胎児の子宮内環境における触覚と反射的行為の自己組織化

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胎児の子宮内環境における触覚と反射的行為の自己組織化
○森裕紀，國吉康夫（東京大学，科学技術振興機構）
Self-organization of tactile-motor relationship for fetus in uterine environment.
*Hiroki MORI, Yasuo KUNIYOSHI (The University of Tokyo and JST ERATO Asada
Synergistic Intelligence Project )
Abstract— Some observations of fetuses in uterus by ultrasonic scanner have suggested that fetal motor
development significantly influences cognitive development after birth. However, the mechanism of fetal
development is not known. In this paper, we have focused on tactile nervous system relationship which
is self-organized in uterine environment. We have proposed nervous system model with tactile sensor and
implied that the model explain some phenomenon of fetal motor development by computer simulation of
whole body musculoskeletal fetal model.
Key Words: Fetal development, self-organization, tactile, nervous system, whole body musculoskeletal
simulation
1.
はじめに
近年，胎児の行動観察により，子宮内環境における胎
児期の行動発達が生後の発達にとって重要であると考え
られるようになった [1]．胎児の行動には，生後の行動
を連想させるような，顔を手で触る運動や，呼吸様運動
などがある．本研究では，このような運動が遺伝的に直
接組み込まれ，順に行動として表出するのではなく，神
経系や身体，子宮等の環境の要素が相互作用する中から
発現するという考えに基づき，環境とのインターフェー
スである感覚器が運動発現に与える影響についてシミュ
レーションにより調査を行い，胎児の運動発達について
考察する．
2.
胎児の子宮内運動発達
de Vries et al.[2] は胎児の行動を超音波画像により観
察し，16 種類の典型的な運動が発現していることを報
告した．この中には，以下の運動が含まれている．
General Movement（GM）: 受胎後*1 8 週頃から 10 週
から観察される一部の身体部位の運動として区別で
きない滑らかな運動．
独立な腕・足運動 (Isolated arm/leg movement): 受 胎
後 10 週前後から観察される，他の運動と関連の
ない速く突発的（jerky）な腕・足運動．独立した一
度の運動か，4[Hz] 程度で繰り返す場合もある．
手と顔の接触 (hand/face contact): 受 胎 後 10 週 か ら
11 週から観察される，ゆっくりと手が顔に触る
運動．単独で表れたり，GM の一部として表れたり
する．
de Vries et al. は受胎後週齢に伴って運動が表れ，分
化していくとし，神経系の発達指標となると述べてい
る．しかし，このような運動が発達するメカニズムにつ
いては明らかでない．
本研究では，子宮内環境と身体的な拘束条件としての
触覚細胞の密度の不均一性が行動の発達に影響を与える
*1
正確には最終月経後
➨䢴䢹ᅇ᪥ᮏ兑兀儧儬Ꮫ఍Ꮫ⾡ㅮ₇఍凚䢴䢲䢲䢻ᖺ䢻᭶䢳䢷᪥ࠥ䢳䢹᪥凛
という仮説の下，神経系モデルとして脊髄内回路を想定
した単純なモデルを提案し，計算機シミュレーション結
果に基づき議論ずる．この仮説は，以下の観点から振る
舞いを評価される．
• 触覚の分布の違いによる振る舞いの変化
• 滑らかで未分化な運動（GM）からの行為の分化
• 自己接触による自己身体の探索行動の発現
実験を通じて，環境からの刺激に誘発される反射的な行
為が自己組織的に形成され，振る舞いに影響を与えるこ
とを示し，胎児の観察結果と比較する．
3.
胎児・神経系シミュレーションモデル
触覚情報に伴う神経と行動の自己組織化を検討するた
めに，神経系モデルを提案する．また，神経系モデル検
討のために，触覚分布の異なる簡易な 1 関節 12 筋モデ
ルとリアルな形状を持つ胎児モデルを開発した．
3·1 神経系モデル
Prechtel et al.[1] は胎児から新生児にいたる自然なリ
ズム運動のメカニズムとして神経振動子の存在を重視し
ている．我々の提案するモデルも神経振動子と身体・環
境の相互作用が，観察される運動を創発するとの考え方
に基づいている．提案するモデルを図 1 に示す．これ
は，Kuniyoshi and Sangawa [3] の脊髄延髄系部分に基
づき，簡単のために 1 つの神経振動子と 1 つの筋が 1 対
1 に対応している．モデルのパラメータも同一とした．
本研究では，新たに触覚からの結合を付加した．触覚の
影響を純粋に見るために筋の情報を統合する結合は設け
なかった．触覚情報の伝達は，脊髄内回路を想定し，触
覚細胞から α モータニューロンへ直接結合と触覚細胞
から介在ニューロン（S0）を介した神経振動子への結合
による．触覚細胞や介在ニューロンの出力を xi とする
と，脊髄内細胞 j（α モータニューロン・神経振動子）へ
遅れ Dj を通して，以下のように全結合で接続される．
yj = i
wij xi
(1)
ただし，yj は脊髄内細胞 j への入力である．遅れ Dj は
α モータニューロンで 10[msec]，神経振動子で 50[msec]
䣔䣕䣌䢴䢲䢲䢻䣃䣅䢵䣕䢳䢯䢲䢵
Neural
Ocillator
Fixed connection
1
1
Tactile index
Hebbian learning
5
10
5
S0
S0
Mechanoreceptor
Spindle
γ
α
Tendon
Muscle Body
Physical
interaction
Environment/Objects/Others
10
Fig.2 One joint model
with 12 muscles in
simple membrane
model and fluid.
dwij
= η (yj − y¯j ) (xi − x̄i )
dt
(2)
ただし，x̄i , y¯j は過去 T [sec] の xi , yj の平均値である．
また，wij はそれぞれの出力細胞に関してノルムが 1 と
なるように正規化される．
wij,old
wij,new = wij,old
身体モデル
筋 骨 格 系 と 子 宮 モ デ ル の物 理シミ ュレー ショ ンは
Open Dynamics Engine [5] を用いた．筋モデルは，He
et al.[6] を用い，運動指令（神経の発火頻度）を入力す
ることにより力を発生させると共に，筋紡錘とゴルジ腱
器官による感覚情報を生成することができる．
簡易筋骨格モデル
神経系モデルの基礎的な検討を行うために Suzuki
and Kuniyoshi [7] を参考に，触覚分布が均一・不均一
．
な簡易筋骨格モデルを作成した（図 2，図 3，図 4）
3·2.2
胎児筋骨格モデル
胎児の筋骨格モデルは寒川ら [8] を参考にし，触覚情
報や全身接触運動時の感覚情報を正しく得るために三
角メッシュ剛体による自由形状の接触計算を導入した．
[9]．本研究で用いた胎児モデルは文献 [10] を参考に，受
胎後 20 週を想定した．本研究に使用したモデルの仕様
を表 1 に示し，全体の概観を図 7 に示す．へその位置は
空間中にボールジョイントで固定される．触覚点は，成
人の 2 点弁別閾 [11] に基づいた密度（図 8，表 4）と密
度一定（図 5）の 2 種類を作成した．
3·3
触覚モデル
それぞれの触覚点 i での圧力 fi を子宮壁 fmem ，羊水
fflu ，自己接触 fself としてモデル化し，重ね合わせる．
fi = fmem,i + fflu,i + fself,i [Pa]
(4)
圧力は各触覚点の責任領域の面積を掛けて物理シミュ
レータに入力されると同時に，触覚細胞モデルに入力さ
れ神経信号に変換される．
➨䢴䢹ᅇ᪥ᮏ兑兀儧儬Ꮫ఍Ꮫ⾡ㅮ₇఍凚䢴䢲䢲䢻ᖺ䢻᭶䢳䢷᪥ࠥ䢳䢹᪥凛
Fig.4 Uneven
tactile distribution.
Table 1 Fetal parameters in the simulation.
Gestation age
weight
height
Muscles
Joints
20 weeks
1.14
0.3 [m]
198
22
Table 2 Uterus parameters in the simulation.
Kmem
Bmem
Kself
Bself
50 [Pa/m]
50 [Pa·sec/m]
100[Pa/m]
100 [Pa·sec/m]
Table 3 Nervaus system parameters.
Simple model
j
1
5
Muscle index
Fig.3 Uniform
tactile distribution.
(3)
シミュレーションは結合荷重をランダムに初期化した状
態から行う．
3·2.1
10
1
5
Muscle index
Fig.1 Nervous system model
with tactile.
とした．
触覚 i から脊髄内細胞 j への結合荷重 wij は Hebb 則
を修正したコバリアンス則 [4] により修正される．
3·2
Tactile index
10
Fetal model
η
T
η
T
0.001
0.7
10 [sec]
0.01
0.7
10 [sec]
3·3.1
子宮モデル
子宮は子宮壁と羊水によりモデル化した．
子宮壁は簡易的な膜として，各触覚点の法線ベクトル
ni と位置ベクトル pi ，子宮中心の位置ベクトル pc に対
して以下のように計算する．
li = (pi − p
c ) · ni
−(Kmem li + Bmem l˙i )ni if 0 > li
fmem,i =
0
if 0 ≤ li
(5)
ただし，Kmem は弾性定数，Bmem は粘性定数である．
子宮中心の位置は，簡易モデルでは下部リンクの底面の
中心とし，胎児モデルではへその位置とした．
羊水から受ける流体抵抗は，三角形の面に生じる流体
からの圧力としてモデル化した [12]．浮力は各身体部位
の体積を密度一定として求めた．
3·3.2 自己接触
身体部位同士の接触は各触覚点に配置された距離セン
サにより検出される．距離センサの値が 0.02[m] 以下に
なるとバネ-ダンパモデルにより圧力 fself を生成した．
fself,i = −(Kself di + Bself d˙i )ni
(6)
ただし，di は，0.02[m] から距離センサの値を引いた値
である．
3·3.3 触覚細胞モデル
触覚は，機械受容器と呼ばれる神経細胞が皮膚や皮下
組織に存在し，力学的刺激を電気信号に変換することで
得ることができる [13]．機械受容器には，メルケル盤，
ルフィニ終末，マイスナー小体，パチニ小体の 4 種類
がある [11]．本研究で用いた物理モデルは剛体であるた
め，皮膚の振動や歪みを想定しておらず，主に圧力を検
出するメルケル盤のみカットオフ周波数 50[Hz] の低域
通過フィルタによりモデル化した [14]．
䣔䣕䣌䢴䢲䢲䢻䣃䣅䢵䣕䢳䢯䢲䢵
Table 4 Tactile points of fetal model from two points discrimiation (side of the body). (All tactile points: 1542)
head
neck
chest
abdomen
hip
shoulder
upper arm
forearm
hand
thigh
calf
foot
365
6
32
45
22
15
17
14
173
22
17
43
Table 5 Uniform tactile points of fetal model on half body (right or left). (All tactile points: 448)
head
neck
chest
abdomen
hip
shoulder
upper arm
forearm
hand
thigh
calf
foot
56
3
21
33
16
9
15
10
7
24
17
11
Tactile Sensor Position
Muscle position
0.01
Index from 1
Index from 1
0.01
0.005
0.005
(a) Uniform tactile distribution
(b) Uneven tactile distribution
Fig.5 Probability distribution of the upper link direction from top view.
10
5
0.0
−0.3
1
1
5
Muscle index
Muscle index
10
0.3
1
5
10
1
Tactile index
(a) Uniform tactile distribution
5
10
Tactile index
(b) Uneven tactile distribution
Fig.6 Connectivity from tactile to neural ocilator after 10000 [sec] learning.
4.
シミュレーション実験
実験に用いた神経系のパラメータを表 3 に示す．
簡易モデル
均一な触覚分布と不均一な触覚分布で実験を行った．
10000[sec] 動作させた時の運動を上部リンクの姿勢の方
向の存在確率として図 5 に示す．運動が触覚分布の偏り
に応じて確率分布が異なっていることが分かる．これは
身体的な感覚の偏りが異なる運動の秩序化を誘発し，運
動の傾向が変化したためと考えられる．
この時の側面最上部の触覚からそれぞれの筋に対応す
る神経振動子への結合強度を図 6 に示す．これより，拮
抗する屈筋と伸筋に相反性の結合が形成されたことが分
かる．また，この結合はある方向の触覚刺激に対して，
反射的に押し返すような反応となっている．これは姿勢
反射のような運動とみなすことができる．このような結
合が形成されたのは，以下の機序によると考えられる．
4·1
1. リンクが中心からある方向に動き出すとき，流体か
らの抵抗を受けて運動方向の触覚値が大きくなる．
2. 同時に，運動方向の筋は活性化されているため，運
動方向の筋と同じ場所にある触覚の相関が高くなり
結合が大きくなる．
3. 運動と逆方向の筋は弛緩し，負の相関を持つため，
触覚と筋が負の方向に結合が大きくなる．
この結果より，触覚の分布という身体的拘束が神経系
と行動の自己組織化を変化させることが確認された．
4·2 胎児モデル
2 種類の触覚分布の胎児モデルを 7000[sec] 動作させ
た．シミュレーションの様子を目視で観察すると，触覚
➨䢴䢹ᅇ᪥ᮏ兑兀儧儬Ꮫ఍Ꮫ⾡ㅮ₇఍凚䢴䢲䢲䢻ᖺ䢻᭶䢳䢷᪥ࠥ䢳䢹᪥凛
分布が生体に近い不均一なモデルでは始め動作がゆっく
りしているが次第に手を振ったり足を蹴り出したりと
いった動作がはっきり表れるようになった．均一なモデ
ルでは，比較的動作が滑らかで，はっきり他と区別でき
る運動が少ないように感じられた．これは，
「滑らかで
未分化な運動（GM）からの運動の分化」と見ることが
できると考え，定量的な評価のために躍度を計算した．
躍度（位置の 3 階微分 d3 x/dt3 ）は運動の滑らかさの指
標 [15] であり絶対値が小さい程滑らかといえ，弾道的な
運動の開始・終了と観測者が見なせるような時刻に顕著
に大きくなる．100[sec] 毎の躍度の絶対値の平均の変化
を図 9 と図 10 に示す．触覚が不均一な場合では，時間
に伴って増加しているのに対して，均一な場合には比較
的増加が少ない．生体の触覚分布が行為の分節化を促し
ていると考えられる．
さらに，「自己接触による自己身体の探索行動の発現」
について検討した．手先と足先の自己身体表面への距離
を計算し，0.02[m] 以下となる時間の割合の変化を図 11
と図 12 に示す．これは手や足による自己身体との接触
時間であり，手と顔の接触行動もこの内の一つの形態で
ある．結果をみると，触覚分布が不均一な場合の右手の
接触が増加していることが分かる．ただし，他の条件・
部位では顕著な増加はあまり見られなかった．増加が見
られた右手の運動を映像により観察すると，手で頭を撫
でるような動き（図 13）やお尻や腿に手を当てるよう
な動きが見られ，接触が起こるとその接触状態が持続し
ているように見えた．簡易モデルの結果から，自分の身
体に触れると押し返すような反射的な行為が発現すると
考えられるので，これにより自己接触の時間が増えると
考えられる．しかし，実際のヒトの胎児に見られるよう
な，より複雑な自己身体の探索的行為 [16] は見られな
かった．チンパンジーの胎児では，自己の身体を探索す
る行動さが少ないと示唆されている [16] ことから，この
行動が反射的行為だけでなく高次な脳領域の複雑な相互
作用と自己組織化による可能性が考えられる．
5.
結論
本研究では，比較的単純な脊髄系のモデル化と胎児・
子宮モデルを通して胎児からの運動発達について考察を
行った．提案したモデルにより，触覚の分布の拘束条件
が反射的行為の自己組織化に影響を与えることが示唆さ
れ，観察により確かめられている行動発達の一部が再現
された．
このような知見は，未熟児の療育 [17] において子宮内
環境を再現するとして行われる包み込みケア*2 などの有
効性を評価するためやヒトの認知機能の発達を考える上
で重要である．今後の課題としては，より詳細な解析を
行うとともに，実際の胎児，未熟児，新生児の行動の解
*2
タオルなどで包み込み体を保持したりする
Ratio of self-tauch in motion
䣔䣕䣌䢴䢲䢲䢻䣃䣅䢵䣕䢳䢯䢲䢵
Norm of jerk for each limb
450
400
350
300
250
200
150
right hand
left hand
right foot
left foot
100
50
0
Fig.7 Fetal
muscloskeletal
model.
Red strings
represent muscles.
0
30
40
50
Each 100 [sec]
60
0.2
Chest
Abdomen
Hip
0.15
y [m]
Shoulder
Upper arm
Forearm
Hand
Thigh
Calf
Foot
0.1
0.05
400
350
right hand
left hand
right foot
left foot
300
250
200
150
100
50
0
0.05
0.1
0.15
x [m]
0.2
0.25
10
20
30
40
50
Each 100 [sec]
60
70
Fig.10 Jerk of each limb with
uniform tactile distribution.
Fig.8 Uneven fetus tactile
points allocation on right
side.
(a) 0 msec
0
0.3
(b) 20 msec
(c) 40 msec
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0
10
20 30 40 50
Each 100 [sec]
60
70
Fig.11 Ratio of self-tauch in
motion with uneven tactile distribution.
Ratio of self-tauch in motion
Norm of jerk for each limb
Head
Neck
right hand
left hand
right foot
left foot
0.5
70
450
Tactile points in right side: 771
0
20
Fig.9 Jerk of each limb with
uneven tactile distribution.
0.25
0
10
0.6
(d) 60 msec
0.6
right hand
left hand
right foot
left foot
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0
10
20 30 40 50
Each 100 [sec]
60
70
Fig.12 Ratio of self-tauch in
motion with unifom tactile
distribution.
(e) 80 msec
(f)100 msec
Fig.13 An fetal behavior like hand/face contact.
析によりモデルの限界を見極め，さらに高次な脳領域を
含めたモデル化を行いたいと考えている．
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