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Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005
東京大学公開講座「力 ＜チカラ＞」H19.9.29 冗長な筋骨格系が発揮する力 東京大学大学院教育学研究科 身体教育学コース 准教授 野崎大地 ‡!"#$%&'()*+,-./01 234'56,-./76#71! 8-./#9:;18-./#<= >-./#?.@ABC*01-. D4EFGH:;IJKL,MN' +FO6PQ;RS#TCUV01! WX4#56,-./#YZ[Q; \]^_#76P 筋骨格系の冗長性 冗長： くだくだしく長いこと。 「冗長な文章」（広辞苑） 筋骨格系の冗長性：一つの関 節を複数の筋肉（筋）が跨い でいること。似た機能の筋が 下肢の筋骨格モデル Delp (1990)を元に作成 複数存在すること。 力分配問題 (Force Sharing Problem) 膝を伸展する力 筋1 筋2 筋3 筋N 各筋の貢献度（負担度）は 膝の伸展・屈曲 どのようにして決まるか？ 解は無限に存在 100 膝を伸展する力 膝を跨ぐ筋 可能性１ 筋1 筋2 筋3 筋4 25 25 25 25 解は無限に存在 100 膝を伸展する力 膝を跨ぐ筋 筋1 筋2 筋3 筋4 可能性１ 25 25 25 25 可能性２ 30 30 25 15 解は無限に存在 100 膝を伸展する力 膝を跨ぐ筋 可能性１ 筋1 筋2 筋3 筋4 25 25 25 25 可能性２ 30 30 25 15 可能性３ 100 0 0 0 無限通りの可能性 解は無限に存在 100 膝を伸展する力 膝を跨ぐ筋 可能性１ 筋1 筋2 筋3 筋4 25 25 25 25 可能性２ 30 30 25 15 可能性３ 100 0 0 0 無限通りの可能性 実際には一通りに決まっている 解は無限に存在 100 膝を伸展する力 膝を跨ぐ筋 可能性１ 筋1 筋2 筋3 筋4 25 25 25 25 可能性２ 30 30 25 15 可能性３ 100 0 0 0 無限通りの可能性 実際には一通りに決まっている 機序 可能性が一つに絞られる機序 膝を伸展する力 筋1 筋2 筋3 100 筋4 筋の太さに応じて負担が決まる 太さ比率 負担 1 25 1 25 1 25 1 25 太さ比率 負担 4 40 3 30 2 20 1 10 １自由度モデル 様々な仮説： 筋の太さに応じて 各筋の発揮力の二乗和が最小になるように 各筋の活動度の和（二乗和）が最小になるように ..... 各筋の貢献度は決まる １自由度モデル 様々な仮説： 筋の太さに応じて 各筋の発揮力の二乗和が最小になるように 各筋の活動度の和（二乗和）が最小になるように ..... 各筋の貢献度は決まる 関節で発揮 される力 当該関節を跨 ぐ筋の活動度 単関節筋と二関節筋 大腿四頭筋 外側広筋、内側広筋、中間広筋 → 単関節筋（膝関節のみ跨ぐ） 大腿直筋 → 二関節筋（股関節も跨ぐ） 二関節筋がなければ... 膝関節を伸展する力 自由度１ 筋1 筋2 筋3 筋4 独立 筋5 筋6 筋7 筋8 自由度２ 股関節を屈曲する力 各筋の貢献度、 活動度が求まる 二関節筋：問題を複雑化する要因 膝関節を伸展する力 二関節筋（e.g. 大腿直筋） 筋1 筋2 筋3 筋4 大腿直筋の活動度は、 筋5 筋6 筋7 筋4 膝関節側からも求まる 股関節側からも求まる 股関節を屈曲する力 多くの場合一致しない 力ベクトル制御課題 yFy Th l2 '=90deg Th Tk ' x Fx l1 y Tk Force x 等尺性力発揮 Nozaki et al., J Appl Physiol, 2005 力ベクトル制御課題 yFy Th l2 '=90deg Th Tk ' x Fx l1 y Tk Force x 等尺性力発揮 Nozaki et al., J Appl Physiol, 2005 力ベクトル制御課題 yFy Th l2 '=90deg Th Tk ' x Fx l1 y Tk Force x 等尺性力発揮 Nozaki et al., J Appl Physiol, 2005 力ベクトル制御課題 yFy l2 120 Th Tk 90 150 120 60 150 Th 90 180 75 30 60 210 ' 0 180 l1 '=90deg x Fx 225 45 30 240 y Force 330 210 240 x 等尺性力発揮 270 300 255 0 270 300 330 Nozaki et al., J Appl Physiol, 2005 様々な組合せの膝関節･股関節トルクを同時に 発揮する。 Tk 筋活動度と関節トルクの関係 Vastus Medialis EMG 筋活動度 ext Th 股関節 flex flex ext Tk 膝関節 Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 筋活動度と関節トルクの関係 Vastus Medialis EMG 筋活動度 ext Th 股関節 flex flex ext Tk 膝関節 Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 筋活動度と関節トルクの関係 Vastus Medialis 筋活動度 EMG M = !aTk + bTh " ext Th 股関節 flex flex ext Tk 膝関節 Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 筋活動度と関節トルクの関係 Vastus Medialis 筋活動度 EMG M = !aTk + bTh " ext Th 股関節 flex flex ext Tk 膝関節 Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 意外に単純で美しい 筋活動度と関節トルクの関係 Vastus Medialis 筋活動度 M = !aTk + bTh " EMG （内積） ext Th 股関節 flex flex ext T = (Tk , Th ) P = (a, b) Tk 膝関節 Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 意外に単純で美しい 筋活動度と関節トルクの関係 Vastus Medialis 筋活動度 M = !aTk + bTh " EMG （内積） ext Th 股関節 flex flex ext T = (Tk , Th ) P = (a, b) Tk 膝関節 至適方向 (Preferred Torque Direction) Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 意外に単純で美しい 単純な筋活動度変調の機序 M = !aTk + bTh " PTD Th Tk 単純な筋活動度変調の機序 M = !aTk + bTh " PTD Th Orthogonal projection from T to P Tk 単純な筋活動度変調の機序 M = !aTk + bTh " PTD Th コサインチューニング Orthogonal projection from T to P Tk 単純、しかし反直感的 単関節 股関節伸展 Th 膝関節伸展 単関節筋 BFL ST BFS GAS Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 Tk 単関節 膝関節伸展 二関節筋 膝関節伸展･股関節屈曲 単純、しかし反直感的 至適方位(PTD) 単関節 股関節伸展 Th 膝関節伸展 単関節筋 BFL ST BFS GAS Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 Tk 単関節 膝関節伸展 二関節筋 膝関節伸展･股関節屈曲 単純、しかし反直感的 至適方位(PTD) 単関節 股関節伸展 Th 膝関節伸展 単関節筋 BFL ST BFS GAS Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 Tk 単関節 膝関節伸展 二関節筋 膝関節伸展･股関節屈曲 単純、しかし反直感的 至適方位(PTD) 単関節 股関節伸展 Th 膝関節伸展 単関節筋 BFL ST BFS Tk 単関節 膝関節伸展 GAS Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 二関節筋 膝関節伸展･股関節屈曲 単関節筋：隣の関節の発揮トルクに依存 筋出力の変動 筋出力の変動 •筋の出力は一定ではなく、変動する。 •筋の出力が大きくなるほど変動の度合い も大きくなる（信号強度依存性ノイズ）。 筋出力の変動 •筋の出力は一定ではなく、変動する。 •筋の出力が大きくなるほど変動の度合い も大きくなる（信号強度依存性ノイズ）。 発揮している力も変動する。 筋出力の変動 •筋の出力は一定ではなく、変動する。 •筋の出力が大きくなるほど変動の度合い も大きくなる（信号強度依存性ノイズ）。 発揮している力も変動する。 力のバラツキ 各筋出力の二 （分散）最小 乗和最小 最適解：コサインチューニング 筋の活動度 ki = [cos µi N ! (gi sin µi )2 − sin µi i=1 + [− cos µi N ! i=1 N ! (gi2 sin µi cos µi )]Tk i=1 (gi2 sin µi cos µi ) + sin µi N ! i=1 (gi cos µi )2 ]Th . 最適解：コサインチューニング 筋の活動度 ki = [cos µi N ! (gi sin µi )2 − sin µi i=1 + [− cos µi N ! i=1 N ! (gi2 sin µi cos µi )]Tk i=1 (gi2 sin µi cos µi ) + sin µi N ! (gi cos µi )2 ]Th . i=1 筋の活動度は関節トルクの線形和 至適方向の回転 T Λe i T pi = T |Λei | から の写像 至適方向：筋活動度がもっ とも大きくなる方向 筋の機械的作用を表す方向 Λ= ! # "N " N 2 2 sin µi cos µi ) (g sin µ ) − (g i i i i=1 i=1 "N "N . 2 2 − i=1 (gi sin µi cos µi ) i=1 (gi cos µi ) 至適方向の回転 の分布 予想される回転 Th Th V1 第一象限、第三象限 には筋が存在しない Tk Tk V2 Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 至適方向の回転 の分布 予想される回転 Th Th V1 第一象限、第三象限 には筋が存在しない Tk Tk V2 Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 至適方向の回転 の分布 予想される回転 Th Th V1 第一象限、第三象限 には筋が存在しない Tk Tk V2 Nozaki et al., J Neurophysiol, 2005 力のバラツキを最小にする解は実験結果を再現 ここまでのまとめ • 二関節筋があっても筋活動度の変調のされ方は 単純（関節トルクの線形和）。 • 二関節筋があるために、単関節筋の活動度が、 一見無関係な隣接関節のトルクの影響をうける （至適方向の回転）。 • 発揮される力のバラツキが最小になるように各 筋の活動度が調節された結果かもしれない。 概念の応用 • 筋力トレーニング より効率的なトレーニングを求めて • 運動制御（直立姿勢制御） 姿勢維持筋とは何か？ 概念の応用 • 筋力トレーニング より効率的なトレーニングを求めて • 運動制御（直立姿勢制御） 姿勢維持筋とは何か？ 単関節トルク発揮課題 単関節トルク発揮課題 • スキル不要 単関節トルク発揮課題 • スキル不要 • 筋を再現性よく活動させる には効率の良い方法 一方の関節トルクを規定しただけ では不十分 外側広筋（単関節筋：膝伸展） Th PTD Tk 膝関節伸展課題における個人差 Subject A 300N Hip Joint Torque (Nm) 150 100 50 0 -50 -100 -150 -100 0 100 Knee Joint Torque (Nm) Subject B Hip Joint Torque (Nm) 150 100 50 0 Knee Extension -50 Knee Flexion -100 -150 Nozaki et al., J Appl Physiol, 2005 -100 0 100 Knee Joint Torque (Nm) Hip Joint Torque 人によって様々なストラテジー Knee Joint Torque Nozaki et al., J Appl Physiol, 2005 人によって様々なストラテジー Hip Joint Torque BFL BFS VM VL RF Knee Joint Torque Nozaki et al., J Appl Physiol, 2005 Hip Joint Torque 力方向のチューニング PTD of VM and VL Knee Joint Torque PTD of RF Hip Joint Torque 力方向のチューニング PTD of VM and VL "tuning" "tuning" Knee Joint Torque PTD of RF Hip Joint Torque 力方向のチューニング PTD of VM and VL "tuning" "tuning" Knee Joint Torque PTD of RF 力を出す方向のチューニングにより、筋を選択 的に活動させることができる 概念の応用 • 筋力トレーニング より効率的なトレーニングを求めて • 運動制御（直立姿勢制御） 姿勢維持筋とは何か？ ヒト直立姿勢時の筋活動 ヒラメ筋 Soleus 緊張性 腓腹筋 Gastrocnemius 腓腹筋 ヒラメ筋 Single Inverted Pendulum Model 相働性 従来の説明 ヒラメ筋 Soleus 緊張性 腓腹筋 相働性 運動ニュー ロンプール 出力 腓腹筋 Gastrocnemius 運動指令入力 出力 ヒラメ筋 Single Inverted Pendulum Model 筋 入力の大きさ • 運動ニューロンプールの入出力特性の違い • ヒラメ筋は遅筋線維（疲労に強い筋）、腓腹筋は速筋 線維（強い力を出すが疲労しやすい筋）の割合が多い 我々のモデルによる予測 EMG predicted EMG QS SWAY 20 Soleus LOAD 20 Soleus EMG (µV) 20 Soleus 0 0 10 20 30 0 10 20 30 20 mGas 0 0 10 20 30 10 20 30 20 mGas EMG (µV) 20 mGas 0 0 0 10 20 Time (sec) 30 0 0 10 20 30 0 0 Time (sec) モデルは実験データを再現 Time (sec) 至適方向 ヒラメ筋 Single Inverted Pendulum Model Knee extension 至適方向の回転 Sol (QS) plantar flexion Knee flexion 腓腹筋 Knee Joint Torque 膝関節トルク mGas (QS) Ankle Joint Torque 足関節トルク 重力環境下で立つ Knee Joint Torque (Nm) 40 20 0 -20 -40 -20 0 20 40 Ankle Joint Torque (Nm) 60 重力環境下で立つ Knee Joint Torque (Nm) 40 20 Mg M: body mass knee joint 0 -20 ankle joint -40 -20 0 20 40 Ankle Joint Torque (Nm) 60 重力環境下で立つ Knee Joint Torque (Nm) 40 20 Mg M: body mass knee joint 0 -20 ankle joint -40 -20 0 20 40 Ankle Joint Torque (Nm) 60 Mg 重力環境下で立つ Knee Joint Torque (Nm) 40 20 Mg M: body mass knee joint 0 -20 ankle joint -40 -20 0 20 40 Ankle Joint Torque (Nm) 60 Mg Mg 重力環境下で立つ Knee Joint Torque (Nm) 40 20 Mg M: body mass knee joint 0 -20 ankle joint -40 -20 0 20 40 Ankle Joint Torque (Nm) 60 Mg Mg 重力環境下で立つ Knee Joint Torque (Nm) 40 20 Mg M: body mass knee joint 0 -20 ありえない -40 -20 0 20 40 Ankle Joint Torque (Nm) 60 ankle joint Mg Mg 重力環境下で立つ Knee Joint Torque (Nm) 40 20 Mg Mg M: body mass knee joint 0 -20 ありえない ankle joint -40 -20 0 20 40 60 Ankle Joint Torque (Nm) 足関節･膝関節トルクの関係は直線上に拘束 Mg なぜ予測はうまくいったか？ Knee Joint Torque (Nm) 50 25 0 actual trajectory 0 25 Ankle Joint Torque (Nm) 50 なぜ予測はうまくいったか？ Knee Joint Torque (Nm) 50 25 0 actual trajectory 0 25 Ankle Joint Torque (Nm) 50 なぜ予測はうまくいったか？ Knee Joint Torque (Nm) 50 25 0 actual trajectory PD of mGas 0 25 Ankle Joint Torque (Nm) 50 なぜ予測はうまくいったか？ 25 0 as G m as ity G tiv m ac in Knee Joint Torque (Nm) 50 M RO 0 actual trajectory PD of mGas 25 Ankle Joint Torque (Nm) 50 なぜ予測はうまくいったか？ Gastrocnemius higher gain 25 inactivity 0 as G m as ity G tiv m ac in Knee Joint Torque (Nm) 50 M RO 0 actual trajectory PD of mGas 25 Ankle Joint Torque (Nm) 50 なぜ予測はうまくいったか？ Gastrocnemius higher gain 25 PD of Sol 0 as G m as ity G tiv m ac in Knee Joint Torque (Nm) 50 M RO 0 actual trajectory PD of mGas 25 Ankle Joint Torque (Nm) 50 inactivity なぜ予測はうまくいったか？ Gastrocnemius 25 So 0 higher gain M RO l So e ffs lO t as G m as ity G tiv m ac in Knee Joint Torque (Nm) 50 M RO 0 PD of Sol actual trajectory PD of mGas 25 Ankle Joint Torque (Nm) 50 inactivity なぜ予測はうまくいったか？ Gastrocnemius higher gain M RO l So 25 So e ffs lO t PD of Sol inactivity Soleus 0 as G m as ity G tiv m ac in Knee Joint Torque (Nm) 50 M RO 0 smaller modulation actual trajectory tonic activity PD of mGas 25 Ankle Joint Torque (Nm) 50 なぜ予測はうまくいったか？ Gastrocnemius higher gain M RO l So 25 So e ffs lO t PD of Sol inactivity Soleus 0 as G m as ity G tiv m ac in Knee Joint Torque (Nm) 50 M RO 0 smaller modulation actual trajectory tonic activity PD of mGas 25 50 Ankle Joint Torque (Nm) 活動動態の違いが合理的に説明された！ 二関節筋がなかったら... 諸問題はそもそも生じず退屈だったはず