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ー) 岐阜大学医学部解剖学第一講座 500-8705 岐阜市司町40 2) 岐阜
日本海セトロジー研究 ( N i h o n k a iC e t o l o g y )( 9 ) :4 9 ・5 7 ( 1 9 9 9 ) 海棲晴乳動物の甲状腺と上皮小体 早川大輔 )・陳 華岳 )・江村正一幻・玉田 章 2i・Maり anJamalii i・田口裕隆 \ )・ 矢野竜一朗})−小津由紀 I)・吉田岸子け・大獄昇弘 I)・磯野日出夫 3) .正村静子け I I 1)岐阜大学医学部解剖学第一講座 〒 5 0 0 8 7 0 5 岐阜市司町4 0 2)岐阜大学医療技術短期大学部 干5 0 0 8 8 0 7 岐阜市北野町7 0 1 0ト1 1 3 1 岐阜市黒野 1 8 2 3)平成医療専門学院 〒 5 Thet h y r o i dandthep a r a t h y r o i dglandsi nsomespecieso fmarinemammals 幻, D a i s u k eHayakawa i 1 . HuayueChen1 i .S h o i c h iEmura 2 i ,A k i r aTamada YukiOzawa ) ], H i r o t a k aT a g u c h i) ¥, R y u i c h i r oYano i 1.J a m a l iMarjan) ], K i s h i k oY o s h i d a 1i ,N o r i h i r oOhtake J,Hideol s o n o J,andS h i z u k oShoumura1 i 1)Dep αF 加 e n to fAnatomy ,G i f uU n i v e r s i 砂S c h o o / o fM e d i c i n e , 40T s u k a s a m a c h i ,G i f u5 0 0 8 7 0 5 ,J . α r p a n 2) C o l l e g eofM e d i c a lS c i e n c e s ,G i f uU n i v e r s i り ん 7 0 1K i t a n o m a c h i ,G i f u5 0 0 8 8 0 7 . Japan 3)H e i s e iC o l l e g eofM e d i c a lT e c h n o l o g y , 182K u r o n o ,G i f u5 0 0 8 8 0 7 , Japan Abstract:Weo b s e r v e dt h et h y r o i dg l a n d s off a l s ek i l l e r T h i s r e s u l t and e l e c t r o n m i c r o s c o p i c f i n d i n g s o ft h e whale ( P s e u d o o r c ac r a s s i d e n s ) ,s h o r t f i n n e dp i l o t whale p a r a t h y r o i dg l a n dofb o t t l e n o s ed o l p h i ns u g g e s tap o s si b i l it y ( G l o b i c e p h a l am a c r o r h y n c h u s ) ,R i s s o ’ sd o l p h i n( Grampus t h a tt h ea c t i v i t y oft h ep a r a t h yr o i dg l a n di ss u p p r e s s e dt o g r i s e u s 人 b o t t l e n o s ed o l p h i n( T u r s i o p st r u n c a t u s 人 P a c i f i c w h i t e s i d e d d o l p h i n a d a p tt oas e ah a b i t a t . ( L a g e n o r h y n c h u s o b l i q u i d e n s ), はじめに f i n l e s sp o r p o i s e 印e o p h o c a e n ap h o c a e n o i d e s ) ,C a l i f o r n i a s e a l i o n ( Z a l o p h u s c a l i f o r n i a n u s ) ,n o r t h e r n f u r s e a l 甲状腺は頚部にある内分泌器の一つで、その名はパセ ( C a l l o r h i n u su r s i n u s ) ands e ao t t e r( E n h y d r al u t r i s 人 t h a t ド一氏病や甲状腺癌などの疾患名とともに広 く世間に知 d i e di na q u a r i u mo r were c a p t u r e d by f i s h e r m e n. The られている.甲状腺の生物学的役割は全身の物質代謝を P s e u d o o r c a ,G l o b i c e p h a l a , t h y r o i d s of a l l c e t a c e a n s ( 克進させ、骨格や生殖腺の発育を促すことである.また、 G r a m p u s ,T u r s i o p s , Lag e n o r h y n c h u sandN e o p h o c a e n a ) 晴乳類では甲状腺から分泌されるカルシトニ ンと 呼ばれ wered a r kbrownmassands i t u a t e dont h er o s t r a lpa は o ft h e るホルモ ンが、血中カルシウム濃度を低下させることも t r a c h e a The t h y r o i d s of P s e u d o o r c a , G l o b i c e p h a l a , 知られている.一方、同じ頚部の内分泌器である上皮小 Grampusand T u r s i o p shadnumerousi n d e n t a t i o n sont h e i r 体は一般に馴染みの浅い臓器である. 1 8 8 0年にスウ ェー s u r f a c e ,w h i l et h o s eofL a g e n o r h y n c h u sandNeophocaena デンの Sandstromによ って発見された臓器で、臨床家の werer e l a t i v e l ysmooth. Thet h y r o i dg l a n d sofZ a l o p h u sand 間では副甲状腺と呼ばれること が多い.上皮小体は魚類 C a l l o r h i n u sc o n s i s t e doftwosmoothl o b e sont h eb o t hs i d e 以外のすべての脊椎動物の甲状腺に近接して存在する小 oft h et r a c h e aw i t h o u ti s t h m u s .I nt h es e ao t t e r ,t h et h y r o i d さな臓器で、これから分泌されるホルモン ( 上皮小体ホ g l a n dc o n s i s t e doftwosmooth l o b e sandi s t h m u st h a twas ルモン; PTH)は骨、腎臓、腸に働きかけて血中カ ルシ composed of o n l y c o n n e c t i v e t i s s ue sw i t h o u t t h y r oi d 9 9 3 ) . ウム濃度を上昇させる(正村ら, 1 p a r e n c h y m a . The g r e a t e rs p e c i e st e n dt ohave t h eh i g h e r 陸棲晴乳動物の甲状腺および上皮小体の形態につ いて r a t i ooft h et h y r o idw e i g h tt ot h ebodyw e i g h t . T h e r ewas は、多く の報告がなされている.その動物種は多岐にわ nod i s t i n c td i f f e r e n c e samongt h en i n es p e c i e sr e g a r d i n gt h e たり、枚挙にいと まがない. しかし、鯨類や鰭脚類など h e i g h toft h ef o l l i c u l a rc e l l . の海棲晴乳動物については、陸棲晴乳動物と 同様、きわ We a l s o examined t h ep a r a t h y r o i dg l a n d s of R i s s o ’ 5 d o l p h i n and bo t tl e n o s e d o l p h i n m a c r o s c o p i c a l l y and めて重要な生物学的役割を果たすと考えられるにも かか わらず、その報告は少ない. m i c r o s c o p i c a l ly. They hadtwoo rf o u rp a r a t h y r o i dg l a n d s 我々のグループは、長年にわた りハムスターをは じめ 巴 d o r s a ls u r f a c e oft h et h y r o i d s . C o n s i d e r i n gt he i r on t h 種々の陸棲晴乳動物について、正常および各種実験下に g r e a t e rbodys i z e ,e a c hp a r a t h y r o i dgl a n dwasr a t h e rs m a l l . おける上皮小体の形態を観察 ・報告してきた Os ono e t -49- 早川大輔・陳華岳・江村正一・玉田 章・ M句mJ a m a l i・田口裕隆・矢野竜一朗・小津由紀・吉田岸子・大獄昇弘・磯野日出夫・正村静子 a l . , 1982, 1990;Emurae ta l ., 1992, 1994;Shoumura e ta l ., 1992;Chene ta l , 1997;Tamadae ta l ., 1998). その過程で、種による甲状腺の形態の差異についても観 察をお乙ない多くの知見を得ている. 今回我々は、海棲晴乳動物 9種(オキゴンドウ、コビ レゴンドウ、カマイルカ、ハナゴン ドウ、ハンドウイル カ、スナメリ、カリフォルニアアシカ、キタオ ッ トセイ、 ラッコ)の甲状腺を観察したので、その肉眼的な形態お よび光学顕微鏡レベルでの細胞形態を比較し、若干の考 察を加える. さらにハナゴンドウとハ ンドウイルカにつ いては、上皮小体についても観察をおこなうことができ たので、その形態を報告する. 材料と方法 水族館で死亡した、または和歌山県太地町太地漁業協 同組合で捕獲・屠殺された 9種 の海棲晴乳動物を用 い Ps e u d o r c ac r a s s i d e n s ) た.その内訳は、オキゴンドウ ( 3頭、コビレゴンドウ ( G l o b i c e p h a l am a c r o r h yn c h u s )3 頭、カマイルカ ( L a g e n o r h y n c h u so b l i q u i d e n s ) 3頭、ハ ampus g r i s eu s ) 4頭、ハ ン ドウイルカ ナゴ ン ド ウ 白r ( T u r s i o p s t r u n c a t u s ) 3頭 、 ス ナ メ リ ( Ne o p h o c a e na p h o c a e n o i d e s ) 2頭、カリフォ ルニアアシカ ( Z a l o p h u s c a l i f o r n i a n u s ) 2頭、キタオ ッ トセイ ( Ca l l o r h i n u su r s i n u s ) 3頭、 ラッコ ( E n h y d r al u t r i s ) 2頭であ った . 各個体の 試料提供施設等、年齢を表 lに示す . 表 1 用いた個体の動物種、入手先、年齢 動物種 個体番号 提供施設等 オキゴンドウ pc-01 伊豆三津シーパラダイス 不詳 ( 成獣) オキゴンドウ pc02 伊豆三津シーパラダイス 不詳 ( 成獣) オキゴンドウ pc-03 太地漁業協同組合 不詳 ( 成獣) コビレゴンドウ gm-01 太地漁業協同組合 不詳 ( 成獣) コビレゴンドウ gm-02 太地漁業協同組合 不詳 ( 成獣) コビレゴンドウ gm-03 太地漁業協同組合 不詳 ( 成獣) カマイ ) ( ,力 l b 0 1 伊豆三津シーパラダイス 不詳(成獣) カマイ jレ カ l b 0 2 伊豆三津シーパラダイス 不詳 ( 成獣) カマイ J レ カ l b 0 3 南知多ビチランド 不詳 ( 成獣) ハナコ、 ンドウ gg・01 太地漁業協同組合 不詳 ( 成獣) ハナコ、 ン ドウ gg-02 太地漁業協同組合 不詳(成獣) ハナコ、 ンドウ gg-03 太地漁業協同組合 不詳 ( 成獣) ハナコ。ンドウ gg-04 越前松島水族館 不詳 ( 成獣) ハンドウイルカ t t 0 1 太地漁業協同組合 不詳 ( 成獣) ハンドウイルカ t t 02 太地漁業協同組合 不詳 ( 成獣) /\ンドウイ J レ カ 1 1 0 3 太地漁業協同組合 不詳(成獣) スナメリ np-01 伊豆三津シーパラダイス 不詳 ( 成獣) スナメリ np-02 伊豆三津シーパラダイス 不詳 ( 成獣) カリフォ jレニアアシカ z c 0 1 伊豆三津シーパラダイス 不詳(若獣) カリフォ jレニアアシカ z c -02 名古屋市東山動植物公園 不詳(若獣) キタオットセイ cu-01 伊豆三津シーパラダイス 不詳(幼獣) キタオットセイ cu-02 伊豆三津シーパラダイス 不詳 ( 幼獣) キタオットセイ cu-03 伊豆三津シーパラダイス 不詳 ( 幼獣) ラッコ e l01 伊豆三津シーパラダイス 不詳(成獣) ラッ コ el 02 いしかわ動物園 不詳(成獣) -50- 年齢 海棲晴乳動物の甲状腺と上皮小体 各個体の頚部から甲状腺を周囲の組織とともに摘出 た(図版 l G、H).カリフォルニアアシカの腺葉は肩 .5% グルタールアルデヒド溶液または 10% ホル し 、 2 平な球体ないし楕円体であるが、キタオ ッ トセイ の腺薬 マリン溶液にて浸漬固定をおこなった.実体顕微鏡下で はそれに比べ上下に長い楕円体で、吻側および尾側端が 甲状腺周囲の結合組織と線維性被膜を除去して甲状腺の 尖っていた.食肉類に属するラ ッコの甲状腺は、 2頭と 表面を露出し、その形態を観察するとともに重量を計測 も楕円体を呈する左右両葉とそれをつなぐ細く貧弱な峡 した.それぞれの甲状腺から 1剛 3程度の小片を切り出 部から成っていた (図版 1 I ) . 光学顕微鏡上、こ の峡 l l o n ig液で後固定 し、 1% 四酸化オスミウムを含む Mi 部は結合組織のみで構成され、甲状腺実質は含まれて い を 1時間おこな った.エポキシ樹脂に包埋した後、超ミ なか った . クロトーム( Dupon)により作製 した準超薄切片にアズ 光学顕微鏡による観察で、すべての動物種にお いて甲 ール E染色を施 し、光学顕微鏡で観察、写真撮影をおこ 状腺は結合組織に よ り小葉に分けられ、各小葉内には穏 なった.画像解析装置を用い、写真上で甲状腺櫨胞上皮 胞が相接 して不規則な形とな ったものが充満 していた 0 0カ所で測定し、その平均値を の高さを 1個体に つき 1 u 童胞細胞よ りな る癒胞上皮は単層立方ないし円柱上皮で 求めた. あった.今回の観察では傍糠胞細胞(C細胞) は明確に 太地漁業協同組合より供されたハナゴンドウとハンド 区別できなかった. 慮胞 おのおのの動物種の 甲状腺重量および体重比と、 i ウイルカについては、 2 .5%グルタールアルデヒド溶液 または 10%ホルマリン溶液にて浸漬固定をおこなった甲 上皮の高さ の平均 を表 2に示す. 状腺周囲の組織より上皮小体を摘出し、ハナゴンドウに 上皮小体 ついてはパラフィン切片を、ハンドウイルカについては も甲状腺の背側面に密接して認められた . 3頭のハナゴ 上皮小体はハナゴ、ンドウ、ハンドウイ ルカ と エポキシ樹脂切片を作製した.ハナゴンドウの上皮小体 ン ドウと 2頭のハン ドウイルカでは l対の上皮小体が認 切片には HE染色を、ハンドウイルカの上皮小体切片に められたが、残る l頭のハンドウイルカには 4個の上皮 はアズール E染色を施し、光学顕微鏡で観察、写真撮影 小体が見 られた.それぞ、れの上皮小体は楕円体な いし不 をおこな った.ま た、ハンドウイ ルカは死後の時間が短 規則形で、黄色味がか った褐色、いわば ‘ ウニ色’を呈 く、電子顕微鏡による上皮小体の観察が可能であったた していた(図 1、 2). 甲状腺に対する上皮小体の位置 め、超ミクロトームにより超薄切片を作製し、酢酸ウラ は個体によ って様々であ った.ハナゴンドウおよびハン ニルと鉛塩の二重染色を施し、目立 H800型電子顕微鏡 ドウイルカ の上皮小体の大 きさは、それぞれ 2.7±0.4 で観察・写真撮影をおこなった m m×1.5±0.8 側 、 2 .0±0.3m m×1 .3±0.5m m であ っ さらに、上皮小体を観察した 3頭とは異なる l l 頭のハ た.光学顕微鏡上、各上皮小体は結合組織により小葉に ナゴンドウ、および、上皮小体を観察した 3頭を含む 1 6頭 分かれており、間質には多く の毛細血管が認められた ( 図 のハンドウイルカから屠殺後ただちに血液を採取し、蛍 3、 4).実質細胞は色素嫌性の直径約 1 5μm の主細胞 光分析法カ ル シウム ・アナ ライザー ( Corning )に より のみで構成され、酸好性細胞や水様透明細胞は見られな 血清カルシウム濃度を測定した. かった(図 3、 4).主細胞内には、 1個の球形ないし 楕円形の核と、 多 くの脂質滴が認めら れた(図 3、 4). 結 果 ハンドウイ ルカ の上皮小体の電子顕微鏡による観察 甲状眼 鯨類に属するオキゴンドウ、コビレゴンドウ、 で、主細胞の細胞膜はおおむねゆるやかに蛇行するも の カマイルカ、ハナゴンドウ、ハ ン ドウイルカ、スナメリ の部分的には複雑にからみあう依合をなしており 、核は の甲状腺は、単一の腺体と して気管吻側の腹側に位置し、 輪郭が滑 らかでほぼ円形ない し楕円形を呈していた(図 暗赤褐色を呈していた.このうちオキゴンドウ、コビレ 5). 核内には、染色質が核周辺部と核小体近くに凝集 ゴンドウ、ハナゴ ン ドウ、ハンドウイルカの甲状腺は表 していた(図 5).ある主細胞では、直径約 3 0 0 nm の 面に多くの凹凸がみられ、結節状を呈していた(図版 lA 電子密度の高い均質の構造を呈す分泌果粒が非常に多く ∼ D). l頭のハナゴンドウ (個体番号 gg・ 04)では、 観察されたが、 この分泌果粒は限界膜に包まれたほぼ円 甲状腺の正中部が吻側に著しく突出し、いわゆる錐体葉 形の断面を示していた(図 6).拡張 した細胞間隙に、 を形成して いた(図版 1 C).カマイルカとスナメリの 開口分泌像と考えられる、分泌果粒の内容物に似た電子 甲状腺は、ともにハー ト形に近い形を呈し、表面は比較 密度の高い物質が稀に観察された.粗面小胞体は細胞質 的平滑であった(図版 1 E、 F).鰭脚類であるカリフオ 中に散在も しくは層状 に配列 していた ( 図 5).ゴルジ ルニアアシカとキタオッ トセイ の甲状腺は左右の独立し 装置はゴルジ層板、ゴルジ空胞、コフレジ小胞か ら成るが、 た腺葉からなり、それ らを連絡する峡部は存在しなかっ その広がりは小さいものであ った ( 図 5). Fhu 14 早川大 輔 ・ 陳 華 岳 ・江村正一 ・玉回 章 ・M句釦 J a m a li・田口裕隆 ・矢野竜一朗 ・小津由紀 ・吉田岸子 ・大獄昇弘 ・磯野日出夫 ・正村静子 図版 l 各動物の甲状腺腹側面.目盛りはすべて 1c m を表す. ー ー 」 一...J....-L_ A オキゴンドウの甲状腺. 上から個体番号 p c ・ 01 , B B. コビレゴンドウの甲状腺. ・ 0 2 ,p c 03 p c D CI I I I ーム」− c . 上から個体番号 g m・ 01 , ハナ ゴンドウの甲状腺. 上 か ら 個 体 番 号 館・ O1 , g m-0 2 ,g m・0 3 g g ・ 0 2 ,g g ・ 0 4 F ““‘ E . カマイルカの甲状腺. 上から個体番号 l o ・ 01 , D . ハンドウイルカの甲状腺. 上から個体番号 t t ・ 0 1, F . スナメリの甲状腺. p 01 , 上から個体番号 n ・ 0 2 ,l o・0 3 l o t0 2 t0 3 1 . . . ー』 n p 02 ,t 。 G ームーム G . カリフォルニアアシカの甲状腺. c ・ 0 1,z c0 2 上から個体番号 z H H ムーームー キタオッ トセイの甲状腺. u -01 , 上から個体番号 c c u ・ 0 2 ,c u ・ 0 3 I −」_ Lー I . ラッ コの甲状腺. 上から個体番号 e l -01 , e l 02 L 内 Fhu 海 棲E 甫乳動物の甲状腺と上皮小体 表 2 各動物種における甲状腺の形態、表面の性状、平均重量、体重比および液胞上皮の高さ 動物種 甲状腺葉の (kg) 形態 体重 オキゴンドウ コビレゴンドウ 甲状腺重量 表面の性状 甲状腺重量 / : 慮胞上皮の高さ ( g ) 体重比旬/ k g ) ( μm) 600 9 依白 不対 結節状 43. 0 0.07 12. 1 1000 不対 結節状 36. 2 0. 03 9. 3 不対 平滑 14. 2 0. 21 7 .1 不対 結節状 4 11 0.13 9 .1 300 仕儀白 不対 結節状 34.0 0. 1 1 8. 6 62.4 不対 平 ; 骨 16. 9 0.27 10.6 60 有対 平 ; 骨 右 3. 5 左 3.4 0. 1 1 8.7 有対 平滑 右 0. 5 左 0. 5 0 .16 8.6 平 ; 骨 4. 2 0. 8 4 12.6 9 依白 65 カマイルカ 9 骸白 ハナゴンドウ 300 砂依白 ハンドウイルカ スナメリ カリフォルニア アシカ キタオットセイ 9 依白 5 . 9 5 有対+峡部 ラッコ 命骸白 1 l 頭のハナゴンドウ、 1 6頭のハ ンドウイルカで測定し 彼はそれらをも同じ峡部をもたな いタ イプとして分類 し .84±0.43 た血清カルシウムの平均値は、それぞれ 8 i s c h i n g e rは O t t oらに ているため誤解を招きかねない.P m g / d iおよび 8.7 6±0 .2 4 mg / diであ った. よる次のような甲状腺の肉眼的形態に関する 6型の分類 考 甲状腺 も挙げている. 賓 メミ,、 1 . 食肉類型 :球形ないし楕円形を呈す P i s c h i n g e r( 1 9 6 7)は著書の中で、 S o b o t t a によ 2.反努類型 :食肉類型に似るが、 より甲状腺業が明確である 3 . る晴乳動物の甲状腺峡部に関する以下のような 3型の分 苗歯類型:庸平で薄く、時に菱形.吻側端と尾側端が尖 類を挙げている. っている 1 . 峡部が完全に欠如しているもの 2.峡部は存在す るが、単に結合組織のみで構成されるもの 3 . よく発 達した実質性の峡部をもつもの 4.原猿類型:全体に釘に似る 5.偶蹄類 型:単一の球形の甲状腺で、吻側端と尾側端が尖ってい る 6 . 鯨類型:肩平な塊で、気管腹側に広がる.外側 が尖っている S o b o t t aは鯨類の甲状腺を、第 1型すなわち峡部が完 今回我々の観察した 6種の鯨類の甲状腺はすべて第 6型 全に欠知しているタイフに分類している.我々の観察し すなわち“鯨類型”にあてはま り、 O t t o らの分類に矛 た 6種の鯨類では、 H a r r i s o n and Young ( 1 9 7 0)の観察 盾するものではなかった. しかし鯨類はハクジラ目だけ したマイルカの甲状腺と同様、すべて単一の腺体として でも約70種現存し、そのほとんどの種の甲状腺が報告さ 気管の腹側に位置していた.甲状腺が左右両葉に分かれ れておらず、すべての鯨類の甲状腺が“鯨類型”である ておらず、ほぽ正中部に細くなった部も存在しないとい か否かは今後の調査 ・報告を待たさ?るを得ない.実際、 う点から見ると、彼の述べたように峡部を持たないタイ 彼らの観察した鯨類の種については不明である.今回 1 プであると言えるかもしれない.しかし他の哨乳動物の 頭のハナゴンドウには錐体業が認められたが、これはヒ なかには左右両葉に独立した甲状腺を持つものも多く 、 トの場合と同様、甲状腺が舌盲孔から萌出した名残りで -53- 早川大輔・陳華岳・江村正一 ・玉田 章・ M句釦 J a m a l i・田口裕隆 ・矢野竜一朗・小津由紀 ・吉田岸子 ・大薮昇弘 ・磯野日出夫・正村静子 図 l ハナゴンドウ上皮小体の実体顕微鏡像 図 3 ハナゴン ドウ上皮小体の光学顕微鏡像 ×2 4 図 2 ハン ドウイルカ上皮小体の実体顕微鏡像 ×1 00 0 図 5 ハンドウイルカ 上皮小体の電子顕微鏡像 図 4 ハンド ウイルカ上皮小体の光学顕微鏡像 ×1 5 ×1 0 0 0 図 6 ハ ン ドウイルカ上皮小体の光学顕微鏡像 ×l I , 0 0 0 -54- ×2 2, 0 00 海綾晴乳動物の甲状腺と上皮小体 あると考えられる.ヒトにおける錐体葉の出現頻度は約 ても、ラ ッコの甲状腺は体重に比して大きいと言わさ去る 30%と言われるが(Leonhardt 1 9 8 7)、ハナゴ ンドウあ を得ないが、その理由は定かではない. .I 今回観察した動物種では、癒胞上皮の平均の高さは7 るいはその他の鯨類における出現頻度は定かではない. ∼1 2 .6川と、種による大きな差は認められなか った. さらに多くの個体の観察が必要である. H a r r i s o nandYoung ( 1 9 7 0)の観察したマイルカでは約 キタオ ッ トセイとカリフォルニアアシカの 2種の鰭脚 1 0μmであったといい、我々の結果と大きく離れてはい 類の甲状腺は、鯨類と同様、ともに S o b o t t aの分類のう ち峡部が完全に欠如する型であった. しかし左右の葉が ない.光学顕微鏡上、キタオ ッ トセイの甲状腺では他の o t t aの分類の 完全に独立して存在するという点で、 Sob 動物種と比較して漉胞が小さくあまり目立たなかったが、 同じ型に属する鯨類のものとは大きく異なる.カリフォ これは観察した個体が幼獣であったためと考えられる. ルニアアシカの甲状膜は O t t o らの分類の“食肉類型” ta l . ( 1 9 7 8)はガンジスカワイルカ 上皮小体 Kamiyae に該当するが、キタオットセイではこれより上下に長い とス ジイルカを観察し、前者で 2∼ 3個の上皮小体を、 楕円形を呈し吻側端と尾側端が尖 っていた.“普歯類型 後者で 2∼4個の上皮小体の存在を確認している.彼ら ”もしくは“原猿類型”に相当すると考えられる. の報告によると、これらの種では上皮小体は他の晴乳動 食肉目イタチ科であるラッコの甲状腺は、左右の葉を 物と比較して、胸腺との位置的関係が深いという.今回 連絡する結合組織のみから成るとても貧弱な峡部を有し の研究で、それぞれの個体には少なくとも 1対の上皮 ていた.これはまさに S o b o t t aの第 2型に該当する.峡 小体が認められた 胸腺の吻側に上皮小体は見 られなか 部の存在を除けば、 O t t o の分類の “ 苗歯類型”または ったが、頚部の完全な解剖は不可能であったため、胸腺 “原猿類型”に似たものである.しかし観察した例数が 付近にまだ、上皮小体が存在する可能性は否定できない. 少なく、乙の細い結合組織性の峡部がラッコの甲状腺に 1頭のハンドウイルカでは右側に 3個の上皮小体を認め た.これら 3個の上皮小体組織は、ヒトにおいてしばし 恒常的に存在するかどうかは判らない. 今回観察した 9種の海棲晴乳動物の甲状腺のうち、比 ば見られるように、胎児期における同ーの鰐、嚢から分離 較的大型の鯨類であるオキゴンドウ、コビレゴンドウ、 形成されたと考えられる. ヒト上皮小体の大きさは縦 4 .0 ∼9 .0畑、横 2 .5 ∼6 . 0 ハナゴンドウ、ハンドウイルカでは表面が著しい結節状 であ ったのに対し、小型であるカマイルカ、スナメリ、 剛 、 厚さ 0 . 5 ∼3 . 0mmで、よく“米粒”に例え られる ( 正 キタオットセイ、カリフォルニアアシカ、ラッコでは平 村ら, 1 9 9 3).これと比較すると、今回観察した鯨類の 滑な表面を呈していた.このような表面の性状の違いが 上皮小体は、その大きな体にもかかわらず小さなもので なぜ起こるかについては不明である.また体重の大きな あった.P i l l e r i and Gihr ( 1 9 6 9)の報告したハナコ、ン ド 動物種ほど甲状腺重量/体重比は大きい傾向がみられ ウの上皮小体は、左右 1対存在し、個々の直径は約 2cm た. C r i l e and Q u i r i n g( 1 9 4 0)はほぼ同じ体重のシロイ であ ったとい う.我々は今回の観察で甲状腺周囲に多 く ルカと競走馬の甲状腺重量/体重比を比較し、前者は後 のリ ンパ節を認め、そのう ち形、大きさとも彼 らの報告 者の 3倍以上であったと報告している.彼らは、熱の損 した構造に類似 したリンパ節を組織学的に認めている. 失が大きいため高い代謝率を必要とする水棲噛乳動物と 彼らの観察は肉眼的観察のみで組織学的な証明はおこな 極地に棲む陸棲哨乳動物では、特に甲状腺重量 /体重比 っていないため、彼らの報告した“上皮小体”がリ ンパ が大きいと述べている .S l i j p e r( 1 9 6 2)は甲状腺重量/ 体 節であ った可能性は否めない. 重比をナガスクジラ類、イルカ、ネズミイルカ類でそれ I l 頭のハナゴン ドウ、 1 6頭のハンドウイルカ の平均血 ぞれ 0 .I 、0 .2 ,0 .5gk g であるとし、身体が大きくな 清カルシウム(Ca)値は、それぞれ 8 .8 4±0 .4 3mg/ d i、 るほど体重 lk g あたりの体表面積および熱放出量が減 8 .7 6±0 .2 4mg / d i であったが、こ の値は多くの陸棲晴 り、したがって代謝も甲状腺の重さも減るのだと論じて 乳動物における値と大きく異なるも のではない. Leach いる.しかしキタオ ッ トセイと ラッコを比較すると、体 1 9 7 7 )は、宇宙飛行中 に血清上皮小体ホ a nd Ra mb a u t( 重はほぼ同じ であるにもかかわ らず、 甲状腺重量/ 体重 PTH)値が減少することを報告 している.また、 ルモ ン ( 比は ラッ コの方が数倍大きい.キタオットセイが幼獣で L巴a ch ( 1 9 8 1 ) は宇宙飛行中に血清 Ca 値とリ ン値が上 あるのに対しラッコは成獣であったことを考慮しでも、 昇すると報告し、さらに Mor e y-Hol t o ne ta l .( 1 98 8)は、 ラッ コの甲状腺重量比が 0 .8 4ダk g (体重)はかなり大 宇宙飛行中に血清 Ca値とリン値が増加し、 血清 PTH値 きな値である.海棲哨乳動物と並んで比較的甲状腺が大 が有意に減少することを明らかに した. これらの報告に きいといわれるヒトの甲状腺重量は、成人で平均 2 5g よると、 宇宙飛行中には骨か ら Caが溶け出し、血液中 程度といわれる(W i l l ia ms e ta l . 1 98 9).これ と比較し の Ca濃度が増加した結果、上皮小体の機能が低下する Fhu Fhu 早川|大輔・陳釜岳・江村正一・玉田 章 ・M 句a nJ a m a l i・田口裕隆・矢野竜一朗・小津由紀・吉田岸子・大獄昇弘・磯野日出夫・正村静子 と考えられる.この観点から考えると、宇宙空間に類似 いるのであろう. した水中という重力負荷の少ない環境下で一生をおくる 謝 鯨類は、その環境に適応して上皮小体の大きさを減じ、 血清 Ca 濃度を保っているのかもしれない. S l i j p e r( 1 9 e l t s and S p u r r e l l( 1 9 6 5)によると、鯨類の 6 2)および F 苦 手 稿を終えるにあたり、鯨類を捕獲、御提供くださいま した太地漁業協同組合の貝 良文課長はじめ職員の皆様 骨は軽くて小穴が多くあいた骨髄腔を欠いた骨であると 方といさな組合の皆様に深謝申し上げます.また、各試 いう.このことは、字宙飛行時と同様な機序によって鯨 料を御提供いただ、きました伊豆三津 シーパラダイス、南 類の骨から Ca の融出が起こった結果なのかもしれな 知多ビーチランド、いしかわ動物園、越前松島水族館、 名古屋市東山動植物公園の皆様に深謝申し上げます.多 B a r r i n g t o n( 1 9 6 3)は、生物は進化の過程で陸にのぼ った時から体を支えるために骨格の重要性が増し、 Ca くの御助言、御指導を賜りました伊豆三津シーパラダイ スの香山 薫先生に深甚なる謝意を表します. 代謝を調節または安定化する必要上、上皮小体を獲得し 文 献 たのだと論じている.海水中に生活する魚類は、多くの 脊椎動物の血中の 5倍ものイオン化 Ca を含む海水か B a r r i n g t o n , E .J . W. 1 9 6 3 . The parathyroid glands and ら、鯨を通して Caを自由に摂取することが可能である. . W. B a r r i n g t o n , u l t i m o b r a n c h i a lb o d i e s . i ne d . byE .J したがって Caの欠乏状態に瀕することはなく、むしろ ” An introduction t o general and comparative 血中 Ca を下げなければならない状況の方が多い その e n d o c r i n o l o g y .ぺp p .1 6 4 1 6 8 ,Clarendon P r e s s ,O x f o r d . ため、甲状腺の傍液胞細胞から分泌されて血中 Ca を低 C h e n , H ., D . Hayakawa, S . Emura, A . Tamada, M. 下させるホルモン、すなわちカルシトニンは、すでに魚 J a m a l i ,T . Y a m a h i r a , K .T e r a s a w a , H . J s o n o and S . 類の段階で発現しており、しかも陸棲脊椎動物より活性 9 9 7.E f f e c t s of s h o r t t e r mt r e a t m e n tw i t h Shoumura 1 が強い. Young and Harrison ( 1 9 69 )は、マイルカの甲 e t h a n o l on t h eu l t r a s t r u c t u r e oft h ea d u l tg o l d e nh a m s t e r 状腺に、 一般の晴乳動物と同じ形態を示すカルシトニン 0 :1 4 8 p a r a t h y r o i dg l a n d . Med. E l e c t r o nM i c r o s c ., 3 分泌細胞 1 5 3 . 傍癒胞細胞( C 細胞)ーを発見している. 鯨類においても海棲魚類と同様、血中 Ca を下げなけれ C r i l e , G . C . andD . P . Q u i r i n g1 9 4 0 . A comparisonof ばならない状況の方が多いため、上皮小体が活躍の場を t h ee n e r g y r e l e a s i n go r g a n s oft h ew h i t e whale and t h e 失し川、型となったことが想像される. 2 9 1・2 9 8 . t h o r o u g h b r e dh o r s e . Growth, 4: ハナゴンドウとハンドウイルカの上皮小体の光学顕微 Emura, S ., S . Shoumura, M. U t s u m i , T . Y a m a h i r a , 鏡像は、 Kamiyae ta l . ( 1 9 7 8)の報告したガンジスカワ H . C h e n , D . Hayakawa, M. Arakawa and H . I s o n o イルカおよびスジイルカのものに類似していた.どちら 1 9 9 2 .E f f e c t sofs t a r v a t i o nont h ew a t e r c l e a rc e l li nt h e も上皮小体実質細胞は色素嫌性の主細胞のみで構成さ 司imasFoliaAnat. g o l d e nh a m s t e rp a r a t h y r o i dg l a n d . Ok れ、ヒトやその他の陸棲晴乳動物で報告されている酸好 8 :3 6 5 3 7 6 . J p n ., 6 性細胞と水様透明細胞は見られなかった. Wild and Emura, S . , M. U t s u m i , D . Hayakawa, T . Y a m a h i r a , S e t o g u t i( 1 995 )によると、これら 2種の細胞は比較的 .I s o n o and S . Shoumura K .T e r a s a w a , A. Tamada, H 老齢の晴乳動物に見られるものである.今回の研究およ 1 9 9 4 .E f f e c t sofp r o s t a g l a n d i nE,ont h巴 u l t r a s t r u c t u r eof ta l . ( 1 9 7 8)の研究で観察された個体の年 び Kamiya e g o l d e nh a m s t e rp a r a t h y r o i dg l a n d . H i s t o l . H i s t o p a t h o l ., 齢は不詳であるが、若い個体であるためこれらの細胞が 9:2 6 9 2 7 3 . 認められなかったのかもしれない.また、 Kamiyae ta l . F e l t s , W. J .L . and F . A . S p u r r e l l 1 9 6 5 .S t r u c t u r a l ( 1 9 7 8)がガンジスカワイルカで認めた上皮小体中の異 .A n a t ., o r i e n t a t i o n and d e n s i t yi nc e t a c e a nh u m e r i . J 1 1 6 :1 7 1 2 0 4 . 所性胸腺組織は、本研究では認められなかった. 電子顕微鏡下の観察で認められた、散在して広がりの H a r r i s o n , R .J . and B . A . Young 1 9 7 0 . The thyroid 小さな粗面小胞体および発達の悪いゴルジ装置は、上皮 e l p h i n u s g l a n d of t h e common ( P a c i f i c )d o l p h i n , D 小体機能が低いことを示唆するものであろう.さらに、 .A n a t ., 1 0 6 :2 4 3 2 5 4 . d e / p h i sb a i r d i .J 多数の分泌果粒は、分泌物の放出機能が抑制された結果 l s o n o, H ., S . Shoumura, N. I s h i z a k i , S . Emura, K . であると考えられる.鯨類の上皮小体は、これらの種の 9 8 2 .E f f e c t s H a y a s h i , Y .I w a s a k i and Y . Kitamura 1 カルシウムホメオスターシスにうまく適応し、重力負荷 of e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n of t h ev a g u sn e r v e on t h e の少ない、また Caの豊富な環境での生活を可能にして u l t r a s t r a c t u r e oft h er a b b i tp a r a t h y r o i dg l a n d . Ok司j i m a s -56- 海+妻日甫乳動物の甲状腺と上皮小体 F o l i aA n a t . J p n ., 58 :453-466. I s o n o , H. , S . F o r s c h u n g ,B e r n e . Shoumura and S . Emura 1990. U l t r a s t r u c t u r e of t h e p a r a t h y r o i d g l a n d . 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