 で あ り
シミ
コ
杵 体かこ は 光 強 度 が 5 2
,
頂 点振 幅 の 平 均 値 ほ 約 0 0 9 s e c
ロ
図
.
･
園11 A お よ び B
,
杵体 に おける β
ロ
か は不 明で ある
実波形に
の
同様の 実験 と解 析を さ ら に 他 の 3 個 の サ ル 杵 体
ゼ の
*
§β (t) d t
1 個の
で
e c
.
れら5 個
ー
の
ま たホ
,
杵 体 を 用 い て 上 記 と 同様 の 実 験 と 解析
とE に示す
の
の
て
滑 らか な波形ほ ㈹式を 用
関数表 現 し た 際 の
エ
8砂式 で
,
.
をそ れぞれ 0 045s
2
.
こ
ジ
ホ
と して 即 式よ り導 出 され た
se c
( 2 個 の ア カ ゲザ ル 杵 体 と 1 個 の カ
ン
で不括化し
l
ス
で 不括 化する と仮定 した
丁2
光 を照射 した の
ュ
の
･
も行い
T
杵体 の 結 果 に 類似 し た 結 果 が 得 ら れ た
*
β ( t) Ⅰ-
の
G 蛋白質お よび ホ
,
で 不 括化す ると仮定 し
で
それ に 比 べ 小さ い が
の
クイザ ル の
ニ
分子
シ ソ
.
ル の
粁体よ り得 ら
が 真 の β* (t) Ⅰ. の
これ
,
同
.
l
滑 ら か で な い 波 形 ほ 特 に 数式 表 現 さ れ る 必
の
の サ ル
2
を0 1
r
時間経過を表すの か
)
T
･
を行 っ た結 果 を 図I I D
の
/
t
-
*
鯛 式 よ り 得 ら れ た β ( t) If
,
を付記す る
単離 し た ア
*
(
P
関 数 で 表 記 さ れ る と い う 仮 定 は 以後 の
ン
ョ
･
Rb
e X
･
)
T
が 時定 数
ゼ
ー
*
得ら れた β ( t) I r
要が な
- 1]
t
を容易に す る目的で設定 され た の で あり
ン
ョ
･
しか し な が ら即 式 ま た ほ ㈹ 式 の 如く β (t) Ⅰ- が
｡
ー
ュ
シ
ー
)
l
*
波形で あ る
ボジ
/
t
-
抑
/ T)
時定 数
近似す る よ う に 時 定 数
ソ
T
ドプ
ロ
滑らか な波形ほ
の
- 1/
(
の
一
J
p
分 子 と G 蛋 白質 が 時 定 数
ソ
ス
ュ
2
P
即式で は 活 性化 し た
(
e X
･
[(1/
･
+ k
ュ
2
トが 観察され る
ー
ュ
･
*
β (t) Ⅰ. k ( t/
と図
a
光応 答 の 回 復過 程 に や や
,
図1 1 中 段 の β * ( t) Ⅰ.
.
ずか で ある が基線を越 える ア
様
｡
ク
ッ
β (t) Ⅰ. が 求 め ら れ た の で
差 異 が み られ る
,
シ
ー
シ
に
よ り近 似 し た が
比べ
の
一
値を採用 した
d は 細胞 内 に 緩徐 C
a
緩衝 系
の
存 在 を 仮定 し
図11 下段 の 波 形
.
,
さ らに 細胞内の
状 態 が あ る 電 気化 学 的 平衡 状 態 に 達 す る と N a- C
停 止 す る と 仮 定 (｢ 成 績｣
シ
波形を 示す
ン
ョ
錮 式 魯1) 式 に
,
適用 し
シ
ョ
コ
微弱フ
,
ラ
Ⅶ 参 照)
ッ
シ
ー
ュ
ュ
シ
ョ
ン
,
,
ま た( 7) 式 (17) 式
,
,
,
a
と同
の
値 を 採用 した
.
,
ー
,
シ ミ
ュ
レ
ー
緩 衝 系 の 性 状 を 規定 す る
の
㈹式中の
定 常 状態 を 表 す初 期 値 に 前 述 の 急速 C
一
レ
ュ
朗 式 松竹式
光 (Ⅰ-) 照射 に よ る 光 応答 の
鋤式
ミ
･
㈹ 式 と即 式 中 の 各 定 数 値 と して 表 2 C
照) を
,
シ
*
関 数 で 表 現 さ れ た β ( t) Ⅰ. を
なお緩徐 C
.
交換機 構が
a
し て 得 られ た
,
波 形 を 導出 した
ン
の
す な わ ち( 7) 式 (用式 (凋式
.
ポリ
ン
緩
回 復過 程 ほ 図1 1 上 段 の 波 形 b の そ れ
,
頂点 振 幅 ほ や や 減 弱 し た
,
a
図1 1 下段 に お い て
.
a
平 均 値 ( ｢ 成 績｣
の
Ⅶ参
各 定 数値 お よ び 暗 時 の
緩衝 系 を 仮 定 し た 場 合
4 94
図1 1 下 段 の 波 形 b
お よ び d ほ と も に 図1 1 上 段 の 波 形 b に
C
,
か な り近似 した こ と か ら
C
フ
a
ドバ
ー
ィ
を 惹起 す る と 推 論 さ れ る
た 徽弱 フ ラ
シ
ッ
杵体 に お い
サ ル
,
は 光応答を修飾す る
ク
ッ
ただ
.
ミ
シ
レ
ュ
も 生 理 的 状態 で ほ
( ｢ 成 績｣
す な わ ち 明 順 応効 果
図12 A
て
,
シ
ー
光 応答 波 形 か ら 判 断す る と
ュ
漸 減 現 象 の 大 き さ は 実 測 さ れ た 漸 減 現 象 に 比 較 す る と 小さ い
の
よ り得 られ
に
ン
ョ
300
.
.
と B の 矩形波光応答の シ ミ
d か導 き 出 さ れ た 仮 定 が 最 も 粁 体 外節 内 の 生 理 的 壊 序 に 近 い よ
状 態 に お け る C af は
うに み え る
るい は緩徐 C
Ⅶ
C
,
a
.
フ
ドバ
ー
ィ
答の シ ミ
レ
ュ
前項 と 同様 に C
シ
ー
フ
a
ク
ッ
ドバ
ー
発 現 され る と い う 仮 定 の も と に
シ
ョ
した
ラ
ン
を行
っ
た
ロ
ドプ
シ
ソ
ミ
レ
ュ
分 子 ( R h *)
矩形波光 応答 の
,
シ
に あた り
ン
ョ
C af
によ
式のk と
5 個
l
3Rh
)
ま た β ( t)
.
｢ 成 績｣
,
を そ れ ぞれ 0 1 6 6 と 0 1
で
.
の サ ル
*
関数 で 表 現 し
ン
ョ
杵体
ス
個
.
を帥式 の
波形を示 す
を 仮 定 し て 図1 2 A
矩形波光応答の
答の
シ ミ
レ
ュ
ー
コ
テ
が 大 きく な る に
*
に
㌘s 対 I
設定 した
ボ
ソ
件 で ほ β ( t)
こ の条
.
e c
1
･
Rh
ト
1
)
に
シ ミ
前項 と 同 様 に し て 細 胞 内 に 急 速 C
.
の
シ ミ
シ
近 似 した
結 果 ( 表 1 参 照)
た
ョ
,
ュ
ン
a
レ
波形が 得 られ た
シ
ョ
ン
するに
の
る
波形に お い ても急速 C a 緩衝系 の 仮定 の
応答 の
シ ミ
ュ
レ
シ
ー
方 ∴ 緩徐 C
一
.
る 実 測 結 果 に 近 い 漸 減現 象 が み ら れ る ( 図 1 2 B )
0
の
U
O
d
酸シ
ル
れ
つ
シ
ン
ョ
結 果で は
矩 形披光
,
,
ク ラ
ゼ
ー
光照射時の
低強度の
,
活性 (
矩 形 波 光 応答 平 坦 部
,
る
曲線1
.
) と C af
の
2 +
a
した変
矩 形波 光強度 が増大
.
振 幅 は 増 大 し C af は 減少す
の
増 大率
の
こう
関 係 を 規定 し た
の
α
に達
傾 き に 比較し
傾きの
の
/dC
( 言 い 換える
af
α
対 す る 抑 制 効 果) が(摘式
に
α
d
-
C af が 暗 時 の C af ｡ よ り 減 少 し て い く と
.
であっ
/
d
-
,
α
*
は 増 大 し㈹ 式 で 示 さ れ る C af 値 ( C af ) の 時 に 最 大 と な
で
い
つ
.
α
C af 値 に お け る C
の
1
Se C
･
矩形 波 光 応 答 振 幅 が 飽 和振 幅 の 7 0 %
C af の 減 少 に 伴 う
個々
,
d C af
しか し図1 2B
.
ュ
比 較 し て や や 高 値 の 約 80 0 R h *
に
おい て
に
よ り導か れ る
波 形 で は 約 1 秒 で 平 坦 部 に は ぼ 到達 す
ン
ョ
ニ
こ の
.
と
緩 衝 系 を 仮 定 し た 矩 形波 光
a
よ り緩やかな
,
破 線 の 水平 方 向 の 位置を
,
ー
㈹ 式 [ あ る い は ㈹ 式] よ り 説 明 さ れ う る
緩衝系
も と で は 光 応 答 初 期 に 漸 減 現 象 に 重畳 し て 律 動性 の 振 幅 変 化 が
み られ る ( 国1 2 A)
曲線1
.
化ほ グ ア
ー
矩形波光応
.
レ
て 急 峻 に 増 大 す る 変化 が み ら れ る
緩衝 系 を 仮 定 して 図1 2 B
また 緩徐 C
ー
a
ミ
シ
す る付近よ り曲線の 傾き が
.
レ
ュ
示す
に
Ⅰ参
光強度
応 答 平 坦 部 の 振 幅 が 飽 和 振 幅 の 半 分 と な る 矩 形波 光 強度 は実験
頂点振幅は実 験
の
曲線1
.
の
,
な お 軟 弱 な 矩 形 波 光照 射 時 に お け る破線
.
致 する と仮定 して
一
.
明 順応 が存
,
関係 ( 図 4 ) と 同様 に
の
この
｡
曲線 1 に 示す
の
関 係 を 記 述 す る ( ｢ 成 績｣
の
s
矩形波光
,
値となる
の
一
れ 曲線 1 は 破 線 よ り 偏 位 し
つ
関係を 示 す
の
s
と 曲 線 1 の チs は
,
ぞs 対 I
の
おい て 同
に
描か れ た 曲線 で あ り
て
実験 よ り 得 られ た ぞs 対 I s
,
ス
*
と し て ; β (t) d t の 値 を
図1 2 に 上 記 の 仮定 よ り 得 ら れ た 矩 形 波 光 応 答 の
ン
ュ
Rh
Ⅴ の 結 果 を ふ ま えて 抑
*
.
ョ
の
.
*
よ り 得 ら れ た β ( t) の 平均 値 ( 0 0 9 s
シ
ジ
ホ
々
照)
緩 衝 系 が 急 速 C a 緩衝系かあ
a
関係 を 図 13 A
の
破 線 ほ(畑式 に 従 っ
の
在 し な い 状態 で
ー
*
実 験 よ り 得 られ た ! β ( t) d t の 平 均 値 ( 0 0 3
の
合致 さ せ た
に
の
se c
.
レ
ュ
とな く独立 して 発 生 し
こ
*
て も影 響 され な い
っ
シ
ー
ュ
*
β ( t) は 相互 に 干 渉 す る
の
々
ミ
シ
1 個の 光異性化
,
よ り活性化され る ホ
に
国1 3 A
て の み 明順 応 効 果 が
っ
ゼ 活 性 β* ( t) に 対 し て 以 下 の 如く 仮 定 し た
ー
よ る個
リ
シ
.
ー
よ
ク に
ッ
波形 ほ とも
ン
ョ
の
S e C
･
緩 衝 系 か に 関係 な く 決 定 さ れ る の で
a
平 衡状 態 に お け る f s 対 I s
ン
ョ
ィ
.
応 答平 坦 部 の 振 幅 は 図1 2 A と B
モデ ル より導出される 矩形 波光応
･
シ
ー
光 強 度 の 矩形波光照
が
矩 形 波 光 応答 平 衡 状 態 に 安定 した
細胞内 C
,
レ
ュ
1
*
3 0 0 0 お よ び 3 0 0 00 R h
,
射を仮定 して導 出され た
図1 1 下 段 の 波 形
,
30
に
Ⅰ 参 照)
の
d
-
/d C
a
af
は 徐々 に減弱す るが
0 の 間に ある限 り に お い て 正 の 値 を示 す
C af
,
C af
こ の
.
が C af 8 から
と
d
-
/
α
凸
0
0
∽
巴 0 6
P
む
0 4
N
ニ
巾
∈
L
O
Z
0
1
0
F ig 1 2
･
Si
･
b u ff
ers
th
t
e
1 000
ulat ed
($
e C
f
a m
ili e s
re sp o n s e
f a mi 1 y i n B
,
w
l n t e n siti e s
d lOOOO R h * S
e xt
a n
m
･
･
fr
as
of
e C
t
o m
st e
1
1
2
Tim e
in
p
C
w
of
s
.
)
o
2
Tim e
to
sl o w
st e
lig h t
C
of
s
p
a
2
u s ed
･
li g h t
b uff
f
or
er s
･
F
a
wi t h
mi 1y i n
Eq 8
c a lc u l a ti o n s
け
w
A
a n
,
er e
(S
w
e C
as
¶ m e (S e C)
c o m
p
d f a mi ly i n C
30 300
,
,
1
0
)
3000
ut ed
w
fro
fr
a s
a nd
m
o m
th
t
e
w
30000 Rh
m
o
*
o d el
sl o w
-
･
S e C
C
1
in
v olv
i
in
a
2
+
A
n
t
g
w
･ wi
b u ff
ers
a nd
B
,
f
o
th
a nd
C
ast
2+
a
E q 41 in
l O 1 00
･
･
･
杵 体 視細 胞 の 明 順 応 と カ
サ ル
り理解 され る
*
c af
[(
; e c-
K
,
*
C af
c
y
ほ 88 n M
M
n
に
の シ ミ
シ
ー
条件下 で は
の
より
d
-
/
/dC
d
-
af
α
*
ほ 低下 し
個々
,
十
C
られ なか
の 増大 が み
たの で
っ
シ ミ
,
レ
ュ
シ
ー
ン
ョ
転 対Ⅰ5 の 関係 に 上 記 の 急峻 な傾 き の 増 大 が 現 れ
デ
の 通り モ
も C af
を変更 した
ル
こ の
･
光照射 に よ り 全 て の
外節 内 の
C af
C
ら
は
l
.
5 0)
e r v e tt o
ない
C af
が C
G M P 感受性チ
C
ほ N
-C
a
-C
は 視 細 胞 外節 の N
内外で交換 さ れ る イ オ
ネ
ャ
a
一
致する の
な る
て
っ
以
-
.
っ
て
っ
+
の
a
の
で
C af ほ C
,
2
C
の
へ
十
2
a
G M P
c
感受 性 チ
量は 内節か ら の C
以下 に 減少する
｡
ャ
ネル が閉 じ
a
交 換 機構 に
時 間 あ た り に N a- C
,
こ
2十
a
流入 率1
と はな い
すなわ ち
.
排 出率 ( E ) ほ 下 記 で 記述 さ れ る
+
a
に
こ
とに
.
C af
E
C af
∝
C af + K
C af + K
e x
事
C af
(C af
C
-
C af
-
C
e x
｡
(C ｡
K
< <
時)
の
e x
e x
も し 上 記 の 仮定 が 正 し い な ら ば
て
+ K
o
+ C)
o
e x
C)
8
+ K
-
C
ex
o
C o) + ( K
-
( C af
れ ま で 交換電流と して実測
こ
,
強い
.
A
り
規定 され
0 8
交 換 機 構 に よ り細 胞 膜
a
数の 比率( 4 個 の N
ン
流 入 ( L) が あ る と 仮 定 す る こ と に よ
つ
が 閉鎖 し た 状 態 で
ル
活性に よ
交換機構の
a
常に 内節か ら外節 へ ㈹式 で記述 され
,
ま で低下する と
に
｡
よ うに 以下
以下 に は 減 少 し な い と い う 仮 定 を 加 え た
*
C af
は
実験結果に もほ ぼ合う
e x
よ り得 られ る
す な わ ち い か に 強 い 光照 射 に よ
.
ら
比較 して 相対的に 無
に
の
㈹
+ K
o
し か し大 多数 の 杵体 に お け る チs 対 I s の 関 係 に は 急 峻 な 傾 き
.
の
3 5}
e r v e tt o
=
突か ら実 際 の サ ル 杵 体 に お い て も 上 述 の 機構 の 存 在 が 示 唆 さ れ
る
,
2
a
正 味の 細胞外
実測
･
杵体 の 結果に
の
1 に 塀似 した 急 峻 な 傾 き の 増 大 を 示 す 杵 体 が 存 在 し た
る
射) 式 は C
ま た 射) 式 は
.
定率 の C
L
少数 で は あ る が 宇s 対 I s の 関 係 に お い て 曲 線
,
飢) 式 中 の C ｡ は C af
,
よ り 細胞 外 に 排 出 さ れ る C
･
と が 矢印で 示 された 光強度よ
より得 られ た ㌘s 対 I s の 関 係 ( 図 4 ) を
と
495
強い 光の 持続照射に よ り全て
d C af は 増 大
α
よ る 曲 線 1 の 急 峻 な 傾 き 増 大 に 反 映す る
い て再検 討す る
ある
で
一
ク
ッ
下 の 如く 解 釈 さ れ う る
よ り
ン
ョ
矢 印 で 示 さ れ た 約 3000R h
の
こ の こ
.
レ
ュ
すな わ ち矩形波光 の 強度 を
･
これ に
,
曲線 1 上
の
光照 射 に
り強 い
ドバ
ー
ィ
致 す る 際 の 矩形 波 光 強 度 ほ 約
一
】
図13 A
,
フ
矩 形波 光 強 度 と 矩 形 波
･
よ り 強 い 強度 の 矩 形 波 光 照射 で は
1
ム
C af
る
各 値 を 代 入 す る と (｢ 方
の
となる
れ て C af が 減 少 し
つ
ウ
もの
㈹
m
値は上 記
*
が C af
M P 合成能 が 減 弱す る
cG
1 00
=
1 /
■ で ある と判明 した
S eC
･
褒め る に
する が
4
+ 1)]
m
お け る C af
直接導出 さ れ
*
1) / (
-
C af
光応答平坦 部 に
380 0 R b
m
=
m
Ⅵ参 照L
の
軌
シ
視さ れ うる の で
･
て
㈹式に お い
結 果 ( 彼 ら の 論文 中 の 図 1 参 照) よ
の
ら
･
K cy
=
1 8)
och
d C af の 関 係ほ K
ル
細胞 内 へ
の
.
流
0 6
.
入に対 し て 1 個 の C
-C
り N
a
,
2
a
と1 個の K
十
が細胞外
+
交 換機 構 の み が 細 胞 内外 の イ
a
平衡状態 ( す な わ ち 強
光
い
ン
オ
(
ご
0
流れ を決定す る
の
で は C af
持 続 照 射 下)
の
排 出 さ れ る) よ
へ
ほ約 0
2
.
4
.
0 2
.
M
n
達す る と 推 論 し た
に
時 の C af
□ 加M)
実測値 ( 約 140 n M ) ほ C
の
比 較 して か な り 高値 で あ
に
.
し か し R a tt o
.
た
っ
の
ら矧 は N
の
陽イ オ ン と N a- C
十
,
K
+
,
C
2
+
a
困
関 与が 考え ら れ る
C
a
十
の
細胞 内外 の 濃 度 よ り 上 記 の 0 2 n M
実際に ほ C af が 低 濃 度 の 場 合 に ほ C
a
が N
十
C
.
er
v
10
貪
10
I
1
10
(
s
●
Rh
-
10
5
10
り
●
鎚 C
･
ett o
N
単に
l
十
a
K
,
C af 値 を 得 た が
の
.
2
1
交 換 機 構 の 蛋白 分 子
a
との時間当り の 結 合率 を 考慮 す る こ と なく
2
0
らの 理論値 (約
両 者の 値 の 差異 に ほ
.
つ
a
よ る 強い 光照射
に
e r v e tt o
少 なく と も 以下 の 2
子の
棚
ら
-C
a
a
十
,
S
,
交換 機 構 の 蛋
(
s
U
p
腎
ニ
白分子 に 時間 当 り に 結 合 す る 率 は か な り 低 い と 予想 さ れ る の
で
生理 的条 件下 で の 強 い 光照 射 時 の C af ほ 0 2 n M
,
の
.
より高 い と 推 測 さ れ る
ま た 細 胞 内に
.
C
a
2
+
理 論値
貯蔵庫 が 存在 し
a
れて い る 可 能 性も 考 え ら れ る
た と えば 祝細
胞内節よ り外 節 内 へ C
2
a
.
そ の 亜 型と して
,
n
)
が放出さ
十
が流入 す る可 能性が あげ ら れ る
十
J
O
Z
,
C af が 極端 な 低濃 度 に な ら な い よ う に そ こ か ら C
2
d
∈
.
以
1
C a f が C af
,
低下 しな い よ う に す る
j ex
=
C af
Je x c
( C af
-
の
な
っ
た C
と同
cy
衝こミ カ ニ リス
鮎
､
値と して
する よ う に K
C
よ り高い あ る濃度 C
(8) 式 を 射) 式 で 置 換 し た
,
o
Fig 13
*
の
.
を採 用 した
.
メ
e r v e tt o
ン
テ
ら
3 5)
式 に準拠
の
ソ
の
して
お り
m
p
Fig 12 A
Sit u ati o n
in
Fig 12 C
l
ur v e
C
.
-
10
さ
10
■
･
r el a ti o n
-
C
B
が
1
'
(R h S e C リ
e i n t e n sit y
s
.
a nd
.
th
e
t
e x
t
th
e
t
e x
t
B
.
b
,
o th
is
rr o w
wi t h
a s
w
根
実験 で 用 い ら れ た 比 較 的 高 濃 度 の
s e c
Sh o
l
D
.
wi
n
g
st e
a s
ash ed
W
a sh ed
p
t
*
u rv e
ur v e
in
c orr e sp o nd s
2
c orr es
a s
d
r a w
n
w e re
d
r a w
n
w
diff e r e n t p o siti o
l( a n d 2) a n d 3
.
l
Se C
･
s e n siti vit
A チJ △J s f r
n o r m ali z e d
c ur v e
3
c u r v e s
o
c u r v e s
3000R h
at
S e n Siti v it y
た( 8) 式 の
d
C
.
s hif t e d
ut
c oi n cid e
o
A
.
㈱ 式 を 簡素 に
ま
2
re sp o n s
r esp o ns e s
in
㈱ 式 は(郎式 と 同
,
ul a t e d
Sit u ati o n
p
ー
Si
st e
.
Of
S ir n ul a t e d
c al c ul a t e d
つ
1 0
d
on
p
s
st e a d
y
o
th
e
o
th
e
t
t
.
実測値( 約 140 n M ) を
よ り 高値 で あ り か
0 1 〃M
A
.
St at e
t
C af
の
一
以 下に ほ
ex
光 照 射 時 の C af
!
｡
㈱
C ｡) + K
-
R att o ら 用 に よ る 軌
参考に C o
べく
*
10
1
.
上 の 議論を 踏 ま え
3
1 0
w
eb e 卜 F e c h n e r
y
st ep
in
(S d
o n
o m
fr
o m
o n
th
n s
fr
at
Lo
w
li g h t i n t e
b
a ck
g
E q 44 i n
E q 19 in
.
.
e
a b s cis s a
int e
n siti e s
n s lt y
ro u nd
.
.
B
.
lig h t s
.
cu r v e s l
a nd
2 in A
S t ep
b y t h e v al u e of S s a t O 1 R h *
as dr a w n fr o m
E q 2 0 i n th e t e x t
r el a ti o n
o m
.
･
.
.
.
,
496
さ れ て い た 内 向 き電 流 j e
こ で(8) 式 の
代わ り
は E を 直接 に 反 映 す る 値 と な る
x
に射
) 式を
用い
存在 を 仮 定 し て 交換 電 流 の
の
式
即 式と㈱ 式を 用 い
∼
K dl
,
シ ミ
レ
ュ
シ
ー
値を 与 え
交 換 電 流 を 出 力 す る に 足 る 十 分 大 き な C af
るこ とによ
的 je x は
り
て 理論的j e
っ
R tl
,
Kd
,
.
が得 られ る
x
R t2 お よ び K d
,
を試みた
緩 衝 系 の R tl
成 績 の Ⅱ で 示 した 交換 電 流 の 実 波 形 に き わ め て 近 似 す る
,
図 6 お よ び 図 7 で 示 し た 実験 方 法 に よ り 得 ら れ た 5 個 の
体 の 交 換 電 流 の 時 間 経 過 に 理 論 的j
R tl
K d.
,
とめた
Rt 2 お よ び K d
,
je x
.
る緩 徐 C
K dl
ラ
,
シ
ッ
る
レ
ュ
R t2 お よ び K d
,
シ
ー
の
2
の シ ミ
レ
ュ
.
,
図1 3 A
.
シ
｣
こ
ウ
ェ
の
シ
ュ
あ
で
波形 と異 な
の
れらシ
ミ
レ
ュ
シ
ー
ョ
】
S e C
･
で あり
フ
a
ー
ィ
ドバ
･
よう な 変化は現れ な い
フ
･
ヒ ナ
ェ
し か し曲 線1
･
*
s
低 下す る ま で の Is
関係 に 近 似す る
の
ー
関係は
の
-
Se C
･
の
ま た 増分フ ラ
t
と が で きる
こ
*
の
S
s
図1 3 B
.
の
対 Is
F
の 関係に
関 係 の 実 測 結果 ( 図5 ) と
曲 線 1 あ る い ほ 2 よ り得られ
の
S e C▼ で あ り ∴ 実測 結 果 ( 表 l )
1
･
の変化
は ぼ 比 例する と い
に
s
関係 ほ S
の
対 Is
F
ほ S
F
対Is
s
杵体の S
サ ル
,
S
ッ
で 表記 する と
.
.
,
,
微弱光
範 囲 に おい て
の
･
債 分 時間 を
,
1
で 記 述 さ れ る I s を 増 減 し た 時 の ti の 変 化 は S
ti
すな わ ち 図13 B
.
破 線 は 鋤 式で記述
の
関 係 に 急 峻 な 変 化 を 示 す 部 分 が出現す
よ り約 2 log
s
ー
鮭軸
り 照射下の
図1 3 B の 曲線1
強 い 光照 射 時 に み ら れ る 急峻な傾き増
に きわ め て近似
.
考
実験結果 に 近似 した ( 蓑
,
ロ
ッ
ク
液 よ り無 N
作 動 しな い 状 態 で の f
ク の
ッ
こ の
.
無 C
a十
対I s
s
の
0 が 成立 す るの で
=
関係
形 波 光 応 答 平 坦 部 に お け る G は ㈹ 式 で 記述 さ れ る
u7) 式 よ り 矩
,
霊 長 類 杵 体 の 明 順 応能
.
に つ い
て
ま で 実 験 の 困 難 さ か ら確 証 が 得 ら れ ず
これ
,
混乱 が あ っ た
で 明順 応 現 象 が 存 在 す る こ と が明
多く の 嘱乳類 の 杵体
,
らか と な
ラ
た
っ
た だ し哺 乳 頬 の 杵 体 に お い て は 背 景 光照射下の
.
シ
ッ
多少の
,
しか し な が ら 本 報 で の 霊 長 類 杵 体 の 結果も含
.
2 1 )2 2 )
め
増分フ
.
ュ
光 感 度 ( S )F が ウ
ー
ェ
バ
ー
フ
･
ヒナ
ェ
の 関係
ー
従 う 背 景 光強 度 の 範 囲 ( 以 下 で は 動 的 光 量 域 と 略 記 する) が
に
β8 G ｡
察
哺 乳 塀 動 物 の 杵 体 が 両 生類 の 杵体 と 同様 に 明順 応す る か否か
a
環境下で矩形波光応答振幅が 平坦
た 平衡 状 態 で は d G / d t
っ
の
こ の
図1 3 B
･
･
ぼ 同義で あ り
Ⅰ
を モ デル よ り導 出 した
とな
対Is
は
Se C
･
関係を 表す
の
ー
比較 す る と 有 意 に 小 さ い の で
に
.
C
!
･
F
ヒナ
ェ
の
s
.
*
が 暗時 に近い と 推測 される 0 1 R h
s
た Ⅰ｡ は 約 3 5 R h
液 に 置 換 し て C af を 暗 時 の 定 常 値 ( C af ｡) に 固定 した 状 態 を 仮 定
して
S
する
に
フ
･
曲線1
に
2 は そ れ ぞ れ図
∫
と Is の 関係を示 す
s
･
光 感 度 ( S F) と S
=
s
バ
ー
曲線 1
の
を 極 く 微 弱 な 光 (0 1 R h
s
ー
の
曲線 2
,
照合する
強い 光
,
曲線 2
.
図1 3 A
,
える
波
ン
バ
ー
照射下 の S
矩形波光 照射を仮定
関係 を 示 し て お り
の
で 視 細 胞 外 節周 困 の 濯 流 液 を
い
波形
ン
ョ
は
と
S
図 13B
･
2 よ り計算 され た S
,
ェ
2 とも に S
l
2 の 傾 き ( d チノdI )
s
は 矩 形 波 光感 度 ( st ep
,
を示す
曲線 1
の
るが
に
s e c
S)
s
･
.
矩形波光応答平坦部の 振幅が 飽和振幅の 半分と な る 矩
l
参照)
つ
シ
ー
て も 急 峻 な 曲 線 の 傾 き増大 ほ み ら れ な い
っ
*
形波 光 強 度 は 約 2 5 0 R h
1
レ
ュ
強度の
t
形 の 光 応 答 平 坦 部 に お け る ㌘s 対 I s
照射 に よ
5
=
｡. . 2
曲線 1
の
y
大 に 対応 して S
1 に おけ
の
K
,
4 5)
ウ ウ オ杵体 よ り の 結果 に 近似 した
ヨ
で険 して 正 規化 され た 値で ある
§
に
杵
各波 形 は 表 2C
の
ミ
の
S e C
･
曲線 2 は
の
1
波 形 は 図1 2 A と B
ン
ョ
*
,
して 導 か れ た
-
e c
シ
され る ウ
各平均値を用 い て導 出され た微弱 フ
シ
ー
り 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 00 R h
｢ 成 績｣
,
2 0s
=
｡fl l
光 応 答 と 矩 形波 光 応 答 の
ュ
おいて
あた り
に
ン
ョ
そ の 結果を 表2 C
,
図1 1 下 段 の 波 形 d と 図 1 2 C
.
図1 2 C
.
ミ
シ
緩 衝系 の 仮 定 と 同 様 に K
a
設定 した
R tl
の
S
.
サ ル
ン
は 各光強度下の S
時間経過が 合う ように
の
e x
各値を 求め
の
2
13A
う して 得 られた理論
こ
.
一
図13 A
初期値 を 代 入 す
の
であ
･
サ
S e n Siti vit
,
近 似 した
に
e x c
り
鍋
,
が 飽 和 振 幅 の 5 0 % と な る 光 強 度 の 差 異 は 約 1 2 lo g
チs
の
各 値 を 増減 す る こ と に よ
の
2
ン
またJ
,
そ
.
緩衝系
a
a
ョ
細胞 内の 2 種類 の C
,
R t2 お よ び K d 2 に 任 意 の
.
ま た細胞 内に 緩徐 C
･
G
両生類杵体の それ に 比 べ て狭く
㈹
=
*
β｡ + I s i β ( t) d t
この こ
,
とが B
20 )
yl o r
a
ら
が実験
･
無 N a一無 C
で
結果の 解釈を 誤 っ た 主 因で ある と考え られ る
液 の 湾 流 に よ り N a- C
a
観 察 される膜電流 j はj c h
,
行
交 換機 構 が 停 止 し て い る の
a
等 しい
に
.
すな わ ち 光応答の 飽
た 7 偶の カ
っ
ク
ニ
イザ ル 杵体 に おけ る S
結果( 彼 らの 論文中の 図 9) を 再検討する と
実 際に
.
対Is
F
抑
彼ら が
関係 の実験
の
少 な く と もそ のう
,
和振 幅 で 険 し て 正 規 化 さ れ た 矩 形波 光 応 答 至s は 下 記 で 記 述 さ れ
ち の 2 個 の 杵 体 は 明 順 応 の 欠 如 を 示 す 指 数 関 数 曲 線よ り む しろ
る
ウ
.
は
チs
1
=
j
-
=
1
-
=
1
-
/j
1
=
〔G/ G ｡〕
-
β｡ + I s ; β ( t) d t
図 13 A
*
曲線 3 ほ ㈹ 式 に
の
*
i β ( t) d t
1
ュ
0 033 R h
=
l
.
n
2
2 と 同様 に 曲線 3 に お い て も
テラ
ゼ
分子の
*
活性 化[ β
るホ ス ホ
5
.
β｡
,
ジ
と い う仮 定 が 用 い ら れ た
ュ
.
ス
個々
,
(t)]
の
Rh
ヨ
C af
.
*
.
2
s e c.
テラ
図13A
の
曲線
に
ス
ホ
よるホ
ー
ゼ
能で あ
の
っ
,
.
サ ル
.
,
ラ
*
･
ヒ ナ
ッ
ー
の
関係 に 適合 す る
杵 体 の 明 順応能
.
ト な ど の 錐体 の 分 布 密 度 の 疎 な 網膜 に おい
例えばネ
.
コ
ラ
,
ッ
トに
おい
杵体 は
サ
こ
っ
れば
,
とほ不 可
し か し 図1 3 A の 曲 線 2 と 曲 線 3 に お い て そ れ ぞ れ
1
5 8)
こ
.
れ ら錐 体 の 分布 密 度 の 疎 な 錐 体 系 の 光開催の
て
杵体 系の み
能す る 明所 視環 境
と
も し杵 体 に 明 順 応 す る 能 力 が な い と 仮定す
,
の
へ
機 能 す る 暗 所 現 環 境 か ら鐸 体 系 が 十分に磯
の 移 行 期 す な わ ち 薄 明 視 環 鄭 こ お い て 網膜
光感 度 に 急激 な 変化 が お こ る と 予 想 さ れ る
っ
.
て 環境 の 明 る さ の 変 化 に 十 分 に 対 応 で き な
都合で あ る
ン
たの で
,
白 色 光 で 杵 体 1 個あ たり
,
- 近 い 光 強 度 ま で は 杵 休機 能 が 優 位 で あ る と 報告さ
S e C
高い 網膜 に お い
の
,
上 述 の よ う に C af を 長 時 間
曲 線 3 を 実測 結果 と直 接 に 比 較 検 討 す る
た
ジ
活 性 に 順 応 ほ み られ な
に 固定 し た 状 態 で 矩 形波 光 応 答 を 記 録 で き な か
図13 A
お よ び
図1 3 A よ り 明 ら か な よ う に 曲線 3
ウ ウ オ粁体 に比 べ 脆弱で あり
｡
1
ほ 互 い に 独 立 して お こ り
は破線 で 示 され た指数関数 曲線 に近 似す る
シ
1
=
を 代入 して得 られ た
ス
ー
3
10 R h
51 ト
れ て い る
,
光 に よ り増大す
い
*
ェ
て ほ錐体系 の 光闇値 ほ 高 く
㈹
=
フ
n
β0
･
･
コ
は よ り重要で あ ると 推測 され る
て
j c h/j c h ｡
ー
特に ネ
,
｡
バ
ー
ェ
錐体が 多く
一
.
▲
方
個々
,
の
本報 で 調 べ た
サ ル
ど重 要 で ほ な い か も しれ な い
.
コ
と に なり不
ヒ トの
網膜 では
網膜に 比べ
て それほ
あ るい は
杵体 の 明順 応 能 は ネ
れ は 動物 に
こ
い こ
しか し こ れ ら 錐 体 の 多 い 動物の
る環境あ るい は 順応光な どに
少 な い 周 辺 部 網膜 の み が撥能す
よ り 錐 体 系 の 感 度 が 選択 的に減弱
す る 特 殊 な環 卿 こ お い て ほ
個々
網膜に お
い
ても
,
錐体の
比率
,
の
の
杵 体 の 明順 応鰭 は や は り東
サ ル
さ
る
賓に な る と 推測 れ
サ
4
い
の
で
用
た
種
本報
杵 体 視細 胞 の 明順 応 と カ
うち ガ
ル の
ネ
ー
トガラ ゴほ
ッ
の
サ ル で あ る
種の サ ル と 異な り夜 行 性 よ り原 始 的 な
w ikl er ら
体が存 在す る こ と が 判 明 し
ガ
,
ネ
ー
あ
体に お い て
コ
L
た
ウシおよび ラ
,
時の I s は 1 2 0
る時の I
は 20 0 0
s
ヒナ
∼
ト の 杵 体 の 明 順 応 現象2 ‖之2) に も 近 似
ッ
体にお い て ウ
･
で あり
.
)
f
,
s
であ
S e C
っ
1
て低下 した後
っ
ー
フ
･
ヒ ナ
ェ
範囲内に あり
の
,
急激に 低下 した
て
バ
ー
ェ
Se C
･
1
*
.
の
ー
この
.
似性 ほ
機能 を 有 し
か
,
バ
の関係よ
S
,
F
対I s
効果 が 強 い 場 合 に は
ク の
ッ
･
とが判明 し
こ
ドバ
ー
ィ
バ
ー
ェ
.
ー
もの の 微弱 背景 光 下 に お け る 光 感度 ほ 低 下す る
相反する 環 境
の
へ
ッ
フ
･
て
っ
こ
.
杵 体 系 全 体 と し て 約 5 lo g
,
域矧 仰 が 達成 さ れ る
効果
ヒ ナ
ェ
ー
一
.
Is の
,
方 C
a
れ ら2
の
つ
の
動的光
祝機能を 有す る よ う に
錐 体系 を も 有 す る 哺 乳 類 動物 種 で ほ 杵
,
休機能 を 著 しく 変 更 す る こ と な く
拝体系に 代わ
っ
機能 し
て
ー
ェ
杵体に つ
ル
で約 4
SeC
…
バ
ー
い
･
フ
,
ヒ ナ
ェ
ー
て概観する と
10R h
∼
*
･
Se C
1
A
り
.
また サ
,
ン
シ
ヨ
*
･
-
1
S e C
61)
▲
ヒ
N
.
また P
.
-C
a
-C
a
交換機橋が存在す る こ と
a
交 換機 構 の 活 性 に よ
a
が0 1 ( ｢ 成辟｣
c a
.
Ⅴ 参照) で あ
の
.
35)
C af
て
ほ サ
ン
シ
C af
ほ C
at
の
2
a
a
2
充 填 実験 と 略 記 す る)
+
種の C
緩 衝 系 を 想定 す る
a
キガ
ウ ウ オ で 約 30R h
ェ
*
･
2
a
こ
2
C
,
十
緩衝 糸の う ち の 1 種 は 常
C
が結合する C
十
ン シ
a
2
十
ウウ オ 杵体
ヨ
充填 実験 で 記 録 さ
a
)
彼 ら が 想定 し た 2
.
2
遊離 Ca
に
.
緩衝系に
T
a
2
e r v e tt o
て C
種
C
C
っ
とに よ
を理 論的に 導出で き ると述 べ た
十
れらに
対する親和性 の 異 な る 2
x
の
.
こ
に
a
れ る je
2
,
充填 実 験 の 結 果 よ り
十
ま た H od g k 血 ら7 ) は サ
.
て
っ
結果よ り柵
の
約1 0 % で あ り 残 り の 9 0 % は 細胞 内 の C
充填実験の 結果よ り
十
て
を 充填 さ せ た 後 に 交 換 電 流 を 観 察 記
+
ウ ウ オ 杵 体を 用 い た C
ヨ
結合する と報告 した
C
た ことよ
交換 電 流 が 流 れ
の
が 調節 さ れ て い る こ と が 示 唆 さ れ た
ら
の
っ
.
2
杵 体 に 大量 の C a
ル
っ
発生する 交
て
っ
補正 され ると 約 6 5
て
っ
暗 電 流 の 約 5 % は 内向 き膜 電 流 で あ る 交換 電 流 に よ
,
に
対す る 親和 性 の 低 い C
で
ある C
十
の
10 倍量の
緩衝系で あ り
他 の C a 緩 衝 系 は そ の 濃 度 ( R t) お よ び 解 離 定 数 ( K d) が そ れ ぞ
a
れ 約 30 F L M
と 30
衝系 で ある
結合す る C
ョ
よ
っ
モ
デ
n
彼ら
.
2
a
十
M
の
ミ
シ
レ
ュ
2
a
a
モ
ン
ョ
緩衝系が 仮定 され
て 記録 さ れ た j e
x
の
x
デ
ル
ほ C
で
a
あ る と す る H o d g ki n ら7 ) の 仮定 は
で
ある
a
2
緩
a
緩衝系に
a
衝 系 と もき わ め て 速
a
十
ミ
レ
ュ
充填実験
しか し C
.
ー
2
十
親
の10
倍
a
緩 衝 系 の 濃度 が 無 限 大
と を 要 求 し非 現 実 的 な 仮 定 で あ る
い
2
濃 度 が 常 に C af
十
C
,
シ
こ の
,
実測結果に 近似す る
緩衝系に 結合する C
a
お り
て
時 間 経過 ほ C
の
で
こ
.
対する親和性の 高い C
に
シ
か ら導出され る j e
ル
十
ー
a
濃 度 ( C a b) と C af は 常 に 平 衡 状態 に あ る と す る
きわ め て 速い C
ン
a
丁)
和性の 低い C
.
関 係 式 に お け る Ⅰ｡ 値 を 脊 椎 動 物 の
で約 0 2 R h
っ
を排出する N
+
録 し た 実験 ( 以 下 で ほ C
に
カ メ
,
緩 衝東
a
暗 時 の 生 理 的条 件 下 に お い て 約 1 p A
,
サ
杵体 系 と 錐 体 系 を 併 せ て 広 い 動 的 光
2 5 )6 2 }
2
構成 され る と推定 され る
シ
の
で ある
おり
明所視環境下で は錐体系が
,
量域を形成 す る よ う に 進 化 し た と 考 え ら れ る
ウ
動 的光量
の
ま た さ らに 明 る い 環境に お い て も十 分な
.
活性 の
.
よ
量域に 杵体 以降 の 網 膜 内 の 神経 回 路 網 の 明 順 応 能 に よ る 動 的 光
量域が加 わ
.
膜 電位 に お け る
の
とは互
暗黒お よ
,
杵体 が 有 す る 約 2 l o g
.
V
m
胸内に 性質を異 に する複 数の C a 緩 衝系 が 存在 し
適 合 要 件 を 折 衷す る よ う に 哺 乳 類 の 杵 体 が 進
化 を遂げ て き た と 考 察 さ れ る
を細胞
交換機構の
a
動的光
動 的光 量 域 は 拡 大 す る
,
交 換 電 流 と細 胞 内 C
.
P
り む し ろ 指 数 関 数曲 線 に 近 づ く こ と に な り
ドバ
2 +
a
.
関 係 式 に お け る Ⅰ｡ は
増大に よ り S F は 急 激 に 低 下 し動 的 光 量 域 は 狭 ま る
ー
.
た
フ
関係は ウ
の
C
-
値 は そ れ ぞ れ3 6 と4 0 で あ っ た と 報 告 した
川
換 電 流 の 飽 和 値 は 有 効 電流 記 録 率 に よ
び徴弱背景 光下 に お け る 光 感 度 ほ 高 い 状 態 に 保 た れ る が
フ ィ
,
a
お よび 50
上 記 8 種 の 哺乳類の 杵
ク の
が弱 い と 仮定す る と
V
m
N
が 明らか に な
い に 相反す
a
ト 心 筋細 胞 の
ッ
背 景 光 に 対 す る 応答 振
こ
す なわ ち C
モ
温 度 感受 性 を 検 討 し て O
Q
C
,
交換機 構の 温 度感受 性が 推 定 され る
a
ー
量域 を拡 大す る こ と と 暗 所 下 に お け る 光 感 度 を 高 め る
.
ほモル
因と して
一
係に 細胞外に C
ー
ェ
に地上 の 環境 に 最 適 化 さ れ た 結 果 で あ る と 推 汎 さ れ る
る 関係 に あ る
6 3)
ら
ur a
かC a
変化 す る
て
っ
本 報 に よ り サ ル 杵 体 に お い て も 両 生 類 杵 体 と 同様 に 光 と 無 関
動的光量域が約 2 lo g で ある と い う点で すで
つ
Kim
杵 体 が 暗 所 視 環 境 下 に お い て 十分 な視
の
排 出す る N
へ
と 遅 延 す る ( 未 発 表) こ
1
霊長類を含 め た 哺乳煩 の 杵
,
外
2 4 ℃ の 低 温 環 境に お く
∼
へ
e c
温 度 が 漸 減現 象 の 時 間経 過 を 決 定す る 主 因 と 考 え られ
,
漸減現象が温度に よ
･
ま た背景光強度を
.
よ う な 哺 乳 類 に お け る 種 を こ え た 杵 体 の 明 順 応能 の 類
哺乳 煩 の 個 々
,
なる
ウ サ ギ 杵体 を 2 2
.
た
体は 互 い に き わ め て 近 似 し た 明 順 応 能 を 有 す る
た
に
サ
る
で終了する
e c
杵 体 の 漸 減 現象 お よ び ウ サ ギ
ル
と漸減現象が終了する時点が約 5s
とより
両生類
.
ほ そ れ らの 体温 に 近 い 環 境 下 に お い て 約
で終了す る
se c
1 0s
∼
が ほ ぼ飽 和 振 幅 に 達 す
は約 2log の 動的光量域に お い て ウ
F
-
*
50R h
｢
Se C
･
関 係 で チs が 飽和 振幅 の 5 0 %
の
s
6000 Rh
幅が 飽和値 に 近 づ い
∼
*
関係に 従
の
ー
チs 対 I
,
400 Rh
∼
強め る に 従 い S
30
さ らに ネ
,
2
∼
方サ
一
.
杵 体 の 漸 減 現象
l
2 5 ℃) に お い て 約 5
∼
購 2)
22)
それに
例 えば上 記 の 4 種 の 哺乳 類 お よ び 本 報 で 用 い た 4 種 の
.
ェ
の
コ
ま た サ ル 杵 体 で 観察 さ れ た 明 順 応 現 象 は
.
ル の 杵体 に お い て
フ
よ りむ しろ ネ
杵 体 は 室 温 環境 下 ( 2 0
44
し か し 本報 の 実 験 で 供 さ れ た 4 種 の サ ル 杵
･
497
お け る 漸 減 現象 の 時 間経 過 の 差 異 と し て も 反 映 さ れ る
定性 的 に も 定 量 的 に も ほ ぼ 同 様 の 明 順 応 現 象 が 観
,
ウサ ギ
,
た
っ
ク
ッ
漸減現象を 呈す る
,
ト ガ ラ ゴ 網膜の 錐体数に
ッ
サ ル
対する粁 体数 の 比 率 は 他 の 3 種 の
察さ れ た
ル
こ の サ
･
よ り昼 行 性 サ ル 網 膜 に 比 較 す る と 数 ほ 少 な い が 錐
に
近い もの で
他の 3
,
れ ま で 錐体 が 存 在 し ない と 考 え ら れ て い た が
こ
弛
ドバ
ー
ィ
と 哺乳 類 動 物 の 体 温 の 差異 は さ ら に そ れ ぞれ の 矩 形波 光応 答 に
･
網膜 に ほ
ウム フ
シ
ル
また 2 種の C
.
緩 衝 系 で あ る と 仮定 す る と
,
a
緩
本報で示 し
)
と 報告 さ れ て お り お お む ね 霊 長 顆 を 含 む 哺乳 類 杵 体 に
おける I o 値 よ
り低値で ある I o 値の 動物種 間に おけ る差異の
性 の 振 幅 変 化 お よ び 矩 形 波光 応 答 の 初 期 に 漸 減 現 象 に 重 畳 し て
掛こ 頓分 時間 (t i)
律 動 性 の 振 幅変 化 ( 以 下 で は 律 動 性 変 化 と 略 記 す る) が
,
-
.
,
体の 単
一
フ
ォ
ト
ン
著し い 差異 は な い が
り冷血 動物杵 体 の
の
差異が 推定され る
.
上 記 の 冷 血 動物 の 杵
応答 の 振 幅 は 晴乳 類 杵 体 の そ れ と 比 較 す る と
,
そ の t{ ほ 有 意 に 延 長 し て い る
矩形波光応答ほ哺乳類 の そ れ
に
.
こ
れによ
比べて同
一
強
度の
光照射 に 対 し て よ り 大 き な 応 振 を 呈
答 幅
す る こ とに な り
Io 働 ミ小さ
く な る と 推 論 さ れ る ま た 冷 血 動 物 の t 働 ミ晴 乳 類
,
.
に比較 して
大きい 理由の
一
つ
に低体温が 上 げ られる
.
冷血 動物
た急速 C
レ
ー
シ
ョ
a
ン
緩衝 系 と 同 様 に
フ ラ
ッ
シ
ュ
よ り 導 出 さ れ た 光 応 答 波 形上 に 表 れ
に
間 に 差 異 が 現れ る と 予 想 さ れ る
一
.
方 F
緩 衝 系 を 単純 に 1 種 類 の み と 仮 定 し て
対す る シ
ル
ミ
レ
ュ
におい て C
4 jJ M
a
と し H
,
光応 答 の 回 復 過 程 に 律 動
ー
シ
ョ
ン
緩衝系の
od
gk i
n
モ
,
,
31 )
o rti
シ
ミ
ュ
実波 形 と の
は 細胞 内 C
ら
a
両生頼杵体の 光応答に
デ ル を 提 出 した
3 1)
彼ら
.
は このモ デ
濃 度 と 解 離定 数 を そ れ ぞ れ 5 0 0 〟 M
ら7 ) が 想 定 した 2 種 の C
a
と
緩衝系の うちの
49 8
C
2
a
親和性 の 低 い C
十
F
に
o rti
ら
封-
は
緩衝系の み が存在す る と仮定 した
a
ミ
シ
レ
ュ
シ
ー
ョ
実 波形 に 近 似 さ せ る 目 的 か ら
C
,
緩 衝系 の 結 合 速 度 定 数 ( K )
a
｡ n
p
と 解離 速 度定 数 ( K .f) を そ れ ぞ れ 0 2
する か なり緩 徐な緩衝糸を 採用 した
れてい ない が
シ ミ
レ
ュ
,
シ
ー
C
Z
a
充 填実 験
ミ
シ
レ
ュ
シ
ー
遅延する
に
31)
波形は実 波形に きわ め て近似す る
を 代入 する こ と ほ
そ の 反面 C
,
時間経過 を 遅延 さ せ る と
の
る
7)
以 上 述 べ た H o d g ki n
.
長所 を 残 し
ルの
,
お い て は C af
C
緩衝系の
a
う
て の み C af
C
2 +
a
l
s e c
je x
の
2
a
十
C
at
た 2 種の
の
で
が C
H
,
od
at
2
C
,
7)
も常 に
+
a
,
C
緩徐 C
.
緩衝系を構成
a
,
緩衝 系 の 解 離 速 度 定 数 を
a
て
っ
C
,
2
a
杵体 の
ル
実験 方法 か ら
本報の
20
,
一
se c
充 填 実験 で 記 録 さ れ る
+
緩衝系を 想定 した が
a
C
暗時の C
,
条件
at
フ
且
･
｢ 成 廣｣
at
こ の
.
ー
ィ
の
ドバ
ー
ソ
フ
a
っ
ゼ を抑制す る C
っ
at
比は
比
に
,
a
レ
れ る こ と を 示 した ( ｢ 成繚｣
ー
ッ
ク
,
C
a
フ
ィ
シ
ョ
,
C
ミ
シ
ー
ン
レ
ュ
間接的 で ほ ある が サ
a
フ
ィ
ドバ
ー
ク
ッ
ミ
F
光応答の
ュ
31)
o r ti
ュ
レ
ー
十
､
レ
ュ
シ
ー
ン
ョ
モ
それゆえ シ ミ
･
レ
ュ
シ
ー
ョ
実験 方 法およ び
,
解析
に
の シ
ら
液 港 流下 の 微弱 フ ラ ッ
a
て 得 ら れ た β ( t) ( ｢ 成 績｣ の Ⅴ 参㈲ と
*
よ
ミ
無 N a一無 C
･
っ
レ
ュ
シ
ー
モ
ン
ョ
3 り
デ ル よ り 導 出 される
が 採 用 し た β * ( t) ほ 本 報の 解析
βモ( t) を 比 較 す る と
,
*
方 法 に よ る β (t)
に
比 べ ∴頂 点 に 到 る 時 間 経 過 は 速や か である
へ
回 復 す る 時 間経 過 が き わ め て 長 い 特徴を有
が
定 常値
暗時の
,
F
o rti
ら
図1 1 下 段 の 波 形 b ほ 急 速 C
.
シ
ッ
ュ
緩 衝 系 の 仮 定 よ り 導出さ れ
a
光 応答 で あ る が
*
な 曲 線 で 示 さ れ た β ( t) Ⅰ, の 代わ り に F
の
ミ
シ
レ
ュ
回 復過程
微弱 フ
ッ
シ
っ
デ ル に 代入 す れ ば
光 応 答 の 律動 性変 化 は
ュ
換 させ な くと も C
とに よ
モ
ン
ョ
レ
ュ
シ
緩衝 系の K
モ
ン
ョ
デ ル に お い て ほ 微弱
と K
抑
Ⅶで 述 べ た C
の
し かし
.
*
緩衝 系 の 速度 定 数 に 小 さ い 値 を 代 入 する こ
a
ー
の
β (t) を 上 記 の 如く変
,
答 と 矩 形 波 光 応 答 に 律 動 性変 化 が 表 れ な
の
｡
の
｡- - 2
い
フ
ように
値が 設定 され た
各値の み が本報 の
律動性変化は
両
,
Ⅴ参腰L
シ
ッ
光応
ュ
前 述の 如く
,
こ
.
ミ
シ
の
ラ
ュ
デル に お け る実測結果に よ らな い 変数値 で ある
光応答の
そ れ を本報
の
図11 下 段 の 波形b
,
て も 消 失 さ せ る こ と が 可 能 で あ る ( ｢ 成 寮｣
シ ミ
a
31)
ら
み ら れ る 律動 性変 化 は 消 失 す る の で あ ろ う
に
ラ
シ
ー
図1 1 中段 の 滑らか
,
o r ti
･
れ らK
｡
レ
ョ
ラ
フ
.
ー
シ
ッ
と
〃
ン
シ
ュ
は殆 ど観察され ない が
生類杵体で
,
こ
おそ ら
.
充填実験の
20
の モ
デ
ル
に
は
15
PA
10
が 光感度の 調節に 関与す
ドバ
モ
ッ
ク に
a
2
よ
F
ー
ル
十
が グア
っ
デ ル を 構築 し
対 Is
シ
ョ
ン
ッ
ニ
ての み 明順
,
シ
こ の モ
ョ
ン
モ
0
デ
光応答
ュ
,
こ の
結果 が 互 い
い
に
近似
ても両生類粁
Fig 1 4
.
O
.
r e c ord e
1
o r ti
ら
3 1)
およ
s ciu a ti o n s
d f
ro m
b ri g h t fl a s h
at
ti
m
e
r e sp o n s e
.
デルを F
0
2
ように 明順
が 背景 光 強 度 に 応 じ て 光 感 度
シ
5
ル
関 係) が 再 構 築 さ
の
杵体 に お
を 調 節 す る 主 要 因子 で あ る と 推 定 さ れ る
光 応答 を 記 述 す る シ
2
レ
ュ
おける
に
代入 する
に
シ ミ
両 生類杵体 と同様に サ
Ⅵ お よ び Ⅶ 参 照)
の
応現 象 を 調 べ た 実 測 結 果 と
体 と 同様 に
at
の 関与
へ
お よ び 背 景 光 強 度 と 光 感 度 の 関 係 (S
,
シ
モ
て 決定 され る
っ
て 暗時 の 生理的条件下に おけ る微弱 フ ラ
する こ とか ら
と に 主限 が お かれ た
こ
を 減 じる よ うに 努め た
C af
は
ミ
シ
,
デ ル を 記述 す る 式 を で き る 限 り 簡 素 化 し
モ
｢ 成績｣
.
本報の
,
実験 結 果 の 解析 方法 を 工 夫す る こ と に よ っ て 未 定 の 変 数の 個数
比較 して か な り低値
結果 を受けて C
こ の
.
ュ
ン
緩徐 C
,
した 点で
し か し 本 報 で ほ サ ル 杵体内の
･
.
ドバ
ー
ィ
た
応現象が 発現す る シ ミ
によ
と ほな い
こ
7)
点か らも H od g kin ら
Ⅲ で 示 す 実験 結 果 に よ り
る こ と が 明 らか にな
ラ
at
クの 明順応
･
否か 検討する
か なる
い
を推定す る こ と ほ 誤 りで あ る
お け る C af/ C
下に
杵体 に お い ても C
ク
比が
at
充填 実験 の 如 き非生 理 的高 濃度 の C
て
報告を 受
の
ら
濃度 と 解 離 定 数 に よ
改良の 余地が ある と考え られ る
.
a5 )
e r v e tt o
分子 の光
ソ
か ら実 測結 果 に 近 似 し た 光応 答 と 明 順 応 現 象 が 得 られる か
ル
本報の
.
定で あるとい う
一
デ
た 理論的な 微弱 フ ラ
緩衝糸の
で ある と推論 され る
ル
2 種の
シ
液 濯 流 下 で 実 射 さ れ た微弱
･
ま な 変 数値 に 実測 結 果 を そ の ま ま 代 入 し
する
比 を そ の ま ま 暗 時 の 生 理 的 条件 下 の C af
っ
高濃 度 C
酸シ
緩衝 系 は
a
ドプ
ロ
光情 報変 換 鶴 橋 お よ び 光 感 度 調 節 機 構 を 記述 す る 式中 の さまざ
お
く 暗 時 の 生 理 的 条 件 下 に お け る C af/ C
ル
緩
a
光 応答 よ り 直 掛
ュ
a
こ抽出
デ ル は よ り簡素 で ある
大
は 上述 の 細胞内 C
ら
い て
a
at
とに よ
Ⅲ
C
本報で
,
ほ 光 照 射 に よ り増大す
ら
･
本報 で は 無 N a- 無 C
,
に
約1 0 % で あ る と い う C
の
k in
g
値に お
C a‡
/C
緩徐
.
31)
o rti
*
活 性[ β ( t) I f] を
ゼ
ー
F
･
で G 蛋 白質 の 活 性 化 の 各 過寝 か ら 記述 して 導出 し
た
の
と仮定す る こ と に よ
と細胞 内 C
C at
デ
テ ラ
充 填 実 験 な ど の 非 生 理 的 環 境 下)
a
緩 衝 糸 の 濃 度 が 有 限 値 で あ る 限 り C af/ C
a
モ
ス
て捷喝 した
緩 衝 糸 は 高 濃 度 で あ る が C af
C
実 測 結 果 よ り 得 られ る が
っ
ン
の モ
こお い
ュ
対 して
の に
ッ
31)
ら
い
ョ
み な ら ず 生 理 的 条件 下 に お け る 光 応 答 を も 実 測 結 果 に 近
C af
C
o r ti
異性 化 つ
シ
小 さ い 状態 ( す な わ ち 生理 的条件
の
似 させ る こ とが 可 能 とな る
けて
デル および F
ジ
時間経
う欠点 を 有 す る と 推論 され
い
ホ
ス
シ
と して緩徐 な値
｡.f
るホ
は そ れ ぞれ 両生 類 の 杵 体 と 錐 体 に お い て
ら
杵掛
ラ
の
緩衝 系の 濃度 と 解 離定数 の 各値 ほ サ
充填実験の
と5
と K
は
32 )
yd
溌
サ ル
フ
条件 下で の 光応答
の
緩衝系の うち の 緩徐な C
a
速い
ちの
a
は得 られ な か
々
び S
の
充填実 験 に お け る理 論的
を調節す る主要素と なる
す る 2 種の C
を彼ら
x
を 調 節 す る 主 要素 と な る の に 対 し
きな 状態 ( すな わ ち C
い
31)
x
Ⅱ 参照) を 採 用 した
の
低濃度 で あ りなが ら C af
に
論 文 で ほ 言及 さ
そ れ に もか か わ ら ず
.
｡ れ
e c
.
短所 を 消 去 す る よ う に 本報 に お い て は 最 終 的
衝系を 構成す る 2 種の C
下)
a
2+
の モ
ら
緩 徐 C a 緩 衝 系 ( ｢ 成 績｣
に
K
.
1
理 論 的 光 応 答 波 形 を 実波 形 に 近 似 さ せ る こ
,
とに 有効 で ある が
je x
の
▲と
と 0 8s
理 論的j e
,
デ ル よ り導か れ る種
モ
ン
ョ
31)
.
1
よ り記録 され るj e
に
過は実測結 果に 比 べ て 明らか
M
〟
･
彼ら
.
デ ル よ り導出する と
モ
ン
ョ
l
se c
.
｡
十
さら
.
よ り導出 され る光応答波形を
ン
.
re
r e s p e c ti v el y
p
,
si n
gl e
Th
e
di
r e se nt
B
a n
d
e
m
d
(S
e c li n e
ph
r od
er ed
d e li v
e s
ze ro
th
a
in
Tim e
M
*
a n
1
fl a s h
a v er ag e s
w
of
2 6R h
i d th
w a s
.
r es
p
of
a se
d
280 Rh
a nd
t h irt y
∼
40 H
z
Dir n
･
,
th
d
e
･
b rig ht fla sh
t w o t ri als
38 0 ℃
･
a nd
r e S p e C ti v ely
*
a n
.
r e s p O nS e S
fl a s h
f a s ci c ul a ris
o n se
of
DC
)
e C
,
･
サ ル
杵体で は 杵 体 を 微 小 電 極 内 に 吸引 保 持 し た 直後 の フ ラ ッ
光応答 に し ば しば 観 察 さ れ た 図1 4 は カ ニ ク イ ザ ル 杵 体 よ
･
ュ
り記録さ れ た フ ラ
シ
ッ
光応答の 律動性変化の
ュ
例を示 す
一
も均
た
微
.
ウムフ
シ
ル
･
サル
シ
杵 体 視細 胞 の 明 順応 と カ
弱光の み な ら ず 光応 答 を 飽 和 さ せ る 強 い 光 を 照 射 し た 際 に も 律
C
動性変化が 観 察 され る
報では F
は2 2 個 の カ
ク
ニ
個で
と
シ
ッ
フ ラ
ッ
シ
光応答の 律動性変化
ュ
ネ
ー
9 個の ア カ ゲザ
,
キ
ン
杵体の う ち の 1
ー
た経 時的な 光 応 答波 形 に お け る 変 化 の
C af の 変化 が 経 時的 に 緩 徐 化 す る 可 能 性 が 考 え られ る
吸引
節を 微 小 電 極 内 に
N
a
C
-
保 持す る と
･
2
交換 機構 が 経 時 的 に 劣 化 し て C a
a
が 低下す る 可 能性 あ る い は 細胞 内 C
化す る 可 能性 が 推 測 さ れ
シ ミ
,
K
と え ば(8) 式あ る い は ㈱ 式 の
緩衝 系か ら 緩徐 C
速C
a
ラ
シ
ッ
る
C
て
N
a
傍証と して
C
交換機構
a
3 3}
はカ
ら
ニ
クイ
れる と 報 告 し
ン
モデル
シ
ュ
3 3)
ら
kin
ゼ
飢
ら
3 3)
je x
対 して
て フ
っ
8)
彼 ら
.
ス
テ ラ
つ
の
ル
T
a
m s e c
が 仮定 され た
450
=
e 且
では
33)
ぼ同義で あ り
m
S
.
ミ
h
c
レ
ュ
シ
ー
,
ス
ョ
フ
ラ
ッ
ホ
ジ
エ
近 似す る
に
本報の
,
シ
c A
ミ
ゼ
ー
田子に
は je
c G
x
m s e c
レ
ュ
の
減衰
ほ
サ
シ
ー
は細 胞 内 C
の
ス
ジ
ホ
ス
ュ
テ ラ
ン
ョ
ス
ス
と示 唆さ れ る
レ
ク
ー
M
.
64 )
a tt h e w s
ら
で あ る l 2- bi s( oL a
,
r a a c eti c
a cid
m
in
ほモ
o
p
h
ル
モ
こ
-N
とに より
応答の 遅延 化と 著 し い 律 動 性 変 化 を 観 察 し
ても C
3 1)
ら
レ
ー
に
a
フ
ー
ィ
ドバ
ッ
よ る 両 生類 杵 体 内
シ
の シ ミ
ョ
ュ
ン
レ
と同様に
ー
シ
ョ
ン
,
モ
へ
サ ル
の
B A P T A
存在を 仮定 して 導 出 さ れ た 微 弱 フ
よ びモ
ル
モ
ッ
ラ
シ ミ
上げら れた
,
,
光照 射
,
ュ
レ
ー
シ
ョ
'
N N
,
,
フ ラ
シ
M
ン
2
ュ
モ
デル の
,
N
一t e t-
シ
ッ
ュ
光
.
F
シ ミ
｡ r ti
ュ
光応答に は両生類お
増大化
い
一
つ
は
モ
デ ル で取 り
か な る 部位 に お い て
ー
特
.
糾 式か ら
,
提唱され た 指数
て
之+
C
て
ドプシ
ロ
と
a
ュ
テ ラ
ス
G M P
c
*
シ
65)
分 子 (R h )
ホ
,
ス
ジ
ホ
ュ
よ
に
ス
テ ラ
86)
る と い う 報告 も あ り
シ
ッ
て ホ
っ
ゼ
ー
ドプシ
ロ
如) 川)
分子内の
ゼ
ー
6 8)
告 され た
が
,
C
い
G M P
合
6 恥 71
-
こ
量は結合
G M P
10/ M
の
ゼ
ー
活性 が 変化
ス
テ ラ
活性 が
ゼ
ー
約1 0 倍 量 の
の
G M P
c
結合部位と して ホ
感受 性 チ
c
G M P
ネ
ャ
も 杵 体内 の 全
て
っ
フ
ス
が
ホ ジ
非 分解 部が 報
を閉鎖 させ る に
ル
G M P
c
量 は 殆 ど変
光照射 に よ り加 水 分解 さ れ る 遊 離
,
G M P 量に 比 べ て ごく わず か で あり
c
本報 の
,
シ
ミ
濃 度 の み を 考 慮 し た ｢ 成 績｣
c
GM P
･
S e CJ
t
に
,
また 結
が得 られ る
,
Rh
*
れる と試算 され る
G M P
網膜
の
の
に
.
で
ル
.
M ; ｢ 方法｣
JJ
･
1
Se C
ス
c
よ
っ
ホ ジ
.
すなわ ちサ
,
,
暗時 の
Ⅵ 参 照) に 代 入 す る こ と
の
GM P
721
ュ
分解 率 と し て 約
の
ル
近 似す る
に
ス
て 約 0 3 FL M
Ⅱ 参 照) と す る と
は遊離
値は ウ サ ギ 網膜の 生化学的実験
こ の
.
よ り 活 性化 さ れ る ホ
1 個の
デ
ン モ
ョ
Ⅳ に 示す実験よ り得 ら
分 解速 度 定数 β ｡ ( 約 1 2 s e c 1) を
の
.
よ り
シ
ー
の
.
よ り実 測 さ れ た 約 1 頼 M
*
レ
ュ
*
*
]
[ S β ( t)d t] が 約 0 0 3 3 R h . ( ｢ 成 績｣
C
テ ラ
ュ
G M P
c
よ り暗時 の 定常状態 に お け る
∠
Rb
ッ
短縮す ると い う報
て
高親 和 性 の
G M P
c
遊離 c G M P 濃度( 約8
に
し
.
フ ラ
G M P 量ほ 遊離 c G M P 濃度の 変化に 関わ らずほ ぼ ∴ 定で あ
c
れ た 暗時 の
に
ス
ジ
ホ
G M P
c
G M P
c
と より
ると 考え られ るの で
C
シ
そ の 結合 お よ び 解 離 に 関 す る 定 量 的 実 験 結 果 に
しか し全 て の
.
化 しな
全 ロ ドプ
.
杵体 の 矩形波 光応答
ル
ュ
/
.
外節内に お ける
,
テ ラ
ス
ジ
ス
両 生 類 の 杵 体 外 節 内に ほ 遊 離
ュ
の1
光強 度 あ る い ほ 矩形 波 光強 度 に 関 連 し て 変 化 す る 可 能
ュ
性を 検討する必 要が ある
存在 し
分子
ソ
活性 に C af を 介 す る 明 順 応 が み ら れ
今後 ホ
,
よ
様に 増 大す る
一
を 越 え る 光強 度 で あ る
ホ
ス
を
に
矩形 波
,
走 に 保た れ た 環境 下に お い て も杵 体の
…
あ る い は C af
告
ラ
1
ン
ョ
*
明 順応 す る こ と な く
ほ
光 応 答 の 時 間 経 過ほ 背 景光 照射 に よ っ
ュ
し
が
.
S eC
･
シ
ー
光照射に よ り増大する ホ
,
活性 は 光強度が 全
ゼ
ー
仮定 ほ
レ
ュ
ソ
病 性[ β * ( t)] ほ
ゼ
ー
分 子 の 1/ 1 0 0 0 0 が 槌 色す る 光強 度 は サ
( ｢ 成 績｣
.
特徴 の
物質 の 細 胞 内濃 度 は 外 節 内 の
ジ
ホ
か し C af
キ
十
細胞内 B A P T A
の
ト 杵体 に お け る と 同様 の 光 応 答 の 遅 延 化
およ び 著 し い 律 動
性 変 化 が み られ た
本報の
ッ
m
っ
ら
テ ラ
こ の
十分 な 強 度 の 光 照射 に よ
注入後 の 光応答の
1
,
ス
エ
.
錐 体の
杵 体 の 光情 報 変 換 機 構 を 模 した 本 報
デ ルを用い て
ジ
ホ
.
哺乳煩杵体に おい
,
ス
乏しい
が 明順 応 に 関 与 す る と 述 べ た
ク
,
時 間経
体 内に C a
e th a n e
y)
e n o x
(B A P T A ) を 注 入 す る
ト杵
ッ
っ
光照射に よ
,
1 個 の 光 異性 化 し た
ル
に
レ
ュ
､
.
が 確 実 に 飽 和 す る 1 0 0 00 R h
回復過程 が 杵 体 に 比 べ き わ め て 速 い こ と に よ る の で ほ な い か
の
りこ よ
1 0 0 0 0 が 韻 色す る 強 度 ま で は 光強 度 に 比 例 し て
モ
活性 の 時 間 経 過 と く に そ
ゼ
ー
25
b
a m
Ⅶ で 示 され た 矩 形波 光 応答 の シ ミ
の
定 で あ る と 仮定 し た
一
ル
緩衝 系と
a
交換 機構 の 性質 が 杵 体 と あ ま り 異 な ら な い の
り増大 す る ホ
関係 が L
の
の
さ らに サ
,
よ る光応答波
に
グ を 作動 さ せ な い 状 態 を 仮 定 し て
ッ
光 応 答 を 飽 和 さ せ る 強度 以 下 の 光 照 射 で
20
=
T
,
活性 の 時 間経 過 と 光 応 答 中 の C af
よ り 増 減 す る と 推測 さ れ
ドバ
ー
り活性化 され る ホ
彼
,
減衰 の 時定数 よ り む し ろ 両 生 類 杵 体 の
の
ィ
行うに 際 して
pf
n a
たとえば
.
s e c
T
.
ョ
両 生類杵 体 の シ ミ
の
こ
.
｡
｢ 成 蹟｣
G M P 濃度 の 変
13
=
,, E
ン
ソ
た
が 想定 した 450
彼ら
,
T
ュ
シ
ー
と い う 生 化学 的実 験 結果 細 に 基づ い て 設定 さ れ た
蝕
c
レ
べ
おい て
に
ミ
ウ ウ オ杵体の
変化 の 時 定 数 ( γ ) は ホ
の
光応答に お け る 律 動性 変 化 が 大 き い
a
い
本
,
デ ル に お い て も両 者 の 波 形 ほ き わ め て 類 似 し た)
討す る こ と が 望 ま れ る
は
光 応 答 の 律 動 性 変 化 ほ 光 照射 に よ り 増 大 す る ホ
,
ジュ
C
ヨ
低下す る と述
に
細胞
の
時定 数 )
過の 2
によ
シ
比 較 し て きわ め て 長 い と し た
に
4 5 )7 )
の減衰の
デル に よ り
ン
サ
は こ の モ デ
彼 ら
.
論文中 の 表 2
に
々
大 き な 律動 性 変 化 に 対 す る シ
こ の
,
杵 体に お け る j e x
･
と に よ
報告が ある
の
活性 の 変 化 の 時定 数 ( T p ｡ )E お よ び
の 時定数 に ほ
a
こ
拡散に 関する定量的報告が な い の で
を C af ( 暗 時 の 生理 的条 件 下 に お け る C af) に 固 定 し て
フ
a
ほ な く空間的
で
一
が 外 節 内で 空 間的 に い か な る 拡散 経 過 を 呈 す る か 今 後 詳 細 に
検
ある い は急
,
の
て均
い
ほ光異性化 し
ら
しか し 現 在 ま で 外 節 内 に お け る
.
関 数 曲線 に 近 似す る こ と か ら
デ ル に おい て た
変 更す る
へ
保持 さ れ た
･
活性が徐
の
を 捉 出 した
q
の
m s ec
N
モ
ン
ョ
M P
2 5)
b
a m
ら3 1 ) の モ デ ル と 同様 に 上 記 の 仮 定 を 採 用 し た
導かれ る fs 対 Is
ザ ル 錐 体 の 光 応答 に 大 き な 律 動性 変化 が 観 察 さ
化 の 時定数 ( T c G)
ホ
odg
光応 答中 に お け る C af
テラ
ス
H
微 小電 極 内 に 吸 引
,
-
排 出率
の
へ
充填実験 に よ り 記 録 さ れ る 交 換 電 流 の 実 扱 結 果 に 基 づ
2+
a
シ
ー
値 を 変 更す る か
e x
緩衝系
a
細胞外
の
cG
o r ti
ン モ
C af
C
存在する
に
およ び
ョ
に
緩衝系の 速度定数が 緩徐
a
レ
ュ
+
杵体外
.
十
る と 報告 し た
い
L
.
効果ほ外節内に お
の
単 純 な仮 定 に もか か わ ら ず シ
シ
光応 答 の 律 動 性 変 化 が 軽 減 ま た は 消 失す る と 期 待 さ れ
ュ
こ の
.
細 胞膜 上
,
うし
こ
,
分子
ン
99
4
形 は 実波 形 に 類似 し た ( F o r ti ら3 1 >
因 と し て 光 応答 中の
一
2
a
の
保持 し数 分経過す る
･
光応 答 に お け る 律 動 性 変 化 ほ 消 失 し た
ュ
ル
ガ ラ ゴ杵体 の うち の 2 個 で 観察さ
ト
ッ
ナ モ
ン
しか し 杵 体 を 微 小 電 極 内 に 吸 引
.
,
ラ
6 個の サ バ
,
ガ
個の
また 7
,
フ
イザ ル 杵体の うち の13 個 で
杵体の う ち の 3 個 で
れた
同様の
･
シ
制限され て
に
ク
ッ
あると仮定 した こ とで ある
で
一
ドプ
ロ
ドバ
ー
ィ
テ ラ
また 1 個の
.
活性
ゼ
ー
V 参 照) で あ
の
の
c
っ
た こと
が 加 水 分解 さ
G M P
杵 体 の 外 節 内容 積 を 30 ノノ
1 個の Rh
*
に
分 子 が 加 水 分解 さ れ る と 試 算 さ れ る
よ
.
生 化 学 的実 験 よ り 得 ら れ た 約 104
っ
て 約 5 00 0 個 の
こ の
c
3
m
値も ウ サ ギ
GM P
･
Rh
*
1
の
500
G M P
c
加水分解率
の
7 2)
近似す る
に
軒 体 に お け る 光 情 報 変 換 機構
的実験に よ
て定性的 に もま た
っ
諸性質が
の
ドバ
フ
ィ
現 象 が 発 現 す為 と し た 本 報 の
シ
ミ
て 導出された シ ミ
ン
結果が
た こ れ らの 実験結 果を C
の で
近 似 した
レ
ュ
a
シ
ー
ョ
本報の シ ミ
,
た 設定 が ほ ぼ 妥 当 で あ
レ
ュ
シ
ー
それ
の
定性
に
的に
モ
ョ
モ
ン
デ
ドバ
ッ
記述 す る の
に
フ
ィ
報の
シ ミ
ドバ
レ
ュ
シ
ー
よ
ク に
ッ
汎用 される ウ
ョ
バ
ー
ェ
結果 に よ
ン
が 明順応の
ク
ッ
ー
フ
･
い に
ヒ ナ
ェ
関係が
の
ー
て お お む ね 説 明 で き る こ と が 判 明 した
っ
覚細胞に お い ても同様の C
a
発現の 可能性 が示 唆 され る
フ
ドバ
ー
ィ
て
フ
細胞内 C
,
の
フ
ドバ
ー
ィ
6
よ
.
論
カ
ガ
の
イザ
ク
ネ
ー
ア
ル
ニ
い て
酸
a
C
-
交 換 機構 と C
a
ク ラ
シ
も 検討 し
1
7
ゼ
ー
フ
a
(C
ク
ッ
a
+
2
よる グ
に
よ る光感度調節の 有 無 に
つ
お ける C
に
て
微弱フ
,
平 坦 部 に お け る ㌘s 対 I s
の
の 関係 を 示 し た
s
関係ほ 4 種 の
同程 度 に 指 数 関 数 曲 線 よ り 偏 位 し た
形 波光 応 答 は
約 1 00
,
光 照射 に よ
っ
400 Rh
∼
て飽和 した
S
,
杵体に お い て ほ ぼ
ル
また 4 種の サ ル 杵体の 矩
.
-
Se C
1
光照射 に よ
の
約 2000
,
てその 平
っ
*
4000 R h
∼
･
S e C
1
の
ラ
シ
ッ
光 に 対 す る 感 度 (S )F と 背 景 光
ュ
シ
ッ
) の 約
光 に 対 す る 感 度( S 旨
ュ
1/ 2 5 な い し 約1/ 1 0 0 に 低 下 す る ま で は 明 順 応 の 欠 如 を 示 す 指 数
関数 曲 線 よ り む し ろ ウ
た
さ ら に 強 い 背 景光 下 で は
.
和備 に 近 づ き S
∼
50 R b
3
*
･
S eC
暗時 に
.
射する
こ
1
フ
･
ヒナ
ェ
っ
っ
た
関係
の
ー
近似し
に
背 景光 に 対 す る 光 応 答 振幅 ほ 飽
,
平 均値 は 4 種 の
の
であ
サ ル
とに よ
ー
を求め る こ とが 困難と な
F
す る 背 景 光 強 度 (Ⅰ｡)
30
バ
ー
ェ
た
っ
S
,
/ S冒 を1/ 2
F
杵 体 間で 近 似 し
サ ル
微弱
a
て 全て の
G M ‡) 感受 性 チ
c
よ
っ
シ
ン
モ
ョ
ラ
( t)
･
シ
ー
ュ
デル に 代入す る と
の
の
ホ
.
ス
ホ
胞内 C
1 個の
て
,
光異性化 した
ジ
ス
テ ラ
2
濃度
十
ャ
ュ
*
ッ
シ
ミ
シ
本報の
,
フ
a
て増大す る
っ
ト
ソ
]
09
.
c
ィ
に
,
るウ
ー
ィ
シ
レ
ミ
.
シ
ン
ョ
よ
に
シ
ョ
すな わ ち サ
ル
レ
ョ
バ
ー
ェ
ドバ
ー
ー
･
に
ー
よ
フ
ク に
ッ
ドバ
ー
l
･
ド
ー
ュ
クの
ッ
また1 個の
.
Rh
L
*
l
であり
結果よ り サ
こ の
.
C
G M P 分 子 が 加水分解
分 子 に よ り活 性化 され る
ソ
も左右され な い と仮定 し
て
っ
ー
ュ
結果
ン
フ ィ
分 子 の 光 異 性 化 に よ っ て約
レ
ュ
シ
ー
ン
っ
ン モ
っ
,
っ
の
ン
ョ
を行
対 Is の関
結 果 よ り 増分 フ
の
関係) を導出し
実 測 結果 に 近 似 し た こ と か
の
a
フ
ー
ィ
ドバ
ク
ッ
ま た 本報 の シ ミ
.
ュ
順 応 を 記 述 す る の に 汎用 され
関係 が
杵体 に お
,
い
ては C
a
て お お む ね 説 明 で き る こ と が 判 明 した
･
辞
謝
ネ ル を 閉鎖 さ せ
( チs
て 理 論 的 に 得 ら れ た チs 対I s の
杵体 に おい て も C
ー
シ
ー
デ ル が ほ ぼ 妥 当 な 設 定 で ある と
感覚の
ヒ ナ
ェ
よ
て
ま た細
,
上 記 8 で得
,
レ
ュ
ョ
が 明順応 の 主要な 機構で ある と考 え られ る
レ
a
G M P 分解定数
s e c
あっ た
で
ドプ シ
ロ
さらに この シ ミ
.
ュ
シ
考え られ る
･
れを C
こ
,
光 感 度 と 背 景光 強 度 の 関 係 ( S F 対 I s
ュ
こ の
.
ゼ活
ー
さ ら に β (t) Ⅰ- を 3 段
,
矩形波光応答平坦部 の 振 幅 と 光強度 の 関 係
,
テ ラ
ス
光 応 答 と 生 理 的条 件下 で の
ュ
関係ほ そ れ ぞれ 上記 の 1 お よ び 2
ら
.
活性 は 相 互 に 干 渉 す る こ と な く
ゼ
ー
よ
に
係) を 導 出 し た
た
ジ
ホ
*
ら れ た β ( t) を 用 い て 矩 形 波 光 応 答 の シ ミ
い
ネ ルを
ャ
.
の
ュ
チ
光 応 答 の 解析に よ っ
ス
す な わ ち 約5 0 0 0 個 の
を 充填 した後に 強刺激 光を 照
十
ドプ シ
ロ
個々
a
シ
ッ
.
され る と試算 され た
9
ュ
液潅流中
ク
ッ
感 受性
瞭時の C
,
平均 値 は 約 0 0 3 3 R h
G M P
C
ロ
光 応 答 を 再 構 築す る こ と が で き た
ュ
杵体に お い
0 3F M
シ
ッ
頂点 振 幅 の 平 均 値 は 約 0
の
L
ラ
分 子の 光異性化に よ
ソ
ラ
フ
関数 で近似 させ
ン
ョ
液 の 潅 流 中に 観
暗時の
,
GM P
c
が 導出され た
Ⅰ.]
の
て の み 明順 応 現 象 が 発 現 す る と し た 本 報 の シ ミ
シ
ッ
*
.
*
+
a
ある と推定 され た
で
GM P
c
そ の 後 に 強矩 形 波光 照射下
,
光 に よ り増大する ホ
ュ
条件下 で の 微弱フ
い
フ
ドプ シ
フ
2
ク に
[ β ( t)]
.
杵体内に C
シ
ッ
ボ リ
ン
働 かな
ラ
が 暗時 の フ ラ
F
サ
矩 形 波光 応答
.
.
背 景 光下 の 増 分 フ
.
強度の 関係は
･
半分とな り
は飽和振幅の
坦 部振 幅
*
コ
ー
ロ
ラ
時 間経 過[ β
ッ
レ
a
.
を 除く こ と
.
無N
,
流 入 に よ る 膜電 流 は
+
2
上 記 5 で観察 された 微弱
.
よ
+
a
液 に 再 置 換 さ せ た 際 に 観察さ
ク
ッ
流 れ る 暗 電 流 の 約1 0 %
て
8
欠 如 を 示 す指 数 関 数曲 線 よ
明順応の
よ り 緩 や か な f s 対I
,
漸減
液か ら ロ
a
た
っ
れ た 交 換 電 流 の 電 荷 量 の 比 較検 討か ら
ル
l
矩 形 波 光 応 答 の 平 坦 部 の 振 幅 ( P s) と 矩
.
形 波 光 強 度 (I )s の 関 係 は
り偏位 し
へ
+
潅流液を 無N
に
あ
で
上 記 6 と 同様 の 実 験 に お い て
.
∼ β ( t)d t
.
1
se c
,
3 倍 に 増大
∼
杵体 に お い ても C a
サ ル
,
を除い
が 明順 応 現 象 に 関 与す る こ と が 示 唆 さ れ た
ク
ッ
*
過 性 の 頂 点 を 形成 し た 後 に 低振 幅 の 平 坦 部
一
す る 現 象 が 観察 さ れ た
2
ドバ
ー
ィ
に
以下 の 結 果 を 得 た
,
ザ ル と ア カ ゲザ ル の 杵体
クイ
ニ
抑 制)
活性の
杵体に お ける 明順応現象 を
の
ル
お よ び夜行性
ー
′
十
を 抑 える と
ク
ッ
光 応答 の 振 幅 は 2
ュ
察 さ れ た 内 向き 膜 電 流 の 電 荷 量 と
バ
キ
ン
ナ モ
ン
4 種 の サ ル 杵 体 の 矩形 波 光 照 射 に よ る 光 応 答 に お い て
.
応答振幅が
の
,
さ ら に 単離 さ れ た カ
.
おけ る N
に
,
サ バ
トガ ラ ゴ の 4 種の サ
ッ
検討 した
ア カ ゲザ ル
シ
ッ
ドバ
ー
ィ
2
a
て 生 じ る 暗 電 流 の 減 少 の 時 間 経過 か ら 求 め た
っ
性の
結
ル
ラ
フ
a
と C
+
a
暗時 に 杵 体 外 節 周 囲 を 流 れ る濯 流 液 よ り N
.
階の
ニ
a
頂 爵潜時 は 約 2 倍 に 延 長 し
し そ
通っ
ー
よ る順応現象の
ク に
ッ
本
ィ
濃 度 を 固定 し C
+
弱 刺激 光 に 対 す る フ
他の 感
.
2
暗 時 の 代 謝 率 ( β｡) は 約 1 2
a
,
杵体 の 内節 部 を 微 小 電極 内 に 吸引 し保持
ル
.
ま た 感覚の 順応 を
.
.
単離 され た サ
.
した状態 で 外節周囲 を 流れ る 港流液 か ら N
に
,
類 似 した C
粁 俸に お い て は C a
て
っ
5
杵体
て サ ル
っ
も き わ め て 近 似す る こ と か ら
も定量的に
が で きた
よ り下 等 な 哺 乳 煩 の 杵 体
,
機構 を 有 す る と 推測 さ れ る
ク
お い て な され
さ らに 本報 で用 い た 4 種の
.
哺乳煩の 杵 体は 明 順応 の 主要機 構 と して 互
ー
デル に代入 し
に
ル
ドバ
ー
ィ
ま
･
み 明順 応
て の
した が
.
た
っ
杵 体 の 実 測結 果 に
サル
フ
杵 体 で 観 察 さ れ た 明 順 応現 象 が
2 1) 2 2 )
っ
ン
,
ョ
a
主 要 な機 構 で あ る こ と が 判 明 し た
サ ル
よ
シ
ー
た と考 え られ る
っ
お い て も 両 生 類 杵 体 と 同様 に C
に
ク に
ッ
レ
ュ
た 霊長類
っ
本報 の 電気生理 学
,
も明 らか に な
定量 的 に
ー
なか
て い
れ ま で 実 験 の 困難 さ 故 に 殆 ど解 明 さ れ
こ
の
交 換 電 流 の 理 論 的時 間経 過 を 実 測 結 果 の そ れ に 合 致 さ せ る こ と
.
河崎
終 始 御 指 導 と御 校 閲 を賜 り ま し た 恩 師
ま た 本 研 究 の 遂 行 に あた り 御 調
夫 教 授 に 深 く 感 謝 の 意 を表 し ま す
W 8i
と 御 協力 を 戴 き ま し た 米 国 ジ ョ ン ス ホ プ キ ン ス 大 学 医学 部 の K i n g
士
に
よ
り
し
ま
す
Y a u 教 授 と 中 谷 敬 医学 博
心
感謝致
一
ると
N
,
a
-
C
a
交 換 機 構 の 活性 に よ る 内 向き の 交 換 電 流 が 観 察 さ
稿 を終 え る に あ た り
,
,
･
.
れた
実 測 さ れ た 交 換電 流 の 飽 和 値 ほ 約 5 p A
.
数関数成分の
4
.
上記 3
和の
の
時 間経 過 を た ど
っ
あり
で
て 減衰 した
,
複数の 指
.
結果 よ り サ ル 粁 体外 節 内 に は 複数 種 の C
系が存在す る と推論され
仮定 す る こ と に よ り
,
,
シ ミ
細胞 内 C
ュ
レ
ー
シ
a
ョ
･
.
a
緩衝
文
緩 衝 系 が 2 種額 で あ る と
ン
モ
デ ル よ り導出され る
1)
P
u
g
h
,
E
.
N
.
&
C
o
献
b
b
s
,
W
.
H
･
:
V i s u al t r
a n s d u cti o n
in
サ ル
c y clic
and
e u r o s ci
N
GM P
S tr y e
2)
Y
3)
.
r
9
,
a u
e u r o s ci
N
4)
fl u
xe s
5)
Y
of
at a ni
a u
M
.
od
)
Io
n
rs
of
e
vi si o
n
io
D
,
A
･
h ot or
n n u
R
,
e v
.
a
3
C y cli c
:
･
pt o
e c e
G M P-
c e11s
r
A
.
&
m
N
r od
K
W
･
br
e m
C alc i u
:
･
of
a n e
ak at a ni
o ut er
K
,
s eg m
a C ti v at e d
n n u
R
.
th
d
a n
E le c t r
N at u
.
o
r e
g
P
,
P
･
M
･
of
b
S
:
･
o di u m
o vi n e
C al ci u m
-
r od
ph
A
a
-C a
ad a
p t ati o
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