人工培養基上に於ける黒穗病菌の胞子形成に就て

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人工培養基上に於ける黒穗病菌の胞子形成に就て
榎本, 鈴雄
北海道大學農學部邦文紀要, 1(3): 256-274
1953-03-05
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Doc URL
http://hdl.handle.net/2115/11524
Right
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bulletin
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1(3)_p256-274.pdf
Instructions for use
Hokkaido University Collection of Scholarly and Academic Papers : HUSCAP
人工倍養基上に於ける黒穂病菌
の胞子形成に就て
榎本鈴雄
Thesporeformationof smutfungion
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l culture media
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oEnomoto.
も，必歩しも胞子を形成せしめ得るとは限らや，
1
. 緒，言
又胞子形成を報青した研究者自身が同ーの方法を
þ.;~椋病菌は純活物寄生菌と考えられた時代も
あったが
1883年 B
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e
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d1) はその多くの都知を
用いて，胞子の護芽試験を行い，胞子が培養液中
繰り返しでも，常に陽性の結果を得るとは限らぬ。
此の割に闘して詳細な研究報告のあるととを聞か
ない。
余は 1
9
2
9年 以 来
切らかにしたばかりでな
に於て殻芽生育する欣を l
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a T1"i
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i(
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)は胞子を形成するに
く， T
る研究に従事し，
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n
虫病菌の人工培養に闘す
先十 Sartoris の行った万法~Jij'
8
9.
5
年 Herzberg
至ったととを報背した。結いて 1
い
， ーヂミに共の他各位の J
5法 で U，
U
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ounda をはじ
は数種の黒1:11\病菌のほ養 ~0=jぃ Ustilago T
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iが
め多極知の県:f
A
¥
病菌の沿誌を行い，胞子を形成也
10
)
培養基上に胞子様のものを形成することを報背し
じめようと試みたがやjれも不成功に絶った。然る
た。共の後久しく此の極の報告がなく， B
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d等
9
3
6~平和， 1
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'酒汁寒:犬培養基上に U
s
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に偶々 1
の胞子形成に闘する報台乞疑問叫するものさへあ
l
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るに至った。然るに 1
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2
1年 K
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Iめ が U
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"Ij'泊汁寒天は従来干今週に使 )
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Jして来た培養基であ
，
11
1仰
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sの人工培養基j二に於ける胞子形成を報台
IOl
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uda と U
. Hordei カヰ包子~形成したのを認めた 0
るが，
との上に胞子が形成されるととはなかった。
9
2
4年 S
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町は U
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oHordei等
して以来， 1
それが 1
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3
6年 に 至 っ て 初 め て 陽 性 の 結 果 を 呈 L
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町と Rump
2
1
)は
たのであ争。とれば如何なる μ
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Jlによる かをこ攻究
教種の県松病菌につき
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o Hordeiにつき， K
oudelka15)は Ust
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eと U
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sにつき
Stempe 25)は
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した。従来佼~m してういた 11千百汁寒1くは，
1
J
・酒を措
過した液に，直に lO
く
をJ
mへて製したが，胞子形
26
EntylomaR
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iと E C
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eにつき， Wang
)
"
1'1目汁を長く J
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必ずる
成をこ認めた廿酒汁窓天は， 1
はU
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oAvenae，U
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s及 び U
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iにつき
1
，
;
s
めに一度煮沸殺菌し，生じた沈i
股物を培養基製
北h
f
Fの
誌に際して鴻過除去した液に寒天を}Jl1へて製した
菌が培養基上に於て胞子を形成するととを報背し
ものであった。そとで筆者は 1
i'消汁をとアルコーノレ
Wernham27) は U
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sg
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i につき，
ζ
7。
で慮 ~tP.し，生じた沈i殴物をこ除去した上で、ほ益基をと
然し， Kniep
，S
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o
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i
s共の他の諸氏の報告し
作り， J-.rì己のよX1J~{~1丙*，î を培養した。その結J共は多
た方法によって，同じ種類の日1:1J~~病菌を培養して
数の胞子形成を認めたので、ある。 "
1・
1
目汁の煮沸又
援本一一人工時養基上に於ける黒穂病簡の胞子形成に就て
はアルコールの慮理によって生す・る沈i
般物は，主
2
5
7
0参照 )
0
作らないととを知った(同版 1
之を要するに，黒穂病菌が人工培養基上に胞
として蛋白質等の空素化合物であるから，とれを
除去すれば宅素分は減少する。従って，慌の予:が
子を形成するには，培養基中に糖分が著しく多く，
多〈雫素の量が少ない培養基上に，県椋病菌の胞
空素化合物が著しく少ないと云う柴養傍件。外に
子が良く形成されるととが推定せられた。主主に於
培養菌が胞子を形成する系統であるととを必要と
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sのJt
J
いた萎芽栴寒天材養基に，
て，再び S
するのである。との要旨めは， 1
9
3
5-年札幌農林接
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o l1uda と U
. Hordei を培養した底，イn
Jれも
.
" 更に種類によってそ
合研究設去合に於て殻友 r
9
2
9年以
よく胞子を形成した。誌に起る疑問は 1
れぞれ胞子形成に誼ずる母義温度のあるととを明
来 S
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i
sの方法は勿論，共の他種々の方法を月1
かにして，
いて培養を行って来たが，迭に胞子を形成せしめ
しζ
7。
9
3
6年になって始めて成功した
得なかったのに， 1
のは，如何なる理由によるかと云うととである。
1
9
4
2年と 1
9
4
8年に共の要旨7大を護去
培養基の上に黒穂病菌が胞子を形成する僚件
は以上述べた通りであるが;'本研究に於ては胞子
1
9
3
6年海，培養基上に胞子を形成した菌は， 1
9
2
9
直営な決議及び予言宗掘と，その適量とを決
形成に j
年以来培養に月jいたものとは採集の時を異にする
定するま3
めに試験を行い，又培養基上に於ける胞
別の菌株であって，菌の系統が異るとユ与えられる。
子形成の経過を仔細に観察した結果，黒穂病菌の
9
3
7年には種々異なる材料から分離した
依って 1
胞子は従来考えられた様に厚膜胞子ではなく，厚
菌株を用いて培養を行って尖のととを明かにした。
肢の菌締細胞中に形成せられる内生胞子であると
即ち，培養基上に胞子を形成するか否かは菌
とを認めた。
の系統によって大いに異なるととを知ったのであ
とれ等の研究経過及び結果の概要を報合する。
る。培養によって，黒椋病菌の系統に闘する研究
北海道大串名差手数段伊藤誠哉￨事士，教授栃内
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n
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n 及び Stakman
ベ Roを行った人には C
事土-は本研究に封して絶
吉彦博士，教授繭士貞吉 l
20
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) 等があるが，
え十冒指導を賜り，又故名啓教授宮部金吾博士は 3
0
培養基上に於ける胞子。
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形成が系統によって異なるととに闘して S
飴年結えざる指導と援助とを賜った。主主に記して
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"
:
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) ~主，仏.tilago Ho
γd
e
iの胞子形成は培養基の如何
感謝の意を去する。又化拳上の問題に闘して指導
:
1
，穂病菌の材料の如何によると述べ Rodenよりは;';1
を賜った教授中村幸子き博士，助教授伊藤光治博士
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οl1udaと U
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iの胞子形成は系
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rは U
lJJと便益を興へられた
及び、本研究に封し各種の援 l
統によって芸具があると述べた。
1川隆博士，助教授村山大記氏，東北大撃農
教授8
3
3
棟約菌のノj
、生子が W
W
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:
具体 (
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)で
あるととは， Knie
， Dickinson
り共の他多く
p12)13)附
皐研究所・長歌夜以本l
ビヨド博士，共の他研究材料を
寄
w
せられた，多くの諸氏に感謝の意喜子去する。
の事有の認めるところであるが Z
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g
ヨ
S
)，S
takman
及び Christensen24 ) は)~ーの小生子から生じた菌
締を寄生植物に接種しても護病せしめるに至ら守、
又胞子も形成されないと述べた。
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i
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)
]リに採集した日 t
i
l
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g
ol1uda，U
.Tri筆者は， {
11 糖の種類と黒穂病菌胞子形成との関係
思1
4
1
病菌の胞了・が培養基上に形成される一つ
の僚件は，培養基中の槙0 多量で、 d
うるととは UJ
j
か
であるが，如何なる極:知の糖が胞子の形成に越す
.Zeae，U
.Avenaeの，培養基上に胞子を作ら
t
i
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i，U
るかを詳かにする箆め， 1938 年 5 月から 6 月に~
ない 5系統の培養をそれぞれ A，B，
C，D，E.と名
る期間，萎芽栖，1¥日柄，萄葡桝J果関，字L
糖をそれ
づけ， AB，AC，
AE，BC，BD，BE……等の 1
0組合
せを作って，甘酒汁寒天培養基の上に清義したが
ぞれ 5%:
l
J
l}
1
1した寒天斜面培養基(第一燐l
酸 加里
1
.
2
5
%，硫酸マグネシウム 0
.
3
%，寒天 2%)上
i
'
C
，
全く胞子の形成を認めなかった。
黒穂病菌の培養を行い，生育欣況と胞子形成紙態
7
う'成しない系統は
此の様に培養基上に胞子を 1
まど主の如何なる組合せを作って培養しても胞子を
に就て観察した。
，
此の試験に用いた菌は U
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o
，U
.Hordei，U.Shiraiana，U
.anthearu
，
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da U
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5
8
北海道大準農王手部紀要
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a， U
. P叫 ん U
.Kusanoi， T
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i，
棋の量の増:lJI1に従って胞了・の形成は益々良好ーとな
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sの 1
0紐で，仰れも培養基上に胞子をと形
う た 。 然 し 15%以 J
.で‘は故尚 30%に至るまで明か
成するととを踏めた系統であった。
主主主は認められなかった。よって， ?¥くの試験を行
との試験結果によると，芽芽桝，
m
i柄，萄荷j
糖は:菌締の生育にも，胞子の形成にも，好越し，
その
r
mr
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:7i合んど主異を認めなかったが'"~棋は，
その他のf
J
l
J
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式正i
U~:tila!a S
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a には越したが，
った。本試験に於ては袋三l
くの使川を避け， 日
，t
H丹
市i
を川いた。耽)Jl1 ~:IÍ\は強め，光すf品iMc阪で煮沸し，
三
宅i
f
lノkで、洗脱した後，1IIに， f
!
1
i
i
，
j
'
t
t1
m旦液で煮沸
J
J¥.で・よく洗糠し， ;
7
C
に，純アルコー
し，再び茶話I
に闘しでは，やや劣り，乳桝は供試菌のイ吋れにも
ルー及びエーテノレでイ先討議し，乾燥したもの 0
.
5gを
，
不適蛍であって，事i
赫の生育立主びに胞子の形成が
綿栓を施した殺菌 I式験管に入れ，っ止に所えの培養
著しく劣った。
.
4c心を注入して 2 回蒸気殺菌を行った後，立~
液 0
秘病.~ì を:接続した。1'(日慌の泊量}試験には Ustilago
I
I
I
. 培養基中の糖の量と黒穂病菌
閥均等 7 租の岳~t虫病記i をJ[jい，姿芽踏に闘しては
胞子形成との関係
U，
"
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or
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!
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aを除く 6租を I
I
Jいた。
1
. 要芽糖の量と黒穂病菌胞子形成との関係
1
9
3
8年 8月 4日培養基上に供試菌類。胞子を
~W{病菌胞子形成に闘する艇の適量をヲ，\1るた
め
，
l
f
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i
街，姿芽糖，葡萄棋を各 0.2%，5
9
6，10%，
15%，20%，25%，30%加用した前記の寒天培養基
接続し，胞子形成のl
!
k
況を調査した。共の結果をと
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onuda，U
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i，U
.Hordei，U.anthearum
に， U
要約して次去に示した。
u
.pοaeの 5種を培養して i
剥I
J
搬を行ったが
p
ロ
イJ
れの菌も合構量 5 %以上の場合に胞子を形成し，
第 1表
zhT273
理
VII
I
.
1
1
.1
9
3
8
F
グ
O
0
.
5
2
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J
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十十十
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0
1
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4十十
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J
"
V
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I
I
.
1
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1
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+十ト
十ト
+
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.
5
2
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日
十十十十
グ
1
0
1
5
2
0
+十十4
十
I
J
"
I
J
+十
十十十十ト十
十+十+十
表中の十の多少は胞子防成の多定を示し，
は胞子が形成されなかったととを現す。
喜多芽絡の量と黒穂病菌R
f
F
J
-形成との関係
黒
穂
1
丙
商
名
J912E
I
u
.柄;亙ん円庶民
259
桜木一一人工培養基上に於ける黒穂病菌の胞ごi-形成に就て
観 総
年月
u
県 平 感 病 商 名
合糠量
十十
十十十+
+十十十寸十
十十ト十++十
20
グ
V
1
I
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2
5
.1
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伽
件
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一
一
土
什
閉
山
町
一 十
ググググ
5
1
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十十-H+十十
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グ
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什十十
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件十+什十
j 什什
1
!叶十十十
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+十
付十+
斗十+
+←+
十+←←十
十十十十
斗十十++
→
i+
什 + + + + 十 ←H ←ト十
++→十十++→ +←ト十+-H十￨ 十十←H→ +
2
. 罵稼の量と黒穂病甚胞子形成との関係
十 ←H
十十+十十十
十+十←ト十
十4
十+十十
接種し胞子形成紙況に就て観察した。其の結果
H
1
3内主f
.8月 4
1
1供試菌類の胞子を土庁養J
左上に
第 2表
+
十
++
十十+
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αー
+
件
町
一
一
一
一
0
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十
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- I rr
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・
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n旬 da
を要約して弐表に示した。
若手:織の量と黒穂病菌胞子形成との関係
黒 穂 病 菌 名
観 終
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1
4
.
1
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年月 H
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6
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グ
グ
グ
グ
グ
グ
グ
+
+
十十十
十十+
十十十
十十十トト
+
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士
土
土
土
十+
十
十十十十
+十4
→十十
十 1+
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十←←十+
4
十十十+
十十十十+
十十十十十十十
十十十
十ト十
H+¥-t-¥
十++十+
十十』←十十
十ト十十+
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t+++H
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十十十
+十←ト十十
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十十十十十
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十十
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十←←ト十十
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十1-←十十+
十十←十+
十十ー十←十+
+十十十
十十十十十
+十十
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紀要
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MMMMM
巾戸川げパケ
月一つ
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理]一 9
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十十十
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十十十
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+
H
I
1111111 +++十ト十十 十l+H+t
十十十+十
十十十十十十
1111111
十十+十ト
十十十十十十
H
+
H
I
H
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H
I
t-+t+H
1111111
1111111
十ト4
十十
+++十十十十
若しとれが過多に失すれば胞子は形成されない
ととは，質験によって岐に明かである。本質験に
於ては，胞子形成に封する主主素の遁霊:を知る馬め
に，数種の実業化合物をこ種々の異った景;に輿へて
、胞子力ラ成の;l!J¥況を観察した。
%以上の濃度に於ては，胞子の形成は遮延し特
1
. ベプトンの量と黒穂病菌臨子形成と
に3
0
9
'
;液では此の傾向が著しいばかりでなく，胞
の闘係
子の形成長もやや少ないのを常とした。
1
9
3
8年 6月2
7日，ペプトンの量を異にする培
s
t
i
l
a
g
on
u
d
a等 5極の黒穂病菌を接屈し
養液に， U
培養試験を行った。その結果を弐去に要約して示
し
た
(
t
，
品
!
版1
1参照)。
ペプトンの量と黒穂病関胞子形成との関係
黒 穂
勺初。
0
.
0
5
0
.
2
0
.
6
十十
i
iの胞子形成僚件として，培養基中の
黒穂病i
良好で，その少ない場合に劣等でiるった。然し 2
0
O
十十十十十
2
2素化合物の量は，他の菌類に比べて少であって
の指異はあったが，合長が多い場合に胞子形成は
年月日
観 掠
++十十十
十十ト十十
黒穂病菌胞子形成との関係
府慣に闘しては，供試菌の部知によって多少
第 3表
H
+
H
I
H
+
H
I
十十十十ト
，
1
I
V
. 培養基中の窒素化合物の量と
時日を経るに従って共第に増加するのど市とした。
I
u
.H甘
，
い
病
菌
名
~Triti~竺?竺??LEmT
+
十十
十ト
十
十十
++十
十←十十十
十←ト十
十ト+
十ト←
十十+
十
H+
十
十十+-t十十
++
十
H十
十
+十十十
十
十
!
/
VIII
.1
3
.
1
9
3
8
"
"
"
グ
士
十・
+十十十
るよりも胞子の形成が遅延する傾向があったが，
"
一
士
十
十ト←
胞子の形成が多い。然し 20%に於ては 15%に於け
グ
U1
6
t
fc
u
l
α
t
α
4伽 α η α α側
j
.
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t
m
司
胞子の形成樹めて少なく， 5 %以上含量が多い粍
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名
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M
M
!
u
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ι Poae I
U
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e
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均 養i
夜中の要芽柄の含量 0.5%と 2 %とには，
vn.4.1938
商
前
寸
O
0
.
0
5
0
.
2
0
.
6
十十
十十
+十十ー
+十
十+
十十+++
十十十十ト十
十十十十
+十トト
十ト十十十
+十十十
十十十十十十
十十+十十
十←十十
+
十
十十
十
十
十十+++ ・
一
+
一
1
主意 書再養に用いた U
s
t
i
l
a
g
oT
j
'
俗化fは比較的多量に窒素化合物を含有する略養基にも胞子を形
成する系統である。
2
6
1
桜木一一人工時養主主上に於ける黒穂病菌の胞:[}降成に;枕て
ナる培養液に日 t
i
l
a
g
ol
l
u
d
a等 7極の誤椋病正i
を
:
接
2
. アンバラギンの量と黒穂病菌胞子形成
加し，
との関係
1
9
3
8!
r
J
ミ1
2月 1
4日，アスパラギンの i
去を異に
第 4表
t
i
T
誌を行った。その結果を弐去に要事Jして
示した。
アスパラギンの量と嘉穂病菌胞子形成との関係
ち?
?
l
u
f
f
a
o
lリ
ム JMldri弘mlJhmlhe
伽-
l
a
t
a
十十
+十十
+
・
1
<
十+十
十十十
+
+
士
1
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.1939
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グ
0
.
0
5
グ
0
.
2
グ
0.
5
十
十
十
十
十
十十十
+ 十f
→
十十十十
十十+十
十十-++十
十←十
十十
+十十
+ト十十十
+十十十
十←十+
寸→十
土
十十十十
寸十
十十
十十
+
十十
グ
十十十
+
+
士
十
:
r
主 意 菌 株 は 何 れ も 前 貰 験 に 用 い た も の で ，[kt
i
・
α
1g
or
e
t
i
c
u
l
a
t
α は初め 25 に於て培養し商絡が定
0
0
分に生育したものを 20
内タトの温度に移した温度と胞手形成の主主参照。
3
. 尿素の量と黒穂病菌胞子形成との関係
1
9
3
8"
1
:1
]月 12n尿素の荒を異にした培養基
第 5表
観 終
l嬰主!
に， U
s
t
i
l
a
g
o 閥均等 7 麗の，';{~t虫病菌を接種して，
培養を行った。その結果を弐表に要約して示した a
尿点の量と黒穂病菌胞子形成との閥係
黒 穂 病 菌 名
年 月 H IC%)
且
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IU~!_~l日go
四u
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I
u
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α
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十十
十十
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XI.26.1938!
1
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1
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十
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0
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5
0
.
2
0.
5
十
土
十十十
十十-++
十
十←ト
土
グ
グ
グ
十
十十十
士
十十十
十
グ
X
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I
.1
.1
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3
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十十
O
0
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0
5
0
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2
0.
5
土
一
十
土
ォ
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土
十十十
++十十十
++
十+
十
十+十
十十+
十+
十4
卜
十
+→
グ
ー 一 一 一 一 一
一
十
土
2
.
6
2
北海道大慾農車部紀要
観
聖
お
年月1:1
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I
I
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1
9
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1
9
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尿素
の量
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C%)
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i以αr側um伽
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0.
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グ
1
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十
十ト十
十十+
十+十トト
十ト
十
ト++
十
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α n α 1 αt
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，
+
十
十+ト
十十十
土
+
十十十ト
十十
士
十+
+
土
十ト十
1
/
名
商
土
十ト
にした培養基に ，U
s
t
i
l
a
g
on
u
均 等 5極の黒穂病菌?
4
. 硝竣アン号=ウムの量と黒穂病菌胞
を接種して，培養を行った。その結果を失去に要
子形成との関係
1
9
3
8年 6月 8日，附隈アンモニウムの量を異
第 6表
f
t
r
u
ol
u
H ι
￨ Tritici I
u
.
年月 H
1
/
1
/
1
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.2
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.1
9
3
8
1
/
1
/
I
J
功、椴アンモユウムの量と黒穂病関胞ヲー形成との関係
黒 穂 病 菌 名
被 終
VI
.1
4
.1
9
3
8
約して示した。
0
.
0
5
0
.
2
0
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5
十
十
・
0
.
0
5
0
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5
+
+
十
十
一
一
一
十十
十
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十十
十
十
一
十
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一
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十
一
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グ
グ
m
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1
2
t
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O
1
/
V
I
.2
8
.1
9
3
8
加 T仰
卸似
十
グ
ベプトン，アスパラギン，尿素，及び硝隈ア
ンモニウムのP.
:
t
f
虫病菌胞子形成に開ずる望素源と
しての適否，註ぴに'.それ等の適量を);日る震に本
試験をと行った。ベプトン及びアスパラギンは最も
好 越 し 尿 素l
ま劣り，的世アンモニウムを興えた
場合には胞子の形成は著しく少なかった。
十+
十十
一
一
十十
+
+
+
十
一
一
一
一
+
+
一
の標準培養では樹めて慌少ではあるが，胞子を生
す=る場合が多い。
V
. 寒天培養基の含糖量及び含窒素
量と黒穂病菌胞子形成との闘係
s
iに闘するな義試験の結
前行。茨素源と窒素i
胞子形成に泊する窒素化合物jの適量;は，その
果，黒穂病~i の人工培養基に於ける RI!J 子形成は合
H
i
.
委員により，又3
3
和!病車i
の極熱によって多少の禿
柄長 5 %以上， 合室素量 0.2%以下の場合に良好ー
異はあったが，一般に 0.05乃至 0.2%で、胞子の形
J
E
試菌が乾杏
であるととが明かになった。依ってf
成が最も良好で・， 0.5%に達すれば表へ， 1 %では
浸出液寒天や，馬鈴薯煎汁寒天Í'.に胞子~形成し
特殊の系統の菌株が例外的に胞子を形成するとと
ないのは，是等培養基の合概量と合空索量と-がイミ
があるのみで，一般には胞子を什:らない。無安素
殴物を除
過賞な得であって， 1:1"酒汁を煮沸して沈i
263
緩本一一人工培養基上に於ける黒穂病菌の胞子形成に就て
るのは，棋と主主素の長がj
出;首になるからであると
i
立が多きに犬し， j
J
J鈴 薯 煎 汁 は 窒 素 量 J
土、過賞であ
るが惜の長;が組めて少ない。 1
t
i
宵汁で、は艇の?をは
想像される。此の様な推定の首否を寅験により確
好治であるが，合空素量は少きに犬する嫌いがあ
去して調製した寒天括主基.l~. によく胞子・を形成す
赴
'
[
M
:
>
}
最安基に合まれる踏と予言素化合
め る 潟 め ， 是(
る が ， 寒 天 に は 約 0.243%の主主素を合むから，
物の量，主立ぴに，培養基に ;
J
I
I
J
1
Jさ れ た ， 寒 天 の 合
をこ加えるととによって窒素長は蹴ね遁蛍となる。
まケルダ
窒 素 量 に つ い て 定 量 分 析 を 行 っ た 。 窒 素J
馬鈴薯煎汁は宝素の合量は油長に近く，棋の
f
f
i
西汁はベルトラ
合 主 が 著 し く 不 見 だ か ら ， 是 にj
也;首の糖を加1え れ
{ル微量法，慨は乾杏浸出液と
ン法，馬鈴薯煎汁はハ{ダドルン{エンセン微量
ば ， 県1
虫病菌の胞子形成に、適蛍となる盟である。
法に依った。
t
f
{っ て
本定量試験の結果は下の通りであった。
3.681%
0
.
2
0
4
8
.
3
7
4
n
u
惰加月1
馬鈴薯寒天培養基には，多くの胞子が形
0.
5
9%
0.
20
9
0
.
0
0
3
6
0
.
2
4
2
8
0
8
は全く胞子形成乞見ないか，又は樹めて僅少の胞
子 を 認 め る 程 度 に 止 ま っ た ( 闘 版 12参照)。
本試験の粍過及び結果を主主くの去に要約して示
した。
としては，乾杏浸出液は慣の量が少なく，空素の
m
:
糖 10%及び 1%力日用馬鈴薯煎汁寒天士号養基上に黒穂病粛の胞子形成
黒
主
宰
病
U
s
t
i
l
α
，g
onud
α
1%
l
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l
l加
色養基
の菌叢培
の1
/
21
/3を被う
X
I
I
.
2
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.
1
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3
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l
夏叢は熔
X
I
I
.
2
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. 被のう令面を
1
9
3
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.
1
9
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E9
I
菌
菌
基
叢
の は土汗養
全面を
被うにヨミら
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名
U
.H
ordei
10%
色は 10%と 商叢の生育
I
i
'
J
様である 状態と色は
が生育は ?
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1
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3
符I
Inuda I似
度に過ぎな て居るが生
ぃ
育はより:R
好である
1%
及
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F
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Eコ
U
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1%
量
U
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10%
て府るがよ
りj
生:育は恐
ν、
被われる
士吉養基の会
面に胞子ーを
生じ黒色と
なる
胞子の形成
を言思めない
まf
t
養ぷーの全
胞子の形成
を言忍めない
2
8日に於け
胞子の形成
を言認めない
28Hと異ら
ない
時養基の金
E
閣e
議
r
a
は
-Drab 商に胞子が
l.H来て黒色
色となり
胞子の形成 となった
を3
忍めな ν
、
ある
.
商に胞子ーを
生じ黒色を
呈する
何号事境川
吉忍めない
向上
を言認めない
/
は1
2に過ぎ
ない
同上
?
五
15
前向色!臓の色等
1
J
'至 P
ale は10%と同
Vinaceous 様であるが
将棋の全戸の色は
面白色叉は 10%
十
の
麦
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叫 叫d
α に{以
Vina
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ous
をなし胞子ー
を作らない
士吉養碁の金￨胞子を生じ
商に胞ニf
ー
を ない
1
. 1
1
. 生じ黒色と
なる
1
9
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叢の生育
とは
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叢
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の
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J
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組I
養
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を ると同十這で
佃
伝
し3
子姐
r
を
b
形
を
e
l
季
成
する
1
9
6服 腕 加 用 馬 鈴 薯 寒 天 培 養 基 に
成せられたが，
上去によると，黒穂病菌の胞子形成用晴義基
10%
mい て Uslilago閥 均 等
8程 の 黒 穂 病 菌 の 堆 義 を 開 始 し た 。 そ の 結 果1
0
9
6
窒Z
長量
糖量(葡萄糖として〉
第 8表
2極の企庁芸基を
煎汁寒天の
第 7表
乾杏浸t1:¥i夜
馬鈴若年煎汁
甘 i
酉'i'f'
型
事
ヲ
よ
1939年 12月 8 日
， 10%X
!IT情加用馬鈴薯煎
汁 寒 天 と ， 従 来 使 用 し て 来 た 1%J
.
1
t
1
構J
mHl馬鈴薯
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唯
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2
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商
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ある
生育は培養
基の 1
/
.を内
めるに過現 ぎ
77"II、
黒
函
叢
色 の一部
となり
胞子を形成
した
胞子の形成
を百忍めな U、
4Hと同段
である
に
白
色P
のa
商
l
e
叢
Vinaceous
色を混じ其
上に黒色の
淵i
分を言忍め
るが H
r
i
.
ニFは
出来ない
同上
2
6
4
北海辺大県良県部紀要
I
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J
黒
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ノ一門乙
円
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1%
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色与は 1
0%1ま正義広の金 110%の場合 1S
h
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k1閣 議 の 色 等
は接精黙を!の場合と I
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而
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l 1と￨耐遣であ￨色の商談で￨は 10%の場
i
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k色 の ￨ る
￨時養基のすん￨合と同絞で
中心として￨践であるが I P
￨ 商 の 主 主 育 は ; 商 議 で 被 わ 以J
.を被ワ￨あるが生育
微弱である￨れた
た
IJんに過ぎな
滋育した
v
、
LL
同
のま
生な
商進
一品供、育い
J
QJ
TAqJ
一・内ペ
一。。
一 X
-後は
viti-7i'i
TAQ
X
のじのな一輩出︿成
知生成さ一菌今一形
/O。ノ一一繊を形一邪一のじをい
3 1一 色 紙 千 は 一 色 生 子 な
似一向筒胞徴い白を胞し
のu - e l j
P111111Illi--7lili--li
- - 旬 養 k中 色 形 示 一 会 と を
E 6 一館時以'墨子を一の色子た
均一のは沿い浴胞徴一基黒胞し
﹂色紙の被郎しのた一養がり成
白雨 げ川 成 し - 略 目 川 同
翻託手
1時養基の査を 110%の場合
同 上
l
i
l
耳は商叢で l
と同僚でる
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￨
…
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1
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l
色の商叢の￨形成しない
倒閣が黒色
となり胞子
形成の徴を
王Jiわした
h也前川必
向上
会〈胞ニf
ー
を
形成しない
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同』上
司
1
9
4
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rの じ 時 間 形 金 な MP
m
m色 主 黒 を の と を
G V Sを は 子 た 一 嘉 色 子 た
巾・泊叩叢仇胞し一養田市胞し
日・戸田商其し成一時商り成
叢を生じ胞
子ーは金〈形
成しない
￨
育形で
生のか
の子僅
叢胞はる
商と成あ
1
色な形
明誌をを
は朕子た
叢塊胞し
商のし成
2
8ト!と何等 P
a
l
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鎚化を認め I
y
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日hV
i
n
a
I
. 4
. 1ない
1c
e
o
u
sの商
全面黒色と￨会〈胞子を
なり胞子ーを i
形成しない
1
修成した
￨
1
9
4
0
上の貰験で I
明かな械に，普通の菌類培養に J
j
I
T
r
i
t
i
c
i の如く，予三素化合物の合長が比較的大で，
いる埼誌基上によ巴椋病菌が胞子を形成しないのは
府分の少な h 培養去に胞子を形成するものもある。
安来と桝の合長が不油常である矯めであって，械
又 U
s
t
i
l
a
g
oT
r
i
t
i
c
iは普通には主主素化合物が著しく
t慌加 1
1
1馬鈴薯寒天に，共の不
の合軍;過少な 1%m
少なく，柄分の合長が多い ~i~.益基J二にのみ nÍ'~了・を
足した慌を加へるととにより，又窒素の過多な，
形成するが，系統によっ τは主主素化合物の合量が
I
t
沼汁から予三素化合物を除去するととによって，
比較的多い培養基上に胞子を作るととがある。又
iN
丙
汁は使 J
J
Jする麹によって，煮沸しでも，沈i
殴を生
成するのを常とするが，
じないものも，あるととをう，¥1った。
.P
a
n
i
c
i
g
l
a
u
c
i叶;は此の程度の温度では
h
o
r
s
t
i
a
n
a，U
胞子を形成せしめ f
'
J
1<こので・ある。納共の後，
又常に使)Ijする煎t#f袈犬の n~i慌の代りに 15%
H
i
虫病菌の多くは培養温度が 2
5 内外で胞子を形
0
，
'
;
t
i
l
a
g
og
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a
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d
i
s，U
.Rabenι，
i
jいても胞子を作らない。
泊常な崎義基を f
の飴を加えて製した，恰2
1
ミ
フ
ミt
E
誌基上に，上記 8
木31 に於ては，かかる 1!i異な'l't~l をもっニ散問
t
J
T
iに 【J
s
t
i
l
a
g
or
e
t
iCl/l
a
t
a，U
.]
(
u
s
a
n
o
iを
力1えたlOt
r
J
1
のt.t~t~.l病菌と，未だ記述しないものと，前12に簡
の黒穂病菌の土庁養を行ったが，イr
i
JfLもよく胞子を
単に記述した U
s
t
i
l
a
g
or
e
t
i
c
u
l
a
t
aにM
討する静養試験
形成した。
。経過及び、結県に就て述べる。
V
I
. 各種黒穂病菌の培養基上に
方生ける胞子形成
1
. キパナノアマナ黒椋病1X<
i
U
s
t
i
l
a
g
oO
r
n
i
t
l
.
町 a
l
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(
S
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tK
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)M
a
g
n
u
s
.
1
9
3
5:
'
.
1
'
:
'5n
22日北大農事部附属杭物闘で搾
中の空素化物の合長が少なく，監!伝子の多いととが
f
止を敢f
:ill:の培養基に 2
0
で培養した庭，一I
U
国汁寒天と乾脊浸出液jJ
Jソく培養
u
b
u
r
c
il1i
a
必要で・あるが，郡安買によっては，例えば T
基J~.にのみ胞子を形成した。然し常時はえーを胞子
黒N
{
1
1
市
立jの胞子を形成せしめるには，培養基
集し，分離れ十誌を行い，
0
2
6
5
桜木一一ー人工1
i
t養主主上に於ける黒穂病商の胞子形成に就て
と断定するととを臨時したが，各加の;;J:
¥
f
虫病菌に
U
s
t
i
l
a
g
o Pa1
li
c
i
g
l
a
u
i
c
iと U
.Rabel向 付 tianaは菌叢の
ついて研究を進むるに従って，逢に胞子であると
中央部のみが黒色となり，
とを明かにしたので、ある。
(材養温度と胞子形子との;不参照)。
tU
百
1
'
1(沈i肢を除去しない液)~-'-()くほ養基上に
は接種後 1週間j
で厚い菌叢を生じ L
i
g
h
tP
i
n
k
i
s
h
ことに胞子を形成した
7
. 黍黒椋病}菌岩 S
品o
仰問
r
附
'
ω
岬
.
o
刀
s
ゆ
μ
P
抑
巾o
肝r
打
叩1
即
1
側
n
刷1
1 S
y
n
t
l
加
i
的
e
引
町
町
叩
げ
r
川
川
'
1
i
F
a
r
l
o
w
.
i
n
k
i
s
hCinnamon色と
Cinnamon色を呈し弐第に P
本立H乙闘しでは， 1
933年以来北大附属農場で
8日を経過すると J
'
.廃部に胞子を生じで黒
なり， 1
Jjい極々の
採集したものに就て，種々の材養基を I
色となる。
温度で培養を行ったけれども，遂に胞子の形成を
乾杏京犬土庁芸基上の蕗i
叢は 5
7
1め P
a
l
eP
i
n
k
i
s
h
9
3
6年 9月初旬に札幌郊外盤之搾
見なかったが， 1
a
l
eCongo P
i
n
k色
Cinnamon色で、あったが，後 P
で採集した菌を分離培養して
8日を経過すれば CongoP
i
n
k色となり
となり， 1
5 で培養を行った。
安基に接種し， 2
上部に胞子を形成して黒色乃至黒梢色となった。
となった期間があった
器の故障の昂め温度が不 l
り
1
2
. ヨシ黒穂病菌防 t
i
l
a
g
og
r
a
n
d
i
sF
r
.
9月中頃j
数種の域
0
共の後完i
且
1月末1
j
'沼汁寒天培養基上に生育の菌叢上
後に ， 1
1
9
3
9年 9月初日札幌郊外厚別で採集した材
に
，
g
:色の部分を生じととに多数の胞子が闇塊
去に接種してお。に保
料から分離し童文種の崎長J
をなして形成された。との胞子は寄主杭秒j上のも
ち培養n
1
¥
験を行ったが
のと同様で・あった。共の後屡々各地から本菌を採
3週間を経過しても胞子
を形成しなかったから，是せ;の培養の一部を 170
1
8 に移した底
'
it
酒汁袋一ベ培養基に於てのみ琵i
叢の中央部が ß~色となり，やや硬化して，
との部
集して培完~行ったが，全く胞子を形成しないか
未熟の胞子を生歩、るに止まったが，
分に胞子の形成せられたのを認めた。然しそのま
汁寒天の外，
まに保管した培葺には，ず~ì' ;j吋包子の形成を認めな
成しアζ。
かったが，
長を低温 (18-20 に移した底十数日
0
)
n
の後甘酒 寒犬上に胞子を形成した。
4
. 翠黙秘病菌 Ustilagor
e
t
i
c
u
l
a
t
aL
i
r
o
:採集年
(
N
e
e
s
.
)C
o
r
n
u
.
l
i苗椋で採集し，
1939年 8月 23日札腕 i
同日
殺菌した鋭尖な針で組織内の胞子関を;Jt引[~し，是
乞I
N
j
計1
・
23
犬と乾杏浸出液寒天培養基上に接相し
m宅温に保千jえした後， 1J-t国汁寒天上に菌赫の
敢日 1
月日，採集地同上
5
. アキメヒシパ黒椋病s;
iUstilagoRabenhorstia
l
l
a K込h
n
.
:1
9
3
9年 9月 2
1R札幌郊外で採集
6
. 翠黒i
虫病s;
i
S
p
h
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c
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l
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S
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y
.
:1
9
3
9~ド
j
1
5
i
官
;
t
j
，ミー犬培養基上にもよく胞子を形
8
. サジオモダカ黒穂病T
岩
‘ DoassansiaA
l
i
s
l
l
l
a
t
i
s
3
. キンヱノコロ s
:
H
虫病菌 UstilagoPanici-g/auci
(
W
a
l
l
r
.
)Wint.: 1
9
3
9年 9月 1
8日札幌郊外で探集
偶々 1
9
4
7!
.
l
三
8 月札幌市豊平で採集したものが 25" に於て tl-~百
9 月 18 日札幌郊外で探集
上記 4極の黒穂病菌を，何れも採集首日 1H
酉
汁寒天培養基に接種して分離を行い， 1
0月初めに
毘に保存した底， 11
飴寒天培養基に移植して，主j
月初めに 4極共に胞子を形成した。然し以後は i
毘
殻育せるを認めた。走を教師:の培養基に移杭し，
2
5 及び、宝温に於て土庁詫したるに，
0
l
iJれの埼益基
イ
J~.にもs;j締は生育したが，胞子は接f:t1t後初日で11'
洞汁寒犬上のみに生じ， f
j
i
j叢上に黒色の胞子形成
，;1
版 8参照 )
0
の部分が貼在するに至った(li
9
.
小委科~~11，f虫病菌 Tuburcillia T
r
i
t
i
c
i (K~ rn.)
L
i
r
o
.
岐阜で採集した材料を 1
9
4
0年 5月 28日乾杏
度が著しく低下した矯め，室協では生育しなかっ
5 に保存し ，6月1
4
泣阿波寒天培養基に接種し， 2
5 に於て飴寒天培養基上にほ設
た。よって是を 2
7-18。の低温に
し弘前‘締が充分に生育した後 ，1
日に，五造建ーした黒色塊欣の菌設から菌締をとうて
赴を教団のほ護基上に移11f
tして培養したるに， 6
tIlの後に胞子を形成した。 U
s
t
i
移したるに，主主;mI
月初日に至って乾脊i
s
1
:M
十波寒天土f
i益基上にのみ，
p
l
z
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c
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l
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aH
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p
i
p
e
r
i
s は護育
J
a
g
or
e
t
i
c
u
/
a
t
aと S
7fIには菌叢は培養基
黒色の菌赫塊を生ヒ， 6月 2
T
Lしたが，
した菌叢の全面に胞了・を生じ虫色を J
同[の午分を被うに至った。此の一部をとって鏡検
0
0
0
北 i
年近大県民阜市紀要
2
6
6
したるに !
I
J
1かに Tuburcinia民の q
:
H
攻ある胞子を i
i
S
多く ，2
1 と 82-33 に於て生育不
5J
:
とに共1!'， 2
めた。然しかくの如くして人工土庁長J
ι
1
.に生じた
良で，胞子の形成も慌少で、あった。
，
胞子の多くは， 0
.
;
¥
1
版9
) に示すネ去に 13二
i
:
村.
1
物J
二
の
0
0
3
.
0
小安保 ;nf~\11な}x，i U
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i
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c
i(
P
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s
.
)R
o
s
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r
.
は共
ものとは，多少形態を異にして肘った。木正i
1
8，2
0
，
02
5，3
0 に於て崎誌を行ったが，イl
i
Jれも
の後同様の方法で，常に胞子を形成せしめるとと
恥詫 1
6日でl
1
!H哉の棋大を了し， 2
5 で最も多く胞
が~'"米7ζ 。
0!
;
止に?(ぎ， 1
8と2
0 では胞子の
子を形成し ， 3
0
0
0
0
0
0
1
0
. ヱンレイソウm
J
点病菌 TuburciniaT
r
i
l
l
i(
Ja
c
四
0
形成は組めて少なかった。
4
. ;;tホヤマプスマ，'
n
f
N
i
内
青I
TUstilago a
n
t
l
r
e
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r
u
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k
s
.
)Miyab巴
1
9
3
4年 5月札幌市 1
¥
1山で掠集し，分離t
i
f
義を
行ったものを 1
9
3
6年 1
2月iN
酉汁寒天千両培養基
に接杭し， 20-21 で'ì:å主した。
0
-~Î設の生育は十
F
r
i
e
s
.
*
1
i
iは 25で胞子をよく作るととは既に;本ぺ
0
たが，札腕では 5月中頃に寄主布{[物上に胞子を生
数日で、停止し， S
h
e
l
lPink色の同形凸レンズ版を
十るから，比較的低い温度でよく胞子を形成する
0日後には菌叢中に 3
3
柄色の部分を生じ，
主し， 2
1
，
"2
5 及び 2
8
のではないかとも考えられるので 2
3
0円後には柄色乃至黒色を主するに至った。此の
に於て培養したるに
m色部主どとって鏡検するに胞子は閤塊をなして形
成されたのを認め，その形J!)~天然のものと異ると
0
2
8 では菌赫の生育は良好
0
でないが，胞子の形成比i子く材養 8日で胞子は共
'
l
I
哉の全両に形成せられ，
のf
3
3
色を旦した。 2
5
。で
は菌綜の生育は良好で・あったが，胞子の形成は少
とろがなかった。
fjbFえにJJjいた上記10f:iTtの黒1:~\病菌中 8 '
f
i
[
i
は
他
m
Iと同様に，
の多くの t
n
f
i
l
¥
病
I
J・酒汁装犬又は飴寒
天培養基ーとによく胞子を形成したが， U
s
l
i
l
a
g
oo
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n
i
t
h
o
g
a
l
i と Tl
Ib
u
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c
i
n
i
aT
r
i
t
i
c
iの
2加は，空素化合物
受
がやや多く艇の合長が多少不足の嫌いある乾杏i
H
'
H
夜寒天培養基上に，
0
よく胞子をと形成した。
なかった。然しながら， t
正義 2週間後には 2
8で
0
は菌の生一育が止まり，胞子が殻芽して
内色を呈する部分を認めたが
m
i締を生じ
2
5心では }
;
t
I
i
?
J:の殻
d
ーした
育が続々良好で、，全面に胞子を生じ黒色を j
0
(
J
!
i
d
l版 1
3参照)
0 2
1 では 1向月を杭過しても，僅
0
。
少の胞子を生歩、るに過ぎなかった。 又本的 主 3
n
では殆んど生育しない。
V
I
I
. 培養温度と胞子形成との関係
5
.
ナガハグ、サ
n
i
a
1
!
{
病f
i
IUstilagoPoaeS
.I
t
o，
玩~の如く m椋病菌は，その胞子形成に必要
2
1，2
5，3
0 に於て培養試験を行ったが，培
2
5 内外の培養温度に
0日後には 2
50 では菌叢の全聞に胞子を生じて
養2
な柴義僚件が具備すれば
0
0
0
0
;
?とするけれども，
於て，よく胞子を生やるのどj
00 では胞子形成を認めや，2
10 では僅
黒色となり 3
50
都知によっては更に低き温度を池'出とし，又 2
少の抱干形成を認めた。
よりも高い泊度でよく胞子を作る航類もるる。よ
6
. キシヱノコロ 3
3
椋病記 UstilagoPanicげ l
a
u
c
i
¥
司T
a
l
l
r
.
)羽T
i
n
t
.
虫病菌の胞子形成と温度との関
ってととに各都県i
係に就て試験を行った。試験には何れも甘酒 r
寒
!
'
天培養基をJ¥
い，多くは千両土庁存主主によった。
J
a
，t
n
s
.
)R
1
. 大空手裸 穂病菌 U.
i
l
a
g
onuda(
o
s
t
r
.
Je
0
0
0 に於て
5，3
1
8，2
0
0，2
，:L-;~~養試験を行ったが 2 .5 0
0
0日で培養基の全市i
では，培養2
v
c胞 子 を 生 じ 黒
色を主したが，他の温度では胞子の形成が傾めて
8
.
翠，~;{椋病菌 Ustilago ，
'
e
t
i
cl
Il
a
t
a(
N
e
e
s
.
)U
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g
e
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.
9
.
ヨシ p.;~穂子内蕗
1
0
. 翠P.
H
虫病蕗
UStilago g
r
αn
d
i
sF
i
r
.
S
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-
u
m
.
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eB
a
r
y
.
1二記の 5 f:iTî.は，一般黒f~\病閣が胞子を形成す
少なかった。
2
.
7
. アキメヒシパ黒椋病m
IUstilagoRab印 f叩 rstiana K
uhn.
P
e
r
s
.
)L
s
t
i
l
a
g
oHordei(
a
g
e
大萎竪 þ.:~穂病}'ti U
る油i.1^~ 2
50 では胞子を生じない。 並立す;の Þ.;~Uî病蕗i
8，32-33。に於て培養試験を行っ
5，2
1，
r
h
.2
'2
は天然では盛夏の候，寄主布I
[物の車I
I織中に f
i赫が
2
8 で最も
繁硝 L，秋冷の f
民に至って初めて胞子を形成する
0
0
0
0日にして胞子を形成し
たが 3 培 養2
0
榎本一一人工持養基上に於ける黒穂病菌の胞子形成に就て
267
ものであるから，人工培養に於ては先やとれ等を
細胞のある部分が，三欠;古に膨大して球形となり，
お G で括主ーし，菌叢が充分に護法ーした後，低温に移
'l'って球形心部分
連積して昧童文杭を旦し，成熟に f
すととによって，胞子を形成せしめるととが出来
は黒穂病菌胞子{日I
有の色彩及び1灯患をとり，遂に
9
4
0年 1
2月 1
3日 250
るかと推測される。依って 1
l
iに分離して1
1
占
i
々の胞子となると，一般にに信ぜ
で培養し，
翌年 1月 1
4日菌株の充分に生育した
i
.
U
毘器に移したるに，果して 1
崎護を 17-18 の)
0
月末には胞子の形成を認めた。
0
25 にそのまま保
ったものは，胞子を形成しなかった。
s
t
i
l
a
g
o
狛 U
.R
a
b
e
l
l
l
lOr
s
t
i
a
n
a及てA U
.g
r
a
n
d
i
sは 20 に
r
e
t
i
c
u
l
a
t
a，U
0
られて現在に至って居る。
然し余が多年に亘って埠秘的菌に M討する研究
に従事したる I
t
Hに，培養基上に胞子の形成せられ
る扶況を視察した結果に於ては，共の経過は諸家
の記述した庭と趣を具にして居る。{f{って以下草
於ても胞子形成を認めたが，恐らくは他の 2極も
を分って，県i
虫病菌の胞子形成経過に闘する諸2
誌
そうかと 目、われる。
の研究の史的考察と，筆者の賞験観察とに j
就て記
d
以上の貰験によって供試a
t
虫病菌の胞子形成
に趨する温度を，将~ね IUJ かにナるととが出来たが
恐らくは是が，
i
I
主治;温度に近いものと考えられる。
余が従来研究の封象として取扱って来た，多
M
l
、
う
。
述しようと }
1
. 黒穂病菌の胞子形成に闘する諸説
1
7)
1
8
4
1年lV
l
e
y
e
n
は Elymusに寄生する U
s
t
i
l
a
g
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H
y
t
o
d
y
t
e
sに;杭て親祭を行い，菌赫制胞が失第に膨
くのよ1~~1:~\病菌の習熟の中で，培養基上に於ける胞
t
f
1
3
;
脹して胞子を形成するに至る経過を報台し，去i
子形成温度の I
U
Jかなものを拳げれば，三欠去の通り
菌総細胞の衣面倒盟欣物買で覆われると金J];ぺた。
である。
1
8
5
3年 d
e Baryりは，玉気j 黍共の他の立H~{病菌胞
第 9表
時養i
且皮と黒穂病菌胞子形成との関係、
祭穏病 M名
Ustuagonud
α
U
.Hor
・
d
e
i
U
.Tr伐i
c
i
u
.α
ηt
h
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αT附 Z
u
.POαe
U
.Shir
α
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α
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α
U
.Kusαn
o
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U
.Ornithog
α臼
U
.P
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α托 α
U
.grand
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p
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h
e
c
αH
ydropiperis
S
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'
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旬m S
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n
t
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ぬmae
T
i
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l
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U
α11
・
i
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.fo~teηs
Tubw'cin
似 T
I
・
i
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l
i
.T
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i
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i
c
i
T叫 b
Doass
αns
似 A
lism
α
tお
，
胞子形成i
民度
0
25
250-280
0
250-30
0
25
-280
250
2
。
う
し，共の;去田i
はl
j
要紙物質で援われ，
J
手脱の球形を
呈した1
I
;
i
締細胞が，通常の菌綜によって珠童文I
J
犬に
連続しさえ第に大きさを;惜して制色となり，堅く
且つ去面i
は
中I
lとなり刺毛を生やるに王って胞子は
完成され，残徐の}I;
i
締は消犬するをjA;ぺて防る。
F
i
s
c
h
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o，S
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0
25
20
。
1
70-18
。
1
70-20
。
0
lr-20
1
7-20
1
70ー
8
。
ー1
25
。
0
子が形成される欣況を観察し，玉渇黍3
3椋病菌は
iな来航をした菌赫は肥大
初め寄主の組織斗Iに融市s
0
250-30
。
250
0
20
-21。
25
250
0
V
l
I
I
. 黒穂病菌の胞子形成経過
及び T
i
l
l
e
t
i
a属。胞子形成に就て報台し，胞子は
菌赫の肥大によって』形成せられ，菌赫の去聞はl
j
嬰
M
J¥物質で援われるとたJ];べた。;j(で 1
8
8
3年 B
r
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り
は T
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l
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c
i(
T
.C
a
r
i
e
s
)が土庁長液中で、胞子を形
成する M
J
¥態に就て観察したととろを報台し，織制
定記菌赫は弐第に肥大じて，球形に膨大した菌赫細
胞は，普通の菌赫によって連続して珠数M
えをたし
赴等の肥大細胞が胞子とたると述べた。又 1
8
9
5年
同氏2) は部委等のよI:~秘的=菌数種のノj 、生子を各寄主
杭物に接種し，胞子を生じた部分の切片を作り，共
の形成欣態を観察し，膨大した菌赫細胞は勝朕物
e
r
z
b
e
r
g10)
質によって覆われて居るととを認めた。 H
ぉ
L
;
椋病菌の胞子形成に J
沈ては，就に諸家の研
はムラサキハシドイの踏に姿芽浸出液を吸牧させ
t
iるが，何れも大同小異であ
究報出ーが設長されて J
て，是に U
s
t
i
l
a
;
i
oT
r
i
t
i
c
i をな義した庭，オリープ
って，コ!止を裂するに初めは 1
民色織制で、あった菌締
梢色を呈する!手脱の胞子){えのものが出来たと報告・
北 海 道 大 皐 農 挙 制i紀 婆
2
6
8
じた。 Oud巴mans19) は寄主杭物上に於ける U
s
t
i
l
a
g
o
J
b
i
i
えした諜1
1
i
病菌の大
観察した人々でるる。余が{
f
/
u
i
j
c
k
i
i の胞子生成を観察し，胞子は
部分に於ては ，:
l
j
子安基J
二に胞子を形成するに首っ
m締の中に生
j
締により橋渡しせ
じ，未熟の胞子の聞は通常の}!i;
てj
)
努H
k
物I
Tのイiザ:
'
1を認めでド， t
告に U
s
t
i
l
a
g
oR
a
b
e
n
h
o・
s
t
i
られて相子を止するとjA;べた。 Osner18)は U
r
s
t
l
a
n
aと
l
a
g
os
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i
a
e
f
οrllllS が寄主杭物全1
1
織内に於ける胞子生
eBary， B
r
e
f
e
l
d等が，
を認めたに過ぎなかった。 d
i
赫内に形成せられ，菌
成に枕て観察し，胞子はl¥¥
綜細胞が球形に膨大して珠激欣に漣位して，赴
蕗i
赫の外国は!降伏肢で覆われると支~べた。
1921 1 1'
f
l
i
l々に分離して胞子となると稲して共の欣を
等が 1
Knie
p13) は U
r
o
c
y
s
t
i
sA即 川o
n
e
s を姿芽浸出液にほ主
￨訓示して肘るが，ダRの寅験では， B
r
e
f
e
l
dt
8
;の
[
，
;
，1
;
示
し寄主杭物上のものと具ならない胞子がI:f こ
<
t
して陥る底と同様なものの存在は常に認めるけれ
と報汗した。三d
北
?
たCで
、S
a
r
口t
o
ω
n
β
S
2
均
め
2
〉
はU
仏
肋s
‘
μ
ti
l
μ
a
仰
goZeae
ム，
U
.He
ω
u
-
ども，此の様な膨大した菌締細胞は成熟の後互に
f
l
ん
町
e
r
山
r-
分雄して l
f
iに胞子となるのではなく，ま止は胞子母
主
培
ほ
t
f
主基上に?形￨防手成せしめ，イn
Jれも球形に膨れた菌締
細胞で，その内に胞子が形成せられたのでるる。
附 は Luzula
京1Il胞が分離して胞子となると述べ， Liro
又 Oudemansは
在
、i
材:細胞のー・つ一つが膨大して 1
.の U
s
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g
of
/
u
i
j
c
k
i
iの胞子形成に就て観
m
u
l
t
i
f
l
o
r
a上
似の胞子を生十・ると考えたが，膨大した 1侭!の菌
r
*
k
態を記述した。
察し，菌締から胞子を生成する H
u
.Panici-glauciの 2加に共れらしきもの
赫細胞が必ナ夕、しも 1仰の胞子を形成するとは限ら
叉 Rumpn)は U
s
t
i
l
a
g
eHordeiの 培 養 基 上 に 於 け
ない。膨大した菌紙細胞は共の形欣が胞子に似て
る胞子形成を報汗した。
肘るけれども，共の大きさは天然のJ;I:~f;虫病菌胞子
Stempe1l25 ) は E~tylo1/la
R
a
l
l
u
l
l
c
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iと E
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u
l
a
e とを培養し，赴等の胞子
に比べて著しく大きく，此の椋な大形のものが新i
r
は菌締の尖端に形成せられる外，その節間部にも
少して小形の胞二 を形成するとは考えられない。
形成せられるととを述べ，何れの胞子も殻芽した
紛細胞
又培養基上には此の棋な球形に膨大した車i
1
1
I
j者は小生子を生ぜや，後者は之を生じ Ent
が
， "
の外に，形j
i
k，大きさ，色彩等が全く寄主植物上
yloma 属国有の鼓芽欣態を示したとと及び¥胞子形
に出来た胞子と同様のものを認めるととがあって，
成の状況と護芽の欣態を 1
，
'
;
，
)
1
示した。 Wang26)は U
s
t
;
-
此の様な頼粒が如何して形成せられたのか，又赴
l
a
g
o Cran附ーi がほ養基J~. に於ける胞子形成を報戸干
が足して良の胞子であるか如何かを詳はする必要
し 胞 子 は 菌 赫 色(
6
1
台i
に生じ，後に王り{日I
々に分離
を感じ，仔前Ilに顕微鏡視察を行った底，員の胞子
する。胞子に特化ずる菌締細胞は，光十膨大して
欣をした朝粒の外に，種々大きさを異にする多数
1
)
墾J
l
k
脱に l
立!まれ，主!Iに膨脹すると遂に胞子は分散
、形のも
の小粒を記、め，大きなものは胞子大で，ノj
開
s
t
i
l
a
g
oZeae
するに至ると述べた。 Hutchinsll)は U
のは微%1Ilの粒子に至るまで，
1
闘を追うて連続的な
の胞子の刺毛形成に就て翻之さし，幼稚未熟な胞子
大きさの段階があるととを追求するととが出来た o
)
翠版物 1
2で包まれていると述べた。
はj
~は lltの様な小朝粒とそ未熟の胞子であって，まt:
2
. 培養基上に於ける黒穂病菌胞子の形成
経過
前章で述べた』;去に研究者の多くは.J;1:'~1;Y.{病菌の
等が生長，肥大，成熟して胞子となると推論した。
然し是埼;のノj
、刺粒は，胞子欣に膨大した菌紛帝国胞
，
中に形成せられたもので， deBaryが U t
i
l
a
g
oa
n
t
h
e
-
立j
締*
i
n
胞が，交互に若しくは連続して球形に膨践
a
r
t
仰の胞子と三j
すえたものは膨大した菌綿細胞で，
すえて民る。而し
し起が分離して胞子となるとJ
z
込に合まれた球J
I
M
本とそ余の所謂未熟の胞子に外
込サ;の人々の中には菌締細胞が膨大すると限状物
ならない。 B
r
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dは T
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aT
r
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i
c
iに闘して，蕗i
)J
氏物質に就
質で援われるとよを認めるものと， 盟
締細胞が次第に膨大し:Is:e
:
'
l
;が [
[
4
1々に分離して胞子
て何者;言及していないものとがある。 j
)
参版物買の
となるといい，共の 1闘序を 1
'
，
"
i
J示して間るが，赴等
μ在を認めた研究者の多くは，寄主杭物上に胞子
Iラいたのを観察したもので，然らざる者の多く
がH
の網版彫刻を快き，表面平滑であっ
の胞子は脱同i
は培養液 ~I:f ，又は培養基上に於ける胞子の形成を
成熟に近い未熟胞子と少しも異らない。然し此の
て
， >Íその寅験に於てfJ酒汁5l~~犬土if護基上に生じ?と
援本一一一人工培養基上に於ける黒穂病菌の胞子形成に就て
269
誌な胞子は就に~ベた l去に又後に詳しく述べる棋
が，鏡検によって此の球形の菌綜品lH胞から未熟の
に ~î 係制抱の膨れたものが雄れて出来たのではな
胞子が放出せられるt!Ji:q
詰l
版 2
，5，6
，8
，参照)を観
く膨大した菌締細胸中に形成せられたものである。
察するととが出来る。かく胞子は成熟を待たす3し
比て，寄主権物上に於
余は;故種の県椋病菌に J
て菌株主 胞から離脱するから，成熟胞子の脆 I
Hす
m
ける胞子形成をも視察したが，高i
紙細胞中に 1倒
kを詳にすることが出来ないばかりでなく，
るH
若しくは 2
，
3
1
1
&
J，時としては更に多くの未熟胞子
護基上には寄主植4
号工とに:於ける如く多数の成熟胞
の形成せられるととがあり，土庁護基上の場合と竜
子を認めるととの出来ないのは，土庁芸基上には胞
も異るととろを認めなかった。然し寄主植物組融
子が成熟する機舎が少ないからである。
中に見られる菌総細胞は，培養基上に形成せられ
ι
I
?
培養基上に形成せられる胞子欣菌紙細胞の大
たものよりも小さく，成熟した胞子の大きさに比
きさは
し僅に裁ミクロン大いばかりである。
その去は培養基の芸異に基く大きさの相違程著し
~:~t~{病菌の種類によって異るけれども，
他の多く
くない。大形のものは，中に多数の胞子1e蹴し小
の墜者が，球庁主に膨れた菌紛細胞を胞子そのもの
形のものは胞子議少く僅に 1個を賊するに過ぎな
と考えたのは，共 vJ
r
i
肢が 1
包子に似て居るためで
いか又は全く胞子を内競しない場合も認必られた。
r
e
f
e
l
d，d
eBaryのみならや
然し B
虫病菌につき，各種の培養基上に形
数種の思t
るる。
>íそのほ義ü相会に於ける球形の ~î続細胞が，::7(
成せられた胞子欣に膨えした菌締細胞，即ち胞子
第に膨大して黒褐色を呈するに至れば，此の中に
i
辻*
i
l
l胞の大きさを測定した結果を示すと共 ο通り
3休の存在を認めるととは出来ない
形成された小1
である。
1
7[
1
01
ti五ì!~~ 15
16171
8191
I
l1
12113114[15I--;~ 1
1
8
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品不可4)5H7)8)9l10111114
仲
l
仲
4
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中
中
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心ιμII~
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ム」〕
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端
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拡
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龍
品
制
;
;
乱
山
胞子 H細胞の大きさは一定せや，特に土t
益基
1去の通りである o
示すと筑 1
2
1
去に
主ベた椋に，培養基上に形成せられた胞
J二に j
子は，寄三i
:植物上に生じたものと形欣，大きさ，
稀科した 1
0
1・酒汁寒天培養基上では胞子社細胞の大
色彩子主に差異はない。但し培養基上には成熟胞子
を異ーにすれば，大きさの挫具が起だしいととは上
は
，
去で!り jかでるる。即ち大安裸県松病在、i
.
9
3
5
μ に過ぎない
4
1
2
μ で，共の千均(買 6
l
1
5
%
-29/1
のに，
飴寒天 庁長基上に生じたものは 8
5
.
8
7
μ である。 5
%萎茅椀寒天及び
で，千均 i
買は 1
11-1同汁;J~"(犬培養基では，上記の二培養基上に生じ
"
;
1
5
μ で，
たものの中間j
の大きさを示し，前者は .
きさ
J:l~の千均 lrl9.625 ，後者は
μ
5-19μ で共の千均憤
]
2
.
0
5
μ でるる。又大萎竪』;:椋病菌の胞子HT*'ill胞は
1
4
μ
干に稀禅した 1
2
1
1
目汁寒天培培養基上では 4
n
.
0
2
4
μ で， 1
5
%
の大きさを示し， 共の王子均 i
立は 7
8
3
0
μ
J
;
飴1
ミ培養基上では
の大きさを有し，共
U
f
l
1
5
.
5
8
5
μ であった。然し姿穿街寒天，乾
の平均 1
を見るととは極めて少なしよ告に反して未熟の胞
子は頗る多いのを常とする。然し未然の胞子でも
成熟に近いものの大きさは寄主植物上に
I
H
*
"
ζも
虫類特有の刺毛又は網目 f
のと具らない。然し 1
l
k彫
刻等をむたき，色も淡いのを常とする。
ダg.iJ~寅験に供 m した多くのP'~， f虫病菌は，培養
基上で，又そのある種類は寄主植物上に於ても，
球f
U
¥に膨大した一見胞子の如き外視の菌締細胞の
r+l~ 胞子が出来るととを認めた。 j! [1 ち Ustilago ，
T
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s，S
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a，及
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m，Spha~elotheca ， T
び
、D
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a
s
s
a
n
s
i
a届の胞子は胞子母細胞たる膨大した
脊浸出液;JJ:犬及び1・洞11-寒天培養基上で、は，共の
蕗i
綜細胞中に内生するものであるととが明かにな
大きさは上記の二ほ益基に生じたものの中間であ
った。
った。狛小萎裸p.
椋病長J
J
等も，培養
，
f
'
l
{
病
立i
Sorosporium及び Tuburcinia屈の菌は胞子陪
基を異にするに従って，胞子は・細胞の大きさに著
細胞中に多童文の胞子塊を生じ成熟後に五つでも
しいづ~;~具を生じた。然し完 1. 等母*'ìl1胞に形成される
j
{
:
(
'
!
1
;
が1
r
M々に分離しない賠が Ustilago等と異るの
，竹立1
胞子のえきさは母前!l胞の大きさとは拘りたく，ほ
みで，
ぼ一定して吊ーり，寄主純物上に形成せられるそれ
H
o
r
d
e
i，U
r
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i
c
i等に於てその未熟の胞子が母細胞
.T
ぞれの胞子の大きさと一致した。
から出た後，互に附着-して塊をなし，恰も Tuburcin-
飴
ミ8
5犬培養基上に形成された胞子の大きさを
1表
第1
祭主宰:病菌名
最大の胞子の大きさ
最小の胞子の大きさ
大多数の胞子の大きさ
胞子形成の根本には差異はない。
i
aや S
o
r
o
s
a
o
r
i
u
m 属の胞子塊の如き外観を呈する
色中に形成した胞子の大きさ
f
1
.
マ
ー
母
語I
U
H
H
αg
onuda， U
.Hordei
U
s
t
i
l
，
μ
1
1
7
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U
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α，
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ととがある(闘版 3，5，7参照)
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pl3) は培養基上
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. ornithogali に於ても他の黒穂病菌と同様
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に形成された Urocyst
)
えに肥大せる菌紙細胞の形成される 0 を認
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物上に生じたものと共の形Mや大きさが全く等し
めるから，未だ質験的に確詮するに至っていない
いと述べているが，培養基上に膨れた菌締細胞を
が，是等の胞子も菌締細胞中に内生するものと想
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sAnemones
生じたという記述から考えれば U
像される。
此の様に黒穂病菌の胞子は，培養基上でも寄
の胞子も菌紙細胞中に内生するととを推察出来る。
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s )は崎養基上で，;旦穂病菌の菌締細胞が膨
主植物上でも，膨大した菌締細胞中に内生的に形
れて側々に分離し，寄主植物上に生じた胞子止全
成されるけれども，猶此の外に菌最高に頂生又は側
く同様のものになり，かくして培養基上に生じた
生する分生胞子を生じ，赴等分生胞子の内部には
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、体を認め，その欣態は恰も酵母菌の胞
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と同様の護=5f-をなして小生子を生じたが
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作らなかったと述べて居る。
穂病菌に於て認めた。
余の賞験では，
以上の貰験の結果によって，黒穂病菌の胞子
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は内生胞子であって，従来普通に考えられて居た
を形成したが，菌去最細胞は五是非三するけれども と
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様に厚肢胞子では友いことが明かになった。従っ
、生-T-を形成しなかった。 S
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の形
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て此の様な胞一一子形成の通性から見れば， ;';I~f.京病菌
成を認めた胞子は，肥大した菌締細胞の分離に依
は捨子菌類よりも寧ろ子嚢菌類に近縁である様に
享膜胞子ではなく，菌新i
細胞中に内生
って出来た 1
忠われる。
した員の胞子であったのだろうと考えられる。又
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培養基上で菌紙の尖端及び笛j
聞の制胞が膨大して
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居るのは菌去最細胞が膨れて胞子献をしたもので星う
って，氏が是等に就て行った護芽試験の結果によ
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示して居る。然し Entyloma
嵐に:枕ては，余は未7
芝、培養試験をしていないから
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、生子を生じたのは
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圃版説明
1
. 培養基上に形成された大多竪黒穂病菌 (
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悼のの胞子母細胞
2
. 同上菌の胞子母細胞中に形成された胞子及び放出された胞子.
3
. 同上菌の胞子母細胞が壊消して未熟の胞子が国塊をなして居る状強.
4
. 同上菌の胞子形成の駅態.
5
. 培養基上に形成されたオホヤマアスマ黒穂病菌 (
U
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.
6
. 培養基上に形成された大多裸黒穂病菌 (
U
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α)の胞子母細胞と是から胞子が放出される状況.
7
. 同上菌の胞子母細胞が壊治して未熟の胞子が閣塊をして裸出した状態.
8
. 培養基上に形成されたサジオモダカ黒穂病菌 (
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)の胞子母細胞と是から放出され
た胞子.
9
. 培養基上に形成された小多得黒穂病菌 (
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)胞子の闘塊
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. 小多裸祭穏病菌 (
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)の培養基上に胞子を形成する系統(右)と胞子を形成しない系統(左)
1
1
. 各今 0
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.05%，0.2%，0.6%，1% のペプトンを加用した:t~養液を股 11旨純に吸牧させた略養基上に犬堅黒徳
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)が胞子を形成し・た朕(右より 0
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.
0
5
μ ……).
1
2
. 10%煎糖加用馬鈴薯煎汁寒天培養基(右)上及び 1%
熊糖加用馬鈴薯煎汁寒天培養基(左)上に於ける各種黒
稼病菌護育状態.前者には胞子を形成し，後者にはこれを作らぬ.
a
. ナガハグサ黒穂病商 (
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)
.
b 大多竪黒穂病菌 (
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)
.
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オホヤ?アスマ黒徳病菌 (
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)
.
d 竹黒穂病商 (
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i
α
，
η
α
)
.
1
3
. 甘酒汁寒天培養基上にオホヤ"77 スマ黒穂病菌 (
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悦
1が胞子を形成した状態.
2
7
4
北海道大経農接部事日要
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6
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