動物プランク トンの排泄窒素量 と酸素消費量 について*

九 大 農 学 芸 誌(Sci.Bu!LFac.Agr.,KyushuUniv.)
舞ジ26巻
第1-4号185-190(1972)
動 物 プ ラ ン ク トンの排 泄 窒 素量 と酸 素 消 費 量 につ い て*
伊
Studies
藤
克
彦 ・花
on the nitrogen
consumption
Katsuhiko
岡
資
excretion
and
of zooplankton
Itoh
and
Tasuku
動 物planktonの
言
1964,Corner&Newell1967),排
窒 素 はMicrokjeldah1法(Strickland&
Parsons1968)に
排 泄 窒 素 に つ い て そ の 形 態(Beers
依 っ た.全
窒 素 鼠 か らNH4-N量
を 差 し 引 い た 値 を 非NH4-N量
泄 と水温 との 関 係
(Webb&Johannes1967,Jawed1969),ま
oxygen
Hanaoka
1969),全
緒
the
たその
と し た.排
定 量 に は 定 量 前No.5A東
い た.飢
洋 濾紙 にて 粒 状 物質 を除
餓 条 件 の 設 定 は 実 験 前24時
間 濾 過 水中に 維
季 節 変 化(Conover&Corner1968,Martin1968,
持 し て 後24時
Butleretat,1969)等について
終 了 後 瓶 中 の 水 を 灌 流 し て さ ら に24時
て きた が,結
多 くの 研 究 が な され
論 は 種 々 で あ り明 確 に され て い な い.
海 洋 の 物 質 循 環 過 程 に お け る動 物planktonの
間 実 験 に 供 し た も0)を 飢 餓0日
な つ た も の を 飢 餓1日
排
泄窒 素 の
て 飢 餓0,1,2…
と し た.こ
と し,
間 の 実験 を行
の よ うな 方 法 に よ っ
… 日 の 条 件 を 作 成 し た.
泄 窒 素 の 役割 を解 明 す るに は多 くの むつ か しい 問題 が
含 ま れ て い る が,本
物planktonの
結 果 お よ び 考 察
研 究 で は ま ず 飢 餓 条 件 に お け る動
排 泄 窒 素 量 と 呼 吸1.Ll.と
か ら 基 礎代 謝
量 につ い て検 討 し さ らに動 物 休 の 維 持 に必 要 な餌 生 物
量 に つ い て 言 及 し た.
SinocatanttSO)呼
l)飢
吸 量 お よ び 排 泄 窒 素 量 は(Table
餓 の 進 行 に つ れ 減 少 傾 向 を 示 す(呼
×10-4か
吸 量:47.2
ら19.0×10-4μgats./μgdrywt./day,排
泄 窒 素 量:4.17×10-4から3.44×10-`ptgats./μgdry
方
法
wt./day,以
野 外 池 よ り採 集 し たSinoealanustenellus(Kiku。
chi)と
室 内 で 飼 育 し たTignopus/aponicusMori
を 使 い 実 験 前 最 低24時間,MF(HA)濾
物 を 維 持 し た.水
12℃,壌
素 量 は そ れ ぞ れ2.9%と17.45%で
始 時 と 終 了 時 に 溶 在 酸 素,NH4-Nお
測 定 し た.ま
も
あ る.
間 放 置 した.実
験 開
よび 全 窒 素量 を
た 飢 餓 状 態 下 に あ る 両 種 のC・H・N含
有 率 をC・H・N分
析 器 に て 測 定 し た.呼
はWaterbottle法(Marshalletai.1935),溶
酸 素 はWinkler法(N/400Na2S203液
NH,-NはPhaenolhypochlorite法(So16rzano
物 体 のC・H・N含
在
に て 滴 定),
有 率 はいず
はほ ぼ一
定 値 を 維 持 し て い る.Tigriopusについて
2)飢
は(Table
餓 に 伴 な い 呼 吸 量 も(38.2×10-4か
泄 窒 素 貴 も(4.91×10一4か
少 な く な るが,そ
著 し く な い.こ
ら3.81×10'4)
排 泄 窒 素 の 全 て がNHぺN
はNH,-Nに
可 成 りの 排 泄 が あ り,し
加え
か もそ の 排
泄 の 割 合 は 飢 餓 に つ れ 高 くな る こ とが 認 め ら れ た(0
日 で 全 排 泄 窒 素 量 の20%,6日
*九 州 大 学 農 学 部 水 産 学 教 室 業 績ContributionsfromtheFisheriesLaboratory
目で 約40%).動
,FacultyofAgriculture,
KyushuUniversity,FUkuoka,Japan.
本 研 究 は 昭 和45年
ど
こ で 注 目 され る こ と は 窒 素 排 泄 物 の 内
で あ っ た の に 対 し てTigriopusで
て 非NHぺNの
ら15.7×
の 減 少 の 割 合 はSinocalanusほ
容 で あ る.Sinocalanusの
吸 量 の 測定
排 泄は
れ も 飢 餓 に つ れ 著 し い 減 少 を 示 す がC/N値
10-4),排
素 瓶 を 使 い 両 種 と も約100∼200
個 体 を 収 容 して 暗 条 件 下 に24時
占 め られ 非NH,-Nの
認 め ら れ な か つ た.動
過水中に動
温 はS「inocalanUS,TigriOPUSと
実 験 に は100ml酸
下 断 りな い 場 合 単 位 は 同 じ).排 泄 窒 素 は
そ の 全 て がNH,-Nで
度 文 部省 特 定 研 究 費 補 助金 で 行 な わ れ た も ので あ る.
Special project research supported by the Ministry of Education "Studies on the dynamic status
of biosphere." This study was carried out as a part of JIBP Project.
物体
'Fable
1
. Changes
contents
of respiratory
of Sinocalanus
rate, excretory
tenellus under
rate of nitrogen
the starvation.
and
C•H••
Temperature
R.Q=O.9.
t Data analysed of non-starved
Data from other experiment.
Table 2. Changes
contents
12°C
animals.
of respiratory rate, excretory rate of nitrogen
of Tigriopus japonicus under the starvation.
and CHNN
Temperature
のC・H・N含
有 率 は 飢 餓 に よ つ て 減 少 す るが そ の 割
NET _ e-0.0436T-3.885
合 はSinocalanusに
比 べ て 僅 か で あ つ た.Sinocala-
CET=e-0.148T-3.885
nusとTigriopusの
排 泄 窒 素 最(NET),呼
NCT =---e-0.0375T-2.237
求 め た 炭 素 排 泄 量(CET),体
炭 素 量(CCT)と
窒 素 量(NCT)お
飢 餓 日 数(T)と
な 関 係 が あ る.Sinocalanusの
吸量 か ら
よび 休
の闇 には 次のよう
場 合 に は それ ぞ れ
e-0.113T-5.146
_
NET
= e-0•194T-3•675 CET
CT-'e0•I43T_2.388
0.145T-1.023
= eCCT
ま た,TigriePUSの
場 合 に は それ ぞ れ
*呼 吸 量 か ら消 費 炭 素 量 を 計 算 す る場 合 ・ 炭 水 化 物 代 謝 の 際 のR
値0.9を
使 った.
12°C
CCT=
Table1と2に
e-0.00714T-0.835
示 し た ご と く0日
に お いて 動 物 に
よ つ て 排 泄 さ れ た 炭 素 と 窯 素 の 比(C。/N。
値)は
Sinocalanusで4.3,Tigriopusで3と
な り飢 餓 が 進
む に つ れ こ の 比 は 小 き く な つ て い る.両
種 のC。/N。
値 と 動 物 体 の 炭 素 と 窒 素 の 比(Cc/Nc値)と
る とC。/N。
値 はCc/N,値
を比べ
よ り も小 さ く,ま た 呼 吸 量
と 排 泄 窒 素 量 と の 比(0/N値)はSineealanusで
.Q値1と
蛋 白 代 謝 のR.Q値o.8(安
楽1963)の
は
中間
0日 で11.3,Tigriopusで
は7.7を
etal,(1963)は0/N値
い る物 質0)indexと
し て 使 わ れ,高
分 解 を 考 え る と0/N値
い る.ま
C)が
は 大 体17に
た,Jawed(1969)は
利 用 さ れ る と,こ
い る,従
つ て,両
の0/N値
塞 素排 泄 物 の 内容 に つ い て は(Table1と2)
な る と報 告 し て
Sinocalanusの
は ほ ぼ8に
種 の0日
Nと
な り0口
して 排 泄 され るが それ が ど の よ うな 形 を とつ て
して い る と も考 え られ る.そ の他 の 種 につ いて,採 集
直後 に測 定 され たAcartiasp.の
に
お い て す で に 基 礎 代 謝 に 近 い 状 態 を 示 し て い た もの と
NH,-Nで
考 え ら れ る.さ
つ れ て 非NH4-Nを
ら に体 内 の炭 水 化 物 の 占 め る割 合 が蛋
白 質 や 脂 肪 に 比 べ 非 常 に 少 な い(0∼4.4%)と
わ れ る こ と(Raymont1963)と
bloom時
い
排 泄 窒素 の 全 てが
成 体 は飢 餓 が 進 む に
排泄 す るこ とが 認 め られ る し,
つ いて も僅 か なが ら(1%以
下)認 め
られ る こ とが あ る(未 発 表).Cowey&Corner
植 物planktonの
(1963)に
Nで
か ら炭 水 化
物 代 謝 は 存 在 す る に し て も短 期 間 に す ぎず,む
あっ たがArtemiaの
Sinocatanusに
に は 呼 吸 量 が 増 す に も 拘 らず 排 泄 墾 素 量 が
少 な く な る と い う 観 察(Martin1968)箏
あ
非NH4-
は環 境 要 因 よ りは む し ろ両 種 の もつ 代 謝 の特 性 に依 存
日以後 は
と も減 少 し て い る の で 両 種 は0日
は0日 で 約20%が
い るか 明 らか で は な い.し か しこ の よ うな著しい 相 違
とCo/
そ れ ぞ れ11.3と
5.0,Tigriopusで7.7と3.5に
排 泄 窒 素 の ほ とん どがNH,-Nで
るの に対 しTigriopusで
な ると
得て
に お け る0/N値
か んす る値 に近 い もの
で あ る。
蛋 白(16%N,45%
を 比 較 す る とSinoealanusで
0/N,Co/No値
のCalanushelgolandicusに
分 子 の有 機 物 の
い いNeomysisrayiiで0/N値8.4∼10.1を
No値
はButleretal.(1969)やCorneretal.(1967)
示 す.Redfield
が 体 内で 代 謝 に 利 用 され て
よれ ばCalanusの
体 窒 素 の80%がamino
占 め られ て い る とい うこ とか ら 考 えてArtemia
の飢 餓 に伴 う排 泄 非NH,-N量
しろ貯
の 増 加 傾向 は正 常 な
蔵 脂 肪 に よ る 代 謝 が 蛋 白 代 謝 に 優 先 し て お こ る こ とが
代 謝 の 結 果排 泄 され た もの と考 え るよ りは む しろ生 理
想 像 さ れ るが 餌 濃 度 に よ る排 泄 窒 素 黛 の 変 化 も報 告 さ
機 能 の変 化 に よつ て体 内 のaminoNが
れ て お り(Corneretal.1965,Butleretat.1969)
た もの と考 え られ るだ ろ う.従 つ て,排 泄 窒 素 の 内容
体 外 に出 され
餌 条 件 と代 謝 と の 関 係1こつ い て は 未 だ 充 分 に 解 明 され
につ い て は動 物 自体 の もつ 食 性,習 性 や その 時 々 の生
て お らず 今 後 さ ら に 詳 細 な 研 究 が 必 要 で あ る.い
理 条 件 の相 違 によ つ て,あ る場 合 に は全 排 泄 窒 素 の ほ
に せ よ 基 礎 代 謝 時 に はSinocalanusは
%,体
炭 素 量 の6,5%を,Tigriopusは
疹 と6.4%を1日
体 窒 素 量 の7
とん どがNH4-Nで
そ れ ぞ れ4.7
やureaが
に 排 泄 す る こ と に な る.こ
Table
Table
3. Percentages
4. Daily
ずれ
zooplankton,
は調 査 され る必 要 が あ る.
れ らの値
of carbon
あ つ た り,可 成 りのaminoN
排 泄 され た りす るので これ らの 点 につ い て
and
S. tenellus,
nitrogen
requirements
in food
for
organisms.
food
organisms.
Table 5. Daily zooplankton,
T. japonicus,
requirements
for food organisms.
Coscinodiscus
sp.
Chaetoceros
sp.
Skeletonema
costatum
Nitzschia
sp.
Diatom
mixed
Dunaliella
sp.
Bacteria
式(1),(2),(5)お
よ び(6)のT値
時 の 排 泄 窒 素 母(NEO)と
SinocalanasとTigriopsが
算 の 際,珪
の必 要 餌 生物 量 につ い て 試算 し
藻 類 と緑 色 鞭 藻 類 の 消 化 率 を30%
(Conover1962),bacteriaの
し た.ま
た,珪
消 化 率 を90%と
Table3に
仮定
量 表(Sverdrupetai。
使 つ た.餌
泄 窒 素量13.2×10-4μgats/μ9.
drywt./day,排
泄 炭 素lll=4.56×10-4μg/μgdry
wt./day),酵
母 の 窒 素 と 炭 素 の 含 有 率 は 花 岡(未
要餌 生 物 量 は次 式 に従 つ て求
め た.
発
値 を 参 考 に し た.そo)結果,排
泄
窒 素 と 同 炭 素 か ら の 計 算 値 は そ れ ぞ れ6.8μgと4.5
μg/animal/dayと
な り須 山 等 の 求 め たD.carinata
の 摂 食 量(13∼44μg)に
生 物 の 炭 素 と 窒素 の 含 有 率 は
示 し た.必
大 値 を 使 用 し(排
表)0)bacteriaの
藻 の乾 重 量 か らの細 胞 数 へ の 換 算 に は
Flemingのplankton当
1942)を
か ら
維 持熱 量 源 と して珪 藻 類
そ の 他 を 利 川 し た場合
た,試
た だ し排 泄 窒 素 量 と排 泄 炭 素 量 と は 共 に 測 定 値 中 の 最
が0の
排 泄 炭 素 量(CEO)と
1/6.5,炭
比 べ窒素
の 場 合 が1/2∼
素 の 場 合 が1/2.3∼1/10と
な る.実
験 水温
の 違 い や 生 長 を 考 慮 す れ ば こ れ ら の 値 が 必 要 餌 生 物量
と し て そ れ ほ ど 無 理 な 値 で もな い よ う に も考 え られ る
が 今 後 さ ら に こ の 点について1詳細
な検 討 を進 め た い 。
摘
結 果 はTable4と5に
示 す.ま
1.海
た,Sinocalanus
に つ い て 普 通 内 湾 に 出 現 す る 植 物plankton濃
104cells/m1と
Table中
し て(飯
塚1963)濾
度を
水 量 を 試 算 し た.
の炭 素 か らの 計算 値 と窒 素 か らの値 との相 違
は,餌
生 物 の'C/N値
もの ほ ど 著 し い.珪
とCEO/NEO値
との 差 の 大 き い
そ の 濾 水 量 は2∼5ml/animal/dayと
必 要 と し,
な る,Mar-
さ い 値 で あ るが,動
度
の 違 い な ど か ら直 接 比 較 す る こ と は で き な い に し て も
生 長 を 見 込 め ば,こ
の 計 算 必 要 餌 生 物 量 は 可 成 り合 理
的 な もの の よ う に 思 わ れ る.
須 山 等(1971)は1)aphniacarinataを
μ9/尾,水
者 等 は1)aphniapulex(平
温16℃)の
種 々 の濃
温
均 乾 重 量 約33
窒 素 排 泄 量 とR.Q.値o.9と
仮 定 し た 際 の 炭 素 排 泄 量 を 求 め て(未
餓 が 進 む に つ れSinocalanusとTigriopus
3.Sinocalanusは
そ の 排 泄 窒 素 の 全 て をNH,-N
非NH4-Nを
発 表)前2種
窒 素 量 お よび体 炭 素 旦 も飢餓 につ れ 減 少す る
が そ のC/N値
5.0/N値
は ほ ぼ 一一
定 で あ つ た.
か ら 両 種 は0日
場 舎 と同 様 な 処 理 に よ つ て 必 要 餌 生 物 量 を 試 算 し た.
で す で に 基 礎 代 謝 に近
い 状 態 を 示 し て い た と考 え られ る.
6.基
礎 代 謝 時0)Sinocalanusの1日
7.排
当 りの 排 泄
炭 素 量 の7%と6.5
%,Tigγiopusで4.7%と6.4%で
あ っ た.
泄 窒 素 .量と排 泄 炭 素 量 お よ び 餌 生 物 のC・N
含 有 率 か ら両 種 の 必 要 餌 生 物 量 を 試 算 した.
8.Sinocalanus復
の
全 体 の20∼
泄 し飢 餓 の 進 む に つ れ そ の 占 め る 割 合 を 増 す.
窒 素 と排 泄 炭 素 量 は 体 窒 素,体
度 の パ ン 酵 母 液 で 飼 育 し摂 食 量 を 求 め て い る(水
25℃),著
2.飢
4.体
比 べ る と小
物 の 大 き きや 植 物plankton濃
呼 吸 量 と 排 泄 窒 素{llを
下
測 定 し た.
45%排
用 い た 実 験 結 果 等(2.2×105∼106cells/
animal/day,20∼90ml/animal/day)と
に お け る動 物planktonの
で 排 泄 す る がTigriopusは
sha11&Orr(1962)o)Skeletonemacostatumと
Calanusを
洋 の 物 質 循 環 過 程 に お い て 動 物planktonが
もつ 役 割 を 量 的 に 把 握 す る こ と を 目 的 と し て 飢 餓 条 件
の 呼 吸 量 も排 泄 窒 素 量 も少 な く な る.
藻 類 を 餌 と し た 時,Sinocatanus
は2×104∼5×104cells/anima1/dayを
要
よ珪藻類
を2>〈104∼5>〈104
cells/anilnal/day,Tigriopusは3×102∼7×102
cells必
要 とす る こ と に な る.
文
安 楽 正 照1963携
献
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Summary
Rates of respiration
and nitrogen excretion of zooplankton, Sinocalanus tenellus
(Kikuchi) and Tigriopus japonicus Mori, were measured for various starvation periods.
The percentages of carbon, nitrogen and hydrogen present in animals have been also
determined.
All these rates decreased with starvation.
Almost all excretory nitrogen
of Sinocalanus were in the form of NH4--N, but Tigriopus excreted 20-45 % of total
excretory nitrogen, as the form of non NH4-N. The ratios of non NH, N to the total
nitrogen excreted became higher with starvation.
Body nitrogen: body carbon ratios
were nearly constant through the starved conditions (C: N ratio ca. 3.8 for Sinocalanus,
ca. 4.0 for Tigriopus).
It is appeared that these animals have already been in the basic metabolic state at
the 1st day of experiment, judging from the value of atomic ratio of respiratory rate
to excretory rate of nitrogen (0: N ratio for Sinocalanus ca. 11.3, for Tigriopus ca.
7.7). Sinocalanus excreted daily 7 96 and 6.5 %, Tigriopus 4.7 96 and 6.4 96 of body
nitrogen and body carbon respectively in their basic metabolic state. The daily animal
requirements
for food organisms were estimated from the quantities of carbon and
nitrogen excreted and those in the food organisms, resulting that Sinocalanus required
2 x 101 - 5 x 10' diatom cells / animal / day and Tigriopus 3 x 102 -- 7 x 102.