(Cryptomeria japonica D.Don) はCa溶

5.4
考 察
はCa溶
M.bracteata
液 中 の1mMのAlに
よっ て 著 しく根 の 伸 長 が 阻 害 され た が 、M.
で は 根 の 伸 長 が 全 く阻 害 され な か った(図5-1)。
cajuputi
植 物 のAlに
関 す る研 究 の 材 料 とし
て 主 に 使 わ れ て い る作 物 や モ デ ル 植 物 な どで は 、Ca溶 液 中 の1∼50μMのAlで
根 の伸 長 が
阻 害 され る(第1章)。 また 、野 生 植 物 で あ る樹 木 は 作 物 よりも高 いAl耐 性 を持 つ と言 わ れ て い
る が 、Picea
はCa溶
abies
スギ (Cryptomeria
た(Ofei-Manu
液 中 の100μMのAlで60%根
japonica D.Don) はCa溶
et al.2001)。
の 伸 長 が 阻 害 され(Ryder
液 中 の50μMのAlで25%根
の 伸 長 が 阻 害 され
これ らの 植 物 と比 べ る と本 研 究 で 示 され た M.cajuputi
は 極 め て 高 い。Ca溶 液 中 の1mM
Alと い う極 め て 高 い 濃 度 のAlに
et al.2003)、
のAl耐
性
耐 性 を示 す 植 物 は 、現 在
まで の ところ他 に 報 告 され て い な い 。
M.bracteata
つ のAlに
で は 、根 の 伸 長 阻 害 、根 端 へ の カ ロー ス の 蓄 積 、根 端 へ の リグニ ン の 蓄 積 の3
よ る反 応 がAl処
理 開 始3時
間 後 に は 観 察 さ れ た(図5-1
害 と根 端 へ の カ ロー ス の 蓄 積 は 、Alに よ っ て3時
が(Barcelo
and Poschenrieder2002,Zhang
,5-2,5-3)。
間 以 内 に 引 き 起 こさ れ る ことは 知 られ て い る
et al.1994,Wissemeier
and Horst1995)、Alに
る 根 端 へ の リグ ニ ン の 蓄 積 は 調 べ られ た 例 が 少 な く、リグ ニ ン がAlに
時 間 は よ く分 か っ て い な い 。Sasaki et al.(1996)は
根の伸長阻
よ っ て 生 成 され る ま で の
理 開 始6時
間以 内 にリ
グ ニ ン が 蓄 積 す る ことを 報 告 し て い る 。本 研 究 で は 、そ れ よ りも 早 くAl処 理 開 始3時
間 以 内 に、
M.bracteata
コ ム ギ の 根 端 でAl処
よ
の 根 端 に リグ ニ ン が 蓄 積 す ることを見 い だ した 。Alに よる根 端 へ の リグニ ン の 蓄 積
もAlに よって 引 き起 こされ る初 期 反 応 と言 え る。M.bracteata
カ ロー スの 蓄 積 、根 端 へ の リグ ニ ン の 蓄 積 がAl処
耐性種 M.cajuputi
で は 、これ ら3つ
5-3)。 これ らの 結 果 は 、Al処 理3時
のAlに
理 開 始3時
で は 、根 の 伸 長 阻 害 、根 端 へ の
間 後 には 観 察 され たの に 対 し、
よる 初 期 反 応 が 観 察 され な か っ た(図5-1,5-2,
間 後 ま で に 、M.bracteata
109
で は根 端 にAlが 侵 入 し作 用 部
位 に 到 達 して い るが 、M.cajuputi
では既 にAl排 除機構あるいは根端内Al耐 性機構 が働 いて
い る ことを 示 し て い る 。
Al耐 性 種(あ るい は 品 種)の ほ うがAl感
受 性 種(品 種)よ りも根 端 へ のAlの 集 積 が 少 な い と
い う現 象 が しば しば 報 告 され て い る (Llugany et al.1994,Ofei-Manu
2001,Pineros
et al.2005)
et al.2001,Wenzl
et al.
。この 現 象 は 、Al排 除 能 力 の 違 い とい う種 間(品 種 間)でAl耐
性が
異 なる「
原 因 」を 表 して い る可 能 性 が あ るが 、耐 性 種(品 種)の ほ うが 根 の 伸 長 量 が 大 き い こと
に よる希 釈 効 果 な ど 、種 間(品 種 間)でAl耐
性 が 異 な った 「
結 果 」を表 して い る可 能 性 もあ る。
従 って 、根 端 へ のAlの 集 積 量 に よってAl排 除 機 構 の 存 在 を確 認 す る場 合 は 、Al耐 性 が 異 な
ることに よる 「
結 果 」の 影 響 が 小 さくな るように 、Al処 理 を な るべ く短 時 間 に す べ きで あ る。M.
cajuput
iと M.bracteata
5-3)、Al処
のAl耐
理 開 始1、3、6時
か 同 程 度 だ っ た(図5-4)。
な く、根 端 内Al耐
間 後 の
間 後 に は 現 れ た が(図5-1
の 根 端 の 全Al濃
M.cajuputi
従 っ て 、M.cajuputi
の 根 端 の 全Al濃
Al区 に お け るAl処 理 開 始12時
よりも 大 き く、M.bracteata
12時 間 後 と24時
理 開 始3時
のAl耐
度 は 、M.bracteata
性 機 構 はAl排
度 は 、M.bracteata
間 と24時 間 の M.cajuputi
の そ れ ぞ れ3.7倍
と6.8倍
間 後 に お け る根 端 の 全Al濃
,5-2,
より高 い
除 機 構 に よるもの で は
性 機 構 に よるもの で あ ることが 明 らか にな った 。Al処 理 開 始12時
時間後 における M.cajuputi
mM
性 の 違 い はAl処
間 後 と24
よ りも低 か っ た(図5-4)。1
の 根 の 伸 長 は 、M.bracteata
だ っ た(図5-1b)。
従 っ て 、Al処 理 開 始
度 の 違 い に 根 の 伸 長 に よる希 釈 効 果 が 寄 与 し
て い る と考 え られ る。
は 根 端5mmに10μmol(g生
M.cajuputi
っ た(図5-4)。
μmol(g生
「Al蓄 積 型 植 物 」で あ る チ ャ ノキ
重)-1(根 端 の 含 水 率90%と
根 の伸 長が阻害されず (Ofei-Manu
Eucalyptus
重)-1のAlが
globulus
さ れ な か っ た(Silva
は 根 端5mmに
et al.2004)。
集 積 して も 根 の 伸 長 が 阻 害 され な か
(Camellia sinensis)
は 根 端10mmに
約4.5
して 乾 重 当た りの 濃 度 か ら換 算 した)のAlが
et al.2001),M.cajuputi
約5.5μmol(g生
重)-1のAlを
こ れ に 対 し 、イ ネ 科 牧 草 Brachiaria
110
集 積 して も
と同 じフ トモ モ 科 樹 木 で ある
集 積 して も 根 の 伸 長 が 阻 害
decumbens
は 根 端3mm
に 約3.5μmol(g生
重)-1のAlが
ギ は 根 端2∼3mmに
集 積 し根 の 伸 長 が 阻 害 され(Wenzl
算 した)のAlが
約4μmol(g生
重)-1(根 端 の 含 水 率90%と
集 積 し 根 の 伸 長 が 阻 害 され た(Delhaize
は 、根 の 伸 長 が 阻 害 され たBrachiaria
decumbensや
根 の 伸 長 が 阻 害 さ れ な い こ とか ら、根 端 内Al耐
チ ャノキ やE.globlus
根 端 に 集 積 して も
性 機 構 を 持 っ て い る こ とが 予 想 され る 。し か し 、
よ うに 、耐 性 が 異 な る近 縁 種 を 用 い て 明 確
ア ポ プ ラス トAl、 シ ン プ ラス トAl、 残 渣Alの3つ
ア ポ プ ラス トAlと シ ン プ ラス トAlは
処 理 開 始 後3∼12時
同 程 度 の 濃 度 を 示 した が 、残 渣Alは
りも 高 か っ た(図5-4)。
して い るAlな
et al.1993a)。
性 機 構 の 存 在 が 示 され て い な い 。
脱 着 液 を 使 っ て 根 端 のAlを
cajuputiよ
性 コム
して 乾 重 当 た りの 濃 度 か ら換
コム ギ よ りも 多 くのAlが
これ らの 植 物 で は 、本 研 究 に お け るM.cajuputiの
に 根 端 内Al耐
et al.2001)、Al耐
間 で はM
処 理 開 始 後1∼24時
残 渣Alは
間 常 にM.bracteataの
りも根 端 に 強 く結 合 したAlが
根 端 はM.cajuputiよ
質 を 多 く含 ん で い る とい うこ とが 考 え られ る。M.bracteataの
ニ ン の 蓄 積 が 起 きて い る の で 、M.bracteataの
.cajuputiとM.bracteataで
ほ うがM
.
、脱 着 液 に よ っ て も離 れ な い ほ ど 根 端 に 強 く結 合
の で 、M.bracteataでM.cajuputiよ
て い る。この 現 象 の 説 明 とし て 、M.bracteataの
に 分 画 す ると、
りもAlと
根 端 で はAlに
根 端 でAlが
多 い ことを 示 し
強 く結 合 す る物
よっ て カ ロー ス とリグ
カ ロ ー ス あ る い は リグ ニ ン と強 く結
合 し て 存 在 して い る 可 能 性 が 考 え られ る。しか し、Alと カ ロ ー ス が 共 に 集 積 した 細 胞 壁 か らカ ロ
ー ス を 酵 素 に よ っ て 分 解 して 除 い て も
、細 胞 壁 のAl含
al.1999b)、Alは
et
カ ロ ー ス と結 合 せ ず に 存 在 して い る と考 え られ る。一 方 、カ ル ボ キ シ ル 基 や フ
ェ ノー ル 性 水 酸 基 を 持 つ リグ ニ ン はAlと
2003)、M.bracteataの
M.cajuputiのAl耐
量 が 変 わ らな か っ た こ とか ら(Chang
根 端 でAlが
性 機 構 に よる も の で あ る こ とが 分 か っ た が 、そ の 耐 性 機
胞 レ ベ ル あ る い は 非 細 胞 レ ベ ル)や 耐 性 機 構 の 存 在 部 位(細 胞 壁 、
細 胞 膜 、細 胞 質 な ど)は 明 らか で な い 。そ こ で 、Alに
て 、McajuputiとM.bracteataの
et al.
リグ ニ ン と強 く結 合 し て 蓄 積 して い る 可 能 性 が あ る 。
性 は 根 端 内Al耐
構 が 発 揮 さ れ る レベ ル(細
錯 体 を 形 成 す る能 力 を 持 つ の で(Katsumata
よる カ ロ ー ス の 生 成 をAl耐
根 か ら 単 離 した プ ロトプ ラ ス トのAl耐
111
性 の 指 標 とし
性 を 比 較 し 、M.cajuputi
の 根 端 内Al耐
性 機 構 が 発 揮 され る レ ベ ル と存 在 部 位 に つ い て 情 報 を 得 ようとした 。Al耐 性 の
種 間 差 が プ ロ トプ ラ ス トで も 認 め られ た 場 合 は 、根 端 内Al耐
性 機 構 は 細 胞 レベ ル で 発 揮 され 、
プ ロ トプ ラス ト内(細 胞 膜 あ る い は 細 胞 質 、核)に 存 在 す る こと に な る 。Al耐 性 の 種 間 差 が プ ロト
プ ラス トで は 認 め られ な か っ た 場 合 は 、根 端 内Al耐
性 機 構 は 非 細 胞 レベ ル で 発 揮 され て い る
か 、あ る い は 細 胞 レ ベ ル で 発 揮 され 細 胞 壁 に 存 在 す る こ とに な る。カ ラ ス ム ギ(Ayena
L.)や コ ム ギ 、オ オ ム ギ(Hordeum
シ(Zea
mays)の
M.bracteataの
vulgare)の 葉 肉 細 胞 か ら単 離 し た プ ロ トプ ラス トと、トウモ ロコ
根 端 か ら単 離 した プ ロ トプ ラス トに お い てAlに
こさ れ た との 報 告 が あ る(Schaeffer
and Walton1990,Horst
理 を す る と対 照 区 の1.3倍
理 を す る と対 照 区 の2 .7倍
しか し 、M.cajuputiと
よ るカ ロ ー ス の 生 成
に 増 大 した が 、Fe(II)抜 き でAl処
で あ り、タバ コ培 養 細 胞 に お い てAlに
察 す る に は 、処 理 溶 液 中 にFe(II)の
プ ロ トプ ラス トに お い て もAlに
を 明 確 に 観 察 す る に は 、処 理 溶 液 中 にFe(II)が
根 端 内Al耐
よる カ ロー ス 生 成 を 明 確 に 観
存 在 が 必 要 で あ る こ とが 報 告 さ れ て い る(Chang
従 っ て 、M.cajuputiとM.bracteataの
M.cajuputiの
et al.1997)。
期 待 した 情 報 を 得 るこ とが で き な か っ た 。タバ コ 培 養 細 胞 に お け る カ
ロー ス 生 成 は 、Fe(II)と共 にAl処
1999b)。
よっ て カ ロー ス の 生 成 が 引 き 起
い ず れ の 根 端 か ら 単 離 し た プ ロ トプ ラ ス トに お い て もAlに
は 明 確 で な く(図5-5b)、
sativa
et al.
よる カ ロー ス 生 成
存 在 す る ことが 必 要 で あ る の か も しれ な い 。
性 機 構 が シ ュ ウ酸 や クエ ン 酸 、リン ゴ 酸 に よる 根 端 内 で のAlの
無
害 化 に よるも の で あ る 可 能 性 を 根 の 有 機 酸 濃 度 を 調 べ る こ とに よ り検 討 した 。有 機 酸 のAl無
害
化 能 力 は そ の 種 類 に よっ て 異 な っ て お り、クエ ン 酸 はAlと
ウ 酸 は3倍
濃 度 が 必 要 で あ り、リン ゴ 酸 は6∼8倍
とにM.cajuputiとM.bracteataの
等 濃 度 でAlを
無 害 化 で き る が 、シ ュ
濃 度 が 必 要 で あ る(Ma2000)。
根 内 の シ ュ ウ 酸 、クエ ン 酸 、リン ゴ 酸 に よるAlの
を 推 定 す る と、両 種 とも 約1.2μmol
い が な か っ た の で 、M.cajuputiの
Al(g乾
高 いAl耐
この 情 報 をも
無 害 化 能力
重)-1と な っ た 。両 種 の 有 機 酸 の 無 害 化 能 力 に 違
性 は 根 の 有 機 酸 に よ るも の とは 言 え な か っ た 。本
研 究 で は 根 全 体 の 有 機 酸 濃 度 を 分 析 し た が 、根 全 体 と根 端 で は 有 機 酸 濃 度 が 異 な っ て い る
可 能 性 が あ る の で(Wenzl
et al.2002)、Alが
侵 入 し根 の 伸 長 阻 害 を 引 き 起 こす 部 位 で あ る 根
112
端 の 有 機 酸 濃 度 も 調 べ る 必 要 が あ ろ う。
カ テ キ ン 、クエ ル セ チ ン な ど の フ ェ ノー ル 物 質 はAlと
(Barcelo
and Poschenrieder2002)。
結 合 してAlを
無 害 化 す る能 力 が あ る
フ ェ ノー ル 物 質 に よる 根 端 内 で のAl無
害 化 の 可 能 性 を検
討 す る た め に 、根 端 の フ ェ ノー ル 物 質 濃 度 を 可 溶 性 フ ェ ノー ル 物 質 と細 胞 壁 結 合 性 フ ェ ノー
ル 物 質 に 分 け てM.cajuputiとM.bracteataで
ェ ノー ル 物 質 濃 度 はM.cajuputiとM
質 濃 度 はM.cajuputiの
比 較 し た 。Al処 理 を した ときの 根 端 の 可 溶 性 フ
.bracteataで
ほ うがM.bracteataよ
同 程 度 で あ り、細 胞 壁 結 合 性 フ ェ ノー ル 物
り低 か っ た(図5-7)
ェ ノー ル 物 質 と細 胞 壁 結 合 性 フ ェ ノー ル 物 質 の 量 はM
。従 っ て 、根 端 の 可 溶 性 フ
.cajuputiのAl耐
性 を 決 定 して い な い と
考 え られ る 。た だ し、一 言 に フ ェ ノー ル 物 質 と言 っ て も 、そ の 種 類 に よっ てAl結
っ て い る の で(Ofei-Manu
et al.2001)、M.cajuputiとM.bracteataで
組 成 が 違 い 、根 端 で の フ ェ ノー ル 物 質 に よるAlの
合 能 力 は異 な
根 端 の フ ェ ノー ル 物 質 の
無 害 化 能 力 がM.cajuputiでM.bracteata
よ りも 高 い 可 能 性 は あ る 。本 研 究 で 用 い た フ ェ ノー ル 物 質 の 測 定 法 は 、ホ ー リン-デ ニ ス 試 薬
が フ ェ ノ ー ル 物 質 の 水 酸 基 あ る い は メ トキ シ 基 に よ っ て 還 元 さ れ る 反 応 を 利 用 し て い る
(Hagerman
and
Butler1989)。
リグ ニ ン は 、フ ェ ノー ル 性 水 酸 基 や メトキ シ 基 を 持 つ フ ェノー ル
物 質 と考 え る こ とが の で 、M.bracteataの
ル 物 質 は(図5-7)、Alに
根 端 でAlに
よ っ て 増 加 した 細 胞 壁 結 合 性 の フ ェ ノー
よ っ て 根 端 の 細 胞 壁 に 蓄 積 した リグ ニ ン(図5-3)を
検 出 した も の で
は な い か と考 え られ る。
葉 緑 体 を 持 た な い 植 物 の 根 に お け る 活 性 酸 素 種 の 生 成 は 、大 部 分 が ミトコ ン ドリア で の 呼
吸 に 伴 うO2-の
(O2)か
生 成 で あ る(Moller2001)。
ら生 成 したO2-は
に 変 換 さ れ 、H2O2は
に 水(H2O)に
植 物 は 活 性 酸 素 種 の 消 去 機 構 を 持 っ て お り、酸 素
、ス ー パ ー オ キ シ ドジ ス ム タ ー ゼ(SOD)な
ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ や ア ス コル ビ ン 酸 ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ な ど に よ り最 終 的
変 換 され る(Blokhina
et al.2003)。
しか し、こ の 消 去 系 の 能 力 を 超 え る 量 の 活 性
酸 素 種 が 生 成 さ れ る と脂 質 過 酸 化 が 引 き 起 こ さ れ る(Halliwell
bracteataで
は 、Alに
ど に より過 酸 化 水 素(H2O2)
and
Gutteridge1999)
よっ て 根 端 の 脂 質 過 酸 化 が 促 進 され る傾 向 に あ っ た(図5-8)
113
。M
。従 っ て 、
M.bracteataで
は 活 性 酸 素 種 が 蓄 積 し て い た 可 能 性 が あ る。Alに
よる 脂 質 過 酸 化 は 、ダ イズ
の 根 端 、タ バ コ 培 養 細 胞 、エ ン ドウマ メの 根 端 で も 報 告 され て い る(Cakmak
Ono
et al.1995,Yamamoto
et al.2001)。
が 見 られ な か っ た の で 、M.cajuputiの
一 方 、M.cajuputiで
and
Horst1991
,
は 、Alに よ る根 端 の 脂 質 過 酸 化
根 端 に お け る活 性 酸 素 の 消 去 能 力 がM.bracteataよ
り
も高 い 可 能 性 が ある。
エ ン ドウマ メの 根 端 や タ バ コ 培 養 細 胞 で は
、Alに よ っ てO2-が
ロ エ チ ジ ウム を 用 い た 観 察 で 示 さ れ て い る(Yamamoto
5-9)。Al処
理 を したM.cajuputiとM
.bracteataの
O2-の 蓄 積 は 見 られ な か っ た(図5-9)。
蓄 積 す る ことが 蛍 光 色 素 ジ ヒド
et al.2002,Kobayashi
根 端 を 同 じ蛍 光 色 素 を 用 い て 観 察 した が 、
従 っ て 、両 種 とも 根 端 に お い てO2-はSODな
て 十 分 消 去 され て い る と考 え られ る。シ ロイ ヌ ナ ズ ナ で は 、H2O2の
2',7'-ジ ク ロロ フ ル オ レ セ イ ン ジ ア セ タ ー ト(Costa-Pereira
and
っ て 根 端 に 活 性 酸 素 種 が 蓄 積 す る ことが 示 され て い る(Ezaki
種 の 蓄 積 が 示 唆 され たM.bracteataの
cajuputiとM.bracteataに
et al.2004,図
根 端 で も 、H2O2が
どに よっ
検 出 に 用 い られ る 蛍 光 色 素
Cotter1999)を
用 いて
et al.2000)。Alに
、Alに よ
よる活 性 酸 素
蓄 積 して い る 可 能 性 が あ る。も しM.
活 性 酸 素 消 去 能 力 の 違 い が あ る とす るな らば
、両 種 ともO2-は
十分
消 去 さ れ て い る の で 、そ の 活 性 酸 素 消 去 能 力 の 違 い は ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ 活 性 や ア ス コ ル ビ ン
酸 ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ 活 性 な ど のH2O2の
本 章 で は 、M.cajuputiのAl耐
消 去 能 力 の 違 い で あ る可 能 性 が ある。
性 は 、Al排 除 機 構 に よるも の で は な く根 端 内Al耐
よ るも の で あ る ことを 明 らか に し た 。そ の 根 端 内Al耐
もの で あ る 可 能 性 が あ る。
114
性機構 に
性 機 構 は 、高 い 活 性 酸 素 消 去 能 力 に よる
第6章
Melaleuca
cajuputi のアルミニ ウム 耐 性機 構
酸 性 硫 酸 塩 土 壌 の 土 壌 溶 液 に は 、2∼3mMと
2-1)。
こ のAl濃
度 は 、Melaleuca
(図2-2)。
性 が 高 くな い 樹 木 の 生 育 を阻 害 す る
酸 性 硫 酸 塩 土 壌 に植 栽 して も全 く生 育 で きな か った
fragrans、Eucalyptus
lineatum、Sy.oblatum、Sy.pachyphyllum
を 持 っ て い た(図3-2)。
、Sy.scortechinii、Sy.Zeylanicum;第2章)
つ い てAl耐
ま た 、Acacia mangiumも
非 常 に 高 濃 度 のAlを
種(Acacia
alba 、M.arcana、M.cajuputi、M.leucadendra、
の うち 、M.cajuputiとM.leucadendraに
al.1997)。
含 まれ て い た(表
一 方 、本 研 究 で 選 抜 され た 酸 性 硫 酸 塩 土 壌 で 生 育 可 能 な11樹
mangium、Fagraea
Syzygium
の ようなAl耐
bracteata
の に 十 分 で あ る。実 際 に 、M.bracteataを
い う非 常 に 高 濃 度 のAlが
性 を 評 価 した ところ
性
性 を 持 つ との 報 告 が あ る(Osawa
et
高 いAl耐
、両 種 とも 高 いAl耐
土 壌溶 液 に含 む 酸 性 硫 酸塩 土壌 では
、高 いAl耐
性 を持 っ
て い る こ とが 生 育 す る た め の 必 要 条 件 と考 え られ る。従 っ て 、酸 性 硫 酸 塩 土 壌 に お け る 造 林 樹
種 を 選 抜 す る に は 、候 補 樹 種 のAl耐
性 を 知 っ て お くことが 重 要 で あ る。本 研 究 で は 、酸 性 硫
酸 塩 土 壌 で の 造 林 候 補 樹 種 で あ る フ トモ モ 科9樹(E.camaldulensis
、E.deglupta、E.
grandis、M.bracteata、M.cajuputi、M.glomerata、M.leucadendra、M.quinquenervia
viridiflora)に つ い てAl耐
M.quinquenerviaの5樹
性 を 評 価 し た 。E .deglupta、E.grandis、M.cajuputi、M.leucadendra
種 は 、1mMのAlに
、
対 して 耐 性 が あ る こ とが 分 か り
、酸 性 硫 酸 塩 土 壌
に お け る 造 林 樹 種 とな り得 る ことが 明 らか に な っ た(第3章)
積 がAl耐
、M.
性 評 価 の 指 標 とな る こ とが 示 唆 され た(第3章)。Al耐
。ま た 、根 端 に お け る カ ロー ス の 蓄
性 を 個 体 の バ イオ マ ス 成 長 に
よ っ て 評 価 す る に は 長 い 時 間 が 必 要 で あ り、また 、根 の 伸 長 に よ っ て 精 度 良 く評 価 す る に は 多
大 な 労 力 が 必 要 で あ る。Alに
よる 根 端 へ の カ ロ ー ス の 蓄 積 は 、短 時 間 で 、か つ 根 伸 長 を 測 定
す る よ り少 な い 労 力 で 測 る ことが で き る。酸 性 硫 酸 塩 土 壌 に お け る 造 林 候 補 樹 種 のAl耐
評 価 す る 際 に 有 効 な 手 法 とな ろ う。
115
性を
植 物 のAl耐
性 に 関 す る研 究 は 、主 に 作 物 や モ デ ル 植 物 を 用 い て 行 わ れ て きた 。植 物 のAl
耐 性 の 評 価 に は 根 の 伸 長 阻 害 が 指 標 として 用 い られ る が 、Al3+以 外 の イオ ン に よる 干 渉 を 避 け
るた め に 、根 の 伸 長 に 不 可 欠 なCaの
み を 含 む 溶 液 にAlを
が 頻 用 され 標 準 的 な 評 価 法 とな っ て い る。Ca溶
や モ デ ル 植 物 で は1∼50μMのAlに
(Arabidopsis
et al.2004)、
液 中 のAlに
統 は1μM
aestivum)のAl耐
穀 物 作 物 の 中 で 最 もAl耐
Alで50%根
イ ネ 科 牧 草Brachiaria
さえ50μMで
cajuputiは
decumbensで
約40%(Wenzl
性
そ れ ぞ れCa
液 中の
性 を 持 っ て い る と言 え る。Ca溶
。M.
液 中
耐 性 を 持 つ 植 物 は 、これ ま で に 報 告 例 が な い 。
性 を 持 つ と考 え られ て い る が 、Ca溶
よ っ てAl耐
イ オ ン に よっ て 干 渉 され る た め 、Ca溶
液 でAl耐
液 中 のAlと 同 程 度 の 障 害 を 引 き 起 こす た め のAl濃
manniferaとPinus
も根 の 伸 長 が 阻 害 さ れ ず(Huang
よ っ て も(Silva
性 が 調 べ られ た
性 が 評 価 され て い る。培 養 液 中 で はAl3-が 他 の
液 よ りも 高 くな る 。以 下 の ような 樹 木 が 、培 養 液 中 のAlに
示 し た との 報 告 が あ る 。Eucalyptus
radiataは
度は
対 して 高 い 耐 性 を
培 養 液 中 の2222μMのAlで
et al.2004)
and Bachelard1993)、E.globulusとE.urophyllaは1600μM
、Betula
pendulaは1300μMのAlに
Proctor2000)根
の 伸 長 が 阻 害 さ れ な か っ た 。M .cajuputiに
555μMのAlに
耐 性 を 持 つ とい う報 告 が あ るが(Osaki
2500μMのAlに
et al.2001)、
よ っ て も 全 く根 の 伸 長 が 阻 害 され な い とい うこ とが 見 い だ され た(図5-1)
例 は 少 な く、主 に 培 養 液 中 のAlに
のAlに
sativa)のAl耐
よ っ て 根 の 伸 長 が 阻 害 され た 。本 研 究 で 用 い たM.cajuputiはCa溶
樹 木 は 作 物 よ りも 高 いAl耐
培 養 液 で はCa溶
et al.
性 の 高 さか ら近 年 注 目 され て い る 熱 帯
作 物 や モ デ ル 植 物 に 比 べ て 極 め て 高 いAl耐
の1000μMのAlに
の 伸 長 が 阻 害 され(Toda
性 が 高 い と言 わ れ て い るイ ネ(Oryza
et al.2002)、Al耐
1000μMのAlに
性 評 価 に よ れ ば 、作 物
性 準 同 質 遺 伝 子 系 統ET8は50μMで50%(Sasaki
品 種 コシ ヒカ リは50μMで42%(Ma
溶 液 中 のAlに
よるAl耐
よ っ て 根 の 伸 長 が 阻 害 さ れ る。例 え ば 、シ ロイヌ ナ ズ ナ
thaliana)のLandsberg系
1999)、 コム ギ(Triticum
加 え て 短 時 間 根 を 浸 す とい う方 法
よっ て も(Kidd
つ い て は 、これ ま で に 培 養 液 中 の
et al.1997)、
本 研 究 に より培 養 液 中 の
よっ て も 根 の 伸 長 が 阻 害 され な い こ とが 見 い だ さ れ た(図3-8)
116
and
。M.cajuputi
のAl耐
性 は 従 来 考 え られ て い た よ りも遥 か に 高 く、ま た 他 の 樹 木 と比 べ て も 高 い と言 え る 。前
述 の よ うに 酸 性 硫 酸 塩 土 壌 で は 土 壌 溶 液 中 にAlが2∼3mM存
cajuputiが
持 つ こ の 高 いAl耐
植 物 のAl耐
性 の 生 態 的 意 義 は 大 きい 。
性 機 構 を 解 明 す る に は 、Al耐 性 が 大 きく異 な り、Al耐 性 以 外 の 形 質 が な る べ く
同 一 で あ る植 物(品
な ら 、Al耐
在 す るこ とを 鑑 み る と、M
種 や 近 縁 種)と 比 較 す る の が 効 率 的 か つ 確 実 性 が 高 い 手 法 で あ る 。な ぜ
性 に 関 わ っ て い る と思 わ れ る 多 数 の 現 象 の 中 か ら、本 質 的 な 現 象 の み を 抽 出 で き
るか らで あ る 。コ ム ギ に お い て は 、Al耐 性 が 異 な る 準 同 質 遺 伝 子 系 統ET8とES8が
ET8とES8を
作 られ 、
比 較 す る ことに よ っ て 、Alで 活 性 化 を 受 け る リン ゴ 酸 トラ ン ス ポ ー タ ー を 介 した 根
端 か ら の リン ゴ 酸 分 泌 に よるAl排
et al.2004)。
除 機 構 が コム ギ のAl耐
ま た 、Al耐 性 の 熱 帯 イ ネ 科 牧 草Brachiaria
raziziensisと の 比 較 に よ っ て 新 規 のAl耐
性 機 構 として 明 らか に な っ た(Sasaki
decumbensと
、そ の 近 縁 種Braohiaria
性 機 構 が 探 索 され て い る(Kochian
し、この ような 手 法 が 用 い ら れ て い る の は1∼50μMのAlで
et al.2004)。
しか
障 害 を 受 け る よ うな 耐 性 が 低 い 作
物 で あ り、樹 木 の よ うに 高 いAl耐
性 を 持 つ 植 物 で は ほ とん ど 用 い られ て い な い 。本 研 究 で は 、
M.bracteataと
耐 性 が 異 な る 近 縁 種 を 見 い 出 し た(第3章)。M
い うM.cajuputiと
培 養 液 中 の2.5mMのAlに
のAlで
よっ て も 根 の 伸 長 が 阻 害 され な か っ た が 、M.bracteataは0.2mM
根 の 伸 長 が 大 き く阻 害 され た(図3-8)。
ま た 、Ca溶
全 く根 の 伸 長 が 阻 害 され な か っ た が 、M.bracteataは
(図5-1)。
こ の ようにM.bracteataはM.cajuputiとAl耐
液 中 の1mMのAlに
cajuputiは
る こ とに よ っ てM.cajuputiの
.cajuputiは
極 め て 高 いAl耐
根 の 伸 長 が90%阻
よっ て 、M.
害 され た
性 が 大 き く異 な り、この 両 種 を 比 較 す
性 機 構 を 高 い 確 実 性 を持 って 効 率 的 に解 明 す
る ことが で き た 。
根 端 は 、Alが 侵 入 し根 の 伸 長 阻 害 を 引 き 起 こす 部 位 として 、Al耐
に 重 要 な 部 位 で あ る 。従 っ て 、Al耐
と根 端 にAlが
性 機 構 は 、根 端 にAlが
集 積 して も 耐 え られ る 「根 端 内Al耐
ま で の とこ ろ 、植 物 のAl耐
性 機 構 を考 え る上 で 非 常
集 積 す る の を 防 ぐ 「Al排 除 機 構 」
性 機 構 」に 分 け て 考 え るこ とが で き る。現 在
性 機 構 に 関 す る研 究 の 多 くは 、根 端 か らの 有 機 酸 分 泌 に よるAl排
117
除 機 構 に 注 目 して お り、実 験 的 証 拠 の ほ とん ど が この 機 構 に 関 す る もの で あ る(Kochian
2004)。 本 研 究 で も 、そ の 可 能 性 を 検 証 した が 、M.cajuputiの
ど のAl結
合 性 物 質 の 分 泌 に よ るAl排
bracteataの
Al耐
不 溶 化 や 細 胞 壁 の 低 いAl親
性 はAl排
る も の で あ る ことを 明 らか に した(第5章)。
Al耐
合 性 物 質 の 分 泌 以 外 に も 、根 圏 のpH
和 性 な ど のAl排
性 の 差 が 現 れ る 初 期 の 段 階 で 根 端 のAl濃
ことに よ っ て 、M.cajuputiのAl耐
性 は有機 酸 な
除 機 構 に よるも の で は な い ことをM.cajuputiとM.
比 較 に よっ て 明 らか に した(第4章)。Al結
上 昇 に よ るAlの
極 め て 高 いAl耐
et al.
除 機 構 が 提 唱 され て い る が 、
度 をM.cajuputiとM.bracteataで
除 機 構 に よるも の で な く、根 端 内Al耐
本 研 究 は 、根 端 内Al耐
比較する
性 機 構 によ
性 機 構 に よって極 め て 高 い
性 が 達 成 で き る ことを 近 縁 種 の 比 較 に よ っ て 明 確 に 示 した 初 め て の 例 で あ る 。根 端 内Al
耐 性 機 構 に 注 目 した 研 究 は ほ とん ど 行 わ れ て い な い 。例 え ば 、チ ャ ノキ(Camellia
ソバ(Fagopyrum
esculentum)な
ど 「Al蓄 積 型 植 物 」で は 、葉 に お い てAlが
して 無 害 な 形 態 で 高 濃 度 に 蓄 積 して い る こ とが 知 られ て い る が(Nagata
2002)、 これ ら の 植 物 に お い て も 、根 端 に お け るAlの
て お らず 、これ ら の 植 物 が 根 端 内Al耐
究 で 明 らか に したM.cajuputiの
sinensis)や
シ ュ ウ酸 な ど と結 合
et al.1992,Shen
et al.
集 積 量 や 存 在 形 態 は ほ とん ど 調 べ られ
性 機 構 を 有 し て い るか は 明 確 に 示 され て い な い 。本 研
根 端 内Al耐
性 機 構 に つ い て 検 討 した 結 果 、Alに よ っ て 生 成
が 増 大 す る 活 性 酸 素 の 消 去 能 力 がM.cajuputiのAl耐
性 に 寄 与 して い る ことが 可 能 性 として
考 え られ た 。
有 機 酸 の 分 泌 に よ るAl耐
性 機 構 が コム ギ な ど の 作 物 を 用 い て 遺 伝 子 レ ベ ル ま で 解 明 され
つ つ あ り、形 質 転 換 に よるAl耐
性 の 付 与 が 試 み られ て い る。Al耐
酸 トラ ン ス ポ ー タ ー 遺 伝 子ALMT1を
オ オ ム ギ(Hordeum
て 根 か らリン ゴ 酸 が 分 泌 され 、培 養 液 中 の2μMのAlで
で も 阻 害 され な くな っ た が 、40μM
(Delhaize
et al.2004)。
Alで
ま た 、同 じ くALMT1を
泌 は 確 認 され た が 、イネ のAl耐
はAl耐
性 コム ギ か ら単 離 した リン ゴ
vulgare)で 発 現 させ る と、Alに 反 応 し
阻 害 さ れ て い た 根 の 伸 長 が20μM
Al
性 コ ム ギ と 同 様 に 根 の 伸 長 が 阻 害 され た
イ ネ で 発 現 させ る と、Alに 反 応 した リン ゴ 酸 の 分
性 は 高 ま らな か っ た(Sasaki
118
et al.2004)。
この 結 果 に 対 して 著
者 らは 、リンゴ 酸 の 分 泌 に よるAl排
除 機 構 で は イネ が 元 来 持 って い る 高 いAl耐
性 を超 えるこ
とが で きな か っ た の で は な い か とい う説 明 を 与 えて い る(Sasaki et al.2004)。 この ように現 在 ま
で の ところ 、根 か らの リンゴ 酸 の 分 泌 によるAl排
除 機 構 で は 、数 十 μM程 度 のAlに
対 す る耐
性 しか 付 与 され て い な い 。リン ゴ酸 の 生 成 と分 泌 を人 為 的 に さらに 増 大 させ るな どして 、さらに
高 いAl耐
性 を植 物 に 付 与 す ることが 可 能 か も知 れ な い。しか し、有 機 酸 分 泌 に は 、光 合 成 産
物 の 根 か らの 漏 出 とい う側 面 もあ り、そ の ことが 成 長 に 及 ぼ す 影 響 も考 慮 しな けれ ば な らな い。
これ に 対 し、M.cajuputi
1000μMのAlに
の 根 端 内Al耐
性機 構 は 、根 か らの 光 合 成 産 物 の 漏 出 を ともな わ ず に
対 す る耐 性 を付 与 す ることが 可 能 で あ る。本 研 究 で 先 鞭 をつ けた M.cajuputi
のAl耐 性 機 構 を遺 伝 子 レベ ル まで 解 明 す れ ば 、形 質 転 換 に よっ て植 物 に 強 力 なAl耐 性 を付
与 す る道 が 開 け 、Alが 問 題 とな る"強 い"酸 性 土 壌 に お け る作 物 や 樹 木 に よる生 物 生 産 の 向
上 に 資 す ることが で きる。
119
謝 辞
本 研 究 を行 うに あ た って 、終 始 的 確 に ご指 導 して 下 さった 東 京 大 学 ア ジ ア 生 物 資 源 環 境 研
究 セ ンター 教 授 の 小 島 克 己 博 士 に 深 く感 謝 す るととも に厚 く御 礼 申 し上 げ ます 。
三 重 大 学 の 八 木 久 義 博 士 、東 京 大 学 の 宝 月 岱 造 博 士 、丹 下 健 博 士 、練 春 蘭 博 士 、益 守 眞
也 博 士 に は 、本 研 究 に 関 して 多 くの ご助 言 を い た だ きました 。東 京 大 学 の 則 定 真 利 子 博 士 、
山 ノ下 卓 博 士 、古 川 原 聡 氏 に は 、本 研 究 全 般 に わ た って 度 々 ご 助 言 とご 助 力 を い た だ き まし
た 。また 、タイ王 室 森 林 局 の タニ ット・ヌイム 氏 に は 、タイ国 で研 究 を行 うに あた って ご協 力 い た
だ きました 。これ らの 方 々 に 深 く感 謝 す るとともに 心 か ら御 礼 申 し上 げ ます 。
本 研 究 を進 め る に あ た って 多 くの 方 々 か らご 助 言 とご助 力 を い た だ きました 。ICP発
光分析
装 置 の 使 用 お よび カ ロー スとリグ ニ ン の 定 量 に 関 して ご助 言 を 下 さっ た東 京 大 学 の 飯 山 賢 治
博 士 、プ ロトプ ラス トの 単 離 に 関 してご 助 言 を 下 さった 東 京 大 学 の 井 出 雄 二 博 士 、土 壌 溶 液 の
採 取 に 関 して ご助 言 とご 協 力 を い た だ い た 東 京 大 学 の 井 本 博 美 氏 、ゲ ル 濾 過 クロマ トグ ラフィ
ー に 関 して ご助 言 を 下 さっ た 東 京 大 学 の 勝 亦 京 子 博 士
、種 々 の 器 械 の 使 用 に 便 宜 を 図 っ て
下 さっ た 奈 良 一 秀 博 士 、カ ロー スの 測 定 に 関 して ご助 言 を 下 さった 東 京 大 学 の 田 野 井 慶 太 朗
氏 、酸 性 硫 酸 塩 土 壌 に お け る植 栽 試 験 に ご協 力 下 さった タイ 王 室 森 林 局 の 諸 氏 、ご 助 言 とご
助 力 を 下 さった 東 京 大 学 造 林 学 研 究 室 お よび 樹 木 生 理 学 ・
熱 帯 造 林 学 研 究 室 の 諸 氏 に感 謝
致 します 。
最 後 に 、博 士 課 程 で の 研 究 生 活 を維 持 す る上 で 不 可 欠 で あ っ た 経 済 的 援 助 をして くれ た
両 親 と、共 に博 士 課 程 で の研 究 生 活 を走 りきった 妻 に感 謝 の 意 を表 します 。
120
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