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Departmental Bulletin Paper / 紀要論文
2012年に発行される新モノグラフにおけ
るうどんこ病菌分類体系改訂の概説
Overview of revised systematics of the powdery mildews
（Ascomycota: Erysiphales） in the new monograph
published in 2012
高松, 進
Susumu, TAKAMATSU
三重大学大学院生物資源学研究科紀要. 2012, 38, p. 1-73.
http://hdl.handle.net/10076/11840
三重大学大学院生物資源学研究科紀要
第 38号：1～ 73
平成 24年 3月
2012年に発行される新モノグラフにおける
うどんこ病菌分類体系改訂の概説
高
松
進
三重大学大学院生物資源学研究科
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はじめに
うどんこ病菌とは子嚢菌類ウドンコカビ目（Er
ys
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phal
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）ウドンコカビ科（Er
ys
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phac
e
ae
）に所属す
る菌類の総称であり，世界で約 1万種の被子植物に寄生することが知られている1）。そのすべては植物
の絶対寄生菌であり，絶対寄生菌以外のうどんこ病菌は知られていない。分子系統解析の結果 2，3，4）で
は，うどんこ病菌は明瞭な単系統群を形成し，この単系統群内にうどんこ病菌以外の菌類が含まれるこ
とはない。うどんこ病菌は共通祖先種が植物への絶対寄生性という性質を一度だけ獲得し，それを現在
まで維持し続けてきた集団であると考えられる。
従来，本菌群の分類は他の菌類と同様に形態的特徴に基づいて行われており，最近までうどんこ病菌
の分類体系は 1987年に発表された Br
aunのモノグラフ 5）が基準となってきた。しかし，1990年代末か
らうどんこ病菌でも DNA塩基配列データが蓄積されるようになり 2，6），Br
aun5）の分類体系が必ずしも
生物の実際の系統関係を反映していないことが明らかになった。ほぼ同時にこれまで分類指標としてほ
とんど無視されてきた分生子世代の形態（アナモルフ）が重視され始め，属レベルの分類では有性世代
の形態（テレオモルフ）よりもむしろアナモルフがうどんこ病菌の系統関係をより忠実に反映すること
が明らかになってきた 2，6，7）。これらの結果を受けて Br
aun8）と Br
aunandTakamat
s
u9）はうどんこ病菌
の属レベルの改訂を行った。しかし，この時点では種レベルの改訂はほとんど行われなかった。その後，
＊
2011年 7月 11日受理
三重県津市栗真町屋町 1577
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akamat
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j
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高
松
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さらに多くの DNA塩基配列データが蓄積されるに伴い，種レベルの改訂の必要性が明らかとなってき
た。そこで，Br
aunandCook10）は 1987年の Br
aunのモノグラフ 5）を全面的に改訂し，新しい分類体系
に基づいた新モノグラフを公表した。
今後，我が国でもこの新分類体系に従ってうどんこ病菌の学名を改訂していく必要がある。本稿は今
回行われた分類体系改訂の概略を述べるとともに，我が国に産するうどんこ病菌の新旧学名対照表を示
すことにより学名改訂の資料とすることを目的に作成した。なお，我が国に産するうどんこ病菌とは
Br
aunandCook10）の分布の項に「J
apan」と記述されている種とし，可能な限り日本での原報告を確認
した。また，「J
apan」と記述されていない種であっても我が国に発生することが明らかな場合にはリ
ストに挙げた。本稿で挙げた日本産うどんこ病菌は完全世代属で 11属，種数は完全世代，不完全世代
あわせて 264種 15変種となった。この中には，形態的分類指標となるテレオモルフがわが国で確認さ
れていないのにもかかわらず，Br
aunandCook10）中に完全世代名がつけられているものも散見される。
その場合には注）として完全世代が未確認であることを記した。これらについては完全世代の探索およ
び記載等，今後の検討が必要である。
I うどんこ病菌分類体系改訂の概要
I－１
うどんこ病菌分類の歴史
世界のうどんこ病菌のモノグラフを最初に出版したのは Sal
mon11）であり，1科 2亜科 6属 50種 13
変種を記載した。Sal
mon11）の種概念は今日の感覚からすると広いものであったが，以後長い間世界の
うどんこ病菌の分類はこの種概念に準拠して行われた。その後，詳細な形態観察や接種試験により，
12，13）
Sal
mon11）の種が実際には複数の種によって構成される複合種であるという考えが強くなった。Bl
ume
r
14）
やJ
une
l
l
は Sal
mon11）よりも狭い種概念を取り入れ，新たにヨーロッパのうどんこ病菌のモノグラフ
を発表した。日本のうどんこ病菌のモノグラフを最初にまとめた Homma15）もほぼ Bl
ume
r12）に準じた
分類を行った。その後，Br
aun5）は Sal
mon11）以来ほぼ 90年ぶりに世界のうどんこ病菌を取りまとめた
モノグラフを出版した。Br
aunのモノグラフ 5）では 18属の完全世代属が記載され，種数は完全世代で
435種，不完全世代で 81種の計 516種にのぼった。以後，世界のうどんこ病菌の分類はほぼこの分類
体系に準じて行われるようになった。 Homma15） 以来半世紀ぶりに日本のうどんこ病菌をまとめた
大谷 16）および野村 17）のモノグラフもほぼ Br
aun5）の種概念に準拠した。Br
aun5）の分類はほぼすべての
分類学者に受け入れやすいものであったが，テレオモルフを基準にし，アナモルフを無視あるいは軽視
7）
する従来のうどんこ病菌の分類体系をほぼそのまま踏襲するものであった。1997年に Cooke
tal
.
が
分生子の走査電子顕微鏡観察を主体にして，アナモルフに基づく属レベルの新たな分類体系を提案した。
これは，従来のテレオモルフに基づく分類体系とはかなり異なるものであった。それにやや遅れる形で，
分子系統解析の結果が論文として公表され始めた 2，3，8）。これらの分子系統解析結果はアナモルフに基
7）
づく Cooke
tal
.
の分類体系とほぼ一致し，テレオモルフに基づく従来の分類体系を支持しなかった。
この結果に基づいて，Br
aun8）および Br
aunandTakamat
s
u9）はうどんこ病菌の属レベルの分類体系の
大幅な改訂を提唱した。この新しい分類体系は大多数のうどんこ病研究者に受け入れられ，2002年に
はその概要が紹介された 18）。日本では高松 19）が新分類体系について概説しているので参照されたい。
この時点では属レベルの改訂が行われたのみで，種概念についてはほとんど手つかずの状態であった。
その後約 10年間に分子データがうどんこ病菌の多くの属で発表され，従来形態レベルで認識されてき
た種の多くが実際には複合種であることが明らかになった。例えば，従来 Er
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s1種とさ
れてきたコナラ（Que
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）属に寄生するうどんこ病菌が少なくとも 5種によって構成される複合種であ
ることが明らかとなり，これは形態的にも支持された 20）。また，従来 E．c
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a1種と考えられてい
たシデ（Ca
r
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nus
）属寄生菌が宿主植物の種ごとに別々の種に分割されるなど，分子データと形態観察
の組み合わせによって種概念が大きく変化してきた 21）。さらに，複合種であることがほぼ明らかであり
2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
3
22，23，24）
ながら， 形態的に分割することが困難であった Go
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a25，26），Po
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a29）なども分子データが公表された。これ
らの一部のもの，例えば G.o
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,L.t
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aおよび P.x
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iは実際に一種のみから成る多犯性の菌を
含むことが証明されたが，G.c
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aおよび Ph
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t
aはそれぞれ別々の植物群に寄生す
る小さな種の複合体であることが明らかになった。このような新規データの積み重ねにより，Br
aun5）
の分類体系は属レベルのみならず，種レベルでも大きく改変せざるを得なくなった。そのため，Br
aun
andCook10）は世界のうどんこ病菌をまとめたモノグラフを出版することにした。
I－２
属レベルの変更点
完全世代の属レベルの分類体系は Br
aun8）および Br
aunandTakamat
s
u9）で行われた改訂をほぼその
まま踏襲している。それ以降に行われた属レベルの主要な変更点を挙げると以下の様である。
① Ty
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a属の消滅
Ty
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a属を Er
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e属に統合し，Er
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e属 Ty
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a節とし
た。Ty
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a属は日本で記載された属であり，形態的にもユニークな属であるが，系統的には明ら
かに Er
y
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e属に入る。
② Br
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s属の一部を Er
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e属に編入
Br
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s属のうち，ブナ科に寄生する B.t
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,B．
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s属
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,B.k
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sを Er
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e属に入れ，Er
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e属 Ca
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s節とした。Br
は多系統群であり，ブナ科に寄生する Br
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s属の種が Er
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e属のクレード内に入ることが分かっ
たための措置である。その他の Br
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s属の種はそのまま Br
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s属菌として維持されている。
分子データが公表されている Br
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s属菌の種は少ないので，今後より多くの種について DNA塩
基配列の解析が望まれる。
③ Ca
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a属，Pa
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nul
a属，Que
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a属と Ta
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ma
t
s
ue
l
l
a属の新設
いずれも分子系統解析
と形態的特徴に基づいて，独立した属と認められた。
以上の変更によりうどんこ病菌の完全世代属は以下の 16属となった。 Ar
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,Po
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r
a
*
これら 16属のうち，*印のついた 11属が日本に分布する。
不完全世代属は今回大きく変更された。変更点は以下の通り。
① Oi
d
i
um属の 9亜属を属に格上げ
従来は表皮寄生性うどんこ病菌の無性世代はすべて Oi
d
i
um 1
属とし，その下に 9亜属を置いていたが，それぞれを属レベルに格上げした。これにより有性世代が未
確認であっても無性世代の属レベルまでの所属が明瞭になった。また，完全世代属と不完全世代属が 1
対 1に対応するので，完全世代属と不完全世代属の関係がすっきりとし理解しやすくなった。
② St
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t
o
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um属を Ov
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s属に統合
St
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o
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i
um属は Zhe
ngandChe
n30）により創設され
たうどんこ病菌の不完全世代属で，半内部寄生性で分生子柄基部がコイル状に巻くことを特徴とする。
一般的には Pl
e
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a属の不完全世代とみなされるが，Ph
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eも同様な特徴を有すること
から，St
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i
um属に入れられてきた。しかし Br
aun5）は，St
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um属が分生子の 2形性（先端
部が尖る一次分生子と棍棒状の二次分生子）を有することに着目し，St
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um属を Pl
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aの不
31）
完全世代のみに限定した。Li
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at
oe
tal
.
は St
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d
i
um属の定義を変更し，分生子の 2形性を重視
した新たな定義を提唱した。しかし，Ph
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l
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c
t
i
ni
a属の一部の種で分生子の 2形性を示す種があり，これ
らが St
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i
um属とされた 32，33）。分子系統樹では分生子の 2形性を示す Ph
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i
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a属菌は Pl
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属に比較的近い場所に位置するが，Ph
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c
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i
ni
a属と Pl
e
o
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h
a
e
t
a属は明瞭に区別される。この 2属を区別
するアナモルフの形態的特徴があいまいであるため，St
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e
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t
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p
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d
i
um属を Ov
ul
a
r
i
o
p
s
i
d
i
s属に統合すること
により，完全世代属と不完全世代属の関係の矛盾を解消しようとした。
以上の結果，現在認められている有性世代の亜節以上の分類体系とそれに対応する無性世代属の関係
は以下のように表わされる。
4
高
松
進
完全世代の分類群
不完全世代属
Tr
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phe
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Ge
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ue
l
l
a
無性世代未発見
有性世代未確認
Mi
c
r
o
i
d
i
um
2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
I－３
5
種レベルの変更点
今回の改訂の最も主要な点は種レベルの改訂である。前回の Br
aunのモノグラフ 5）に記載された種
数が 516種であったのに対し，今回のモノグラフでは 872種 47変種が記載された。このうち，有性世
代の種は 706種，無性世代の種は 166種であった。この中には Br
aun5）以降に記載された新種が含まれ
るとともに，これまで複合種とされてきた大きな種が細分化されてできた種も多い。例えば，Br
aun5）
ではキク科に寄生する Er
y
s
i
p
h
e属 Go
l
o
v
i
no
my
c
e
s節（＝ Go
l
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v
i
no
my
c
e
s属）菌の大部分が E.c
i
c
h
o
r
a
c
e
a
r
umと
されてきた。今回の改定では，G.c
i
c
h
o
r
a
c
e
a
r
umはキク科のノゲシ連の一部の属に寄生する菌に限定され
た。ノゲシ連に寄生する菌でもノゲシ類（So
nc
h
uss
pp.
）に寄生する菌は G.s
o
nc
h
i
c
o
l
aとされたほか，ノ
ゲシ連以外のキク科の連に寄生する菌はそれぞれ別種とされた。Br
aun5）では多くの植物科に寄生する
34）
Sp
h
a
e
r
o
t
h
e
c
a
（＝ Po
d
o
s
p
h
a
e
r
a属 Sp
h
a
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r
o
t
h
e
c
a節）属菌が S.f
us
c
a
1種とされていた。2001年に Br
aune
tal
.
は子嚢先端の逸出孔（Oc
ul
us
）の直径が 15μl以下のもののみを P.f
us
c
aとし，15μlより大きい菌を P.
x
a
nt
h
i
iとした。今回の改訂ではさらに P.f
us
c
aはキク科の Do
r
o
ni
c
um属上の菌のみに限定され，それ以
外の P.f
us
c
aは小さな種に分割された。一方，P.x
a
nt
h
i
iは実際に広い宿主範囲を持つ菌であると考えら
れ，ほぼそのまま残された。Br
aun5）では Ph
y
l
l
a
c
t
i
ni
ag
ut
t
a
t
aは多くの植物科に寄生する種として残さ
29）
れていたが，Takamat
s
ue
tal
.
の系統解析により遺伝的に多様な菌を含むことが明らかになった。こ
のため，今回の改定では Ph
.g
ut
t
a
t
aはカバノキ科の Co
r
y
l
us
（ハシバミ）属上の菌に限定され，他の植
物上の菌は小さな種に細分された。一方で，G.o
r
o
nt
i
iと Le
v
e
i
l
l
ul
at
a
ur
i
c
aは実際に大きな種であるとみ
なされ，ほぼそのまま残された。
I－４
今後に残された課題
今回の改訂は，Br
aun5）以降最近 10年間に蓄積された分子データやアナモルフを大きな根拠として
行われた。しかし，これらのデータはすべての種を網羅しているわけではなく，むしろ断片的である。
今後，すべての種についてデータを蓄積することにより，さらに合理的な分類体系に改訂していく必要
がある。以下に個々の課題を述べる。
①分子データの蓄積
これまでに公表されてきた分子データ（DNAシークエンス）は分類を目的と
して行われたわけではないので，すべての種を網羅しているわけではない。むしろ分子データが明ら
かになっているうどんこ病菌は全体のごく一部である。今後，うどんこ病菌のすべての種について分
子データを蓄積する必要がある。また，従来の分子データはほとんどがリボソーム DNAのみのデー
タであったが，タンパク質をコードする DNA領域など複数領域のデータを蓄積する必要がある。
②アナモルフデータの蓄積
DNAの場合と同様，データが蓄積しつつあるもののまだ断片的でしか
ない。特に，熱帯，亜熱帯地域では有性世代を形成しない菌も多いので，これらの菌についてはアナ
モルフと分子データを総合的に判断して的確な種分類を行う必要がある。
③うどんこ病菌多様性の網羅的調査
東アジア以外のアジア地域，北米，中南米，アフリカはうどん
こ病研究者の数が少なく，うどんこ病の多様性はまだ未解明の部分が多い。多様性の全容を明らかに
するためには，これらの地域の網羅的調査が必要である。
④相互接種の実施
たとえ r
DNA領域の塩基配列が同じであっても同じ菌であるとは限らない。相
互接種試験を行うことにより，実際に相互に感染可能であるかどうかを調査することは，分類のみな
らず実用上の疫学にも重要である。
I
I 属レベルの検索表
［完全世代属および節の検索表］
1
内部（半内部）寄生性である
1*
表皮寄生性である
…………………………………………………………………… 2
………………………………………………………………………………… 5
6
高
松
進
2
付属糸は菌糸状
………………………………………………………………………… Le
v
e
i
l
l
ul
a
2*
付属糸は菌糸状でない …………………………………………………………………………… 3
3
付属糸は基部が膨らんだ針状 ………………………………………………………… Ph
y
l
l
a
c
t
i
ni
a
3*
付属糸の先端が渦巻状に巻く …………………………………………………………………… 4
4
分生子はレモン形で着色する …………………………………………………………… Que
i
r
o
z
i
a
4*
分生子は着色しないか，着色しても淡い ……………………………………………… Pl
e
o
c
h
a
e
t
a
5
分生子を形成しない ……………………………………………………………………………… 6
5*
通常，分生子を形成する ………………………………………………………………………… 9
6
閉子のう殻の隔壁は 1層
6*
閉子のう殻の隔壁は数層 ………………………………………………………………………… 7
7
付属糸は棍棒状
7*
付属糸先端部が渦巻状に巻く …………………………………………………………………… 8
8
ブナ科に寄生，付属糸に多数の隔壁がある
8*
カエデ科に寄生 ……………………………………………………………………… Ta
k
a
ma
t
s
ue
l
l
a
9
分生子は単生 ……………………………………………………………………………………… 10
9*
分生子は鎖生 ……………………………………………………………………………………… 12
y
s
i
p
h
es
e
c
t
．Ca
l
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f
o
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………………………………………… Er
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es
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p
h
ul
o
c
h
a
e
t
a
……………………………………………………… Er
r
a
unc
i
nul
a
……………………………………… Pa
10
付属糸は菌糸状
y
s
i
p
h
es
e
c
t
．Er
y
s
i
p
h
e
…………………………………………………………… Er
10*
付属糸は菌糸状でない …………………………………………………………………………… 11
11
付属糸先端部が数回二叉分岐する …………………………………… Er
y
s
i
p
h
es
e
c
t
.Mi
c
r
o
s
p
h
a
e
r
a
11*
付属糸先端部が渦巻状に巻く
12
閉子のう殻内の子嚢は単数 ……………………………………………………………………… 13
12*
閉子のう殻内の子嚢は複数 ……………………………………………………………………… 15
13
菌叢に褐色の剛毛を生じる，ブナ科に寄生 …………………………………………… Cy
s
t
o
t
h
e
c
a
13*
菌叢に褐色の剛毛を生じない …………………………………………………………………… 14
14
付属糸は菌糸状
14*
付属糸は先端が数回二叉分岐 ……………………………………… Po
d
o
s
p
h
a
e
r
as
e
c
t
.Po
d
o
s
p
h
a
e
r
a
15
分生子および分生子柄内に明瞭なフィブロシン体を有する ………………………… Sa
wa
d
a
e
a
15*
分生子および分生子柄内に明瞭なフィブロシン体を有しない ……………………………… 16
16
イネ科に寄生，付属糸はほとんどない ………………………………………………… Bl
ume
r
i
a
16*
明瞭な付属糸を有する …………………………………………………………………………… 17
y
s
i
p
h
es
e
c
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.Unc
i
nul
a
…………………………………………… Er
…………………………………………………… Po
d
o
s
p
h
a
e
r
as
e
c
t
.Sp
h
a
e
r
o
t
h
e
c
a
2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
7
17
付属糸は菌糸状 …………………………………………………………………………………… 18
17*
付属糸は菌糸状でない …………………………………………………………………………… 20
18
閉子のう殻の隔壁は 1層
18*
閉子のう殻の隔壁は数層 ………………………………………………………………………… 19
19
子嚢内の子嚢数は 2～3個，まれに 4個 …………………………………………… Go
l
o
v
i
no
my
c
e
s
19*
子嚢胞子は越冬前は未分化，子嚢数は 2～8個 ……………………………………… Ne
o
e
r
y
s
i
p
h
e
20
付属糸は先端が数回二叉分岐する，Li
c
i
um（クコ）属植物に寄生
20*
付属糸は閉子のう殻の頂部からタフト状に生じ先端が渦巻状に巻く，
…………………………………………………………… Br
a
s
i
l
i
o
my
c
e
s
…………… Ar
t
h
r
o
c
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l
l
a
南米で Sc
h
i
no
p
s
i
s属植物に発生 …… Ca
e
s
p
i
t
o
t
h
e
c
a
［無性世代の形態のみによる属の検索表］カッコ内は不完全世代属
1
内部（半内部）寄生性である
…………………………………………………………………… 2
1*
表皮寄生性である ………………………………………………………………………………… 4
2
分生子および分生子柄が着色 …………………………………………………………… Que
i
r
o
z
i
a
2*
分生子および分生子柄は着色しない
3
分生子柄は通常内生菌糸から生じ，気孔から伸長する
3*
分生子柄は外生菌糸から生じる
4
分生子内に明瞭なフィブロシン体がみられる ………………………………………………… 5
4*
分生子内に明瞭なフィブロシン体がみられない ……………………………………………… 7
5
大型分生子と小型分生子が形成される
5*
小型分生子は形成されない ……………………………………………………………………… 6
6
褐色の鎌型気中菌糸を形成する，ブナ科に寄生 ……………………… Cy
s
t
o
t
h
e
c
a
（Se
t
o
i
d
i
um）
6*
褐色の気中菌糸を形成しない ………………………………………… Po
d
o
s
p
h
a
e
r
a
（Fi
b
r
o
i
d
i
um）
7
分生子柄基部が膨らむ，イネ科に寄生
7*
分生子柄基部は膨らまない ……………………………………………………………………… 8
8
分生子は非常に小さく（20・30× 6・12μm），油球がある …………………（Mi
c
r
o
i
d
i
um）
8*
分生子は大きい …………………………………………………………………………………… 9
9
分生子は単生
9*
分生子は鎖生 ……………………………………………………………………………………… 10
…………………………………………………………… 3
v
e
i
l
l
ul
a
（Oi
d
i
o
p
s
i
s
）
……………… Le
（Ov
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…………………… Ph
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（Oi
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um）
…………………………………… Bl
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p
h
e
（Ps
e
ud
o
i
d
i
um）
…………………………………………………………… Er
10
気中菌糸から厚膜の 2次菌糸を生じる，南米で Sc
h
i
no
p
s
i
s属植物に発生
e
s
p
i
t
o
t
h
e
c
a
……… Ca
10*
特別な気中菌糸を生じない ……………………………………………………………………… 11
8
高
松
進
11
分生子発芽管および菌糸上の付着器は拳状
……………………… Ne
o
e
r
y
s
i
p
h
e
（St
r
i
a
t
o
i
d
i
um）
11*
分生子発芽管および菌糸上の付着器は棍棒状または乳頭状 ………………………………… 12
12
分生子柄の辺は鋸羽状（c
r
e
nat
e
），Ly
c
i
um
（クコ）属植物に寄生 … Ar
t
hr
o
c
l
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d
i
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l
l
a
（Gr
a
c
i
l
o
i
d
i
um）
12*
分生子柄の辺は波板状（s
i
nuat
e
） …………………………………… Go
l
o
v
i
no
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c
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（Euo
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um）
I
I
I 日本産うどんこ病菌学名新旧対照表
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宿主および分布：イヌブナ（ブナ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：コナラ，カシワ（ブナ科）；日本，中国
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宿主および分布：アオカモジグサ，アズマガヤ，イヌムギ，ノゲイヌムギ，オオムギ，ハダカムギ，カ
モガヤ，カモジグサ，キツネガヤ，クサヨシ，コムギ，スズメノチャヒキ，ウマノチャヒキ，ライムギ，
スズメノカタビラ，タツノヒゲ，ナガハグサ，テンキグサ，ドジョウツナギ，ヒロハノドジョウツナギ，
ムツオレグサ，タチカモジ，ハマニンニク，ヒロハノハネガヤ，ヤマカモジグサ，オオイチゴツナギ，
イチゴツナギ，イタリアンライグラス，オオトボシガラ，イブキヌカボ（イネ科）；全世界
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宿主および分布：カシワ，クヌギ，コナラ，ミズナラ，ナラガシワ，オオバコナラ，アベマキ（ブナ科）
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アジア（日本，中国，台湾，インド，韓国，パキスタン）北米（メキシコ，アメリカ南部）
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宿主および分布：アラカシ，アカガシ，ウラジロガシ，シラカシ，コジイ（ブナ科）；アジア（日本，
中国，台湾，インド，韓国）
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宿主および分布：サンザシ，クロミサンザシ（バラ科）；北米，アジア，ヨーロッパ；オセアニア・南
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（9）Podos
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宿主および分布：リンゴ，エゾノコリンゴ，ズミ（バラ科）；全世界
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宿主および分布：イヌザクラ，ウワミズザクラ，ザイフリボク（バラ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：マルバシモツケ，エゾシモツケ，イワシモツケ，トサシモツケ，ホザキシモツケ（バ
ラ科）；北米，アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東，シベリア）
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宿主および分布：シモツケ（バラ科）；日本
注）P.mi
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ツケに寄生し付属糸長が 250μm 以下と長い点で区別される。
（13）Podos
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宿主および分布：ハルニレ（ニレ科）；日本（固有種）
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シナミザクラ，ソメイヨシノ，ヤエザクラ，ヤマザクラ，オオシマザクラ，サトザクラ，コヒガン，ウ
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クラ，オクチョウジザクラ，マメザクラ，エドヒガン（バラ科）；全世界
（15）Podos
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宿主および分布：ミヤマガマズミ，オトコヨウゾメ，ケナシヤブデマリ（スイカズラ科）
；日本（固有種）
2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：モミジハグマ，オクモミジハグマ（キク科）；日本（固有種）
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宿主および分布：イチゴ，キンミズヒキ（バラ科）；全世界
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宿主および分布：キジムシロ，キンロバイ（バラ科）；北米，アジア，ヨーロッパ
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宿主および分布：ヤマシロギク，コンギク，ノコンギク，シラヤマギク，ホウキギク（キク科）；北米，
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宿主および分布：アカショウマ，トリアシショウウマ（バラ科）；アジア（日本，中国）
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宿主および分布：キツリフネ，ツリフネソウ（ツリフネソウ科）；アジア（日本，中国，イラン，韓国，
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宿主および分布：ムラサキシキブ（クマツヅラ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：ヤブタバコ，コヤブタバコ，ガンクビソウ，ノッポロガンクビソウ，ミヤマヤブタバ
コ（キク科）；日本（固有種）
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宿主および分布：ヤブガラシ（ブドウ科）；アジア（日本，中国）
注）日本では完全世代未確認.
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宿主および分布：ハグロソウ（キツネノマゴ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：エゾムカシヨモギ，ヒメムカシヨモギ，ヒメジョオン，アレチノギク，ヤナギバヒメ
ジョオン，ハルジョオン，オオアレチノギク，シロバナタンポポ，エゾタンポポ，アカミタンポポ，ヒ
ロハタンポポ，セイヨウタンポポ，カントウタンポポ，ヤブタビラコ（キク科）；北米，中南米，アジ
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宿主および分布：エノキグサ（トウダイグサ科）；アジア（日本，中国，台湾，インド，マレーシア，
シンガポール，スリランカ）
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：シロバナトウウチソウ（バラ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：クサギ（クマツヅラ科）；アジア（日本，韓国，インド）
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シベリア）；ヨーロッパに侵入
注）日本では完全世代未確認。
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宿主および分布：カラハナソウ，ホップ，カナムグラ（バラ科）；南アメリカ，北米，南米，アジア，
コーカサス，ヨーロッパ
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宿主および分布：マルスグリ，グーズベリー，マルスグリ（スグリ科）；北米，アジア，コーカサス，
ヨーロッパ；南米に侵入
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宿主および分布：バラ,サンショウバラ,タカネイバラ,オオタカネイバラ,ゴヤバラ,ノイバラ,テリハ
ノイバラ,ヤエヤマノイバラ,コウシンバラ,カラフトイバラ,ハマナス,モモ,ウメ（バラ科）；全世界
注）日本では完全世代未確認.
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宿主および分布：シネラリア（キク科）；アジア（日本，ロシア極東），オーストラリア，ヨーロッパ
注）日本では形態記載なし.
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宿主および分布：ハンゴンソウ，キオン，サワオグルマ，ノボロギク（キク科）；北米，アジア，コー
カサス，ヨーロッパ；オーストラリア，ニュージーランドに侵入
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宿主および分布：ガガイモ,オオカモメヅル（ガガイモ科）；北米，アジア（日本，韓国，インド）
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宿主および分布：ユキヤナギ，シジミバナ，ヤマブキショウマ（バラ科）；北米，アジア，ヨーロッパ
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宿主および分布：コゴメウツギ（バラ科）；アジア（日本，中国，韓国）
2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：アイノアキノノゲシ，アキノノゲシ，アメリカセンダングサ，ウスゲタマブキ，ウス
ベニニガナ，エゾアザミ，エゾノタウコギ，エゾヤマアザミ，オオカニコウモリ，オオキンケイギク，
オオニガナ，オオハンゴンソウ，オヤリハグマ，カガノアザミ，カシワバハグマ，ガーベラ，カラフト
ミミコウモリ，キクイモ，キンセンカ，クルマバハグマ，コウモリソウ，コセンダングサ，コスモス，
コバノセンダングサ，コヒマワリ，ゴボウ，コメナモミ，サワアザミ，サワヒヨドリ，シュウブンソウ，
シロバナセンダングサ，センダングサ，センボンヤリ，タイアザミ，タカアザミ，タウコギ，ダリア，
チシマアザミ，ツワブキ，ナンブアザミ，ニガナ，ノゲシ，ノハラアザミ，バーベナ，ヒマワリ，ヒャ
クニチソウ，ヒヨドリバナ，フキ，ベニバナ，ホソエノアザミ，ホソバアキノノゲシ，マルバヒメアザ
ミ，ミミコウモリ，ミヤマアキノノゲシ，ムラサキニガナ，メナモミ，ヤクシソウ，ヤブレガサ，ヤマ
ニガナ，ユウガギク，ヨブスマソウ，ヨメナ，リュウゼツサイ（キク科）
，アマチャヅル，イトカボチャ，
カボチャ，キカラスウリ，キュウリ，クリカボチャ，スズメウリ，セイヨウカボチャ，トウガン，ニガ
ウリ，ヒョウタン，フクベ，ヘチマ，ボウブラ，マクワウリ，ユウガオ（ウリ科），アズキ，クロタラ
リア，ササゲ，ダイズ，ハマアズキ，ヤブツルアズキ（マメ科），ホウセンカ（ツリフネソウ科），ナス
（ナス科），セントポーリア（イワタバコ科），カラムシ（イラクサ科），シロネ（シソ科）；全世界
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いる 28,35）。本グループは遺伝的に近縁で，明瞭な単系統群を形成する。また，我孫子 36,37,38）が行った相
互接種試験で相互に感染可能な菌のグループが本グループに所属することが明らかになっている。した
がって，本グループ中に実際に寄主範囲が広い菌が存在することは間違いない。しかし，本グループに
所属する菌間で多少の遺伝的差異が認められ，また我孫子の接種試験で相互に感染性がないとされる菌
も含まれている。Hi
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u39）はコスモスの菌がキュウリに感染性がなく，また遺伝的に
も多少の相違があることを報告している。さらに，系統的に本グループに入る菌のうち，キツリフネ，
エノキグサ，ヤブガラシに寄生する菌は形態的相違から別種とされた。したがって，P.x
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ては今後，形態的，遺伝的な再検討を行うとともに，相互接種試験を行って種の境界を明らかにする必
要がある。
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宿主および分布：ミツデカエデ，カラコギカエデ，ウリハダカエデ（カエデ科）；北米，アジア，ヨー
ロッパ；ニュージーランドと南米に侵入
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宿主および分布：エンコウカエデ（カエデ科）；アジア（日本，ロシア極東）
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宿主および分布：トネリコバノカエデ（カエデ科）；アジア（日本，中国，韓国）
注）分子系統解析 40）ではヨーロッパに発生するトネリコバノカエデ菌とアジアに発生する菌は遺伝的
に明らかに異なる菌であった。アジアに発生する菌に対して適用する種名。
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ハモミジ，ヒナウチワカエデ，オオイタヤメイゲツ，ノムラカエデ，イチギョウジ（カエデ科）；アジ
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アカイタヤ，クロビイタヤ，オガラバナ（カエデ科）；アジア，ヨーロッパ
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（2）:221,
2006
宿主および分布：ピーマン，トマト，ナス（ナス科）
，キュウリ（ウリ科）
，オクラ（アオイ科）；全世界
注）日本では完全世代は未確認。
4．2．Phyl
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宿主および分布：マタタビ，サルナシ，ミヤママタタビ（マタタビ科）；アジア（日本，中国，韓国，
ロシア極東）
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宿主および分布：シンジュ（ニガキ科）；アジア（日本，中国，韓国，インド，ロシア極東）
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宿主および分布：ウリノキ（ウリノキ科）；アジア（日本，中国）
注）日本では形態記載なし。
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宿主および分布：ハンノキ，ヤマハンノキ，ケヤマハンノキ，カワラハンノキ，ヤシャブシ，オオバヤ
シャブシ，タニガワハンノキ，ヤハズハンノキ，ミヤマハンノキ，ヒメヤシャブシ，エゾハンノキ（カ
バノキ科）；アジア（日本，中国，台湾，インド，イラン，イスラエル，韓国，ロシア極東）
（63）Phyl
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宿主および分布：ノブドウ，サンカクヅル（ブドウ科）；アジア（日本，中国，台湾），ヨーロッパ
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宿主および分布：シラカンバ，ダケカンバ，ミズメ，オノオレカンバ（カバノキ科）；北米，アジア，
コーカサス，ヨーロッパ
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宿主および分布：コウゾ，ツルコウゾ（クワ科）；アジア（日本，中国，台湾）
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宿主および分布：ジャケツイバラ（ジャケツイバラ科）；アジア（日本，中国，インド）
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宿主および分布：クマシデ，アカシデ，イヌシデ，サワシバ（カバノキ科）；アジア（日本，中国，韓
国，ロシア極東）
注）北米，ヨーロッパ，中央アジア，コーカサスで Ca
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宿主および分布：サンシュユ（ミズキ科）；北米，アジア（日本，韓国，イラン），コーカサス，ヨー
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宿主および分布：ネジキ，ムラサキヤシオツツジ，ゴヨウツツジ，ウラジロヨウラク，レンゲツツジ
（ツツジ科）；アジア（日本，韓国，ロシア極東，トルコ），コーカサス（グルジア），ヨーロッパ（ド
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宿主および分布：フサザクラ（フサザクラ科）；日本（固有種）
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28
高
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宿主および分布：トネリコ，アオダモ，マルバアオダモ，ヒロハアオダモ，ヤチダモ，ヤマトアオダモ
（モクセイ科）
；アジア（日本，中国，韓国，イラン，ロシア極東）
注）北アフリカ，北米，中央・西アジア，ヨーロッパに分布する Ph
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（72）Phyl
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宿主および分布：ツノハシバミ，オオツノハシバミ（カバノキ科）；北米，アジア，コーカサス，ヨー
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宿主および分布：マンサク，マルバマンサク，アテツマンサク（マンサク科）；北米，アジア（日本，
韓国）
（74）Phyl
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
29
宿主および分布：サワグルミ，オニグルミ，ノグルミ，シナサワグルミ（クルミ科）
；アフリカ（モロッ
コ），アジア（日本，中国，韓国，インド），オーストラリア
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宿主および分布：カナクギノキ（クスノキ科）
；アジア（日本，中国）
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宿主および分布：コブシ，キタコブシ，シデコブシ，ヒメシデコブシ，ハクモクレン（モクレン科）；
北米，アジア（日本，中国，韓国）
（78）Phyl
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宿主および分布：ザイフリボク，カリン（バラ科）；北アフリカ，北米，アジア，コーカサス，ヨーロッパ
注）日本でナシに寄生する Ph
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宿主および分布：クワ，ケグワ，ヤマグワ，トウグワ，ハチジョウグワ，コウテングワ（クワ科）；全
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宿主および分布：アサダ（カバノキ科）；北米，日本
注）形態，分子データが必要。
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宿主および分布：バイカウツギ（アジサイ科）；北米，アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東）
（82）Phyl
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宿主および分布：ナシ，セイヨウナシ（バラ科）；北米，アジア，コーカサス
注）閉子のう殻の直径が 170・280μm と大きい点で Ph
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（84）Phyl
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宿主および分布：ツタウルシ（ウルシ科）；南アフリカ，アジア（日本，中国）
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：クリ，クヌギ，コナラ，アベマキ，アラカシ（ブナ科）；アジア（日本，中国，韓国，
イラン，ロシア極東），コーカサス（アゼルバイジャン），ヨーロッパ
（86）Phyl
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宿主および分布：キリ（ゴマノハグサ科）；アジア（日本，中国，韓国，台湾）
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：ユウゼンギク，シオン，ヨメナ，ホウキギク，ウラギク（キク科）；北米，南米，ア
ジア（日本，シベリア）
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宿主および分布：アキノキリンソウ，オオアキノキリンソウ，セイタカアワダチソウ，オオアワダチソ
ウ（キク科）；北米，南米，アジア（日本，イラン，カザフスタン，キルギスタン，ロシア極東），コー
カサス（アルメニア），ヨーロッパ
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宿主および分布：モナルダ，ローズマリー（シソ科）；アフリカ，北米，南米，アジア，コーカサス，
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宿主および分布：キバナムギナデシコ（キク科）
；アフリカ，カナリー諸島，北米，南米，アジア，コー
カサス，ヨーロッパ
注）日本では完全世代未確認。
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宿主および分布：ヨツバヒヨドリ，ヒヨドリバナ（キク科）
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：オニルリソウ（ムラサキ科）；アフリカ，カナリー諸島，北米，アジア，ヨーロッパ
注）日本では完全世代未確認。
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宿主および分布：オグルマ，カセンソウ（キク科）；北米，アジア，コーカサス，ヨーロッパ
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宿主および分布：ムカゴイラクサ（イラクサ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：セイヨウノコギリソウ，ノコギリソウ，ヤマノコギリソウ，ホロマンノコギリソウ
（キク科）；アフリカ（モロッコ），北米，南米（アルゼンチン），アジア，コーカサス，ヨーロッパ
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宿主および分布：クサキョウチクトウ（ハナシノブ科）；北米，アジア，ヨーロッパ
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宿主および分布：ダキバヒメアザミ，ノアザミ，チシマアザミ，ナガエノアザミ，アズマヤマアザミ，
ナンブアザミ，タイアザミ，ヨシノアザミ，ノハラアザミ，サワアザミ，タムラソウ，ホクロクトウヒ
レン（キク科）；北アフリカ，カナリー諸島，北米，アジア，コーカサス，ヨーロッパ
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宿主および分布：トゲチシャ，レタス，コウゾリナ（キク科），タチイヌノフグリ（ゴマノハグサ科），
ホトケノザ（シソ科），シロイヌナズナ（アブラナ科），キュウリ（ウリ科），ヤエムグラ（アカネ科），
パンジー（スミレ科）；全世界
注）日本では完全世代未確認。
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注）日本では完全世代未確認。
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注）日本では完全世代未確認。
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リュウキンカ，エゾノリュウキンカ（キンポウゲ科）；アジア（日本，中国）
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
43
クトリカブト，レイジンソウ，エゾノレイジンソウ，ミヤマキンポウゲ，キツネノボタン，ケキツネノ
ボタン，ウマノアシガタ，アキカラマツ，ミヤマアキカラマツ，カラマツソウ，エゾカラマツ，モミジ
カラマツ，エゾカラマツ，ボタンヅル，メボタンヅル，クロバナハンショウヅル，ハンショウヅル，ミ
ヤマハンショウヅル，クサボタン，タチクサボタン，センニンソウ，トリガタハンショウヅル，サラシ
ナショウマ（キンポウゲ科）；全世界
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宿主および分布：アリタソウ，ケアリタソウ（アカザ科）；北アフリカ，北米，南米，アジア，コーカ
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宿主および分布：セイタカトウヒレン，アサマヒゴタイ（キク科）；日本（固有種）
（117）Er
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宿主および分布：カーネーション，シュッコンカスミソウ（ナデシコ科）；北アフリカ，北米，南米，
アジア，コーカサス，ヨーロッパ
注）日本では完全世代未確認。
（118）Er
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宿主および分布：ノゲイトウ（ヒユ科）
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宿主および分布：フタリシズカ（センリョウ科）
；アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東）
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（2）:219,2006.
2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
45
宿主および分布：ワサビダイコン，マツバボタン，ダイコン，ハツカダイコン，カブ，ハクサイ，キャ
ベツ，コマツナ，ヨウシュウナタネ，ルタバガ，タカナ，ワサビ，コールラビ，クロガラシ，シロガラ
シ，ハタガラシ，アビシニアガラシ，タネツケバナ，セイヨウフウチョウソウ（アブラナ科）；全世界
注）日本では完全世代未確認。
（121）Er
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（日本，中国）
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宿主および分布：タニウツギ，オオベニウツギ（スイカズラ科）；アジア（日本，中国）
注）閉子のう殻の直径が var
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宿主および分布：オオニシキソウ（トウダイグサ科）；北米，南米，アジア（日本，中国）
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宿主および分布：アカシデ（カバノキ科）；アジア（日本）
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宿主および分布：ダイズ，ヤブマメ，ヤブハギ，ケヤブハギ，ヌスビトハギ，マルバヌスビトハギ，フ
ジカンゾウ（マメ科）；アジア（日本，中国，ロシア極東），北米
（125）Er
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宿主および分布：ニンジン，ヤブジラミ，ヤマゼリ，ハマイブキボウフウ，カワラボウフウ，セリモド
キ，シラネセンキュウ，イノンド，ハマボウフウ，ボタンボウフウ，アシタバ，ヤマニンジン，ハマゼ
リ，ヤブニンジン，イブキボウフウ，パセリ（セリ科）；全世界
注）日本では完全世代の形成はまれである。
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：ナギナタコウジュ，フトボナギナタコウジュ，ナミキソウ，ヒメナミキ，エゾナミキ，
エゾタツナミソウ（シソ科）
；アジア（日本，中国，韓国，インド，ロシア極東）
（128）Er
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宿主および分布：イヌヤマハッカ，ハクサンカメバヒキオコシ，クロバナヒキオコシ，アキチョウジ，
セキヤノアキチョウジ（シソ科）；アジア（日本，中国）
（129
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宿主および分布：マツムシソウ（マツムシソウ科）；北米，アジア，コーカサス，ヨーロッパ
注）日本では完全世代未確認。
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宿主および分布：ツルネコノメソウ，ホクリクネコノメソウ，ダイモンジソウ，ユキノシタ（ユキノシ
タ科）；アジア（日本，ロシア極東）
注）日本では完全世代未確認。
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宿主および分布：ネコハギ，イヌハギ，マルバハギ，ヤマハギ，ケハギ，センダイハギ，マキエハギ，
メドハギ，イヌメドハギ，ミヤギノハギ（マメ科）；アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東）
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宿主および分布：ユリノキ（モクレン科）；北米；日本へ近年侵入
注）日本では完全世代未確認。
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宿主および分布：ミソハギ，エゾミソハギ（ミソハギ科）；北米，アジア（日本，ロシア極東，シベリ
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宿主および分布：タケニグサ（ケシ科）；アジア（日本，中国），ヨーロッパ（ドイツ，スイス）
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宿主および分布：アカメガシワ（トウダイグサ科）；アジア（日本，中国）
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宿主および分布：ヒメアザミ，ダキバヒメアザミ，ホソエノアザミ，ナンブアザミ，アズマヤマアザミ，マ
ルバヒメアザミ，タイアザミ，ミネアザミ，チシマアザミ（キク科）；アジア（日本，中国，ロシア極東）
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宿主および分布：エゴノキ（エゴノキ科）
；アジア（日本）
注）エゴノキの果実表面および果柄のみに発生。
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宿主および分布：ムカゴイラクサ（イラクサ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：シャクヤク，ヤマシャクヤク，ベニバナヤマシャクヤク，シロバナヤマシャクヤク
（ボタン科）；北米，アジア，ヨーロッパ；オーストラリアに侵入
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宿主および分布：アオミズ，ヤマミズ，ミヤマミズ（イラクサ科）；アジア（日本，中国，韓国）
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：エンドウ（マメ科）；全世界
注）日本では完全世代未確認。
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宿主および分布：ソバ，イヌタデ，ナガバギシギシ，ミチヤナギ，ハナタデ，ヤナギタデ，オオケタデ，
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宿主および分布：ヤグルマソウ（ユキノシタ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：ベンケイソウ，ムラサキベンケイソウ，オオベンケイソウ，キリンソウ，ホソバノキ
リンソウ（ベンケイソウ科）；アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東），ヨーロッパ
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宿主および分布：タマザキツヅラフジ（ツヅラフジ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：ハス（ハス科）；アジア（日本）
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宿主および分布：カナビキソウ，カマヤリソウ（ビャクダン科）；北アフリカ，コーカサス，アジア
（日本，中国，中央アジア，ロシア極東，シベリア），ヨーロッパ
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極東，シベリア），ヨーロッパ
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：ツクバネウツギ，オオツクバネウツギ，ウゴツクバネウツギ（スイカズラ科）；日本
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宿主および分布：コナラ，ミズナラ，オウシュウナラ，ミヤマナラ，カシワ，コルクガシ（ブナ科）；
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宿主および分布：アオモジ，クロモジ，オオバクロモジ，アブラチャン（クスノキ科）；アジア（日本，
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宿主および分布：ツノハシバミ，オオハシバミ，オオツノハシバミ（カバノキ科）；北米，アジア（日
本，中国，韓国，ロシア極東）
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宿主および分布：ヒュウガミズキ，トサミズキ（マンサク科）；日本（固有種）
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宿主および分布：ウツギ，マルバウツギ（アジサイ科）；アジア（日本，韓国，ロシア極東）；ヨーロッ
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宿主および分布：ダイズ，ツルマメ（マメ科）；北米，中南米，ガラパゴス諸島，アジア（日本，中国，
韓国，ベトナム，ロシア極東）
注）日本では有性世代未確認。
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宿主および分布：クヌギ，アベマキ（ブナ科）
；アジア（日本）
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宿主および分布：ミヤマウグイスカグラ（スイカズラ科）；アジア（日本，中国，韓国，中央アジア，
ネパール，ロシア極東）
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宿主および分布：マサキ（ニシキギ科）；全世界
注）日本では有性世代未確認。
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宿主および分布：クロウメモドキ，コバノクロウメモドキ，クロツバラ（クロウメモドキ科）；アジア
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宿主および分布：クヌギ，アベマキ（ブナ科）；アジア（日本）
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宿主および分布：ミズナラ，コナラ，ミヤマナラ，オウシュウナラ（ブナ科）；アジア（日本，中国，
中央アジア）ヨーロッパ；ニュージーランドに侵入
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宿主および分布：シナサワグルミ，オニグルミ，テウチグルミ，サワグルミ，コーカサスサワグルミ
（クルミ科）；アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東，中央アジア，インド）
（180）Er
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宿主および分布：イボタノキ，オオバイボタ，ミヤマイボタ，エゾイボタ（モクセイ科）；アジア（日
本，韓国）
（181）Er
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宿主および分布：スイカズラ，ウグイスカグラ，ヤマウグイスカグラ（スイカズカラ科）；アジア（日
本，中国，韓国，中央アジア，ロシア極東，シベリア）
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宿主および分布：アカバナヒョウタンボク（スイカズカラ科）；北米，アジア（日本，中国，中央アジ
ア，ロシア極東，シベリア），コーカサス，ヨーロッパ
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注）Homma15）に Mi
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宿主および分布：コウグイスカグラ（スイカズカラ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：モクレン，コブシ（モクレン科）；北米，南米，アジア（日本，韓国）；ヨーロッパに
侵入
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宿主および分布：ホオノキ（モクレン科）；アジア（日本，韓国）
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宿主および分布：マユミ（ニシキギ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：アワブキ（アワブキ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：コウモリカズラ（ツヅラフジ科）；アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東，シベリア）
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：キンギンボク，チシマヒョウタンボク，オニヒョウタンボク（スイカズラ科）；アジ
ア（日本，中国）
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宿主および分布：エゴノキ（エゴノキ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：ヒロハヘビノボラズ（メギ科）；アジア（日本，中国，インド）
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宿主および分布：サワフタギ，タンナサワフタギ（ハイノキ科）；アジア（日本，中国，韓国）
（192）Er
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宿主および分布：コクサギ（ミカン科）
；日本（固有種）
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宿主および分布：シラカンバ（カバノキ科）；北米，アジア（日本，中国，韓国，中央アジア，ロシア
極東，シベリア），ウクライナ
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宿主および分布：ハリエンジュ（マメ科）；アジア（日本，中国，韓国，中央アジア，ロシア極東，シ
ベリア）；北米，ヨーロッパに侵入
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宿主および分布：ケヤマハンノキ，ミヤマハンノキ，ヒメヤシャブシ（カバノキ科）；北米，アジア
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宿主および分布：コバンノキ（トウダイグサ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：モミジバスズカケノキ（プラタナス）（スズカケノキ科）；北米；南アフリカ，南米，
アジア，ヨーロッパへ侵入
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宿主および分布：アオツヅラフジ（ツヅラフジ科）；アジア（日本，中国，台湾，韓国，ロシア極東）
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宿主および分布：ヤマボウシ，アメリカヤマボウシ（ハナミズキ），ヒマラヤヤマボウシ，ハイイロミ
ズキ，ミズキ，クマノミズキ，タカネミズキ（ミズキ科）；北米，アジア（日本，韓国），ヨーロッパ
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：ウバメガシ，ミズナラ，コナラ，ヨーロッパナラ（ブナ科）；アジア（日本，イラン，
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注）ブナ科樹木以外に熱帯，亜熱帯に分布するパラゴムノキ，カシュー，カンキツ類，マンゴー，ベニ
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宿主および分布：ハリエンジュ（ニセアカシア）
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トルコ，ロシア極東），ヨーロッパ
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宿主および分布：カタバミ，アカカタバミ，エゾタチカタバミ，ウスアカカタバミ（カタバミ科）；北
米起源，世界各地へ侵入
（204）Er
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宿主および分布：ヒトツバハギ（トウダイグサ科）；アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東）
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宿主および分布：カンボク（スイカズラ科）；アジア（日本）
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宿主および分布：ツヅラフジ（ツヅラフジ科）；アジア（日本，中国）
注）Br
aunandCook10）によると，本種は同じツヅラフジに発生する E.me
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小さく，付属糸が少ない点で区別される。Br
aunandCook10）では本種の分布域に日本が記載されてい
るが，実際に日本に分布するかどうかは不明。
（208）Er
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宿主および分布：ミツバウツギ（ミツバウツギ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：ムラサキハシドイ（ライラック）（モクセイ科）；北米起源；ヨーロッパ，南米，アジ
アへ侵入
41,42）
注）長野県以西に分布。日本での閉子のう殻形成の記録はないが，Se
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に本菌発生の報告あり．
（210）Er
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：ハシドイ，ムラサキハシドイ，タチハシドイ，ワタゲハシドイ，ウスゲハシドイ，ハ
ンガリーハシドイ，ウスゲシナハシドイ（モクセイ科）
；アジア（イラン，日本，ロシア極東）
；ヨーロッ
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宿主および分布：オオバボダイジュ（シナノキ科）；アジア（日本，韓国），ルーマニア
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宿主および分布：アカクローバ（ムラサキツメクサ）
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；アフリカ，北米，アジア，コーカサス，
ヨーロッパ；アルゼンチン，オーストラリア，ニュージーランドに侵入
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宿主および分布：ソクズ（スイカズラ科）；北米，アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東）
注）野村 17）にソクズは記載されているが，閉子のう殻の記録はない。
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宿主および分布：ニワトコ，エゾニワトコ，オオニワトコ（スイカズラ科）；アジア（日本，ロシア極
東，シベリア）；ヨーロッパに侵入
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宿主および分布：ガマズミ，アラゲガマズミ，ホソバガマズミ，コバノガマズミ，オトコヨウゾメ，ミ
ヤマガマズミ（スイカズラ科）；アジア，北米，ヨーロッパ；ニュージーランドに侵入
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B.Luo,1984.
2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：ニシキウツギ（スイカズラ科）；アジア（日本）
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宿主および分布：ケンポナシ（クロウメモドキ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：コナラ，ミズナラ，ナラガシワ（ブナ科），トネリコ（モクセイ科）；アジア（日本，
中国，韓国）
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宿主および分布：バッコヤナギ，カワヤナギ，ネコヤナギ，オノエヤナギ（ヤナギ科）；北米，アジア，
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：カワヤナギ，ネコヤナギ（ヤナギ科）；アジア（日本，中国，韓国，ロシア極東）
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宿主および分布：イヌシデ（カバノキ科）；アジア（日本，イラン），アルメニア，ヨーロッパ
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宿主および分布：サワシバ（カバノキ科）
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宿主および分布：アカシデ（カバノキ科）
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宿主および分布：トネリコ，アオダモ，ヤチダモ，マルバアオダモ，ヤマトアオダモ，シオジ（モクセ
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宿主および分布：ノリウツギ（アジサイ科）
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宿主および分布：エノキ（ニレ科）；アジア（日本，中国，台湾，韓国，インド）
2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：ニシキウツギ（スイカズラ科）；アジア（日本）
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宿主および分布：イロハモミジ，オオイタヤメイゲツ，ハウチワカエデ，ヤマモミジ（カエデ科）；ア
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宿主および分布：トウカエデ，オオイタヤメイゲツ（カエデ科）；アジア（日本，中国）
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宿主および分布：ドロヤマギ，ヤマナラシ，エゾノバッコヤナギ，イヌコリヤナギ，コリヤナギ，エゾ
ノキヌヤナギ，エゾヤナギ（ヤナギ科）；アジア（日本，中国）
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宿主および分布：ヤマハゼ（ウルシ科）；アジア（日本）
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宿主および分布：ハンノキ，カワラハンノキ，ミヤマカワラハンノキ，タニガワハンノキ，ケヤマハン
ノキ，ヤマハンノキ，エゾハンノキ，ヤハズハンノキ，サクラバハンノキ，ヤシャブシ，ヒメヤシャブ
シ，オオバヤシャブシ（カバノキ科）；アジア（日本，中国，韓国，インド，ロシア極東）
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宿主および分布：トウグワ，ヤマグワ，ケグワ（クワ科）；アジア，ヨーロッパ
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宿主および分布：ブドウ，ヤマブドウ，エビヅル，サンカクヅル（ブドウ科）；全世界
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宿主および分布：ノブドウ（ブドウ科）；北米，アジア（日本）
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宿主および分布：アオギリ，ケナシアオギリ（アオギリ科）；アジア（日本，中国，インド）
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：シナノキ（シナノキ科）；アジア（日本，中国，ロシア極東）
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宿主および分布：ボダイジュ，オオバボダイジュ，モイワボダイジュ，ヨウシュボダイジュ，フユボダ
イジュ（シナノキ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：アオダモ，マルバアオダモ，ヤマトアオダモ，ミヤマアオダモ，アラゲアオダモ，ヤ
チダモ，トネリコ（モクセイ科）；アジア（日本，中国）
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宿主および分布：イワガラミ，ツルアジアイ（アジサイ科）；アジア（日本）
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宿主および分布：ツルウメモドキ，イヌツルウメモドキ，オニツルウメモドキ（ニシキギ科）；アジア
（日本，中国，韓国）
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宿主および分布：ノイバラ，カラフトイバラ（バラ科）；アジア（日本，韓国）
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宿主および分布：ノイバラ（バラ科）
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宿主および分布：ハクウンボク（エゴノキ科）；アジア（日本，韓国）
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宿主および分布：オオバアサガラ（エゴノキ科）；日本（固有種）
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宿主および分布：ハゼノキ，ヤマハゼ，ウルシ，ヤマウルシ，ツタウルシ，ヌルデ，ケムリノキ（ウル
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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宿主および分布：ヤブニッケイ（クスノキ科）；アジア（日本）
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宿主および分布：シクラメン（サクラソウ科）；アジア（日本），ヨーロッパ
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中国，インド，インドネシア，スリランカ）
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本研究は，文部科学省科学研究費
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基盤研究（Ｃ）（課題番号：23580061）および財団法人発酵研究
所平成 22年度一般研究助成の支援を受けて行った。
和文要約
2012年に発行される Br
aunandCookの新しいモノグラフによってうどんこ病菌の分類体系が属およ
び種レベルで改訂される。この改訂に従って日本産うどんこ病菌の学名も書き換える必要がある。その
資料とするため，本論文において，分類体系改訂の概要を述べるとともに，日本産うどんこ病菌の新旧
学名対照表を示した。11の完全世代属と 264種 15変種を日本産うどんこ病菌としてリストアップした。
72
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2012年に発行される新モノグラフにおけるうどんこ病菌分類体系改訂の概説
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37）我孫子和雄（1982）.Sp
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病菌について．野菜試験場報告 A10:57・62.
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38）我孫子和雄（1982）.Sp
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病菌について．野菜試験場報告 A10:63・67.
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