系合會年養殖において適正な給餌量を定めるこ とは, 経済的に効率の

Bull． Mar， Sci． Ftsh．， Kochi’ U’niv．
No． 17， pp． 79−87， 1997
ブリ稚魚におけるエネルギー要求および分配率
益本俊郎・Toni RucHIMAT・細J［1秀毅・示野貞夫
高知大学農学部783南国市物部乙200
、Energy require〃ient and ene｝：9〃．Pαr彦’肋ning in／uvenile yellowtait
Toshiro MAsuMoTo， Toni RucHIMAT， Hidetsuyo HosoKAwA， Sadao SHIMENO
Laboratory（）fFish IVutrition， Faculty ofAgriculture， Kochi Univers吻， Monobe，1＞anhoku， Kochi 783，ノaPan
Abstract； Energy requirements and energy budget for the juvenile yellowtail were determined based on the
growth and body composition analysis after feedmg a fish meal based diet at different ration levels． On the ener−
gy requirement study， energy requirement for maintenance of body weight and activity， optimum and maximum
growth were 214， 571， and 772（KJIkg bw／day）， respectively． The energy budget was formulated based on the ra−
tion level at 4．3％， which ga−ve the highest growth． The dieta．ry energy left 11．290 as fecal energy and ．？．．O％ as
non fecal energy loss． Of the remainning energy （metaboheable energy： ME）， 36．490 was lost as heat increment．
The reminder was broken into 33．0％as a growth and 17．4％as an energy for ma血tenance and activity．
Key words： energy requirement， rnaintenance and activity， energy budget yellowtail
言
緒
給餌養殖において適正な給餌量を定めることは，経済的に効率のよい養殖のために必要なば
かりでなく，環境への負荷軽減のためにも重要である。従来ブリ養殖では生餌や生餌と配合飼
料を混合したモイストペレット飼料が多用されてきた。これらの飼料では栄養組成が常に一定
でないことから，飼料エネルギー含量に基づいた適正給餌量の策定は不可能だった。しかし，
近年ブリでも配合飼料だけで飼育が可能になり（Watanabe et al．，1992），このような給餌量の
設定ができるようになった。したがって今後は，飼料原料のエネルギー含量とその利用的なら
びにブリが必要とするエネルギー量（エネルギー所要量）や諸活動へのエネルギーの分配につ
いて調べることが必要となる。そこで本実験ではブリが最大成長，維持，などへのエネルギー
所要量を求めること，摂取したエネルギーの体内での諸活動への分配，の2点を明らかにする
ためにおこなった。
一般に陸上動物ではエネルギー消費量を温度変化（発熱量）やCO2生成量から求めるが，本
実験では（Cho，1992；Ohta and Watanabe 1996ab）らが採用した，消化率が既知の餌とその給
餌率を変化させて給餌した飼育実験の結果からエネルギー要求量を推定する方法用いた。
材料と方法
供試魚のブリSeriola quinqueradiata稚魚は土佐市宇佐町の養殖業者から購入し，高知大学海
洋生物教育センターに運搬した後実験した。市販飼料に馴致させ平均体重ユ2．89になったブリ
ア9
80
益本・Toni RUCHIMAT・細川・示野
を8001水槽に25尾ずつ7水槽に収容し水温23−26℃で流水飼育して行った。飼料は魚粉を主タン
パク質源とするシングルモイストペレット（Table 1）で，調製方法は既報（Ruchimat et aL，1997）
のとおりである。給餌率を1日魚体心あたり乾物換算で0（絶食），1．9，2．1，2．5，2．8，3．2お
よび4．3％（飽食）になるように設定し給餌した。上記の給餌率を1日2回に分け，8：30と16
：30hに与えた。飼育は40日間行い，10日ごとに全尾の体重測定をして給餌率の調整をした。
実験開始時と終了時には5尾サンプリングし，全魚体の一般化学成分の分析をした。絶食区で
は全魚体の一般化学成分の経時変化を調べるため，5日ごとに20日までサンプリングした。一
般化学成分（水分，灰分，粗脂肪，粗タンパク質および粗糖質）については常法に従った（Masumoto
et aL，1996）。アンモニアとしてのエネルギー損失（non−fecal energy loss：KJ／bw／day）につい
てはRuchimat et al，（1997）の値を用いた。また各栄養素のエネルギー含量値については，タン
パク質23．4KJ／g，脂質39．5K∫／gおよび炭水化物17．2KJ／gを適用し，消化率についてはタンパク
質90％，脂質97％および炭水化物57％を用いた（Watanabe，1988）。
Nutrients gainとnutrients retentiQnは以下の方法で求めた。
Nutrients gain（9）＝（final wt x nutrient composition）一（initial wt x nutrient co皿position）
Nutrients retention （O／o） ＝100 x nutrient gain ／ nutrient fed
エネルギー分配率は以下のようにして求めた（Ohta and Watanabe，1996a）。
DE＝GE x消化率， ME＝DE−non−fecal energy loss， NE＝NEm＋NEp， HI＝ME−NE
GE：総エネルギー， DE二可消化エネルギー， NE：正味エネルギー，
NEm：維持および活動エネルギーNEp：成長に要するエネルギー， HI：熱量増加
カロリーとジュールのi換算は1Kcalを4．186K∫として行った。
Table 1． Composition of diet
Ingredient （g／lOOg）
Control
Brown fish meal 70．O
モ盾窒?starch 8，5
Pollock liver oil 9．O
a−
Vitamin
Mineral mix
mix 3．O
2．5
CMC−Na
2，5
モ?撃撃浮撃盾唐?4，0
Guargum
O．5
a−
Proximate composition （dry matter％ ）
Crude protein 52
Crude
lipid
16
Crude
suger
12
Crude ash 12
Gross energy 〈KJ／100g dry diet） ＊i 2066
Digestible energy （KJflOOg dry diet）“2 1832
“i Caloric values of 23．6 KJ／g for protein， 39．5 KJ／g for lipid and
17．2 KJ／g for carbohydrate were applied （Watanabe， 1988）
“2 Appearent digestibility values of 90％ for protain， 97％ for lipid
and 570／o for carbohydrate were applied （Watanabe， 1988）
81
ブリ稚魚のエネルギー要求
結
果
Fig 1には各給餌率で与えたブリの体重変化を示した。給餌率が増加するに従い体重が増加し，
特に5区と6区の問の増加は顕著だった。一方絶食区の体重は徐々に減少し，20日目以降には
へい死する魚もみられた。飼育期間中の給餌量・実験終了時体重・飼料効率をTable 2に示す。
40日間の給餌の結果，日間給餌率daily feeding rate（％）は設定した給餌率と若干異なっていた。
飼料効率については，2−5区で100％付近でほぼ等しかったが，6区ではこれらより低く93．3％
だった。
125
飼育終了時における体成分の一般化学組成
をTable 3に示す。給餌率の増加に伴い，タ
かに増加していたが体脂肪は減少していた。
それ以上の給餌率区では，給餌量の増加に伴
い全ての栄養素が増加していた。nutrients
gainに恒成分のエネルギー値を乗じたenergy
gainでは，給餌率の増加に伴い5区まで徐々
に増加し，さらに6区で急激に増え5区の約
ノノ
，’
，’
100
ンパク質，脂質および糖質の各成分は増加した。
増重に占める各成分の増加量を示すnutrients
gainでは，最低給餌率の1．9％区の体重はわず
4．39e
，ノ’
3’n
．ρ
t7 7s
3．290
露
’
聾5・
／
σ
，．”
ノ
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塁
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／’
2．890
ノ田
ゾぐ
ド
．，・’・’二田！！’一△
盛庭麺美三il棄ご：
25
2．59e
2．19e
1．99ro
Starve
o
o
20 30
10
ap
Time （days）
2倍になった。1日あたりのenergy gainであ
るdaily energy gainにおいても，最大成長を
示した6区が最も高かった。また絶食区では，
Fig． 1． Effect of ration levei on growth of yellow−
tail．
各成分とも絶食前に比べ明らかに減少した。
Fig 2には絶食期間中における5日ごとの体成分の推移を，開始時の値を100％として表した。
各栄養素とも経時的に減少していったが，飼育10日までは脂質と糖質の減少が著しく特に脂肪
の減少が顕著だった。タンパク質は最初の10日間ゆるやかに減少し，それ以降にやや減少量が
増した。
Table 2． Growth performance of yellowtail fed experimental diet at different ration level for 40days
Feeding lnitial wt Final wt Feed intake Daily feed intake
group V @（wet g） （wet g） （g dry／fish／40days） （g dfy／fish／day） ＊i
12．8
12．8
12．9
12．8
12．8
12．8
18．4
33．2
40．3
50．8
65．8
118．6
12．04
19．06
26．62
35．41
50．34
113．35
O．30
0．48
0．67
0．89
1．26
2．83
“i Body wt． gain （wet g） ／ feed fed （dry g） ×100
“2 Daily feed intake ／ ［ （initial wt 十 final wt）／ 2 ］ ×100
“3 Feed intake （dry g ／ fish ／ 40days） ／［ （initial wt 十 final wt） ／2 ］ ×100
Daily feedi．ng Feed
rate （o／．）
＊2
efficiency
1．93
2．07
2．50
2．78
3．20
4．31
（o／，） ＊3
45．93
106．82
103．03
107．4
105．3
93．3
82
益本・Toni RUCHIMAT．．・細川・示野
Table 3． Nutrients and energy gain of yellowtail fed experimental ’feed at different ration level for 40days
撫。）鯉＿
Protein Lipid
Suger
e，2
o
12．2
IL9
15．7
2．1
Nutrients gain
Eenrgy gain
L〈）
ua（
Pretein Lipid
Suger
Daily energy gain
（KJ／Kg bw7day） ＊3
Protein Lipid
一〇，7
一〇．4
o．o
一17．2
0．3
0．6
−O．3
o，0
14．4
16．0
L2
L6
0，4
3．O
0，0
0．工
71．8
1．3
2．5
18．5
2．2
0．4
Jr．2
0．4
O．ユ
122．2
2．8
18．8
3．0
0，4
7．3
LO
O．2
171．8
3．2
19．1
3．3
0．4
10．3
1．7
e．2
243．7
4．3
19．6
6．1
0．5
20．9
6．8
0．5
494．2
1．O
Sum
Suger
一14，6 一〇．3
一134，0
一32．2
−10．8 ・ O．2
3，8
6．2
74．．3
80．9
16．4’ 1．8
140．4
132．0
40，4 2．6
65．8 3．8
268．4 8．7
214，4
168，5
313，3
199．1
771．3
293．4
ユ．2
“i Body composition were determined from the fish at 20th day for the starve and 40th day for the fed
group．
＊2 Energy value （KJ ／ g） Protein 23．6， lipid 39．5， suger 17．2
“3 Body wt standarization to lkg was made based on the avarage between initial and final body wt．
Table．4には各給餌率で試験飼料を与えた時の，
1co
Prote三n．
体重1kgあたりの1日の摂餌量daily feed
g・
．intake，摂取エネルギー量gross energy intake，
gross energy intakeに消化率を加味したdigesble
V 80
’・・層
Sllgar
tt
；za
energy intake，そこからアンモニアとして損失
するエネルギー（non−fecal energy loss）を差し
引いたmetabolizble energy intakeのそれぞれを
表した。なお40日間の飼育の結果計算した給餌
ひ亀
暑
噛てン…・・．…一…一つ．辱
呈6・
’o
g・
望
0慧
”・tb．．．． Lipid
is’ ’40
率は当初設定．したものと異なっていたが，当初
”’
設定した給餌率をもとに測定したnon−fecal N
20
o
loss値（Ruchimat， et aL，1997）を用いた。
磨E一…一一・一一一一一・・一一…e
10 15
5
20
Time （Days）
Fig． 2． Percent changes in whole body composition during starvation Proximate composition values at
each sa皿pling day are expressed as percentage of the init囲value。
Table 4． Energy intake of yellowtail fed experimental diet at different ration level for 40 days
Ration Daily feed intake GE intake DE intake NFE ME intake
leve1（％）一＿皇一」一一皇遡鑑一篁一＿
L9
2．1
2．5
2．8
3．2
4．3
＊1
19．3
20．7
25．0
27．8
32．0
43．1
398．7
427．7
516．5
574．3
66ユ．1
890．4
Gross energy （see table 1）
＊3
Digestible energy （see table 2）
＊5
Non−fecal energy loss （Ruchimat et aL， 1997）．
Metabolizable energy
345．5
8．7
9．1
370．．7
15．9
13．0
16．3
18．0
442．9
497．1
570．9
772．9
Body wt standalization to lkg was made by taking average at initial and final body wt．
＊2
＊4i
354．2
379．8
458．8
510．1
587．2
79e．9
83
ブリ稚魚のエネルギー要求
Fig 3に日間代謝エネルギー摂取量と日間成長率の関係を示した。摂取エネルギーの増加とと
もに二間成長率はしだいに減少したが，最も高い給餌率においても曲線は平たんにはならなか
った。このグラフからそれぞれのエネルギー所要量を求めた。まず，体重維持に要する量は，
曲線とx軸との交点であり，その値は214だった。至適給餌エネルギーは，原点を通る直線とこ
の曲線とのi接点で求まり（Brett et al．，1969；Reddy and Katre，1979），その値は571（K∫／kg
bw／day）だった。また，最大成長に要する量は成長率曲線が平たんになるところを通常用いる
が，今回の設定給餌量ではそのような関係は得られなかったので，本実験において最大成長を
示した最高給餌率をその所要エネルギー量とすると772だった。摂取エネルギーにおける脂質と
タンパク質の蓄積率をFig 4に示す。 ME摂取量の増加に伴い脂質の蓄積率は増加して成長と同
様の傾向を示したが，タンパク質は500（KJ／kg bw／day）付近を頂点にしだいに減少していった。
次に摂取したエネルギーをブリがどのように諸活動に分配するかを示す，ブリのenergy budget
を求めた。維持および活動に要するエネルギーとしては，絶食期間における体成分のエネルギ
ー減少量と給餌エネルギーと体蓄積エネルギーの関係からの2通りの方法で求めた。絶食によ
って1日あたり損失したエネルギー量が体エネルギー維持に必要な量だと考えられるので
（Akiyama and Nose，1980），維持エネルギー量は134（K∫／kg bw／day）といえる（Table 3）。
一方，趾間エネルギー摂取量と墜下エネルギー増加量の関係から求めると（Fig 5），摂取エネ
ルギー0に外挿すると一155になり，維持エネルギーは155（KJ／kg bw／day）だと推定できる。
両方法で求めた値は近似していたが，絶食から求めた場合，Fig 2に示すように絶食期間により
利用エネルギー源が異なりエネルギー減少量が変わるので，以後の計算には155（KJ／kg bw／day）
を採用した。成長に要するエネルギー量としてはTable 3の各給餌率におけるdaily energy
gainをそのまま用いた。熱量増加HIについてはTable 4で求めた各給餌：量のMEから維持エネ
ルギー155（KJ／kg bw／day）と各給餌量におけるdaily energy gain（Table 3）を差し引いた残
りとして求めた。以上の結果をTable 5にまとめ，そのうち給餌率4，3％におけるGEを100と
した分配率を抜粋してFig 6に示した。また，かっこ内にはMEを100％とした値も示した。
5
y ＝ 7．759LOG（x） 一 18．086
E
E 4
g・
↑
コ
署・
t
言
Max．σrowth
書2
む
772
Maintenance
Optimum
571
214
1
t
n
Fig． 3．
Effect of Metaboliz−
able energy intake on
daily growth rate of
ye皿owta皿。
o
O 100 200 300 400 soO 600 700 800
Metabolizable energy （KJIkg bw／day）
84
益本・Toni RUCHIMAT・細川・示野
300
y ＝ O．612x 一 155．e41
ap
食
琶
馨200
ニ
望
口
20
ロ
葛
婁
面
冒
100
お
岩
6
口
為
§
0
2i4
i・
む
一20
桑
／
400
2〔聖
。
l
600
／
Metabolizabie energy （KJ／kg b一，fday）
／
I55 @1
／
／
一40
300
400
500
600
800
700
1
／
寺
／
／
Metabolizable energy （Kr／kg bwfday）
Fig．5． Effect of皿etabolizable energy intake
Fig． 4． Effect of metabolizable energy intake on
on daily energy gain of yellowtail．
nutrfent retention of yellowtail，
Gross energy
ユ00
レ Fecal energy
11．2
Digestible
energy
88．8
レ Non−fecal energy
2．0
Metabolizable energy
86．8（100）
レ Heat incre皿ent
36．4（41．9）
Net energy
50．4（58．1）
Growth
33．0（38．0）
Fig． 6．
Maintenance and activity
17．4（20ユ）
Partitioning of dietary energy for yellowtail at feeding rate of 4．3 O／o．
Nu皿bers in the parenthesis are percentage in the metabolizable energy，
800
85
ブリ稚魚のエネルギー要求
Table 5． Energy partitioning （KJfkg bw／day） for yeilowtail fed djfferent ration levels
Ration
GE
FE
DE
398．7
427．7
516．5
574．3
661．1
890．4
44．5
47．9
57．7
64．2
73．9
99．5
354．2
379．8
458．8
510．1
587．2
790．9
NFE
level （％
1．9
2．1
2．5
2．8
3．2
4．3
8．7
9．1
15．9
13．0
16．3
18．0
ME
HI
345．5
370．7
442．9
497．1
570．9
772．9
184．3
134．8
155．9
173．7
216．8
324．5
NEm
155
155
155
155
155
155
NEp
6．2
80．9
132．0
168．5
199．1
293．4
Abbreviations： GE， gross energy； DE， digestible energy； NFE， non−fecal energy；
ME， metabolizable energy； HI， heat increment； NEm， energy for maintenance and activity；
NEp， productive energy
考
察
エネルギー所要量
エネルギー所要量を求める場合，優れた成長が得られた飼育結果をもとに算出しなければい
けない。今回の飼育実験では，給餌率4．2％で最も成長が優れ，増重圏が824％で日戸成長率は
4．02％だった。これはIO∼209のブリ稚魚を使って魚粉を主なタンパク源とした飼料で飼育し
た結果（Shimeno et aL，1992；Shimeno et aL，1993；Shimeno et al．，1995；Shimeno et aL，1997）
より優れていたことから，本実験の飼育結果は十分エネルギー所要量算出に利用できるものと
判断された。
維持エネルギーについては，飼料エネルギー量と日間成長率摂取との関係（Fig 3）と，絶食
期間に損失したエネルギー量から逆算する2つの方法で推定したが，両者の値に大差はなかった。
しかし絶食当初では主として脂質が，後期ではタンパク質が減少するため絶食期間によって1
日に必要な維持エネルギー値が異なってくる。そのためグラフから求めた方法によって得た値
である155（KJ／kg bw／day）を採用した。この値は，渡邉ら（1995）がエクストルーディット
ペレットを用いてブリで得た値である200（KJ／kg bw／day）と近く，飼料の形態が異なっても
所要量算定には影響ないといえる。一方，コイでは40−60（Ohta and Watanabe，1996a），ニジ
マスでは90（KJ／kg bw／day）付近（Akiyama and Nose，1980；Ohta and Watanabe，1996b）と
いずれもブリより低く，活発で温水性魚のブリはエネルギー維持により多くのエネルギーを要
すると思われた。
絶食期問中の体組成の変化を調べたところ（Fig 2），絶食10日目までは脂肪の減少が急激だ
ったがその後は変化せず，変わってタンパク質が減少していった。このように絶食初期には脂
質が，引き続いてタンパク質が利用されることは他魚種でも報告されている（Akiyama and
Nose，1980；Stirling，1976）。しかしニジマス（8g）では，脂質の減少は絶食8週目まで続き，
へい死がみられたのが91日目であったことから，エネルギーが使い果たされるまでに要する時
間がブリよりもかなり長い。これはブリの維持エネルギー要求量がニジマスよりも高いことを
裏付けているといえる。
至適給餌量（最大効率）に必要なエネルギーは571（KJ／kg bw／day）と推定された（Fig 3）。
実際，この間における飼料効率は給餌率4．3％区よりすぐれていた（Table 2）。また，各摂取
エネルギーにおけるタンパク質と脂質の蓄積率（Fig 4）では，給餌エネルギーの増加に伴い脂
質の蓄積率はひき続き増加したが，タンパク質蓄積率はこのエネルギー摂取付近で頭打ちになっ
た。つまり，これ以上のエネルギーを摂取させるとブリの丁重は主に脂質の増加によってなされ，
86
益本・Toni RUCHIMAT・細川・示野
可食部のタンパク質の増加はあまりおこらないことが示唆される。したがって至適給餌レベル
では，増重の効率のみが優れているばかりでなく，タンパク質蓄積効率にも優れているといえ，
いわゆる油太りを防ぐエネルギー摂取量だといえる。
最大成長に要するエネルギー量としては，成長率曲線がやがて平たんになるところを通常採
用するが（Brett et al．，1969；Reddy and Katre，1979；Goolish and Adelman，1984），今回の設定
給餌量範囲での成長は，引き続き増加傾向にあり最大成長点が明確でなかった（Fig 3）。した
がって実際の最大成長に要するエネルギー量は，本実験で求めた772．9より高い可能性がある。
渡邉ら（1995）はブリ（8−699）の最大成長に要する可消化エネルギー（DE）値を218Kca1（・893K∫）
と報告しており，稚魚期ブリの最大成長に要するエネルギー量はMEとして800∼900（KJ／kg
bw／day）の問にあると考えられる。これらの値はニジマス（平均体重9．19）で報告されてい
る値80∼90Kcal（335−377KJ／kg bw／day）（Ohta and Watanabe，1996a）よりはかなり高く，同
じ稚魚期でも成長の速いブリはそれだけ1日に要求するエネルギ「も多いということが確認され
た。
エネルギー分配
摂取したエネルギーがどのように分配するのかを表す，ブリのエネルギー分配率（Energy
budget）を求めた（Table 5）。摂取された飼料中のGEは，フンおよびアンモニアとしてのエ
ネルギー損失があり，その残りが今回求めた維持エネルギー要求量である155を満たすまでは
NE皿以外には分配されない。しかし，高給餌率になって余裕がでると， NEm以外にも振り分け
られ，さらにその量が十分多いと成長にも回されるが，同時に熱としての損失も増えることに
なる。給餌率4．3％における各分配率をFig 6に示した。フンへの排泄エネルギーが11．2％と，
北洋魚粉を与えたニジマスの14．1％（Ohta and Watanabe，1996a）と近似していたが，市販飼料
を与えたコイやニジマスより高かった（Ohta and Watanabe，1996ab）。今回，フンの排泄エネル
ギー算出には文献値の消化率を使ったが最近我々が求めた魚粉のタンパク質消化率でも89％
（Masumoto et al．，1996）と今回採用した90％とほぼ等しく，また不消化物の多い炭水化物の含
量が少ない飼料であることから今回採用した消化率は妥当だと考えられる。また，non−fecal
energyは2．0％とコイの1．5−2％（Ohta and Watanabe，1996b）あるいはニジマスの0．8−2．8％
（Ohta and Watanabe，1996a）とほぼ近かった。このように摂取したエネルギーは原料の消化率
や組成に影響され，フンとアンモニアとしてのエネルギーロスは飼料条件によって一様ではな
いため，これらの排せつロスを除いた後のMEに対する分配割合かっこ内に示した。これらを
ニジマス（Ohta and Watanabe，1996a）およびコイ （Ohta and Watanabe，1996b）と比較すると．
NEpは38．0％とコイの34−35％あるいはニジマスの42％と大差ないが， NEmではブリが20．1％
だったのに対しコイが16−18％，ニジマスが9．9％とブリが他2魚種より高かった。逆に，ブリ
のHIは41．9％で，コイ46−50％やニジマス48％より低かった。つまり， MEのなかから成長に
振り分けられる割合はブリとニジマスおよびコイでは変わらないが，維持および活動エネルギ
ーにブリは他2魚種より多く分配するといえる。
文
献
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