Biochem-III file 08

生化学Ⅲ 第８回
生化学ⅢSBO-13
転写と翻訳のメカニズム-２
転写の調節について、例を挙げて説明できる
RegulationofTranscription
今回のSBOs
OFF
ON
転写の調節について、例を挙げて説明で
きる
SBO-13課題(予習＆復習)
SBO-13小テスト-1
転写の調節に関連する基本的な用語の意味について確
認し、ノートにまとめること。
lacオペロンの転写は、LacIリプレッサーがプロモー
ター下流に存在するオペレーター領域に結合すること
によって抑制される。
オペロン、σカスケード、ホルモン、ホメオ
ティック遺伝子、調節タンパク質、核内受容体
Yes
No
遺伝子発現制御
遺伝子発現
(regulationofgeneexpression)
(geneexpression)
変化無し
遺伝情報に従って、RNAやタンパク質
が合成され機能すること。
全遺伝子が同時に発現しているのでは
なく、必要に応じて発現するよう制御
されている。
発現中
休止中
全遺伝子が同時に発現（機能）するのではな
く、必要に応じて特定の遺伝子が発現する。
遺伝子の発現制御
遺伝子の活性化
遺伝子は、必要な細胞で、必要なときだけ働く
よう、転写制御因子によって制御される。
(geneactivation)
出番ですよ
制御配列
制御配列
Ａ遺伝子
スイッチON!
発現中
発現中
遺伝子発現制御タンパク質は、状況変化を感
知して必要な遺伝子の発現を誘導する。
（逆の働きを持つ制御タンパク質も存在する）
転写制御因子
Ｂ遺伝子
Ｃ遺伝子
転写制御因子
転写因子は遺伝子のス
イッチ
転写調節と細胞分化
転写制御因子(調節タンパク質)はDNAの特定配列
と結合し、転写を促進または抑制する。
←時間経過＆細胞分裂
発展
遺伝子の発現制御
遺伝子
A,B,C,D
AB
CD
AB
CD
細胞A
AB
CD
AB
CD
発現停止
AB
CD
AB
CD
発現開始
細胞B AB
CD
AB AB AB AB AB AB AB AB
CD CD CD CD CD CD CD CD
細胞D
発現調節と細胞分化
発展
細胞C
遺伝子発現の調節因子
発現する遺伝子の種類や強さを制御することで、
細胞の機能や形態を変えることが出来る（→転
写制御因子・調節因子）。
「分化」後の細胞でもゲノムの持つ遺伝情報は
変化していない。＊例外として免疫細胞などが
ある。
転写制御因子の生産や活性調節(活性化・不活性化)や、
RNAポリメラーゼのホロ酵素形成の調節によって、遺伝
子の発現が制御される。
RNAポリメラーゼ
制御配列
促進
ホロ酵素
プロモーター
抑制
エンハンサー
(アクチベーター)
サイレンサー
(リプレッサー)
転写制御因子(DNA結合タンパク質)
復習
遺伝子
制御因子の活性を調節
する他のタンパク質が
存在する場合がある
ハウスキーピング遺伝子と誘導遺伝子
原核生物の遺伝子発現制御
負の調節因子：遺伝子発現を抑制する
(リプレッサー)
ハウスキーピング遺伝子：常にほぼ一定の水準で発現
RNAポリメラーゼ
オペロン(１つの転写単位)の遺伝子
プロモーター
プロモーター
遺伝子
染色体DNA
オペレーター
転写
mRNA
翻訳
誘導遺伝子：必要に応じて発現量が増減
RNAポリメラーゼ
調節因子
合成酵素群
制御配列
プロモーター
遺伝子
正の調節因子：遺伝子発現を促進する
(アクチベーター)
p479図38-3大腸菌のlacオペロン
lacI遺伝子は常に発現しており、LacIタンパク質(リプ
レッサー)がオペレーターに結合して転写が抑制される。
lacI：遺伝子名はイタリック
LacI：タンパク質名は頭文字が大文字
p479図38-3大腸菌のlacオペロン
誘導物質(ラクトースあるいはラクトースの類似体)が存在する
とリプレッサーが不活性化されるが、同時にグルコースが存在
するとcAMP-CAP(カタボライト遺伝子活性化タンパク質)が形成
されず、RNAポリメラーゼがプロモーターに結合できない。
誘導物質
あり
グルコース
あり
グルコースはcAMPの生成を
抑制する。
p479図38-3大腸菌のlacオペロン
誘導物質が存在するとリプレッサーが不活性化される。
同時にグルコースが存在しなければcAMP-CAP(カタボラ
イト遺伝子活性化タンパク質)が形成され、RNAポリメ
ラーゼがプロモーターに結合し転写が起こる。
誘導物質
あり
グルコース
なし
原核生物の遺伝子発現制御
大腸菌のσ因子
σ因子 認識されるプロモーター
σ70
ほとんどの遺伝子
σ32
熱ショックにより誘導される遺伝子群
σ38
定常期およびストレス応答遺伝子群
σ28
運動性と走行性に関する遺伝子群
σ54
窒素代謝遺伝子群
σ24
ペリプラズムで誤って折りたたまれたタンパク質を処理する遺伝子群
σ因子はおおよその分子質量(キロドルトン)を示す数字をつけて命名されている。
発展
大腸菌のlacプロモーターの利用
IPTG(誘導物質)
LacIを抑制して目的遺伝子を誘導
lacプロモーター
発現
目的遺伝子
LacI
プラスミド
lacI
大腸菌
薬剤耐性遺伝子