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外側に処理
中枢神経系 8 視覚系 医学系研究科 システム神経科学分野 木田 裕之 今日勉強すること 1. 網膜の構造と機能 2. 視覚伝導路 3. 網膜での情報処理 4. 視覚情報の直列処理と並列処理 5. 視覚野の構造と機能 6. 有線外視覚野の機能 これまでの復習 ・受容野とはなんですか？ ・体部位局在地図にはどのような特徴が ありますか？ 光のパターンから形へ 見える＝輪郭が抽出できること 明るさが弁別できれば輪郭（→形）が知覚される 輪郭 濃度や色に急な変化があるところ 文字が読めますか？ 見える＝形が抽出できること 見ているものは1つ 騙されることもある 視覚はとても大切な感覚 視覚情報が我々にとって最も重要な感覚なのか？ 確かにヒトは視覚優位！ 例）マガーク効果 聴覚野的には「バ」、視覚的には「ガ」 網膜の構造と機能 眼球のつくり 虹彩 網膜 眼に入る光量を調節する 水晶体 水晶体 虹彩の直ぐ後にある凸レン ズ状の構造で、弾力が有る 網膜 内側には視神経細胞があり、 網膜の外側には可視光線を 電気信号に変換する視細胞 がある。 カメラのフィルムに相当。 カメラと網膜像 １）上下逆転した像 ２）光量の調節可能 Fovea (中心窩) カメラも人の目も基本的な構造はよく似ている ヒトとカメラの違い ヒトの目はいつもどこかを注視している 周辺視 大雑把な知覚 中心視 中心窩で見ている より詳しい知覚 中心視のはたらき 眼球運動を モニター 視線の動きの記録 中心視は形、色を詳しく知るために有効！ 周辺視のはたらき 周辺視は動き知覚するためにも有効！ 網膜は3層構造になっている 視細胞 網膜の裏側で可視光線を 電気信号に変換する （眼の裏） 視細胞 光 双極細胞 光 神経節細胞 （眼の表） 2種類の視細胞 ３）波長に対する感度の違い 相対吸収率 １）視細胞の形状 ２）視細胞の分布 波長（nm） ・・・ 杆体 ― 青錐体 中心窩に色の分かる ― 緑錐体 ― 赤錐体 錐体が多く分布 視細胞の機能のちがい 視細胞は役割分担している！ 昼間 念入りに・・・ 錐体 色に応じる 中心窩付近に分布 明るい中で働く それなりに・・・ 杆体 コントラスト感度が良い 網膜の周辺に分布 暗い中で働く 夜 明るさによる色の感じ方の違い 昼間 夕方 赤色が鮮やかに見える 青色が鮮やかに見える プルキンエ現象 プルキンエ現象 昼間と夕方では明るく見える色が違う 杆体と錐体のピーク感度が異なることによる プルキンエシフト 盲点 盲点を体験しよう！ 視細胞がないので見えないはず 脳はとても賢い！ なぜ盲点は知覚されないのか？ 理由その1 眼球は常に動いている 理由その2 両眼の盲点が重なることはあり得ない （片側の眼がカバーする） 右目の盲点 視細胞以降の情報処理 双極細胞 視細胞から神経節細胞までのつなぎ役 （詳細な機能は後の章で） 神経節細胞 網膜の視覚情報を主に視床へ伝達する 活動電位を出す出力細胞 視覚伝導路 視覚の伝導路 見てから反応するまで何が起こっているのか？ 外側膝状体 （刺激） （受容器） 光刺激 網膜 電気信号 に変換 （視床） 視神経 視覚野（後頭葉） 外側膝状体 （大脳皮質） １次視覚野 より高次な領野で分析 視覚神経系の概略 左目に入る 視野 右目に入る 視野 ① 両眼で見える視野は広い ② 視覚情報は… 鼻側（内側）・・・反対側へ 耳側（外側）・・・同側へ 左脳には右視野 （右眼由来と左眼由来の両方） 脳に投射されるイメージ 注意！ 左視野とは左眼で見ている世界 を指すわけではない （右眼/左眼由来の情報を含む） 右視野 左視野 右脳は左視野、左脳は右視野を見ている 一次視覚野における視野地図 中心窩 周辺領域 視覚刺激 Ｘ線に感光させた脳の様子 中心視野 一次視覚野には対側視野空間が再現される 中心窩ほど領域は広い 網膜での情報処理 視細胞の光刺激応答 通常 光照射時 光刺激で視細胞は過分極する 杆体の応答 Ｎａ 錐体の応答 Ｎａ 復習しておくキーワード 膜電位↑ 膜電位↓ 膜電位 脱分極と過分極 活動電位 網膜での光化学反応 光信号の電気信号への変換過程 cGMPを分解する酵素 Ｎａチャネル が閉じる 過分極する ロドプシン 脊椎動物の光受容器細胞で発現する色素 光によりcGMP分解酵素を活性化する ビタミンＡが原料 神経節細胞から出力 光照射で過分極！ 視細胞 双極細胞 神経節細胞 視神経 光 脱分極と過分極する ものがある（2種類） 光がついた時、消 えた時に活動電位 を出す（2種類） 神経節細胞の受容野特性（1） 視覚野ニューロンの神経活動記録 <電気生理実験> 光刺激 記録電極と神経細胞の様子 麻酔非動化したネコ 受容野 １つの神経細胞の反応に影響を 与える領域 神経節細胞の受容野特性（2） ＯＮ中心型 ＯＦＦ中心型 ＯＮ領域 ＯＦＦ領域 どんな刺激が好きなのか？ ＯＦＦ領域 ＯＮ領域 同心円状の2重構造 ＯＮ領域 光をつけたときに反応 ＯＦＦ領域 光を消したときに反応 ※色に特異的に反応するもの もある（ヒト・サルの場合） 網膜の段階でできる輪郭検出 どんな知覚に役立っているのか？ ON OFF →白黒の境界に最大応答する 輪郭を検出するのに役立つ！ 視覚情報の直列処理と 並列処理 視覚野における階層性 大脳では分散して（分析）視覚情報を表現する 傾き 輪郭 動き 形・色 直列処理 「動きのファクターまで」 直列処理したのでは 効率が悪い 何が？どこへ？ 視覚情報の経路は大きく2種類に分かれる 背側経路 運動は？ 腹側経路 形や色は？ 脳内で役割分担(並列処理)する！ 視床から行われている並列処理 視覚情報を仕分けしてインプットする 1） M細胞系（Magnocellular） 外側膝状体 大細胞系 （1、2層に入力） 2） Ｐ細胞系（Parvocellular） 小細胞系 （3～6層に入力） 右目と左目からの入力は別々の層へ 一次視覚野 ※ I （Ipsilateral ）・・・同側 C (Contralateral)・・・反対側 P細胞系とM細胞系の特性 M細胞 Ｍ細胞系 P細胞 刺激の立ち上がりに反応 色には反応しない 荒い面に反応する 光 神経 活動 → 空間視 M細胞とP細胞の特徴 Ｐ細胞系 刺激特徴 明るさの感度 動き 色 面の細かさ ○ ○ × × × × ○ ○ 刺激している間反応 色に反応する 細かい反応する → 形態視 視覚野の構造と機能 （一次視覚野） 一次視覚野の位置と構造 一次視覚野は後頭葉にある 大脳皮質 ① 厚さ 2-3 mm ② ６層構造を形成 視床 網膜 対側眼 同側眼 ③ 4層は視床から情報が入力される ④ 両眼の視覚情報が初めて統合される 方位を表現する神経応答 バー刺激 スポット刺激 一次視覚野の受容野特性例 スポットや全体刺激 では反応しない 最適方位は縦方向 ＯＮ領域 明スリット呈示に反応 ＯＦＦ領域 明スリット消去に反応 ＯＮ領域とＯＦＦ領域が 分けられている 傾きを知覚できる 方位選択性細胞の形成 一次視覚野への収束の偏りが方位選択性をつくる 網膜 外側膝状体 一次視覚野の受容野構造 一次視覚野 方位選択性カラム 光計測で観察される方位選択性カラム 神経活動による血流や電位の変化を内因性信号 として検出する（イメージング） 脳には機能コラムがある 視野地図があったことを思い出そう 受容野 ハイパーカラム ①片目or両目に応じる ②全ての傾きを表現 ③あらゆる色を表現 どんな刺激でも 脳内で表現可能！ 多様性をつくる！ 一次視覚野細胞応答は受容野外 刺激に修飾される ポップアウトしない図 ポップアウトする図 視覚刺激に対する神経活動 授業のまとめ １ 網膜神経節細胞の受容野はＯＮ/ＯＦＦ領域が ある 2 視覚野は反対側の視野地図がある 3 一次視覚野では方位選択性を示す 4 大脳皮質視覚野では腹側路、背側路に 分かれて並列情報処理を行う その他のキーワード 杆体と錐体 中心視と周辺視 外側膝状体 CBT問題にチャレンジ 誤っているのはどれか。 1) 視神経は発生的には中枢神経 由来である。 2） 刺激はまず網膜深層にある視細胞に とらえられる。 3) ロドプシンの合成にはビタミンAが必要である。 4) 錐体・杆体は網膜上に一様に分布する。 5) 視細胞の活動は双極細胞を経て神経節細胞へ伝わる。 6. 有線外視覚野の機能 （試験には出しません） 形の知覚するために ＰＣで輪郭抽出 ＜手がかりになるもの＞ コントラストのないところに 輪郭は描けない ボールの形状に関する知識 輪郭線がどこで連続すると良い形状になるのか？ 見えないはずの輪郭 主観的輪郭 実際には線は存在しないが、 脳で作られた輪郭のこと 主観的輪郭に反応する細胞 （Ｖ2） 主観的輪郭の意義 情報処理を単純化するため の代価 並列情報処理の高速化 につながる 図形を表現する細胞 （ＴＥ野；Inferior Temporal） ＴＥ野のコラム構造 ＴＥ 第4次視覚野の先 運動方向を表現する細胞 （ＭＴ野；middle temporal） 相関なし 相関100％ 相関 第5次視覚野 のこと 速度 （度／秒） 速度 （度／秒） この章のキーワード 主観的輪郭 (subjective counter) 有線外視覚野 (extrastriate visual area ) 奥行きの知覚（1） 二次元網膜像から脳内三次元表現へ 片眼で分かる奥行き 相対的な大きさ 高さ 大気遠近法 キメの勾配 陰影 目はなぜ二つついているのか？ 右目と左目はわずかに違う世界を見ている 左目の世界 右目の世界 それでも我々は安定した網膜像を 得ることができてしまう・・・ 両眼視差 両眼視差 右目と左目の見ている像のズレ 3次元の空間を見るときに，焦点の合っ た箇所は，鮮明な像を結ぶが，その周 辺はぼやけてみえる 注視点と等距離にある対象物以外は全 て両眼対応しない 視差選択性 注視点 視差に選択性をもつ細胞の例 両目をより目にして像を融合！ ランダムドットステレオグラム スゴイことを脳はやっている！ どのドット同士が 対応しているのか を知っている！ L1 L2 L3 L4 R1 R2 R3 R4 この章のキーワード 主観的輪郭 (subjective counter) 有線外視覚野 (extrastriate visual area ) 両眼視差 (binocular disparity) 両眼視 (binocular vision )