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ー) 岐阜大学医学部解剖学第一講座 500-8705 岐阜市司町40 2) 岐阜

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ー) 岐阜大学医学部解剖学第一講座 500-8705 岐阜市司町40 2) 岐阜
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甲状腺は頚部にある内分泌器の一つで、その名はパセ
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ド一氏病や甲状腺癌などの疾患名とともに広 く世間に知
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克進させ、骨格や生殖腺の発育を促すことである.また、
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陸棲晴乳動物の甲状腺および上皮小体の形態につ いて
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たり、枚挙にいと まがない. しかし、鯨類や鰭脚類など
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の海棲晴乳動物については、陸棲晴乳動物と 同様、きわ
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わらず、その報告は少ない.
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我々のグループは、長年にわた りハムスターをは じめ
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種々の陸棲晴乳動物について、正常および各種実験下に
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おける上皮小体の形態を観察 ・報告してきた Os
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早川大輔・陳華岳・江村正一・玉田 章・ M句mJ
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i・田口裕隆・矢野竜一朗・小津由紀・吉田岸子・大獄昇弘・磯野日出夫・正村静子
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, 1982, 1990;Emurae
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., 1992, 1994;Shoumura
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., 1992;Chene
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, 1997;Tamadae
ta
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., 1998).
その過程で、種による甲状腺の形態の差異についても観
察をお乙ない多くの知見を得ている.
今回我々は、海棲晴乳動物 9種(オキゴンドウ、コビ
レゴンドウ、カマイルカ、ハナゴン ドウ、ハンドウイル
カ、スナメリ、カリフォルニアアシカ、キタオ ッ トセイ、
ラッコ)の甲状腺を観察したので、その肉眼的な形態お
よび光学顕微鏡レベルでの細胞形態を比較し、若干の考
察を加える. さらにハナゴンドウとハ ンドウイルカにつ
いては、上皮小体についても観察をおこなうことができ
たので、その形態を報告する.
材料と方法
水族館で死亡した、または和歌山県太地町太地漁業協
同組合で捕獲・屠殺された 9種 の海棲晴乳動物を用 い
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個体番号
提供施設等
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太地漁業協同組合
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成獣)
コビレゴンドウ
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太地漁業協同組合
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太地漁業協同組合
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南知多ビチランド
不詳 (
成獣)
ハナコ、
ンドウ
gg・01
太地漁業協同組合
不詳 (
成獣)
ハナコ、
ン ドウ
gg-02
太地漁業協同組合
不詳(成獣)
ハナコ、
ンドウ
gg-03
太地漁業協同組合
不詳 (
成獣)
ハナコ。ンドウ
gg-04
越前松島水族館
不詳 (
成獣)
ハンドウイルカ
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太地漁業協同組合
不詳 (
成獣)
ハンドウイルカ
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太地漁業協同組合
不詳 (
成獣)
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カ
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太地漁業協同組合
不詳(成獣)
スナメリ
np-01
伊豆三津シーパラダイス
不詳 (
成獣)
スナメリ
np-02
伊豆三津シーパラダイス
不詳 (
成獣)
カリフォ jレニアアシカ
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伊豆三津シーパラダイス
不詳(若獣)
カリフォ jレニアアシカ
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名古屋市東山動植物公園
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キタオットセイ
cu-01
伊豆三津シーパラダイス
不詳(幼獣)
キタオットセイ
cu-02
伊豆三津シーパラダイス
不詳 (
幼獣)
キタオットセイ
cu-03
伊豆三津シーパラダイス
不詳 (
幼獣)
ラッコ
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l01
伊豆三津シーパラダイス
不詳(成獣)
ラッ コ
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02
いしかわ動物園
不詳(成獣)
-50-
年齢
海棲晴乳動物の甲状腺と上皮小体
各個体の頚部から甲状腺を周囲の組織とともに摘出
た(図版 l G、H).カリフォルニアアシカの腺葉は肩
.5% グルタールアルデヒド溶液または 10% ホル
し
、 2
平な球体ないし楕円体であるが、キタオ ッ トセイ の腺薬
マリン溶液にて浸漬固定をおこなった.実体顕微鏡下で
はそれに比べ上下に長い楕円体で、吻側および尾側端が
甲状腺周囲の結合組織と線維性被膜を除去して甲状腺の
尖っていた.食肉類に属するラ ッコの甲状腺は、 2頭と
表面を露出し、その形態を観察するとともに重量を計測
も楕円体を呈する左右両葉とそれをつなぐ細く貧弱な峡
した.それぞれの甲状腺から 1剛 3程度の小片を切り出
部から成っていた (図版 1 I
)
. 光学顕微鏡上、こ の峡
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ig液で後固定
し、 1% 四酸化オスミウムを含む Mi
部は結合組織のみで構成され、甲状腺実質は含まれて い
を 1時間おこな った.エポキシ樹脂に包埋した後、超ミ
なか った
.
クロトーム( Dupon)により作製 した準超薄切片にアズ
光学顕微鏡による観察で、すべての動物種にお いて甲
ール E染色を施 し、光学顕微鏡で観察、写真撮影をおこ
状腺は結合組織に よ り小葉に分けられ、各小葉内には穏
なった.画像解析装置を用い、写真上で甲状腺櫨胞上皮
胞が相接 して不規則な形とな ったものが充満 していた
0
0カ所で測定し、その平均値を
の高さを 1個体に つき 1
u
童胞細胞よ りな る癒胞上皮は単層立方ないし円柱上皮で
求めた.
あった.今回の観察では傍糠胞細胞(C細胞) は明確に
太地漁業協同組合より供されたハナゴンドウとハンド
区別できなかった.
慮胞
おのおのの動物種の 甲状腺重量および体重比と、 i
ウイルカについては、 2
.5%グルタールアルデヒド溶液
または 10%ホルマリン溶液にて浸漬固定をおこなった甲
上皮の高さ の平均 を表 2に示す.
状腺周囲の組織より上皮小体を摘出し、ハナゴンドウに
上皮小体
ついてはパラフィン切片を、ハンドウイルカについては
も甲状腺の背側面に密接して認められた
. 3頭のハナゴ
上皮小体はハナゴ、ンドウ、ハンドウイ ルカ と
エポキシ樹脂切片を作製した.ハナゴンドウの上皮小体
ン ドウと 2頭のハン ドウイルカでは l対の上皮小体が認
切片には HE染色を、ハンドウイルカの上皮小体切片に
められたが、残る l頭のハンドウイルカには 4個の上皮
はアズール E染色を施し、光学顕微鏡で観察、写真撮影
小体が見 られた.それぞ、れの上皮小体は楕円体な いし不
をおこな った.ま た、ハンドウイ ルカは死後の時間が短
規則形で、黄色味がか った褐色、いわば ‘
ウニ色’を呈
く、電子顕微鏡による上皮小体の観察が可能であったた
していた(図 1、 2). 甲状腺に対する上皮小体の位置
め、超ミクロトームにより超薄切片を作製し、酢酸ウラ
は個体によ って様々であ った.ハナゴンドウおよびハン
ニルと鉛塩の二重染色を施し、目立 H800型電子顕微鏡
ドウイルカ の上皮小体の大 きさは、それぞれ 2.7±0.4
で観察・写真撮影をおこなった
m
m×1.5±0.8 側
、 2
.0±0.3m
m×1
.3±0.5m
m であ っ
さらに、上皮小体を観察した 3頭とは異なる l
l
頭のハ
た.光学顕微鏡上、各上皮小体は結合組織により小葉に
ナゴンドウ、および、上皮小体を観察した 3頭を含む 1
6頭
分かれており、間質には多く の毛細血管が認められた (
図
のハンドウイルカから屠殺後ただちに血液を採取し、蛍
3、 4).実質細胞は色素嫌性の直径約 1
5μm の主細胞
光分析法カ ル シウム ・アナ ライザー (
Corning
)に より
のみで構成され、酸好性細胞や水様透明細胞は見られな
血清カルシウム濃度を測定した.
かった(図 3、 4).主細胞内には、 1個の球形ないし
楕円形の核と、 多 くの脂質滴が認めら れた(図 3、 4).
結 果
ハンドウイ ルカ の上皮小体の電子顕微鏡による観察
甲状眼 鯨類に属するオキゴンドウ、コビレゴンドウ、
で、主細胞の細胞膜はおおむねゆるやかに蛇行するも の
カマイルカ、ハナゴンドウ、ハ ン ドウイルカ、スナメリ
の部分的には複雑にからみあう依合をなしており 、核は
の甲状腺は、単一の腺体と して気管吻側の腹側に位置し、
輪郭が滑 らかでほぼ円形ない し楕円形を呈していた(図
暗赤褐色を呈していた.このうちオキゴンドウ、コビレ
5). 核内には、染色質が核周辺部と核小体近くに凝集
ゴンドウ、ハナゴ ン ドウ、ハンドウイルカの甲状腺は表
していた(図 5).ある主細胞では、直径約 3
0
0 nm の
面に多くの凹凸がみられ、結節状を呈していた(図版 lA
電子密度の高い均質の構造を呈す分泌果粒が非常に多く
∼ D). l頭のハナゴンドウ (個体番号 gg・
04)では、
観察されたが、 この分泌果粒は限界膜に包まれたほぼ円
甲状腺の正中部が吻側に著しく突出し、いわゆる錐体葉
形の断面を示していた(図 6).拡張 した細胞間隙に、
を形成して いた(図版 1 C).カマイルカとスナメリの
開口分泌像と考えられる、分泌果粒の内容物に似た電子
甲状腺は、ともにハー ト形に近い形を呈し、表面は比較
密度の高い物質が稀に観察された.粗面小胞体は細胞質
的平滑であった(図版 1 E、 F).鰭脚類であるカリフオ
中に散在も しくは層状 に配列 していた (
図 5).ゴルジ
ルニアアシカとキタオッ トセイ の甲状腺は左右の独立し
装置はゴルジ層板、ゴルジ空胞、コフレジ小胞か ら成るが、
た腺葉からなり、それ らを連絡する峡部は存在しなかっ
その広がりは小さいものであ った (
図 5).
Fhu
14
早川大 輔 ・ 陳 華 岳 ・江村正一 ・玉回 章 ・M句釦 J
a
m
a
li・田口裕隆 ・矢野竜一朗 ・小津由紀 ・吉田岸子 ・大獄昇弘 ・磯野日出夫 ・正村静子
図版 l 各動物の甲状腺腹側面.目盛りはすべて 1c
m を表す.
ー
ー
」
一...J....-L_
A
オキゴンドウの甲状腺.
上から個体番号 p
c
・
01
,
B
B. コビレゴンドウの甲状腺.
・
0
2
,p
c
03
p
c
D
CI I I I
ーム」−
c
.
上から個体番号 g
m・
01
,
ハナ ゴンドウの甲状腺.
上 か ら 個 体 番 号 館・
O1
,
g
m-0
2
,g
m・0
3
g
g
・
0
2
,g
g
・
0
4
F
““‘
E
. カマイルカの甲状腺.
上から個体番号 l
o
・
01
,
D
. ハンドウイルカの甲状腺.
上から個体番号 t
t
・
0
1,
F
. スナメリの甲状腺.
p
01
,
上から個体番号 n
・
0
2
,l
o・0
3
l
o
t0
2 t0
3
1
.
.
.
ー』
n
p
02
,t
。
G ームーム
G
. カリフォルニアアシカの甲状腺.
c
・
0
1,z
c0
2
上から個体番号 z
H
H
ムーームー
キタオッ トセイの甲状腺.
u
-01
,
上から個体番号 c
c
u
・
0
2
,c
u
・
0
3
I −」_ Lー
I
.
ラッ コの甲状腺.
上から個体番号 e
l
-01
,
e
l
02
L
内
Fhu
海 棲E
甫乳動物の甲状腺と上皮小体
表 2 各動物種における甲状腺の形態、表面の性状、平均重量、体重比および液胞上皮の高さ
動物種
甲状腺葉の
(kg)
形態
体重
オキゴンドウ
コビレゴンドウ
甲状腺重量
表面の性状
甲状腺重量
/
:
慮胞上皮の高さ
(
g
) 体重比旬/
k
g
)
(
μm)
600
9
依白
不対
結節状
43.
0
0.07
12.
1
1000
不対
結節状
36.
2
0.
03
9.
3
不対
平滑
14.
2
0.
21
7
.1
不対
結節状
4
11
0.13
9
.1
300
仕儀白
不対
結節状
34.0
0.
1
1
8.
6
62.4
不対
平
;
骨
16.
9
0.27
10.6
60
有対
平
;
骨
右 3.
5
左 3.4
0.
1
1
8.7
有対
平滑
右 0.
5
左 0.
5
0
.16
8.6
平
;
骨
4.
2
0.
8
4
12.6
9
依白
65
カマイルカ
9
骸白
ハナゴンドウ
300
砂依白
ハンドウイルカ
スナメリ
カリフォルニア
アシカ
キタオットセイ
9
依白
5
.
9
5 有対+峡部
ラッコ
命骸白
1
l
頭のハナゴンドウ、 1
6頭のハ ンドウイルカで測定し
彼はそれらをも同じ峡部をもたな いタ イプとして分類 し
.84±0.43
た血清カルシウムの平均値は、それぞれ 8
i
s
c
h
i
n
g
e
rは O
t
t
oらに
ているため誤解を招きかねない.P
m
g
/
d
iおよび 8.7
6±0
.2
4 mg
/
diであ った.
よる次のような甲状腺の肉眼的形態に関する 6型の分類
考
甲状腺
も挙げている.
賓
メミ,、
1
. 食肉類型 :球形ないし楕円形を呈す
P
i
s
c
h
i
n
g
e
r(
1
9
6
7)は著書の中で、 S
o
b
o
t
t
a によ
2.反努類型
:食肉類型に似るが、 より甲状腺業が明確である
3
.
る晴乳動物の甲状腺峡部に関する以下のような 3型の分
苗歯類型:庸平で薄く、時に菱形.吻側端と尾側端が尖
類を挙げている.
っている
1
. 峡部が完全に欠如しているもの
2.峡部は存在す
るが、単に結合組織のみで構成されるもの
3
. よく発
達した実質性の峡部をもつもの
4.原猿類型:全体に釘に似る
5.偶蹄類
型:単一の球形の甲状腺で、吻側端と尾側端が尖ってい
る
6
. 鯨類型:肩平な塊で、気管腹側に広がる.外側
が尖っている
S
o
b
o
t
t
aは鯨類の甲状腺を、第 1型すなわち峡部が完
今回我々の観察した 6種の鯨類の甲状腺はすべて第 6型
全に欠知しているタイフに分類している.我々の観察し
すなわち“鯨類型”にあてはま り、 O
t
t
o らの分類に矛
た 6種の鯨類では、 H
a
r
r
i
s
o
n and Young (
1
9
7
0)の観察
盾するものではなかった. しかし鯨類はハクジラ目だけ
したマイルカの甲状腺と同様、すべて単一の腺体として
でも約70種現存し、そのほとんどの種の甲状腺が報告さ
気管の腹側に位置していた.甲状腺が左右両葉に分かれ
れておらず、すべての鯨類の甲状腺が“鯨類型”である
ておらず、ほぽ正中部に細くなった部も存在しないとい
か否かは今後の調査 ・報告を待たさ?るを得ない.実際、
う点から見ると、彼の述べたように峡部を持たないタイ
彼らの観察した鯨類の種については不明である.今回 1
プであると言えるかもしれない.しかし他の哨乳動物の
頭のハナゴンドウには錐体業が認められたが、これはヒ
なかには左右両葉に独立した甲状腺を持つものも多く 、
トの場合と同様、甲状腺が舌盲孔から萌出した名残りで
-53-
早川大輔・陳華岳・江村正一 ・玉田 章・ M句釦 J
a
m
a
l
i・田口裕隆 ・矢野竜一朗・小津由紀 ・吉田岸子 ・大薮昇弘 ・磯野日出夫・正村静子
図 l ハナゴンドウ上皮小体の実体顕微鏡像
図 3 ハナゴン ドウ上皮小体の光学顕微鏡像
×2
4
図 2 ハン ドウイルカ上皮小体の実体顕微鏡像
×1
00
0
図 5 ハンドウイルカ 上皮小体の電子顕微鏡像
図 4 ハンド ウイルカ上皮小体の光学顕微鏡像
×1
5
×1
0
0
0
図 6 ハ ン ドウイルカ上皮小体の光学顕微鏡像
×l
I
,
0
0
0
-54-
×2
2,
0
00
海綾晴乳動物の甲状腺と上皮小体
あると考えられる.ヒトにおける錐体葉の出現頻度は約
ても、ラ ッコの甲状腺は体重に比して大きいと言わさ去る
30%と言われるが(Leonhardt 1
9
8
7)、ハナゴ ンドウあ
を得ないが、その理由は定かではない.
.I
今回観察した動物種では、癒胞上皮の平均の高さは7
るいはその他の鯨類における出現頻度は定かではない.
∼1
2
.6川と、種による大きな差は認められなか った.
さらに多くの個体の観察が必要である.
H
a
r
r
i
s
o
nandYoung (
1
9
7
0)の観察したマイルカでは約
キタオ ッ トセイとカリフォルニアアシカの 2種の鰭脚
1
0μmであったといい、我々の結果と大きく離れてはい
類の甲状腺は、鯨類と同様、ともに S
o
b
o
t
t
aの分類のう
ち峡部が完全に欠如する型であった. しかし左右の葉が
ない.光学顕微鏡上、キタオ ッ トセイの甲状腺では他の
o
t
t
aの分類の
完全に独立して存在するという点で、 Sob
動物種と比較して漉胞が小さくあまり目立たなかったが、
同じ型に属する鯨類のものとは大きく異なる.カリフォ
これは観察した個体が幼獣であったためと考えられる.
ルニアアシカの甲状膜は O
t
t
o らの分類の“食肉類型”
ta
l
. (
1
9
7
8)はガンジスカワイルカ
上皮小体 Kamiyae
に該当するが、キタオットセイではこれより上下に長い
とス ジイルカを観察し、前者で 2∼ 3個の上皮小体を、
楕円形を呈し吻側端と尾側端が尖 っていた.“普歯類型
後者で 2∼4個の上皮小体の存在を確認している.彼ら
”もしくは“原猿類型”に相当すると考えられる.
の報告によると、これらの種では上皮小体は他の晴乳動
食肉目イタチ科であるラッコの甲状腺は、左右の葉を
物と比較して、胸腺との位置的関係が深いという.今回
連絡する結合組織のみから成るとても貧弱な峡部を有し
の研究で、それぞれの個体には少なくとも 1対の上皮
ていた.これはまさに S
o
b
o
t
t
aの第 2型に該当する.峡
小体が認められた 胸腺の吻側に上皮小体は見 られなか
部の存在を除けば、 O
t
t
o の分類の “
苗歯類型”または
ったが、頚部の完全な解剖は不可能であったため、胸腺
“原猿類型”に似たものである.しかし観察した例数が
付近にまだ、上皮小体が存在する可能性は否定できない.
少なく、乙の細い結合組織性の峡部がラッコの甲状腺に
1頭のハンドウイルカでは右側に 3個の上皮小体を認め
た.これら 3個の上皮小体組織は、ヒトにおいてしばし
恒常的に存在するかどうかは判らない.
今回観察した 9種の海棲晴乳動物の甲状腺のうち、比
ば見られるように、胎児期における同ーの鰐、嚢から分離
較的大型の鯨類であるオキゴンドウ、コビレゴンドウ、
形成されたと考えられる.
ヒト上皮小体の大きさは縦 4
.0
∼9
.0畑、横 2
.5
∼6
.
0
ハナゴンドウ、ハンドウイルカでは表面が著しい結節状
であ ったのに対し、小型であるカマイルカ、スナメリ、
剛
、 厚さ 0
.
5
∼3
.
0mmで、よく“米粒”に例え られる (
正
キタオットセイ、カリフォルニアアシカ、ラッコでは平
村ら, 1
9
9
3).これと比較すると、今回観察した鯨類の
滑な表面を呈していた.このような表面の性状の違いが
上皮小体は、その大きな体にもかかわらず小さなもので
なぜ起こるかについては不明である.また体重の大きな
あった.P
i
l
l
e
r
i and Gihr (
1
9
6
9)の報告したハナコ、ン ド
動物種ほど甲状腺重量/体重比は大きい傾向がみられ
ウの上皮小体は、左右 1対存在し、個々の直径は約 2cm
た. C
r
i
l
e and Q
u
i
r
i
n
g(
1
9
4
0)はほぼ同じ体重のシロイ
であ ったとい う.我々は今回の観察で甲状腺周囲に多 く
ルカと競走馬の甲状腺重量/体重比を比較し、前者は後
のリ ンパ節を認め、そのう ち形、大きさとも彼 らの報告
者の 3倍以上であったと報告している.彼らは、熱の損
した構造に類似 したリンパ節を組織学的に認めている.
失が大きいため高い代謝率を必要とする水棲噛乳動物と
彼らの観察は肉眼的観察のみで組織学的な証明はおこな
極地に棲む陸棲哨乳動物では、特に甲状腺重量
/体重比
っていないため、彼らの報告した“上皮小体”がリ ンパ
が大きいと述べている .S
l
i
j
p
e
r(
1
9
6
2)は甲状腺重量/
体
節であ った可能性は否めない.
重比をナガスクジラ類、イルカ、ネズミイルカ類でそれ
I
l
頭のハナゴン ドウ、 1
6頭のハンドウイルカ の平均血
ぞれ 0
.I
、0
.2
,0
.5gk
g であるとし、身体が大きくな
清カルシウム(Ca)値は、それぞれ 8
.8
4±0
.4
3mg/
d
i、
るほど体重 lk
g あたりの体表面積および熱放出量が減
8
.7
6±0
.2
4mg
/
d
i であったが、こ の値は多くの陸棲晴
り、したがって代謝も甲状腺の重さも減るのだと論じて
乳動物における値と大きく異なるも のではない. Leach
いる.しかしキタオ ッ トセイと ラッコを比較すると、体
1
9
7
7
)は、宇宙飛行中 に血清上皮小体ホ
a
nd Ra
mb
a
u
t(
重はほぼ同じ であるにもかかわ らず、 甲状腺重量/
体重
PTH)値が減少することを報告 している.また、
ルモ ン (
比は ラッ コの方が数倍大きい.キタオットセイが幼獣で
L巴a
ch (
1
9
8
1
) は宇宙飛行中に血清 Ca 値とリ ン値が上
あるのに対しラッコは成獣であったことを考慮しでも、
昇すると報告し、さらに Mor
e
y-Hol
t
o
ne
ta
l
.(
1
98
8)は、
ラッ コの甲状腺重量比が 0
.8
4ダk
g (体重)はかなり大
宇宙飛行中に血清 Ca値とリン値が増加し、 血清 PTH値
きな値である.海棲哨乳動物と並んで比較的甲状腺が大
が有意に減少することを明らかに した. これらの報告に
きいといわれるヒトの甲状腺重量は、成人で平均 2
5g
よると、 宇宙飛行中には骨か ら Caが溶け出し、血液中
程度といわれる(W
i
l
l
ia
ms e
ta
l
. 1
98
9).これ と比較し
の Ca濃度が増加した結果、上皮小体の機能が低下する
Fhu
Fhu
早川|大輔・陳釜岳・江村正一・玉田 章 ・M
句a
nJ
a
m
a
l
i・田口裕隆・矢野竜一朗・小津由紀・吉田岸子・大獄昇弘・磯野日出夫・正村静子
と考えられる.この観点から考えると、宇宙空間に類似
いるのであろう.
した水中という重力負荷の少ない環境下で一生をおくる
謝
鯨類は、その環境に適応して上皮小体の大きさを減じ、
血清 Ca 濃度を保っているのかもしれない. S
l
i
j
p
e
r(
1
9
e
l
t
s and S
p
u
r
r
e
l
l(
1
9
6
5)によると、鯨類の
6
2)および F
苦
手
稿を終えるにあたり、鯨類を捕獲、御提供くださいま
した太地漁業協同組合の貝
良文課長はじめ職員の皆様
骨は軽くて小穴が多くあいた骨髄腔を欠いた骨であると
方といさな組合の皆様に深謝申し上げます.また、各試
いう.このことは、字宙飛行時と同様な機序によって鯨
料を御提供いただ、きました伊豆三津 シーパラダイス、南
類の骨から Ca の融出が起こった結果なのかもしれな
知多ビーチランド、いしかわ動物園、越前松島水族館、
名古屋市東山動植物公園の皆様に深謝申し上げます.多
B
a
r
r
i
n
g
t
o
n(
1
9
6
3)は、生物は進化の過程で陸にのぼ
った時から体を支えるために骨格の重要性が増し、 Ca
くの御助言、御指導を賜りました伊豆三津シーパラダイ
スの香山
薫先生に深甚なる謝意を表します.
代謝を調節または安定化する必要上、上皮小体を獲得し
文 献
たのだと論じている.海水中に生活する魚類は、多くの
脊椎動物の血中の 5倍ものイオン化 Ca を含む海水か
B
a
r
r
i
n
g
t
o
n
, E
.J
. W. 1
9
6
3
. The parathyroid glands and
ら、鯨を通して Caを自由に摂取することが可能である.
. W. B
a
r
r
i
n
g
t
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n
,
u
l
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a
n
c
h
i
a
lb
o
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i
e
s
. i
ne
d
. byE
.J
したがって Caの欠乏状態に瀕することはなく、むしろ
”
An introduction t
o general and comparative
血中 Ca を下げなければならない状況の方が多い その
e
n
d
o
c
r
i
n
o
l
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.ぺp
p
.1
6
4
1
6
8
,Clarendon P
r
e
s
s
,O
x
f
o
r
d
.
ため、甲状腺の傍液胞細胞から分泌されて血中 Ca を低
C
h
e
n
, H
., D
. Hayakawa, S
. Emura, A
. Tamada, M.
下させるホルモン、すなわちカルシトニンは、すでに魚
J
a
m
a
l
i
,T
. Y
a
m
a
h
i
r
a
, K
.T
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a
w
a
, H
. J
s
o
n
o and S
.
類の段階で発現しており、しかも陸棲脊椎動物より活性
9
9
7.E
f
f
e
c
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s of s
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r
mt
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a
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m
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tw
i
t
h
Shoumura 1
が強い. Young and Harrison (
1
9
69
)は、マイルカの甲
e
t
h
a
n
o
l on t
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eu
l
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r
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r
u
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u
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tg
o
l
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nh
a
m
s
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r
状腺に、 一般の晴乳動物と同じ形態を示すカルシトニン
0 :1
4
8
p
a
r
a
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h
y
r
o
i
dg
l
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d
. Med. E
l
e
c
t
r
o
nM
i
c
r
o
s
c
., 3
分泌細胞
1
5
3
.
傍癒胞細胞( C 細胞)ーを発見している.
鯨類においても海棲魚類と同様、血中 Ca を下げなけれ
C
r
i
l
e
, G
. C
. andD
. P
. Q
u
i
r
i
n
g1
9
4
0
. A comparisonof
ばならない状況の方が多いため、上皮小体が活躍の場を
t
h
ee
n
e
r
g
y
r
e
l
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a
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go
r
g
a
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s oft
h
ew
h
i
t
e whale and t
h
e
失し川、型となったことが想像される.
2
9
1・2
9
8
.
t
h
o
r
o
u
g
h
b
r
e
dh
o
r
s
e
. Growth, 4:
ハナゴンドウとハンドウイルカの上皮小体の光学顕微
Emura, S
., S
. Shoumura, M. U
t
s
u
m
i
, T
. Y
a
m
a
h
i
r
a
,
鏡像は、 Kamiyae
ta
l
. (
1
9
7
8)の報告したガンジスカワ
H
. C
h
e
n
, D
. Hayakawa, M. Arakawa and H
. I
s
o
n
o
イルカおよびスジイルカのものに類似していた.どちら
1
9
9
2
.E
f
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c
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sofs
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a
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v
a
t
i
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nont
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e
r
c
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rc
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l
li
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