魚鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究（PDF

平成 1
2年 1
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SPECIALREPORTNo.6
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魚鱗情報によるマダイの移動・
回遊の解析に関する研究
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研 究 論 文 集 第 6号 平 成 1
2年 1
2月
京都府立海洋センター
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KYOTO INSTITUTE OF OCEANIC AND FISHERY SCIENCE
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次
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章一-… … … ぃ ・
・ ….
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.… … … … … .
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・・
.… .4
序
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(
1
) マダイの生態に関する既往研究の概要…・・…・……...・ ・
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・ … … .5
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・
目
・
…
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・ ・・・-…・-…・...…・…… ・・
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.6
(
2
) 研究の目的......・ ・
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(
3
)謝
第 1章
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・・・
目
・ ・・
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…・
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・ ・-…ー………… ・ ・..…-… ・… … ………・・……………….. 6
辞
・ ・・
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…
…
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・ ・
・
・
・
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京都府沿岸海域におけるマダイ当歳魚の出現状況……...・ ・
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.…・
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・ ・
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・… .
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.… … 6
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(
1
) 研究材料と方法…
(
2
) マダイ当歳魚の出現時期と漁獲尾数…..
(
3
) マダイ当歳魚の尾叉長組成・...……………...・ ・ ・・
.
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…
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・ ・
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・ ・..……………………・……………...・ ・-……… 8
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(
4
) 考察…・・…...............‘ ・・
-… ・
・… … … … … …
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第 2章
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・・
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.…一… .
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・ ・-…・… ….
.
・ ・..・……-…….
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.8
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マタイ鱗の第 1輪径組成の海域差・・ ・ ・
… ・・
-・
-… …
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・・
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(
1
)研
究
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方
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・ ・
… 1
1
H
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(
2
) 対馬暖流域におけるマダイ l成魚、の第 l輪径組成田……………・・・………………・…・・………………………・…………・ 1
2
(
3
) 第 l輪径と水温との閑係・・
(
4
)考
第 3章
…
……ー……・・…・・ .
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3
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察…・……………...・ ・
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・ ・-…・
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…-…- …
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3
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・ ・・
…
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・ ・・…・・…・・・・
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マダイ鱗の第 1輪径組成の年齢による変化… …-… …
・ ぃ… -… 一
一
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・ ・
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・ ・・・
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・ ・
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. ……… …・… 1
4
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)研
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方
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目
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5
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2
) 海域別第 1!輸径組成とその年齢変化 …
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6
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(a) 石川県沿岸海域…...・ ・
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・1
6
……一......・ ・・…
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(b) 京都府沿岸海域 .
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目
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・・
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回
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・ ・ ・・
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・ ・-…… 1
7
H
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(c)山口県沿岸海域...…- …
…
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・ ・
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・ ・..…………………....・ ・
…
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・ ・..……ー 1
8
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(
3
) 漁期別にみた第 l輪任の変化………...・ ・
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・ ・
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・ ・・ ・
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・ ・ ・ ・........…・…-…...・ ・
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1
9
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(
4
)考
第 4章
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察
…
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…
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・ ・
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・
・
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田
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目
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・ ・ ・・
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2
0
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若狭湾西部海域におけるマタイ群の移出入量の推定...・....… … … …
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・ ・
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・ ・-………・………...・ ・-………… .
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2
1
H
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(
L
) 研究材料と方法・・ ・・
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・2
2
H
(a) 移出入量の推定
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1:第
l輪径組成の年齢間比較...・ ・
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…
…
…
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・ ・..........一一.....…..…目・・・
H
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・ ・
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2
2
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(b
) 移出入量の推定-n:第 l輪径組成に対する正規分布型の分離……………...・ ・
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・ ・・・
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・・
.… … .
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3
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(
2
) 解析結果
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・・
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・・
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・・
・・
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・
・.
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3
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(a) 推定一 Iによる結果………..........・ ・-………・…・・……・…・…・・・……ー・……・....・ ・ ・ ・
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・ ・
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….
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2
3
H
I
Iによる結果
(b) 推定 -
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H
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・…・……・・……・...・ ・ ・ ・...…-・…...・ ・
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..
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・ ・
… ・・
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…・
..…-…....・ ・
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・ ・
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2
6
H
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…
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・ ・..…-……ー・・・・・……・・…...・ ・
… ….
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・ ・
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2
8
(
3
) 若狭湾西部海域における移出入個体の割合・ ・
H
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(
4
)考
察
・
・ ・ ・・
…
…
・
・
…
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.・
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目
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・ … ・… .
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2
8
(
5
)結
論
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…
・ …… .
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.……
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・ ・......…・・…・
第 5章
H
H
.
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…
・
・
…
・
…
.
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.
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・ ・
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2
9
..........一一.....一・…・
H
H
移動・ 回遊情報の成長解析への利用……....・ ・
・
・
・
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目
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・
・
・2
9
H
(
1
) 研究材料と方法...............
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・
…
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・ ・-・・…...........……・・…..
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一
・.
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3
0
H
(
2
) 鱗径一尾叉長 関係…・…....... 一-…....・・・ ・ ・
.
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・ ・
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・ ・.....…・・・・・…・…一………・...・ ・-… .
.
.
・ ・
…3
0
H
H
H
H
H
H
(
3
) 個体群ごとの成長式の推定・ ・ ・ ・ ・
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…
…
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・ ・
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…
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・ ・
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・ ・・ ・
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・ ・
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・ ・
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…
…
.
.
.
・ ・
…
.
.
.
・ ・・・
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.
…
・
・3
0
H
(
4
)考
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H
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察…・・・・ ・ ・
.
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…
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.
・ ・
.
..
.…・
… … … … … … … … ……・…....・ ・
…
.
.
.
..
.
.
..
… ….
・
. ・-…・…・… .
.
.
3
2
H
H
H
H
H
第 6章 総 合 考 察 ・ - … … … … … … … … … …
.
.
.
.
.
・ ・
…
.
.
.
・ ・…・…..…...・ ・
.
.
.
…
…・
… … …………・…・….....…・・ .
3
3
H
H
H
(
1
) 五狭湾西部海域におけるマダイ資源、の現状...・ ・
.
.
.
.
.
・ ・
.
.
..
・
. ・..…………… ……… ……… ……… ..
・・
.
.
.
.
… .
.
.
.
.
.
.
.
3
3
H
H
H
H
(
2
) マダイ 資源
、管理への提言 ・
…
.
.
.
.
・ ・....……・・…・…………・目…・………… ・ ・
.
.
.
・ ・
.
.
.
.
.
・ ・
.
.
.
.
.
…
.
.
.
.
.
.
.
.
.
…
.
.
.
・ ・
.
.
.
.
3
5
H
H
H
H
H
H
要
約一一 ・ ・
.
.
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.
・ ・
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.
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6号
2000年
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序
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ら山口県沿岸海域では，底曳網や船曳網による漁獲が多
の日本沿岸各地，東シナ海，南シナ海および台湾周辺海域
い。また，
に分布する o 日本では，西日本沿岸，特に長崎県，山陰沿
変化に富 む福井県およひ京都府沿岸の若狭湾海域や兵庫県
岸および瀬戸内海に多く産する。日本周辺に分布するタイ
沿岸海域では， 定置網による漁獲が多くなっている。
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さらにマダイは，海産魚類のなかで最 も!f-くから栽培漁
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0，
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0千尾以上のマダイ人工
告されている o これらのうち，マダイは産業的に 最 も重要
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2
)。しかし，放流種苗
種苗が生産，放流されている (
な魚種の一つになっており，底曳網，定置網，刺網，釣-
が天然、海域で成長し再 び漁獲される，いわゆる人工種苗放
延縄，吾智網など多くの漁法で漁獲されている。
流の効果に関しては，鹿児島湾 (椎原， 1
9
8
6
) など地域的
石川県から山口 県 までの日本海西部の沿岸海域における
には高い再捕率を示す海域も認められているが，全体の漁
F
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) をみると， 1
9
6
0年代
マダイの漁 獲量 の経年変化 (
獲量 に占める人工種苗起源の漁獲量が明瞭に区分できるほ
前半では 4，
000-5，
0
0
0トンを記録していた o しかし， 1
9
6
0
どの効果は得られていない。また，放流種苗を含むマダイ
年代後半には，マダイ全体の漁獲量 は減少傾向に転じた。
当歳魚が種々の漁具，漁法で多量に混殺され，その多くは
1
9
7
0年 代 後 半 に は 漁 獲 量 は3，
0
0
0トンを下 回 り，さらに
海上投棄されているとの指摘があり，マダイ 資源の効率的
1
9
8
0年代後半以降には 2，
5
0
0トン前後にまで落ち込んだ。
な利用と放流資源育成の妨げとなっている(石川県ほか，
その後，漁業関係者によるマダイ 資源の保護意識の高 まり
1
9
9
0
)。
や人工種苗放流事業の推進などにより， 1
9
9
4年頃までの漁
海洋生物の今後の利胤については， 1
9
9
4年に発効された
獲量 は2，
000-2，
5
0
0トンで推移したものの，長期的には漸
国連海洋法条約において，日本は「最良の科学的データに
減傾向を示していた。 1
9
9
5年以降は，日本海西部海域での
基づいて年物資源を維持し，管理していく 義務」を 負 って
漁獲量 は増加傾向をぶしているが，漁獲の中心は若齢の未
いる。このような状況下においては，放流資源も含めたマ
成魚であり，現在の同海域におけるマダイの資源状態はま
ダイ 資源全体の合理的且つ持続可能な利用を目指した資源
だ低水準にあるといえよう
管理に 関する研究の必要性が高 まっている o
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なお，日本海西部海域におい
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4
魚鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
内白曹
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よるマダイ仔稚魚、の月別採集を行い，分布密度の時間変化
(1)マダイの生態に関する既往研究の概要
の把握を試みている。また今林ほか (
1
9
7
7
) は，瀬戸内海
マダイの研究は， 1
9
0
0年代以降全国各地で多くの研究者
における幼稚魚の食性を調査し ， ヨコエピ類のマダイ稚魚
により行われてきた。 1
9
3
0年代には，太平洋および瀬戸内
の生残と成長における重要性を論じている。 1
9
8
0年代にな
海におけるマダイの成長，産卵生態等に関する研究報告が
なされている(中村，
1
9
3
5
; 海老名， 1
9
3
6
)。その後，
ると，各県の水産試験場によって「回遊性魚類共同放流笑
験調査事業」 が実施され，種苗生産技術の向上とともに，
1
9
4
0年代から 1
9
5
0年代には，瀬戸内海を中心に，マダイの
放流種苗の放流後の分散，移動，成長，生残等 の知見に基
資源生態に関する知見が集積されている。この中では，マ
づく放流技術の開発が行われた(島根栽セほか， 1
9
8
5
;秋
Iする研究(海老名， 1940) や，マダイ漁
ダイの系統群に W
田栽セほか， 1
9
8
5
;太平洋中 区栽培漁業推進協議会技術部
況と気候的環境変動との関係(土井， 1
9
5
5
) などについて
会
， 1
9
8
7
)。さらに， 1
9
8
0年代後半から 1
9
9
0年代前半にか
も調査が行われている。
けて「資源培養管理対策事業」や「資源管理型漁業推進総
1
9
5
0年代後半から 1
9
6
0年代に入って，瀬戸内海だけでな
合対策事 業」と継続的な調査が多くの水産試験場で行わ
く，日本海の若狭湾や九州海域，東シナ海・黄海産マダイ
れ，漁獲対象になる大きさのマダイについての 資源生物学
9
6
3
;岡田， 1
9
6
7
)，
資源についても，分布・回遊(
真道， 1
に関する莫大な知見が集積 されている。また，これら 一連
年 齢 ・ 成 長 ( 赤 崎， 1
9
6
0
;三 尾
，
の事業では，マダイの分布，回遊， 産卵場，育成場などの
1
9
6
2
; 村ヒ・岡田，
1
9
6
7
)， 産 卵 (真子
， 1
9
5
7
)，食性(岡田， 1
9
6
5
) 等に 関す
知見を 得 ることを円的に，多くの標 識放流とその後の追跡
る調査が行われるようになった。特にマダイの成長につい
調査が行われた。これらの調査により，各個体の移動時期
ては，生息海域によって差カ T
L
Eめられることが明らかにな
や回遊経路等に関して，いつ，どこまで移動したかなどの
り，三尾 (
t9
6
2
) は，それぞれの海域における水温の相違
質的な情報は数多く 得 られているが，個体群(ここでいう
による初期成長量 の違いが，その 主な要因になることを示
o
p
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J
「イ固体群」とは，生物 学で用いられる「集団 ;p
した。また， 1
9
6
0年代には，マダイは栽培漁業の最重要魚
と同義)の生活閣の把握，さらに 生活圏内におけるマダイ
種に取り上げられ，種南生産技術を開発するために種々の
群の移動に関して 量的に把握するまでには至っていない。
調査研究が全国的に行われ，マダイの生物学的知見は飛躍
そのため最近では，分布域が重複 している個体群の分離を
的に充実した。
1
9
7
0年代半ばには，マダイの大量種苗 生産が可能にな
り，自然海への放流が試みられ始めた。天然海域でのマダ
"
質 的 お よ び 量 的 に 把 握 す る 目的 で ， ア イ ソ ザ イ ム や
mtDNAによる遺伝的解析なととも試みられている(田畑，
1
9
9
4;Tabalaaodl
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a， 1
9
9
7
)。
イ仔稚魚の成長，分布，食↑生などに関する情報が集積 され
以上のようなこれまでの研究結果をまとめると，マダイ
1
9
7
4
) は，稚魚網に
始めたのもこの頃である。小林ほか (
の基本的な生態特性については，多くの成果カ{1-~られてき
京都府立海洋センター研究論文
6号
2
0
0
0
年
5
ているが，マダイ資源の広域的，且つ合理的な利用に深く
ために必要な要因について考察した。
関連する個体群の移動，回遊に関する 量的な問題や海況と
の関係については，解明されていない。特に，卵仔稚魚、の
移動範囲，保育場と産卵場との関係，索餌場内での種内関
係など資源管理に必要な生物学的知見の蓄積は十分とは，
i
い難い。
本研究をとりまとめるにあたり，終始温かく励ましてく
ださるとともに懇切な御指導と原稿の御校関を賜った京都
大学大学院民学研究科教授坂本
亘博士 に深く感謝申し
Ufます。
(
2
) 研究の目的
本研究の目的は， 日本海西部海域におけるマダイ当歳魚
の分布，マダイ鱗による個体群の識別，マダイ鱗に形成さ
れる輪紋径の海域別年齢変化などを解析し，マダイの移動
様式にもとづく資源、の動向を明らかにすることにより，現
在行われているマダイの資源管理をより効果的に推進する
ための展望を示すことにある。
第 l章では，京都府沿岸海域におけるマダイ当歳魚の出
現状況や大きさを調べ， 日本海丙部の他海域における状況
との比較を行うことにより，マダイ当歳魚、の分布に関して
検討した。
第 2主 以降においては， 1歳魚、以上のマダイの移動・同
遊情報を 得 るために，硬組織である魚鱗を用いた手法を式
みた。まず，第 2寧では，資源管理を行う上で基本的且つ
不可欠な生物学的基礎情報である個体群の識別に関して，
鱗の輪紋径による解析を行った。その結果，鱗に形成され
る第 l輪紋径の海域による遠いを比較することによって，
成長の異なる局所的な個体群を分離できることが明らかに
なった。
第 3 ~ では，日本海西部海域の 3 つの海域における l
(
3
)謝 辞
歳
魚以降のマダイ鱗の第 l輪径組成を調べ，第 l輪径組成の
年齢による変化を海域こ、とに把握し，第 2章で示した鱗の
第 l輪径 の解析結果や過去の襟識放流による結果も加えな
がら，マダイの移動，回遊と第 l輪径との 関係について総
合的に検討した。さらに，第 l輪径組成の変化と 標識放流
の知見から想定されるマダイ群の動きを海域ごとに 示 し
さらに，本研究のとりまとめに際し，有益な御助言 をい
ただくとともに， 原稿の校閲をいただいた 京都大学大学院
農学研究科教授
田中
克博士，同教授中原紘之博士，
温かい励ましと有益な御助 言 をいただいた 京都大学大学院
情報学研究科助教授
荒井修亮博士に厚 く御礼申し上げま
す
。
また，長崎県総合水産試験場， 烏根県水産試験場，秋 田
県水産振興センター， 背森県水産試験場の各水産試験場の
方 々には，調査に多大なる御協力をいただいた。さらに，
山口県水産研究センターの小林知吉氏，石川 県水産総合セ
ンターの宇野勝利氏には，鱗の淵J
I定資料の提供などに多大
な御協力をいただいた。これらの方々に厚 く御礼申し上げ
ます。
本研究をとりまとめる機会を与えていただくとともに，
懇切な御指導 と御鞭撞をいただし、た京都府立海洋センタ一
所長
桑原昭彦博士に心から感謝します。また，本研究を
すすめるにあたり，常に適切な御指導，御助言 と温かい励
ましをいただいた 同センター前所長
篠田正俊博士に心か
ら御礼申し 上 げます。本研究の遂行にあたり御協力と御鞭
援を 計 っていただいた 同センター海洋調査部の方々に感謝
します。
最後に，本研究に係わる 調査を実施するに際しては， 京
都府立海洋センターに所属する平安丸およびみさき丸の船
員各位には多大の御協力をいただいた。これらの方々には
心から感謝します。
f
。
ニ
第 1章 京 都 府 沿 岸 海 域 に お け る
第 4章では，マダイ鱗の第 l輪径組成の年齢による変化
マダイ当歳魚の出現状況
を詳細に検討し，これまであまり研究されていなかったマ
ダイ群の広域的な移動，混合の状況を 最的且つ時系列的に
マダイ 資源の動態研究においては，当歳魚期における分
把握することを試みた。そして，若狭湾西部海域における
布や成長過程を明らかにする必要がある。マダイ当歳魚、の
マダイ群の移動・回遊および海域内外での移出入の状況に
9
7
0年代から 1
9
8
0年代にかけて各地で多
生態については， 1
関して考察した。
くの調査が行われ，浮遊生 活期の稚仔魚の生態や 着底過
第 5主 において，第 4章 までに示したマダイの移動・回
6
程，底生生活期における分布様式 などに関する知見が蓄積
遊情報の利用例として，若狭湾西部海域におけるマダイの
9
7
9， 1980;森
， 1980;
さ れ て い る (立石
， 1976; 田中， 1
年齢と成長についての解析を行い，第 6章では総合考察と
花測，
して，マダイの広域性，同遊性を考慮 した資源の現状把握
ち，底生生活に移行したマダイ匂歳魚は，形態学的にみて
と，日本海西部海域全体でさらに効果的な資源管理を行う
遊泳力の増大や生活様式の転換を保証する体構造が確立
魚鱗情報によるマダイの移動 ・回遊の解析に関する研究
1980; 畔回ほか，
1980;Tanaka， 1
9
8
5
)。このう
'守'
る海域周辺でのマダイ 当歳魚の移動，回遊と密接に関係し
ているものと考えられる O
本章では，京都府沿岸海域の定置網で漁獲されたマダイ
Minato
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日
当歳魚を時期別に採集し，その出現時期や尾叉長変化につ
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いての知見を得るとともに，日本海西部の他海域における
状況との比較を行うことによって，個体群の特性を明確に
E
1
3
5
"
するうえで 重 要で、ある海域ごとのマダイ当成魚、の出現状
況，特に成長の違いを明らかにすることを目的とした。
(1)研究材料と方法
マダイ当歳魚の定置網による漁獲は， 京都府沿岸では西
部海域に位置する漁場で始まり，その後次第に東部海域を
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含 め た 府 沿 岸 の ほ ぼ全域でみられるようになる(藤田ほ
しており (Matsuokaand 1
wai， 1
9
8
4
; Matsuoka， 1
9
8
5;
西部に位置する湊漁業協同組合所属の大型定置網(設置水
9
9
6
)。そこで，本調査では，京都府沿岸海域の 最 も
か
， 1
9
8
5
)，内向や外海に面した沿岸域など多様な
Fukuhara， 1
深 33m;以下湊定 置網とする)で漁獲されるマダイ当歳
生息場所に分布し， 急速に成長する(立石， 1
9
7
6
)0 また，
魚を対象とした (
F
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g
.
3
)。湊定 置網の魚、捕部の目合(2脚
千葉県から 三重県にいたる太、 F
洋沿岸において， 着底後の
長 の内径)は 1
5，
8mmで周辺の定置網では 最 も小さく，
マダイ 当歳魚の成長は，海域によって差があることが示さ
小 型 個 体 に 対 す る 目 合 の 選 択 作 用 に よ る 影 響 (戸嶋・藤
田
， 1
9
9
4
) は比較的少ないと考えられる。なお，湊定置網
9
7
5
)。
れ て い る (三重県ほか， 1
日本海西部海域に属する京都府沿岸海域におけるマダイ
の網型は:段務し得]型である。調査期間は， 1
9
9
2年 5月か
当歳魚では，春季の仔魚期の分布や着底時期および着底場
9
9
4年 9月までの l月から 4月を除く期間とし，主とし
ら1
所，あるいは秋季以降の越冬場への移動についての概括的
て 6月から 9月を中心にマダイ当歳魚の漁獲量調査を各月
な知見(宗清・傍島， 1981;鈴木・桑原，
1983;京都海
1-8回の割合で行った。調査 日には定置網に入網した漁
セ
， 1
9
8
4
) はあるが，浅海域に分布する春季から秋季の出
獲物の操業 中
，
t
i
]海域のマ
現状況についてはほとんど調べられていなし、。 l
の選別作業中に発見されたマダイ 当歳魚を全て採集した。
ダイ当歳魚は，浮遊生活期には若狭湾内の表層域に分布し
採集したマダイについて，尾数の計数と尾叉長の測定を
(鈴木・桑原， 1
9
8
3
)，6月上旬には底生生活に入る(京都
行った。また，調査月ごとの会採集尾数と調査日数から l
9
8
4
)0 その後，マダイ 2
1
1歳魚は沿岸域に敷設され
海セ， 1
Eあたりの採集尾数を求め，これを漁獲尾数とした。
9
9
4
)0
ている定置網により大量 に漁獲される(戸嶋ほか， 1
また ，定置網で大量 に漁獲される時期には，マダイ当歳魚
もしくは陸上に水揚げされた定置網漁獲物
(
2
) マダイ当歳魚の出現時期と漁獲尾数
は底曳網などの他の漁具によって漁獲されていない。定置
湊定 置網における l日あたりのマダイ当歳魚の漁獲尾数
網への魚群の入網機構は，主として魚の回遊に伴う移動や
を月別に Table Iに示した。湊定置網では ，マダイ 当歳魚
索餌，
日周活動リズムなどの行動様式と密接に関連してい
の漁獲は 5月には認められず，各年とも 6月下旬頃から始
る。したがって，京都府沿岸海域の定置網で、漁獲されるマ
まっていた。 1
9
9
2年では l日あたりの漁獲尾数は 6月から
ダイ 当歳魚の季節的な漁獲変化は，定置網が噺設されてい
7月にかけて増加し， 7月に 1
8
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尾/日と松も多かった。
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8月には漁獲尾数は減少し， 1
1月にはマダイ当歳魚の漁獲
m m以上の個体が全体の 40-65%を占めていた。
は認められなくなった。 1
9
9
3年では 7月に 最 も多く漁獲さ
漁獲されたマダイ当歳魚の月別平均尾叉長を Table2に
2月までの漁獲尾数は 7.3-34.0尾/日であっ
れ
， 9月以降 1
不した。 3ヶ年における 6月から 9月の平均尾叉長をみる
9
9
4年の漁獲尾数は， 7月から 8月にかけて 56.7た
。 1
と
， 6月で 33-40m m， 7月で 43-50m m， 8月で 56-
306.3尾/日と多く， 9月には減少していた。なお， 3ヶ年
6
5m m， 9月で 83-89m mであった。また，月ごとの平
0
0
.
3尾/日， 8月245.3尾/
の平均では 6月82.0尾/日， 7月 1
均尾叉長の菜は， 6月と 7月では 5-IOmm， 7月と 8月
日および 9月 35.4尾/日であり
では 13-16m m，8月と 9月では 24-29m mであり，ど
7月と 8月 が 共 通 し て
3ヶ年とも特に多くなっていた。
の調査年においても平均尾叉長は 8月から 9月にかけて故
も大きく推移した。
(
3
) マダイ当歳魚の尾叉長組成
1
9
9
2年から 1
9
9
4年におけるマダイ当歳魚の尾叉長組成を
おおよそ直線的に増加する(小嶋， 1
9
8
1
) ことから，この
fig.4に示した。 i
奏定置網で漁獲されたマダイ当歳魚の月
F
i
g
.5
)0 各年の
間の成長を時間に対する直線で近似した (
別尾叉長組成の推移は， 1
9
9
2年から 1
9
9
4年まで比較的類似
成長 は，次式で示される。
しており，以下のような共通性がみられた。
・定置網に漁獲され始める 6月(下旬)のマダイ当歳魚は
尾叉長 22-50m mの範囲であり， 35-40m mのものが
主体であった。
・漁獲尾数が多かった 7月から 8月までは，それぞれ尾叉
長 40-50m m，50-70m mの 2つの群が出現していた 0
・9月には昆叉長 80-90m mのものが多くなり，資料が
得られなかった 1
9
9
4年を除くと， 1
0月には尾叉 長 1
0
0
8
また， 6月から 9月におけるマダイ当歳魚の尾叉長は，
魚鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
1
9
9
2年 ;F
L=5.341T一11.677 (相関係数 0.874)
L=5.623T
ー 1
0
.
3
5
3 (相関係数 0
.
7
8
5
)
1
9
9
3年 ;F
1
9
9
4年 ;F
L=6.422T-II.326 (
相関係数0
.
8
3
2
)
FL，尾叉長 (mm)， T，4月上旬を 0とした旬数
(
4
)考 察
一 般に，定霞網はマアジ T
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山といった 浮魚類に代表される表層 回
をみると，島根県沿岸海域と鳥取県沿岸海域で、は， 7月下
遊魚を誘導し，入網してきたものを漁獲する漁具とされ
毛叉長 50-70mm，9月には 80-1
0
0mm
旬から 8月に j
る。しかし，二段落し網型の定置網では，浮魚類だけでな
の個体が n~ 現し，
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sなどの底魚類につい
くマダイやヒラメ P
長 は ほ と ん ど が 100mm を超える(島根水試， 1
9
8
9，
1
0月以降に出現するマダイ当歳魚の尾叉
ても落し網に 導入する機能を有するため，非常に多くの魚
1
9
9
0;鳥取水試， 1
9
9
3
)。また，若狭湾に面する福井県沿
種が入網して漁獲対象となる。また，マダイ当歳魚の定置
岸海域におけるマダイ当歳魚は， 7月に尾叉長約 50mm
網への入網機構は明らかではないが歳前後のマダイ未
で出現し， 8月に 60-70rnm，9月には約 80mmとなり，
成魚では，網地に沿った上下運動を行うことにより定置網
1
0月には 100mm以上に成長する(福井栽セ， 1
9
8
2
)。一
に入網するとされる(市原， 1
9
7
7
)。底生生活期のマダイ
方，若狭湾よりも北に位置する石川県沿岸海域では，マダ
当歳魚では遊泳機能が完成されている(矢野・小川，
イの薪底時期は 7月上旬であり， 7月下旬に 尾 叉長 20-
1
9
8
1
) ことから，定置網に対する上記のような対網行動が
40mmのマダイ当歳魚が出現する(尾形ほか， 1
9
8
0
)。同
漁獲に関連している可能性は高い
。
海域における当歳魚の尾叉長は， 8月に 30-50m m，9月
安定置網で漁獲さ
今回の調査結果から，マダイ当歳魚がi
に 60-70m m となり，尾叉長 80mm以上の個体が出現
れ 始 め る の は 6月 下 旬 頃 で あ り ， そ の 大 き さ は 尾 叉 長
する時期は 1
0月以降である(尾形ほか， 1
9
8
0
)。今回調査
35-40m mであったことが明らかになった。京都府沿岸
を行った京都府沿岸海域におけるマダイ当歳魚の時期的な
海域において，マダイの着底時の大きさは尾叉長 10-20
大きさは， 島根県沿岸海域，鳥取県沿岸海域および福井県
m mで あ り ， 着 底 時 期 は 6月 上 旬 頃 ， 着 底 場 所 は 水 深
沿岸海域でのそれとほぼ同じであり，石川県沿岸海域より
10-15mの砂質帯である(京都海セ， 1
9
8
4
)。着底後のマ
も大きかった。日本海西部海域で夏季から秋季にかけて出
ダイは，生息環境にもよるが約 0
.
7mm/日前後で成長し
現するマダイ当歳魚の大きさは，山陰沿岸から若狭湾沿岸
(畔回ほか， 1980;尾形ほか， 1
9
8
0
;大内， 1
9
8
6
)，成長に
海域にかけてはほ一致するが，能登半 島周辺海域ではこれ
伴い生活水深は深くなる(畔田ほか， 1980;田中， 1
9
8
6
)。
らの海域よりも小さいことになる。
これらのことから，マダイ当歳魚は着底から lケ月以内に
京都府沿岸海域で定置網により漁獲されたマダイ当歳魚
着底場所から沖合に移動し，その過程で定置網に遭遇，入
の発生時期は， Fig.5に示した成長直線の X切片を溢卵
網し始めると考えられる。その後，マダイ当歳魚は 7月に
盛期と仮定すれば， 4月下旬から 5月上旬と推定できる。
は主として尾叉長 40-50m m，8月には 50mm以ヒとな
これは，同海域における成魚、の成熟状況(戸嶋，未発表)
り，定置網で、大量 に漁獲された。このことはマダイが稚魚、
と一致し，山陰沿岸海域のマダイの産卵時期とほぼ同様で、
期以降，集群性を獲得したことを示している。 9月以降に
ある(藤川・竹森， 1
9
8
8
)0 --方，能畳半島周辺海域にお
は，定置網で、のマダイ当歳魚の漁獲尾数は減少した。 9月
けるマダイの産卵時期は 5月下旬から 6月上旬であり，京
以降における漁獲尾数の減少は，定置網周辺域での個体数
都府沿岸海域に比べ、ると約 lケ月遅くなっている(尾形ほ
の密度低下によるものと考えられ，この頃よりマダイ当歳
か
， 1
9
8
0
)。すなわち，山陰沿岸から若狭湾沿岸 海域と，
魚の定置網漁場からの逸散が開始されているものと判断で
能登半島周辺海域における当歳魚の出現状況の違いは，基
きる。
本的には両海域におけるマダイの産卵時期のずれに対応し
日本海西部の他の海域におけるマダイ当歳魚の出現状況
R
ていることがわかる。また，当歳魚期の海域による成長差
京都府立海洋センター研究論文
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は，日本海西部海域におけるマダイ群の構造を解明するう
組織には生物の過去の履歴情報が蓄積されている可能性が
えで注目すべき結果であり，次章以降では l歳魚を用いて
高い。例えば鱗では，魚鱗の成長と魚体の成長 との聞には
さらに詳細な検討を行う。
高い正の相関があり，鱗に形成される隆起線の間隔は，体
成長が大きいほど広くなる(池田ほか，
第 2章
マタイ鱗の第 1輪径組成の海域差
1
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)。マダイの鱗は 露 出部に
小歯を備える櫛鱗であり，被覆部には鱗の中心から同心円
魚類の移動・回遊状況を推定するためには，漁獲対象と
なる魚種がどのような時空間的分布と組成をもった個体群
(不連続性)または隆起線の密度集合等により形成される
から構成されているのかをまず明らかにしなければならな
輪紋の年齢指標としての有効性は，既に検証がされている
い。複数の個体群が混合している魚群では，それぞれの例
(三尾， 1
9
6
2
)。従来から行われてきた鱗によるマダイの年
体群を分離，識別するための何らかの指標が必要となる。
齢と成長に関する研究結果(赤崎， 1960;三尾 ， 1
9
6
2
;村
従来からの個体群識別法としては，体節形質の比較といっ
上・岡田， 1967;国行ほか， 1
9
7
5
;阪本， 1
9
8
4
) を比較す
た形態的特徴(浅見・花岡， 1
9
5
7 林・鈴木， 1
9
5
9
)，相
ると，推定されたマダイの年齢ごとの体長は，海域によっ
対成長の違い(鉄・檎山， 1957;渡部， 1
9
7
0
)，アイソザ
て異なっている。また，第
イムや mtDNAなどによる遺伝学的分析手法(藤尾ほか，
岸海域と石川県沿岸海域では，同時期に出現する当歳魚、の
14tで示したように，京都府沿
1
9
8
5;西国ほか， 1
9
9
6
) 等，いくつかの方法が多くの研究
大きさは異なっている。海域ごとに生後 l歳時ーまでの成
者によって試みられてきた。特に近年，遺伝学的分析手法
長差が生じている場合，それは各海域における個体の成長
の開発が精力的に行われ，マダイについても mtDNA分
履歴の差として鱗の第 l輪径に現われる。
析による個体群聞の差異検出などの興味深い成果が報告さ
日本海沿岸の地先海域に生息するマダイは，遺伝学的分
れている (
T
a
b
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t
aandMizuta， 1
9
9
7
)。しかし，この方法
析手法による個体群解析では，現在のところ，明確な区別
は長い年月にわたり隔離された群相互の識別には優れてい
はされていない(田畑， 1
9
9
4
;新潟県， 1
9
9
6
;Tabataand
るが，各地先海域聞における群の移入・逸散の定量的解析
Mizuta， 1
9
9
7
)。しかし，標識放流では府県地先海域聞に
や局所的な個体群の分離に対してはあまり適していない。
一方，同じ回遊環境履歴 を持つ個体群の識別に対して
1
0
状に隆起線が配列している。鱗上に現われる隆起線の乱れ
おける移動が多数確認 されており， 遺伝学的には日本海沿
岸の大きな lつの個体群に属 しているが，成長に伴って異
は，近年，耳石や鱗などの硬組織を利用した解析や安定同
なった困遊経路をたどるマダイ群の存在が示唆される。本
位体比分析が行われている。 一般に，海洋生物の硬組織は
主では，このような時空間的に小規模な個体群(局所個体
環境変動の影響 を受けながら継続的に形成されるため，硬
群 ;l
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) を識別することを目的に，マダイ l
1.号、鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
，
白
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採鱗部位は，左体側中央部の側線ド方とし個体から
歳魚の鱗に形成される第 l輪径組成の解析を行った。
5-10枚の鱗を採集した後に， 3%水酸化カリウム溶液に
(1)研究材料と方法
浸潰し，十分に水洗いをして汚物を除き 2枚のスライドガ
ラスに挟んで標本とした。なお，収集したマダイについて
マダイ鱗の第 l輪径を測定するために， 1
9
9
2年には F
i
g
6に示した 長崎 県伊万里湾，島根県大社沿岸，京都府沿
は尾叉長の測定を行うとともに，鱗については鱗径と第 l
岸，石川 県加賀沿岸，秋田県男鹿沿岸の 5海域から合計
輪径 (
F
i
g
.7
) の測定を行った。第 l輪径の判断基準は，
1，
3
0
8個体の l歳魚を収集し， 1
9
9
3年には京都府沿岸と 青
三尾 (
1
9
6
2
) および村上・岡田 (
1
9
6
7
) の方法に従い，鱗
森県大戸瀬沿岸の 2海域から合計3
5
7個体の l歳魚を収集
した。各海域のマダイの調査個体数，調査年月日，漁業種
類および尾叉長を Table3に示した。
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縁辺部とほぼ平行に連続してみられる隆起線の乱れを基準
第 l輪径組成を Fig.8に示した。第 l輪径組成はどの海
とした。測定軸は，鱗の焦点から被覆部にある基軸角まで
域においても左右対称、な正規分布地に近い分布を示してお
の直線とし，測定軸が初輪と交わるまでの距離を第 l輪径
り，石川県沿岸を除く全ての海域の第 l輪径組成は， X2
(
r，
) とし，鱗の縁辺部に達するまでの距離を鱗径 (
S
R
)と
検定により 95%信頼度で正規分布であることが認められ
した。また，隆起線間隔が粗く，隆起線の乱れの部分が測
た。長崎県沿岸海域で漁獲されたマダイの第 l輪径のモー
定軸に対して l
闘を持つ場合には，その外松までを測定し
ドは 4.4-4.6m mで，平均第 l輪径は 4.46m m，標準偏
.
0
1m m単位まで
た。再生鱗を除いた 5枚の鱗について 0
差は 0.45m mであった。島根県沿岸海域の第 l輪径組成
測定し，その平均値を各個体の代表値とした。
では，モードは輪径 3.4-3.6m mにあり，平均第 l輪径
また，社団法人漁業情報サービスセンター速報より漁獲
は 3.60m m，標準偏差は 0.34m mであった。京都府沿岸
地点近傍の水深 Omの月平均水温を求め，これから年間
t
r
iで
海域の場合には， 第 l輪径の出現範閣は 2.0-5.6m
あり，モードは輪径 3.6-3.8m m，平均第 l輪径および
平均水温を計算した。
標準偏 差 は 3.79m mおよび 0.60m mであった。京都府
(
2
) 対馬暖流域におけるマダイ 1歳魚の第 1輪径組成
沿岸海域における第 l輪符組成では，標準偏差は 島根県沿
1
9
9
2年に調査を実施した 5つの海域におけるマダイ鱗の
岸海域のそれと比べて大きいが，モードは 島根県沿岸海域
﹁EEEEEEEEE﹄11111111﹂
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と近い距離にあり， 両者の平均第 l輪径の差も 0.2mm
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以下であった。石川 県沿岸海域と秋田県沿岸海域の第 l輪
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径組成では，いずれの海域においても，モードは輪径
2.6-2.8m m にあり，平均第 l輪径も 2.75m m と 2.66
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1じ大きさであった。また，両海域の第
m mでほぼ /
l輪径
組成に速いがあるかどうか調べるために， Mann-Whitney
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の U検定を行ったが，
1%の有 意 水準で差は認められな
かった。この結果は，阿海域に分布する l歳魚、が，ほぽr
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じ成長をする群に属 していたことを示している。
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3年に調査を実施した京都府沿岸海域と 青森県
沿岸海域の第 l輪径組成を Fig.9に示した。両海域の第
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l
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3
1
2
2
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0
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in
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(
m
m
)
魚鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に￨却する研究
4
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0
5
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0
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m
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n1
9
9
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i
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D
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t
i
o
n，n
:numbero
fs
a
m
p
l
e
s
1)輪径組成についても
2
x
検定により正規分布で近似し
Fig.8および F
i
g
.
9に示 した京都府沿岸海域の第 l輪径
うると判定された。京都府沿岸海域の第 l斡径組成では，
組成をみると， 1
9
9
2年と 1
9
9
3年の組成に 差が認められな
モードは輪径 3.
6-3.8m m に出現し，平均第 l輪 径 は
かったことから，同海域においては両年とも同じ第 l輪径
3
.
6
9mm，標準偏業は 0.59m mであり，モード，平均値
組成を有するマダイ l成魚、が分布していたと考えられる。
9
9
2年の結果と類似していた。 青森
および標準偏差ともに 1
京都府沿岸海域と島根県沿岸海域では，第 l輪径の平均的
県沿岸海域における第 l輪 径組成のモードは輪径 2.6-
な大きさはほぼl
ロ]じであった (
F
i
g
.
8
)。このことは，第 l
2.8mmで，平均第 l輪径は 28
3m m，標準偏差は 0.28
章で示したように，両海域に出現する当 歳魚の成長状況と
m mであった。
一致する。また，両海域における第 l輪径の標準偏差に違
目
9
9
2年と 1
9
9
3年に調査を行った京都府沿岸海域の
なお， 1
いが認められたことは，標準偏差の大きい京都府沿岸海域
第 l輪径組成に対して， Mann-Whitneyの U検定を行った
では， 島根県 沿岸海域に比べて個体問の成長差が大きいこ
結果，両年の第 l輪径組成には 1%の有意水準で差は認め
とを 示 している。石川県沿岸海域については，傍 島 ・宗消
9
9
3年の青森県沿岸 における第 l輪
られなかった。また， 1
(
1
9
8
2
)が
， 1
9
7
9年に石川県加賀沿岸で t
旬、獲されたマダイ
径組成と， 1
9
9
2年の石川県および秋田県沿岸における第 l
に関して調 査 を実施しており， 1歳魚の第 l輪径組成の
輪径組成の 3つの組成について， K
r
u
s
k
a
l
W
a
l
l
i
sの検定を
モードが 2.4-2.5m mに出現したことを報告している。
実施したところ， 1%の有 意水準で莱呉は認められなかっ
1
9
9
2"fの今回の調査においても，石川県沿岸海域における
た
。
第 l輪径組成のモードは輪径 2.6-2.8m m にあり (
F
i
g
.
9
7
9年の調査結果と比較して大きな差異はみられな
8
)， 1
(
3
) 第 1輪径と水温との関係
かった。さらに，石川県沿岸海域以北の 3つの海域では，
調査海域における水深 Omの年平均水温と平均第 l輪
第 1)愉径組成に 差カf認められなかった (
F
i
g
.8，F
i
g
.9
)こ
i
g
.1
0に示した。各海域におけるマダイ l
径との関係を F
とから，これらの海域では，漁獲された年の違いはある
歳魚の平均第 l輪待は，年平均水温と 有意 な正の相関が
が
， l
t
i
]じ第 l輸径組成を有するマダイ l歳魚が生息してい
あった (F=37.145，P=0.0017)。
ることカすわかる。
(
4
)考
以上の結果をもとにして，長崎県から 青森県までの対応
察
暖流域におけるマダイ l放魚の第 l輪径について整理する
魚類の体長組成は，年齢，発生時期，漁場等で十分に層
と，第 l輪径組成のモードが 4.4-4.6m mで，平均第 l
化された後では，正規分布をする。今回，各海域における
輪径が 4.
4
6mm と最 も大きい長崎県沿岸海域，平均第 l
マダイ鱗の第 I輪径組成が正規分布を 示 したことは，マダ
輪径が 3
.00m m以下で，第 l輪径組成が海域内でほとん
イ鱗の第 l輪径が生後 l年間の成長によって規定されるこ
ど同じである石川県沿岸以北の海域および平均第 l輪径が
とを 表 しており，それぞれの第 l輪径組成でぶされるマダ
3.60-3.80m mであり， 上記 の南北 2海域と比較して中
イ群は，層化された単位群であると考えることができる。
間的な大きさの第 l輪径組成を持つ 島根県から京都府沿作
5
.
0
AO
da守
﹄
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(EE亡 、 ) 国τ
固
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2
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r
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s
e
n
t
seach
samplinga
r
e
a
.
京都府立海洋センター研究論文
6号
2000年
1
3
ぷされる海域差の原因として
海域の 3つの海域に大別することができた。
第 1:
欝で述べたように，日本海西部海域におけるマダイ
当歳魚は，海域によって産卵時期のずれに起因する出現状
符海域における Om深の
0
8C 以上となる日数，つ
年平均水温や 50m 深の水温が 1
まり水温の 影響 が指摘できる。
況の違いが認められた。ただし，鱗の輪紋形成時期は，各
海域におけるマダイの産卵時期とほぼ一致するため.(秋田
第 3章
マダイ鱗の第 1輪径組成の年齢による変化
栽セ. 1982;石川増試， 1984;島根栽セほか， 1985;京都
9
8
6
)，第 l輪径に差がみられた海域間では， 生後
海セ， 1
l年間のマダイの成長 は異なっていることになる。このよ
マダイに関しては，従来から鱗に形成される輪紋径を用
いて成長の解析が行われている(赤崎，
1960;三 尾 ，
うに海域によってマダイ鱗の第 l輪径，すなわち成長に差
1
9
6
2;村上・岡田， 1967;同行ほか， 1975;阪本， 1984;
が現われる要因には，
沢田ほか， 1
9
8
5
)0 tI本海沿岸における海域ごとのマダイ
ー般的には水温との関係が考えられ
1
9
8
4
)。今 [
n
Jは，現場海域の
の年齢と成長に関する報告 は少なくないが，それらの報告
水温データを得ることができなかった。このため，第 l輪
では， 高齢魚、の輪紋径が低年齢魚の輪紋径に比較して小さ
て い る (三尾， 1962;阪本，
律とマダイの生息水温との 関係を 直接，比較検討すること
くなる，いわゆる Lee現象やその逆の反 Lee現象が現れ
はできないが，調査を行った各海域の水深 Omの平均的
ていることカ f指摘されている(秋田栽セ， 1982;京都海洋
な 水 出 と 平 均 第 l輪 径 に は 明 瞭 な 正 の 相 関 が み ら れ た
セ
， 1986;戸嶋ほか，
1
9
9
3， 1996;佐藤， 1
9
9
3
)0 Lee現
(
F
i
g
.1
0
)。また，各海域において，水深 50mの水温がマ
象の原因については，体長従属的な要因など幾つかの考え
ダイの成長を促進する 1
8C 以上(松原・落合， 1
9
7
6
)と
方が提案されている (
R
o
b
e
r
t
s
o
n， 1
9
3
6
;R
ic
k
e
r， 1
9
6
9
;
，
なる年間日数を推定すると，長崎県沿岸海域で、は約 210日
9
7
1
;VaughanandBurton， 1
9
9
4
) が，未だ定説
Chen， 1
0
島根県沿岸海域および京都沿岸海域では約 1
5
0日，石川 県
は得られていなし、。幾つかの仮説の中で， S
t
a
n
l
e
y(
1
9
8
0
)
沿岸海域から 青森県沿岸海域では約 1
2
0日 以 下 と な る (長
が，オーストラリア南部に分布しマルスズキ科 A
r
r
i
p
i
d
a
e
沼・市橋，
に分類される A
u
s
t
r
a
l
i
a
nsalmonA
r
r
i
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st
r
u
t
t
ae
s
p
e
rの鱗
1993;TojimaandF
u
j
i
t
a， 1
9
9
6
)。これらの日
総径の大きい海域では，マダイ
数と今回の結果から，第 1i
にみられる Lee現象に対して指摘した，漁場への加入，
の成長に適した期間はより 長 くなっていることが分かる。
逸散は， 最 も考慮しなければならない要凶の lつであろ
さらに，鱗の隆起線形成と水温との関係や，マダイの耳石
う。成長するにしたがい，移動・回遊により生息海域を拡
に含まれる微量元素分析などの結果においても，水温はマ
、
伸F
E
げることが，特定漁場への複数個体群の加入を促し， t
ダイの成長を規定する大きな物理的要肉であることが示さ
組成を複雑にしている。さらに個体群の漁場への来遊を推
れている(荒井・坂本，
1995;A
r
a
ie
ta
，
.
l 1996;戸嶋・
荒井， 2
0
0
0
)。これらのことから，マダイ鱗の第 i輪径に
定することは，府県地先海域で行われている人工種苗放流
事業 の効果を知るうえでも 重要である。
S
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H
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l
l
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d
.
1
4
魚鱗情報 によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
前章 において，マダイ l歳魚、の鱗の第 l輪径組成を比較
漁期別の第 1I輪筏組成を湖べ，マダイの季節的な移動との
した結果，対馬暖流域では海域ごとに成長速度の異なる個
関連を検討することによって，発生海域の異 なる個体群の
体群が存在していることが明らかになった。本章では，マ
加 入 が Lee現象を引き起こすことを示した。
ダイ鱗の第 l輪径と個体群の移動，回遊との 関連を明らか
(I)研究材料と方法
にすることを目的に， 日本海丙部の石川県沿岸海域，京都
府沿岸海域および山口県沿岸海域における第 l輪径組成を
ぷ供魚、には， 1992年から 1997年にかけて，日本海西部の
輪径組成の年齢による変化から推定さ
年齢別に調べ，第 1j
石川県沿岸海域， 京都府沿岸海域および山口県沿岸海域に
れるマダイの動きについて，標識放流による知見を加えて
おいて漁獲されたマダイを用いた (
F
i
g
.1
1，Table4
)。 採
検討 した。さらに，京都府沿岸海域のマダイ鱗について，
集 した 全 てのマダイについて尾 叉長 の測定を行うととも
r
e
a
s，y
e
a
rgroup，age，numbero
fsamples，gear，minimum and maximumf
o
r
kl
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Table 4
. Samplinga
bream
Samplinga
r
e
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s
1
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9
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1
9
9
2
T
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E A n /匂 内 、 u A T
1993
T
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a
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1
9
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o汀 YamaguchiP
r
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T
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Numberof
samples
Gear
Minimumand
maximumf
o
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kl
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g
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-194
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2
3
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151-229
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1
1
0
8
87
←
Danishs
c
i
n
e
2
1 272
S
e
tn
e
tandG
i
l
ln
e
t
237-346
HandlineandG
i
l
ln
e
t
267-341
612
657
653
S
e
tn
e
tandHandlineand
Longline
109-266
1
40
-333
323
-381
1
86
322
-438
2
4
4
2
1
1
53
273-4
1
2
6
1
3
2
1-49
292
2，
366
3
1
1
S
e
tn
e
tand Handlineand
Longline
1
00
-244
1
53
-332
228
-391
1
88
207
268-4
42
1
4
3
82
303-4
，
255
1
248
76
S
e
tn
e
tandHandlineand
Longline
11~ト262
147-323
82
-438
282
60
ー 判4
302
466
1
5
5
"
Danishs
e
i
n
eandOki-tateami
1
50
-231
1
5
8
279
1
64-
1
2
9
182-347
72
325-380
67
347-454
5
8
1
京都府立海洋センター研究品文
6号 2000年
1
5
に，鱗を採集し，スライド標本とした後に年齢査定を行っ
1
9
9
3年発生群(以 Fそれぞれ
級群の l歳魚、から 5歳魚、の合計6
1
2
1
同体，京都府沿岸海域
1
9
9
1年
， 1
9
9
2年 お よ び
では 9
1年級群の l歳魚から 6歳魚の合計2.292個体， 9
2年
9
1年級群， 9
2年級群および
歳魚から 5歳魚、の合 計 1
.
2
5
5個 体 お よ び9
3年級群
級群の 1j
た。年齢査定を行ったマダイは，
9
3年級群とする)に区別し，鱗径
(
S
R
)および第
l輪 任
の l歳魚、から 4歳魚の合計4
6
6個体であり，山口県沿岸海
(
T，
)を万能投影機を用いて 0
.
0
1m m単位まで測定 Lた
。
域では 9
2年級群の l歳魚から 5歳魚の合計5
8
1個体であっ
なお，採鱗部位，標本処理および、輸径の判断基準は，第 2
た (
T
a
b
l
e4
)。
章 と同様である。ただし，鱗径と第 l輪径の測定におい
て，京都府沿岸海域の標本は著者が直接測定したが，他の
2海域については測定者が異なったため， j
s
I
J定備に以 Fの
(
2
) 海域別第 1輪径組成とその年齢変化
(a)石川県沿岸海域
石川県沿岸海域のマダイ鱗の年齢別第 l輪径組成を F
i
g
処理を行った。
採鱗部位がずれることによって生じる鱗径の誤差につい
1
2に示した。 l歳魚の第 l輪径組成では，出現範囲は輪
ては，著者が測定した京都府沿!ーと海域におけるマダイの鱗
径 1.8-4.
4mm，モードは輪径 2.6-2.8m mにみられ，
径と 尾叉長の関係式の95%信頼限界値を求め，その範囲内
平均第 l輪径は 2.88mmであった。 92年級群における l
の測定値のみを採用することにより，鱗径の統ー化を図っ
1年級群
歳魚の 第 l輪径組成の出現範開およびモードは， 9
た。さらに，輪紋の判断基準は，測定者による差が生じる
(
第 2章 F
i
g
.
8
) のそれと比較して基異は認められなかっ
ことを防ぐため，各海域で採取された 20
個体の鱗の第 l輪
径を，著者と他海域の測定者 2名が同時に読み取り，それ
2
0
ぞれの輪径値に差がないことを予め確認した。
1
0
今回の調査に用いた個体数は，石川県沿岸海域では 9
2年
。
2
0
:l
A
g
e
:I
ω
:I
2
0
n=2
1
0
。
・・
e目
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目
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・
目
・
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一
一
目
・
目
・
・
目
・
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Ln
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(ff)huEωEFω ﹄同
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魚鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
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、
た
。 2歳魚では組成のモードは 2.2-2.4m m付近に出現
の個体は 2歳以上魚では出現しなかった。
以上のように，石川県沿岸海域のマダイでは，第 l輪径
し，平均値は 2.53m mであった。 2歳魚の輪径組成では
3.8mm を超える輪径値を持つ個体はなく， 1歳魚に比較
組成のモードや平均値は年齢が増加しても変化は少なく，
すると輪径 3.0mm未満の個体の割合は約 28%増加して
どの年齢群においても輪径 3.0mm未満の個体の割合が
いた。 3歳魚になると，組成のモードは 2.4-2.6m m付
多くなっていた。すなわち，同海域の第 1j論径組成には明
近に出現し，平均値は 2.82m mであった。 3歳魚以上の
瞭な Lee現象は認められなかった。
第 l輪径組成では，組成のモードはどの年齢群においても
(b) 京都府沿岸海域
輪径 2.
4-2.6m mに出現し，年齢による変化は認められ
なかった。また， 4歳魚および 5歳魚の平均第 l輪径は，
それぞれ 2.68m mおよび 2.64mmであった。
年齢別第 l輪径組成に占める輪径 1.0mm範閉ごとの
出現個体の割合を求めると
輪 径 2.0mm以上 3.0mm
未満の個体の割合は 62-88%であり，どの年齢群において
も最 も高かった。輪径 3.0mm以上 4.0mm未満では， 1
歳魚、と 3歳魚では 30-35%であったが，他の年齢群では
20%以下であった。輪径 2.0mm未満の個体の割合はど
の年齢群においても 3 %以下であり，輪律 4.0mm以上
1年級群， 92年級群および
京都府沿岸海域で漁獲された 9
9
3年級群のマダイ年齢別第 l輪径組成を F
i
g
.1
3， F
i
g
.1
4
および F
i
g
.1
5に示した。 9
1年級群 (
F
i
g
.1
3
) では， 1歳
魚、の第 l輪径の出現範囲は輪径 2.0-5.6m m，モードは
.
7m m，平均第 l輪径は 3 79mmであった。第 l
輪径 3
目
輪径組成に占める輪径範囲ごとの出現個体をみると，輪径
3.0mm未満の個体の割合は全体の 9%，輪径 3.0mm以
上 4.0mm未満では 55%，輪径 4.0mm以上 5.0mm未
満では 34%，輪径 5.0mm以七では 2 %であった。 2歳魚
では組成のモードは，輪径 3.2-3.4m m付近に出現し，
平均値は 3.58m mであった。輪径組成に占める輪径 3.0
2
0
m m未満の個体の出現割合は 19%であり， 1歳魚のそれに
比較して 10%増加していた。また， 2歳魚の平均第 l輪径
1
0
は
0
歳魚のそれよりも有立に小さかった(/t
e
s
t， p<
0
.
0
1
)0 3歳魚になると，輪径 3.0mm未満の個体の出現
2
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.
京都府立海洋センター研究論文
6号
2000年
1
7
割合は 28%となり， 2歳魚、のそれより約 10%増加してい
た
，
た。また逆に，輪径 4.0mm以上の個体の割合は 13%で
，
魚から 4歳魚、まではそれぞれ 3
.
4
6，3
.
5
3m mおよび 3.44
2歳魚と比較して減少していた。 3歳魚の平均第 l輪径は
3.35m mであり， 2歳魚よりも小さくなっていた (
1t
e
s
t，
p<O.OI)o 4歳魚の第 l輪径組成では，モードは輪径 3
.
1
3
1歳 魚 の 平 均 第 l輪径は 3.80m mであったが， 2歳
m mであり，
1歳時よりも小さくなっていた。
このように ，h
(都府沿岸海域における第 l輪径組成の年
齢による差異は， 9
1年級群， 9
2年級群および93年級群の全
m mに 出 現 し ， 輪 径 3.0mm未 満 の 個 体 の 出 現 割 合 は
てに認められ，どの年級群においても第 l輪径は年齢が増
32%，輪径 4.0mm以上では 9 %であった。 5，6歳魚の
加するにしたがい，小さくなる傾向がみられた。
第 l輪径組成については， 3，4歳魚、に比較して出現範囲
や組成のモードに大きな変化はみられず，輪径 3.0mm
未満および輪径 4.0mm以上の個体の出現割合は， 両年
齢魚ともにそれぞれ 3
1%および12%であった。また， 4歳
魚
5歳 魚 お よ び 6歳 魚 の 平 均 第 l輪 径 は ， そ れ ぞ れ
3.25，3
.
3
1m mおよび 3.32m mであった。これらの第 l
輪径組成の差の有意性について検定を行ったところ， 1歳
魚と 2歳魚および 2歳魚、と 3歳魚の第 l輪径組成にはそれ
ぞ れ 有 意 差 が 認 め ら れ た (Mann-W
h
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t，
(c)山口県沿岸海域
山口県沿岸海域のマダイ鱗の年齢別第 1!論径組成を F
i
g
1
6に /
1
"した。 l歳 魚 の 第 l輪 径 組 成 の 出 現 範 囲 は 輪 径
2.0-4.8m mであり，モードは輪径 3
.
2m m付近にみら
れた。また，輪径 2.6mm付近には小さな山が認められ
た
。 l歳 魚 の 第 l輪 径 組 成 で は ， 組 成 に 占 め る 輪 径 3.0
m m以上 4.0mm未満の個体の出現割合が61%と最も多
く，次いで輪径 2.0mm以上 3.0mm未満では 27%，輪
p<O.OI)。しかし 3歳魚から 6歳魚の第 l輪径組成につ
明ゐrζd
副
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A門1
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いては，有意差は認められなかった (
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p>0.05)。
1
0
9
2年級群 (
F
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g
.1
4
)では， 1歳魚の第 l輪径組成のモー
成と同じであった。ただし，輪径 3.0mm未満および輪
0
20
径 3.0mm以上 4.0mm未満の個体の出現割合は，それ
1
0
ドは輪径 3.7mmであり， 9
1年級群における l歳魚の組
。
ぞれ 16%および62%であり， 9
1年級群の l歳魚に比べて輪
径の小さい個体の割合が多い傾向がみられた。 2歳魚の第
l輪 径 組 成 は 歳 魚 に 比 較 し て 全 体 的 に 小 さ い 方 に 偏 っ
て お り ， 輪 径 3.0mm未 満 の 個 体 の 出 現 割 合 は 40%で
あった。 3歳魚の第 l輪径組成は， 2歳魚に比較すると明
瞭な違いはみられなかったが， 4歳魚になるとモードは輪
径 2.6-2.8m m付近に出現し，輪径 3.0mm未満の個体
の出現割合は 55%に増加していた。 5歳魚では，輪径 3.0
m m未満の個体の出現割合は62%に達したが，組成のモー
て
;
- 30
r
，
.
;
u
2
0
固
ω10
=
巴F
ωO
』
同
20
ドは輪径 2.8mm付近にあり， 4歳魚、とあまり変わらない
衣魚、から 5歳魚までの平均第 l
位置に出現した。また， 1i
輪 径 は ， そ れ ぞ れ 3.58， 3
.
1
5， 3
.
1
3， 2.99m mお よ び
1
0
。
2
.
9
1m mで あ っ た 。 な お ， 年 齢 ご と の 第 l輪 径 組 成 の
差 を 検 定 し た 結 果 歳 魚 と 2歳 魚 お よ び 3歳魚と 4
歳魚で，それぞれの組成に有意差が認められた (Mann-
2
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"
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t，p<O.OI)。しかし， 4歳魚と 5歳魚の
第 l輪 径 組 成 に つ い て は ， 有 意 差 は 認 め ら れ な か っ た
(Mann-Whitney'sUt
e
s
t， p>0.05)。
さらに 9
3年級群の第 l輪径組成 (
F
i
g
.1
5
) をみると， 1
歳魚、に比較して 2歳魚， 3歳魚および 4歳魚では，輪径
4.0mm以 kの個体の割合が約 15-20%減少し，逆に輪径
3.0mm未満の個体の割合は約 10-20%増加していた。ま
1
8
魚鱗情報によるマダイの移動.aJ遊の解析に関する研究
0
1
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2
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径 4.0mm以上では 12%であった。 2歳 魚 で は 輪 径 3.0
けるマダイについても，その主漁期は 4-6月の春季と
m m未満の個体は 2 %以下とほとんどみられなかったが，
9-12月の秋季にみられ，各漁期に漁獲されるマダイの大
4.0mm以上の輪径を持つ個体の割合は
きさや年齢構成などは異なるとされている(宗清 ・傍島，
歳時の 3倍の
36%に増加し， 5.0mmを超える輪径値を持つ個体も出現
1
9
8
1
)。京都府沿岸海域における 9
1年級群と 9
2年級群のマ
した。また，平均第 l輪径は l歳魚では 3.26m mであっ
ダイについて，春季と秋季にそれぞれ漁獲された個体を反
たが. 2歳角、では 3.82m mであった。 3歳魚の第 l輪 径
別して集計し，年齢別漁期別の平均第 I
!
給径を謝べた
組成をみると，輪径 4.0mm以上の個体の割合は 6 %と 2
(
F
i
g
.1
7
)。
歳魚に比較して極端に減少しており，逆に輪径 3.0mm
9
1年級群の平均第 l輪径は， 1歳魚では 春季と秋季で明
未満の個体の割介は 20%まで増加した。組成のモードは
瞭 な 差 は 認 め ら れ な か っ た が 歳 魚 の 秋 季 か ら 2歳魚の
l歳魚と同様の輪径 3.2mm に出現し，平均第 1j
輪径は
春季にかけては， 3.80mmから 3.49m mと小さくなり(/
3.33m mであった。 4歳魚および 5歳魚では，組成のモー
t
e
s
t， p<O.OI)， 2歳魚の存季から秋季にかけては，逆に
ドは 3.4-3.6m m と両年齢魚とも同じ位置 に出現し，平
3.
4
9mmから 3.63m m と大きくなっていた(/t
白 t
， p<
均第 l輪径についても差は認められなかった(/t
e
s
t，p>
0
.
0
1
)。平均第 l輪径の秋季から翌年春季にかけての減少
0
.
0
5
)。また 4， 5歳魚では，輪径 4.0mm以上の個体の
は
， 2成魚と 3歳魚および 3歳魚と 4歳魚の聞にも同様に
割合が 3歳魚のそれより約 10%増加しており，両年齢魚の
e
s
t，p<O.OI)。また， 4歳魚の秋季以降に
認められた(/t
第 l輪径組成は 3歳魚に比較して全体的にやや大きい方に
おける平均第 I輪径には，点、期による有意な差は認められ
偏っている傾向カf認められた。
なかった (ANOVA， p>0.05)o 92年級群では， 1歳魚の
以上のように，山口県沿岸海域のマダイの第 l輪径組成
は
，
どの年齢群においても輪径 3.0mm以上 4.0mm未
平均第 l輪径は，春季よりも秋季で大きくなっていた(/
t
e
s
t， p<O.OI)。また， 1歳魚の秋季から 3歳魚の春季ま
満の個体の割合が61-75%を占めていたが， 2歳以上魚の
1年級群と同様の季節的な変
での平均第 l輪待の推移は， 9
組成では l歳魚に比べて輪筏の大きい個体の割合が多い傾
化が認められた(/t
e
s
t，p<O.OI)。
向がみられた。このような l歳時と比較した輪径の大型化
は，特に 2歳魚、において顕著であった。
以上のように， 9
1年級群および9
2年級群の平均第 l輪径
畿魚の春季か
は，それぞれ絶対値の速いはあるものの， Ij
ら 4歳魚、の春季までの全般的な変化の傾向は良く類似して
(
3
) 漁期別にみた第 1輪径の変化
いた。すなわち， j
何年級群ともに l歳から 3歳魚の平均第
日本海西部海域を生活の場としている魚類の漁況は，対
l輪径は，春季から秋季にかけて増加しているのに対し
1
4と
馬暖流の消長 と密接に関連しているとされており，水 j
て，秋季から翌年の春季にかけては減少していた。さら
回遊形態との関係から昇温期と降温期の 2同の主漁期を持
に
， 4歳魚の秋季以降の平均第 l輪径には，それ以前にみ
つ魚種は多い(岡地， 1
9
5
8， 1
9
6
3
)。京都府沿岸海域にお
られた全般的な減少傾向や漁期による違いは認められず，
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nautumn(September-December)
京都府立海洋センター研究論文
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- 2000年
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/
i這 い傾向になっていた。
域における年齢ごとの第 l輪径組成は， 9
1年級群， 92年級
群および93年級群のいずれにおいても，第 l輪径の小さい
(
4
)考 察
個体の割合が， 2，3歳魚で特に増加する傾向が認められ
今回の調査
i
g
.
1
5
)。これは，単に輪紋形
た (Fig.13， Fig.14および F
で，日本海西部におけるマダイ鱗の第 l輪径組成の年齢に
成年の違いによる変動に起因するのではなく， 2歳から 3
よる変化は，海域によって異なる傾向を示すことが明らか
歳にかけて，若狭湾以北海域に由来する比較的小さな第 l
になった。そこで，各海域における第 l輪径組成の年齢に
輪径を右したマダイが，若狭湾西部海域に南下してくるこ
よる変化を整理し， 2歳魚、および 3歳魚を主体とする天然
とを示唆する。また， 若狭湾周辺海域におけるマダイは，
海域別第 1輪径組成からみたマダイの動き
未成魚の標識放流の知見を加えて，日本海西部海域におけ
4歳以上でその大部分が成熟するとされている(藤田ほ
F
i
g
.1
8
)。
るマダイ未成魚の回遊経路を巨視的に想定した (
9
9
6
)。したがって，若狭湾以北海域からのマダイの
か
， 1
能登半島周辺海域
石川県沿岸海域におけるマダイの第
る。さらに， 4- 6歳魚の第 l輪径組成では
く，どの年齢群においても比較的小さい輪径を持つ個体で
のそれに比較して，輪径の小さい個体の 占める割合は 高
占められていた。能登半島以北の北部日本海(富山県から
かった。このことは，若狭湾西部海域で漁獲されるマダイ
青森県まで)沿岸で放流されたマダイでは，能登半島周辺
成魚群に，未成魚期に同海域へ南下移動してきた個体が加
海域まで南下して再捕された事例は報告されていない(秋
1， 2歳魚
入していることを示している。
9
9
3
)。これらのことから，
田栽セほか， 1985;佐藤ほか， 1
F
i
g
山 陰 西 部 海 域 山 口 県 沿 岸 海 域 の 第 l輪径組成 (
能登半島周辺海域では，隣接海域からのマダイの北上ある
1
6
) では， 3歳魚、までの未成魚期に第 l輪径値の増減が認
いは南下移動に伴う大規模な移入はないと判断され，基本
められ， 4歳以上魚、の第 l輪径組成では l歳時に比較して
的に同海域のマダイ群は能登半島沖合の産卵場(尾形ほ
輪径の大きい個体の割合が増加していた。山口県沿岸海域
9
8
0
) に由来する lつの群を形成していると考える。
か
， 1
における 4，5歳魚、の第 l輪径は，調査を行った 3海域の
ただし，後述するように，隣接する若狭湾海域では第 l輪
中で最も大きくなっており，他海域とは異なる輪径分布を
径組成の小型化により 同湾以北海域からの移入が推定され
示 した。標識放流の結果によると，山口県沿岸海域を 含む
ること，能登半島周辺海域で放流されたマダイが若狭湾海
山陰西部海域においては，西方では対馬，五島列島へ続く
域で再捕されている(秋田栽セほか， 1985;石川県ほか，
海域，東方では若狭湾から鳥取県沿岸海域に由来するマダ
1
9
8
8
) ことなどから，能登半島周辺海域の未成魚群の一部
9
8
5
)。
イ群との交流が推察されている(島根栽セほか， 1
は，若狭湾海域に南下移動しているものと考えられる。
若狭湾西部海域
20
南下移動は，主として未成魚期に起こっていることにな
l輪径組成 (
F
i
g
.
1
2
) では，年齢による組成の変化は少な
若狭湾西部海域に面する京都府沿岸海
魚鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
1-3歳魚、の第 l輪径の変化をみても，山陰西部海域では
未成魚期におけるマダイ群の移動が示唆され，同海域以東
，
白
q
からの西方(南下)移動と，九州西部海域からの東方(北
辺海域で放流されたマダイでは，放流後北上した個体は報
上)移動による未成魚群の混合が起こっているものと考え
告されておらず，隣接する若狭湾海域に南下 して再捕され
る
。
た事例が多い(秋田栽セほか， 1985;石川県ほか， 1
9
8
8
)。
今回調査を行った海域のうち，
これらの持捕結果は，例えば若狭湾海域におけるマダイの
京都府沿岸海域で漁獲されたマダイでは，第 l輪径は概ね
移動・回遊とLee現象
場合，春季から秋季は南からの北上期，秋季から翌年の春
3歳夕、
から 4歳魚までは，年齢が増すにしたがって小さく
季は北からの南下期にあたり，秋季には相対的に成長の良
F
i
g
.1
3，F
i
g
.1
4および F
i
g
.
1
5
)。このように
なっていた (
9
9
6
) からの群が，春季には成長
い南の海域(藤田ほか， 1
高齢魚ほど輪紋径が小さくなる現象に関しては，従来，物
量の小さい北の海域からの群が主体となって来遊する可能
理的に鱗の既成部分そのものが成長に伴って収縮している
性 が高 いことを 示峻している。ここで，第 2章 Fig.8お
か，または体長の大きな個体ほど漁獲され易い，あるいは
よび Fi
g.9で示したように，鱗の第 l輪径に海域差があ
魚体が大きくなるほど漁獲圧が高 まるとする「体長従属的
ることを 考慮 すれば，若狭湾に海域を特定してマダイの第
な漁獲選択性」を主要因とする考え方が多く提案されてい
R
o
b
e
r
t
s
o
n，1
9
3
6
;Rは e
r
，1
9
6
9
;Chen，1
9
7
1
;Vaughan
る (
andBurton， 1
9
9
4
)。
l輪径を調べた場合 には，季節によってその大きさに差が
生じることになる。すなわち，若狭湾以荷(南)海域から
比較的大きな第 l輪径を有した個体が来遊する春季から秋
しかし，今回の調査結果では，京都府沿岸海域における
季にかけては，平均第 l輪径は大きくなる。逆に若狭湾以
マダイの場合，第 l輪径は全体としては年齢を経るにした
北海域から比較的小さな第 l輪径を右した個体が来遊して
がい小さくなる傾向がみられたが，漁期ごとに細分化して
くる秋季から翌年春季にかけては，平均第 l輪径は小さく
調べ、てみると，その傾向は必ずしも 普遍的な現象ではな
なる。さらに，成長するとともに南下移動， 回遊が大規模
かった (
F
i
g
.1
7
)。すなわち第 l輪径は， 1歳魚、から 3歳
なものとなれば，全体としては年齢を増すごとに小さな第
魚程度までは，春季から秋季にかけて大きし秋季から現
l輪径を有する個体が多くなると推察される。また，標識
年春季には小さくなる傾向がみられた。また 4歳夕、の秋季
放流の結果では
以降の第 l輪径には，いわゆる Lee現象は認められてい
9
8
0
)，このことは今
ないと報告されており(尾形ほか， 1
ない。さらに，石川県沿岸海域においては年齢の増加とと
1年級群の l歳魚の春季と秋
回の京都府沿岸海域における 9
歳時にはあまり大きな移動・回遊をし
もに第 l輪 径 が 小 さ く な る 現 象 は 認 め ら れ な か っ た し
季で，第 l輪径にほとんど差がみられなかったことと
(
F
i
g
.
1
2
)，山口県沿岸海域では 1i
衣魚よりも 2歳魚の方が
している。以上のことから，成長の異なるマダイ群の南北
F
i
g
.
1
6
) など，マ
第 l輪径は大きくなる傾向がみられる (
方向への広域的な移動，同遊は，京都府沿岸海域で認めら
ダイ鱗の第 l輪径と年齢の関係は，海域によって異なって
れた第 l輪径組成の変化，すなわち Lee現象を引き起こ
'いた。これらの結果は，時間の経過とともに鱗の第 l輪径
が物理的に縮小する可能性を否定している o
A
致
している 主要 因であると考える。
マダイ鱗の第 l輪径組成の年齢や季節による変化は，例
さらに，京都府沿岸海域における第 l輪径は，同海域の
えば若狭湾西部海域では第 l輪径の小さい個体が年齢とと
マダイに対する漁獲圧が高 まる春季から秋季にかけて(藤
するなど，発
もに増加していくといった群組成変化に起匙l
9
9
6
) 増加しており，魚体の大きさによる選択 J
魚
田ほか， 1
生海域の異なるマダイの広域的な移動，回遊実態を反映し
獲の影響 が現れ易いと考えられる 4歳魚以降には明瞭な
ていることがわかった。次市では，このような第 l輪径組
Lee現象はみられない。これらのことから，京都府沿岸海
成と移動，回遊との関係をもとに，海域内外におけるマダ
域のマダイにみられる Lee現象を「体長従属的な漁獲選
イ群の移出入状況について検討する。
択性」だけで説明することはできないと考える。
一方，広域的に移動，回遊する魚種に対して，漁場への
加入，逸散は， Lee現象を引き起こす要因の lつとして考
慮 しておく必要がある (
S
t
a
n
l
e
y， 1
9
8
0
)0 マダイは，その
第 4章 若 狭 湾 西 部 海 域 に お け る
マダイ群の移出入量の推定
"
成長過程において，春季と秋季を移動期とする季節的な回
第 3主 において，マダイ鱗の第 l輪径組成と移動・回遊
9
8
6
)。若狭湾海域で放流
遊生態を持つとされる(椎原， 1
との関連について指摘した。重要なことは，そのような移
された未成魚の一部は，春季から秋季にかけて北上し，秋
動，回遊の結果，海域聞におけるマダイの連続的な移出入
季から 翌年春季にかけては南下して再捕されるケースが多
により，発生海域の異なる個体が年齢ごとに違った割合で
いが，年間を通してみると全体としては南下傾向を示す
混在することである o このことは，人目重苗放流も含めた
9
8
1 藤田ほか， 1
9
9
6
)0 また，能登半 島周
(
宗清・傍 島， 1
マダイ資源全体の適正管理を行ううえで考慮すべき問題で
京都府立海洋センター研究論文
6号
2000
年
2
1
移出入イ同体の割合を 量的に換算するために，若狭湾丙部
あろう。
本章では，年齢別の資料が揃っている若狭湾西部海域を
海域における年別年齢別漁獲尾数を使用した。京都府沿岸
中心としたマダイ群の移出入量 を把握することを目的とし
海域で漁獲され舞鶴・宵津両市場に水揚げされた全てのマ
て，同海域で得られた個体の年齢別第 l輪径組成と，対馬
ダイの尾叉長測定を毎月 4-6回以上実施した。これよ
暖流域におけるマダイ l歳魚、の第 l輪径組成を用いた移出
g
e
I
e
n
g
t
hkeyの作成および漁獲物年齢組成の推定を
り
， a
入量の推定方法について検討する。
行い，若狭湾西部海域全体の漁獲量 を漁獲尾数に変換し
て，年別年齢別漁獲尾数を推定した。なお，若狭湾西部海
(
1)研究材料と方法
域の漁獲量資料には，京都府農林水産統計年報を用いた。
推定された若狭湾西部海域における 1992年から 1997年の年
用いた資料は，若狭湾西部海域に面する京都府沿岸海域
別年齢別漁獲尾数を Table5に示した。
で漁獲された 1
9
9
1年
， 1992年および 1993年発生群(以下そ
れぞれ9
1年級群， 92年級群および93年級群とする)のマダ
若狭湾西部海域で漁獲されたマダイの第 l輪径組成は，
F
i
g
.1
3，F
i
g
.1
4および F
i
g
.1
5
)
イの年齢別第 l輪径組成 (
加齢にしたがい，第 l輪径の大きい個体が減少し，逆に輪
である。
径の小さい個体は増加する傾向が認められた (
F
i
g
.1
3，
F
i
g
.1
4お よ び F
i
g
.1
5
)。ここでは，若狭湾西部海域内外
におけるマダイ群の移出入 量 を推定するにあたって，次に
3
e
a
r
l
yc
a
t
c
hi
n numbers (X10)
Table 5 Estimated y
o
fr
e
ds
e
abreambyagei
nヘ
"l
e
s
t
e
r
nWakasa
B
a
y
.
Age/Year
3
6
2
7
1
6
5
257
89
2
1
2
5
1
5
1
4
1
1
2
1
406
625
ハ
190
ハ
z h V A仏
99
56
1
9
9
4
JRV
1
9
9
3
Q J Q J 7 ' R J 5 0 1 1コ
r
。
1EIEIEI
012345ι
T
o
t
a
l
1
9
9
2
2
8
2
1
9
9
5
1
9
9
6
1
9
9
7
46
2
7
3
1
303
1
3
3
219
119
177
90
59
9
1
6
1
26
2
6
2
2
1
8
1
6
1
5
2
2
25
2
3
593
495
4
6
1
示す条件を設けた。
司 年の発生群の
条件 1)マダイ群の移出入がない場合， I
第 l輪径組成は，年齢によって変化しない。
条件 2)第 l輪径の大きい個体，すなわち，輪紋形成時の
魚体が比較的大きく成長の良い個体が優先的に海
域外に移出し，替わって小さい第 l輪径を有する
個体が新たに移入する。
条件 3)移入量 と移出量は等しい。
(a) 移出入量の推定一 1:第 1輪径組成の年齢間比較
若狭湾西部海域のマダイについて，第 l輪径組成を i
.
s
J
I定
した z齢群(i=1-4) の総個体数を n
，
とし，年齢別漁獲
1
0
0
6
0
0
n~
。
目
E
一﹄ロ﹄
1訂 =4
.
4
4
I
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9
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n (A，B andC)
TypeA :l
a
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w
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np
a
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tofKyushu)，
TypeB:mediumr
a
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f
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a
r
tofS
a
n
'
i
nCoastt
oWakasaBay)，TypeC: s
m
a
l
lr
a
d
i
u
s(
0
汀 Noto
P
e
n
i
n
s
u
l
aandnorthward)
2
2
魚、鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
尾数を G とする O 第 l輪 径 組 成 を 輪 径 階 級 幅 0.2mm と
'
=1-25，輪径階級 1=1.0-1.2m m，…
する輪径階級 j 0
…
， 25=5.8-6.0mm) に分け，
1齢 群 の 輪 径 階 級
ま れ る 個 体 数 ( 観 測 値 ) を nりとすると，
Jに含
1齢 群 の 輪 径 階
i
j
/
n
iで、示され
級 J に属 す る 個 体 の 割 合 ( 出 現 割 合 ) は n
Table 6
. Frequencyo
c
c
u
r
r
e
n
c
e
so
fr
e
ds
e
abreamf
o
r
t
h
e白r
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g
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9
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C
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j
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F
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y
P
p
匂
e
)
C
T
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y
p
p
d
eA T
(
y
P
p
1
.
0
1
.2
1
.
0
0
0
0
2
1
.2
-1
.4
1
.
0
0
0
0
3
4
1
.4
ー
1
.6
1
.
0
0
0
0
l
ふ1.8
1
.
0
0
0
0
5
l
ふ2
.
0
1
.
0
0
0
0
6
7
2
.
0
2
.
2
1
.
0
0
0
0
尾数は，条件 1
) により ，，
CRj で 求 め ら れ る 。 し た が っ
2
.
2
2.
4
1
.
0
0
0
0
て ， 2歳から 4歳 魚 の 各 年 齢 群 に お い て ， 他 海 域 か ら の 移
8
2
. 2
.
6
1
.
0
0
0
0
1齢 群 の 輪 径 階 級
る。さらに，
jご と の 漁 獲 尾 数 は ， 比 例
配分により C
，
r
I
;
j
!
n
iで求められる。
ここで，
1歳 魚 の 第 l輪 径 組 成 に お け る 出 現 割 合 n
l
j
/
n
l
をR
j とす る と ，若 狭湾 西部 海域 内外 にお いて 個体の移出
入がないと仮定したときの z齢 群 の 輪 径 階 級 Jごとの漁獲
Qは
，
←
9
-2
.
8
2
.6
1
0
3
.
0
2
.8
0
.
0
6
2
6
0
.
9
3
7
4
1
1
3
.
2
3
.0
0.
3556
0
.
6
4
4
4
1
2
3
.
2
3
.
4
0
.
1
6
7
1
1
3
←
0
.
8
3
2
9
0
.
0
2
0
1
0
.
9
7
9
9
1
4
.
6
3 3
-3
.
8
3
.6
0
.
0
7
7
1
1
5
.
0
3ふ 4
0
.
2
5
6
0
0
.
9
2
2
9
0
.
7判。
第 2章 で示したように，対馬暖流域における 9
1年級群マ
1
6
4.
2
4
.0
0
.
5
9
7
8
0
.
4
0
2
2
ダイ l歳魚、の鱗の第 l輪径組成には海域差があり，長崎県
1
7
-4.
4
4
.
2
0
.
8
7
1
0
0
.
1
2
9
0
0
.
0
3
0
1
入によって増加した個体の漁獲尾数
Q=主
許
で求められる。
(b) 移出入量の推定 I
I
:第 1輪径組成に対する正規分
布型の分離
1
.
0
0
0
0
沿岸海域， 島根県一京都府沿岸海域および石川県 一青森 県
1
8
6
4
.4-4.
0
.
9
6
9
9
F
i
g
.8， F
i
g
.
沿岸海域ではそれぞれ輪径が異なっていた (
1
9
4ι4.8
1
.
0
0
0
0
9
)。ここでは，対馬暖流域のマダイ群を，第 l輪径の大き
2
0
4
.
8
5
.
0
1
.
0
0
0
0
さから 3群に分離し，若狭湾西部海域の年齢別第 l輪 径 組
2
1
5
.
2
5
.0
1
.
0
0
0
0
成と組み合 わせることにより，移出入の状況を検討した。
対馬暖流域における基本的な第 l輪径組成を推定するた
めに，第 2章 で用いた長崎県から 青森 県 沿岸 海域で採捕し
たマダイ l歳 魚 に つ い て ， 海 域 ご と に 1
0
0
個体を無作為に
2
2
5
.
2
，
.
.
.5
.
4
1
.0
000
2
3
1
.
0
0
0
0
2
4
.
6
5 5
5
.
8
5
.6
2
5
-6.
0
5
.
8
1
.
0
0
0
0
←
1
.
0
0
0
0
抽出して作成した第 l輪径組成に対して正規分布を 当ては
め(堤・田中，
1
9
8
8
)，第 l輪 径 の 大 き さ の 異 な る 3つの
分 布 型 (A-C型 ) に 分 離 し た (
F
i
g
.1
9
)。 次 に ， 任 意 の
第 l輪径を持つマダイが，分維された 3つの分布型のどれ
が A型
，
B型 お よ び C型に属するマダイの年齢別漁獲尾数
をそれぞれ求めた。
(
2
)解 析 結 果
に属するのかを確率的に判断するために，輪径分布の平均
値と標準偏蒸から，輪径階級幅 0.2mm とする輪径階級 J
ごとの各分布型の出現確率。戸へj， p
町 ， PC; を 計 算 し た
いて，出現割合の年齢群による差 (
n
u十
(
T
a
b
l
e6
)。
さらに，京都府沿岸海域における 9
1年級群の年齢別第 l
輪径組成 (
F
i
g
.1
3
) について， A - C型 の 出 現 確 率 を 第 l
輪径組成の出現割合に乗じ，
1齢 群
(i=I-6) の 輪 径 組 成
i
A
' P品
に占める各分布型の構成比率 P
Pi
Cを次式により
〆
1
) T
l;
+
l
n
i
j
l
n
;
)
を
ig.20に示した。 9
1年級群の第 l輪径組成では， 1
求め， F
歳から 2歳 に か け て 3
.
4m m未満の個体の割合が増加し，
qe
3.4mm以 上 の 個 体 の 割 合 は減少していた。 2歳から 3歳
4m mの 個 体 の 割
に か け て の 変 化 を み る と ， 輪 径 3.2-3.
合 は 2.2%減少していたが， 3.
4-3.6m mお よ び 3.2mm
{
子
す
表
添
型
を
C
A
。
﹂
+X
1レ
だ
た
hμa
n
f
i
，
，υ
P
一
一
お
ヱ
一
求めた。
(a) 推 定 1による結果
9
1年級群， 92年 級 群 お よ び9
3年級群の第 l輪径組成にお
未 満 の 個 体 で は ， 割 合 は 増 加 し て い た 。 ま た ， 1歳から 2
歳にかけての変化と同様に，輪径の大きい個体の割合は滅
得られた年齢ごとの A-C塑別構成比率に， 9
1年級群の年
少していた。 3歳から 4歳 で は ， 出 現 個 体 の 増 減 は ど の 輪
齢別漁獲尾数 (
T
a
b
l
e5
) を 乗 じ る こ と に よ り ， 第 l輪 径
径階級においても 2 %未満であり， 3歳魚までの変化と比
京都府立海洋センター研究論文
6号 2000年
2
3
、
‘
.
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1993 y
1992 y
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魚鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
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較して小さかった。輪径 3.4mm未満の個体の割合は概
ての値を除くと，どの年級群においても徐々に減少する傾
ね増加していること，輪径 3.8mm以上ではほとんどが
向がみられた。また，全年級群を対象とした増加割合の変
減少していることなとについては， 3歳魚、までの変化とほ
化は，次式で近似された。
2年級群では， 1j
設から 2歳にかけて輪
ぼ同じであった。 9
径 3
.
2mm未満の個体の割合が増加しており，特に 2.4-
2.6mmでは 10%近い増加カf認められた。 2歳から 3歳に
世
，
+1/，
世=0.3533exp O 山 7'
， (相￨羽係数 0
.
8
2
2
4
)
世z十 1
/札， 1歳から i+1歳にかけての増加割合
かけての変化には，あまり明瞭な傾向はみられなかった
出現割合が増加した個体の第 l輪径の大きさを推定する
が
， 3歳魚、と 4歳魚では輪径 2.2-3.2m mの個体の増加
ために，標本数の多い 9
1年級群と 9
2年級群の年齢別第 l輪
および 3.6-4.6m mの個体の減少がみられた。さらに 9
3
径組成を 3点移動平均によって平滑化し，得られた輪径分
年級群では，標本数の少ない 2歳魚以降の変化はあまり明
F
i
g
.2
2， F
i
g
.2
3
)0
布について年齢群聞の比較を行った (
瞭 で な い が 歳 か ら 2歳にかけては輪径 3.
4m m未満の
平滑化された第 l輪径組成における出現剖合の年齢群によ
個体の割合が増加していた。
F
i
g
.
2
3
) をみると，出現割合が増加した個体で
る増減 (
以 tのように，年齢別第 l輪径組成を比較すると，どの
"
は
， 9
1年級群ではどの年齢群間においても，概ね 2.6-
4m m未満の個体の割合が
年級群においても概ね輪径 3.
3.0mmの第 l輪径を有するものが最 も多かった。同様に
4m m未
用加していた。また，各年級群における輪径 3.
9
2年級群において増加していた個体の第 l輪径は， 1歳か
満の個体の割合を合算して，これを増加割合とし，その変
ら 2歳にかけては輪径 2.4-2.6mm，3歳から 4歳にかけ
化を F
i
g
.
2
1 に示した。増加割合は， 1i
設から 2歳にかけ
ては輪径 2.6-3.0m mが多かった。さらに， 1歳から 2
2年級群と 9
3年級群の 3歳から 4歳にかけ
て最 も大きく， 9
歳にかけて増加していた個体の第 l輪径値 (
F
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京都府立海洋センター研究論文
6号
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および b
) は，若狭湾以北の石.11県沿岸海域における l歳
魚の第 l輪径組成と比較して，出現範囲や組成のモードが
F
i
g
.
2
4
)。
酷似していた (
1年級群と 9
2
次に， 3点移動平均による平滑化を行った 9
年級群の年齢別第 l輪径組成について，他海域からの移入
により増加した個体の漁獲尾数 Qを計算し，輪径範囲と
ともに Table7に示した。 l歳時に比較して， 2歳魚群に
1年級群で
おいて移入により増加した個体の漁獲尾数は， 9
7，
912.
1
毛
， 92年級群では 1
8，
714
尾 と計算された。同様に
は2
3歳魚群では， 9
1年級群で 1
2，
700
尾
， 92年級群で 1
6，
870尾
(b) 推定 I
Iによる結果
対馬暖流域におけるマダイ l歳魚の第 l輪径組成に対し
て，正規分布の当てはめを行った結果， 9
1年級群の第 l輪
F
i
g
.
1
9
)。
径組成は，以下の 3つの分布型に大別できた (
AJ
T
;
'
!(
九
ナ1
'西海域)
平均第 l輪径 4.44::e標準偏菜 0.33m m
B型(山陰西部海域から若狭湾海域)
平均第 l輪径 3.66::e標準偏差 0.31m m
C型(能登半島周辺以北海域)
平均第 l輪径 2.68::e標準偏差 0.28m m
の移入個体が漁獲されたものと計算 され， 4歳魚、までの移
各正規分布の平均値と標準偏差から計算された各分布型
入個体の合計漁獲尾数は， 9
1年級群で約 49，
000尾
， 92年級
の出現確率(pへj，p
町，戸c
) を Table6に示した。この計
000尾と推定された。また，移入により増加した
群で約 46，
算結果によれば，第 l輪 径 が 2.8mm未満の個体は 全 て
個体の第 l輪径は， 9
1年級群の 2歳魚、で 2.0-3.4m m，
が C型に属し，輪径 4.6mm以上であれば全て A型に 属
他は全て 1.8-3.4m mであった。
することになる。また， 2.8mm以上 3.
4m m未満の第 l
輪径を持つマダイの場合には B型か C型に，輪径 3.4mm
2
6
魚鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
，
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の A-C型の構成比率を乗じることにより，若狭湾西部海
域における 9
1年級群の年齢ごとの A-Ct.~別漁獲尾数を求
めることができる (
F
i
g
.
2
6
)。第 l輪径が A型に 属 する個
体の漁獲尾数は， 1歳魚では 56，
440尾
， 2歳魚では 49，
660
1
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3成魚から 5歳魚、では全て 1
0，
000尾 以下と計 算 され
た
。 B塑の漁獲 J
毛数は， 1歳魚 84，
660尾
2歳魚、 8
9，
770
尾，
2n34
2
.03.
4
2
7，
912
lι3.4
1
8，
714
3歳魚 2
2，
080尾
， 4歳角、 1
2，
220尾および 5歳魚、 7，
360尾と
1
.
8
3
.
4
700
1
2，
lι3.4
870
1
6，
計算 され， 2歳魚における漁獲尾数 が最 も多かった。第 l
lι3.4
720
8，
lι3.4
1
0，
7
8
7
輪径の小さい C砲の漁獲尾数は， 1歳魚では 24，
900尾であ
46，
3
7
1
り
， A型 および、 B型のそれよりも少なかった。しかし， 2
T
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49，
332
歳魚、になると C:a!の漁獲尾数 は5
1，
570尾 と計併され， 2級
以上 4.6m m未満の場合には A型か B型に属しているこ
魚以降 5歳魚までの C型の漁獲尾数は， A型のそれを全て
とになる
上回っていた 。
O
次に， 9
1年級群の年齢別第 l輪径組成に占める各分布地
の構成比率
(
p P，
s
; P
i
c
l を Fig.25に示 した。各分布
山
) に示したように，第 l輪径が大きい A型 ヤ B型
条件 2
に属する個体が海域外へ移出し，替わって能登半島周辺以
塑の構成比率の増減をみると， C砲の比率 は l歳魚の第 l
f
Jの第 l輪径を 持つ個体が移入し
北海域に多く存在する CJ
輪径組成では全体の 15%であったが， 2歳魚では 27%に増
た場合，若狭湾西部海域における C型の漁獲尾数は増加す
加した。さらに 3歳魚の第 l輪径組成では， C型の比 i
容は
ることになる。海域内での移動がないと仮定 したときの漁
39%に増加していた。 4歳魚， 5歳魚および 6歳魚、の C却
獲尾 数は，条件 1
) により， 1i
衣魚の A-C型 の構成比率
の比率は，それぞれ 44，4
1%および40%であり， 1歳魚の
それよりもお%以上増加した。 ー
方
，
B型の構成比率は，
を年齢別漁獲尾数に乗じることで計算 できる。したがっ
、
-
て，移入によって増加したと推定される C型の漁獲尾数
どの年齢群においても 45-50%で推移し，年齢による大き
は，移動を想定しない場合のC型の漁獲尾数との差 によっ
な違いは認められなかった。また ，r¥砲の構成比率は l歳
て
， 2歳魚では 23，
397尾
， 3歳魚では 1
1，
1
5
5尾
， 4歳魚で
魚では 35%であったが，その後は C砲の比率の変化と逆に
540尾 と計算 される。すなわちこの場合， 1歳時に比
は7，
推移し， 4歳魚で 10%以下に減少した後， 5歳魚および 6
較して， 2- 4歳魚群において移入により 増加した個体の
成魚ではともに 12%であった。
漁獲足数は，約 4
2，
0
0
0
J
iと推定された。
9
1年級群の年齢別漁獲尾数に， Fig.25に示した年齢別
京都府立海洋センター研究論文
6号
2000年
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TypeA ypeBー企ー TypeC
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弓
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凶
体の割合は推定方法別にそれぞれ 15%および 12%と計算 さ
れた。 同様に移出入個体の割合は， 3歳 魚、では 28%と
24%，4歳魚では 34%と29%であり，推定方法による大き
な違いはみられなかった。また， 92年級群における移出入
個体の 書J
I合は， 2歳魚で 28%， 3歳魚では 29%，4蔵魚で
は42%であった。
3
1
0
2 3 4
5
Age
F
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‘
Estimated c
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9
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s，TypeC:s
(
3
) 若狭湾西部海域における移出入個体の割合
28
(
4
)考 察
若狭湾西部海域のマダイ鱗の第 l輪径組成において，移
入個体の第 l輪径は 1.8-3.4m mであり，この値は石川
県沿岸におけるマダイ l歳魚の第 l輪径の出現範聞と合致
していることがわかった (
)。このこと
F
i
g
.24， Table 7
は，若狭湾西部海域に移入する個体が若狭湾以北の能登半
若狭湾西部海域で漁獲される 2歳魚から 4歳魚、における
島周辺海域に由来することを 示 しており，第 3章で示 した
移出入個体の割合は，それぞれの推定方法で計算 された増
マダイの移動経路 (Fig.18) と一致する。第 i輪径の出現
加個体の漁獲尾数が，年齢別総漁獲尾数に占める 割合で推
e8
定できる (TabJ
)0 2つの推定方法で計算 した 9
1年級群
割合に比例配分して求めた漁獲尾数 Qは，いくつかの条
件はあるが，第 l輪径組成の年齢による変化が移動・副遊
における移出入個体の割合をみると， 2歳魚での移出入個
状況を良く反映している点において妥当性を持っと考えら
口￨遊の解析に関する研究
魚鱗情報によるマダイの移動・ l
司.
れる。
さらに，日本海沿岸のヒラメでは，北と南の海域で耳石の
ここで，第 l輪径の大きい階級における出現割合の減少
9
9
7
)，
第 i輪径組成に差が認められており(竹野ほか， 1
はマダイ群の南 F，すなわち移出によって起こり，小さい
背鰭および啓鰭の鰭条数の違いといった形態学的手法(前
階級での増加は北の海域からの移入によって起こっている
9
9
5
) などと組み合わせて検討することで，資源、
回ほか， 1
4m m未満の個体'の増
と仮定するならば，第 l輪 径 が 3.
構造を明らかにできる可能性がある o
加割合 (
F
i
g
.
2
1
) は，年齢群聞における移出入の割合，す
なわち群の交換率として表すことができる。若狭湾西部海
域のマダイについて近似式を用いて推定すると，平均的に
(
5
)結 論
-若狭湾西部海域におけるマダイ鱗の第 l輪径組成を解析
設から 2歳 に か け て 約 22%， 2歳 か ら 3歳 で は 約
は 1j
した結果，同海域のマダイ群の移出入による群の交換率
14%， 3歳から 4歳では約 9 %の移入，移If'，があったこと
は，平均的には l歳から 2歳にかけて約 22%，2歳から
になる。
一方，対馬￨暖流域におけるマダイ l歳魚の第 l輪径組成
3歳では約 14%， 3歳から 4歳では約 9 %であると推定
された。
は，平均値と分散の異なる 3つの正規分布型に分離された
・対馬暖流域におけるマダイ l歳魚の鱗の第 l輪径組成に
(
F
i
g
.1
9
)。すなわち，対馬暖流域においては，海域別に固
対して，正規分布の当てはめを行った結果，第 l輪径組
有の，平均的成長速度と個体差を示すマダイ群の存在が考
成は以下の 3つの分布型に大別できた。
えられる。荒井 (
1
9
9
5
) は，日本海沿岸におけるマダイ鱗
A型(九州丙海域)
の隆起線の形成からみた成長に，若狭湾周辺を境界とした
南北海域による違いがあることを報告している。これによ
ると，長崎県沿岸海域では隆起線間 隔の変動が小さく，
年を通じて'定の割合で成長するのに対し，石川県沿岸や
秋田県沿岸海域では季節による隆起線間隔の変動が認めら
平均第 l輪径4.44士標準偏差 0.33m m
B型(山陰西部海域から若狭湾海域)
.
3
1m m
平均第 l輪径 3.66土標準偏差 0
C型(能登半島周辺以北海域)
平均第 l輪律 2.68i::標準偏差 0.28m m
れ，成長の季節変化が大きいと推定されている。また，第
・若狭湾西部海域におけるマダイは，未成魚期の移動，回
2Y;Iで述べたように，水温から判断する限りでは，対馬暖
遊に伴って，少なくとも， 2歳魚で 10%から 30%， 3歳
流域では北の海域ほどマダイの成長にとって厳しい環境と
魚で約 30%， 4歳魚、では 30%から 40%が移出入個体であ
なっており，それは各海域に生息するマダイの成長速度や
生残に影響 をおよほすであろう。第 l輪 径 が最 も大きい A
ると考えられた。
・マダイ鱗の第 l輪径組成を用いた移動・回遊の解析は，
型と最も小さい C型の輪径分布には，このような南北海域
日本海丙部の他の海域やマダイ当歳魚、の成長に海域差が
における成長履歴の違いが反映されていると考えられる。
みられる太平洋沿岸海域，あるいは同じ硬組織である耳
また，今回の解析結果では， A型と C型の中間的な第 l輪
石の第 l輪径が，海域によって異なっている日本海沿岸
径を示す B型の存在が明らかになった。 B型の輪径分布に
のヒラメなどでも応用が可能でトある。
は，平均的な成長速度が同じである 島根県沿岸や京都府沿
i
g
.
8
)。 京 都 府 沿 岸 海
岸海域のマダイが属する(第 2章 F
第 5章
移動・回遊情報の成長解析への利用
域で、漁獲されたマダイ鱗の隆起線形成には，上記の南北海
9
9
5
)， B
域における両方の特徴がみられており(荒井， 1
年齢と体長との関係は，水産資源解析と管理のための基
型の輪径分布は，対馬暖流域におけるマダイの分布の中間
本情報である。マダイ鱗は年齢査定を行うための有効な年
城としての特徴を示しているものと考えられる。
齢 形質であり，マダイの成長解析は，鱗の輪紋を指標とし
マダイ鱗の第 l輪径組成を用いた解析では， 2つの推定
て得 られた年齢と体長との関係を数式で表示した成長曲線
方法による計算結果 (
T
a
b
l
e8
) から，若狭湾西部海域にお
を推定することが行われる。マダイの成長に関する従来の
けるマダイは，未成魚期の移動，回遊に伴って，少なくと
dJ時採集調査が難しいため，ごく限
研究では，広範閉で、の I
も
， 2歳 魚 で 10%から 30%， 3歳 魚 で 約 30%， 4歳魚では
られた採集地がモデル海域として選ばれ代表値とされる O
30%から 40%が移出入個体であると考えられた。今回は若
モデル海域では，マダイは生まれてから高齢魚になるまで
狭湾西部海域を調査対象としたが，このような解析は年齢
この海域外への大規模な移動は行わず，また成長が異なる
別第 l輪符組成を精査することによって日本海西部の他の
他海域からの移入はないことを前提としている。
海域や，マダイ 当歳魚の成長に海域差がみられる太平洋沿
9
7
5
) などでも応用が可能である。
岸海域(三重県ほか， 1
"
若狭湾西部海域においても，海域内で採集された若齢魚
から必齢魚までの鱗による年齢査定と計測体長を用いて成
京都府立海洋センター研究論文
6号 2000年
2
9
1
1
長過程を推定してきた(赤崎， 1
9
6
0
;京都海セ， 1
9
8
6
)。
d
.
'6
しかし，第 3章および第 4主主の結果に示すように，初期成
1
0 ト --~ -~-一一ー
長量 の異なる能登半島周辺海域と若狭湾西部海域の聞に
企一一色
は，マダイ群の交流があることが明らかになった。本章で
は，若狭湾西部海域におけるマダイの成長に関する正確な
情報を符るために，移動・回遊情報をもとに，マダイの年
自
齢と体長，体重との関係や成長曲線を再検討した。
国
'
5
ロ-口一一口'
4
8ト
一一ーー
(1)研究材料と方法
鱗による年齢査定には， 1
9
9
2年 5月から 1
9
9
7年 1
2月まで
。
匂回
一
ps
れた 1
9
9
1年発生群の 2，
2
9
2個体のマダイを用いた (
T
a
b
l
e
一
4
)。採集した全てのマダイについて，生鮮な状態で尾叉長
Lilli-ト
山首司切
roab
漁業で漁獲さ
の，京都府沿岸海域の定置網および釣・延縄i
と体重の測定を行うとともに，鱗を採集し，スライド標本
とした。万能投影機で鱗の輪紋数を読み取り，年齢査定を
しによ二
f
丁った。マダイの年齢は，赤崎 (
1
9
6
0
) が行った若狭湾定
マダイの年齢査定の結果から，車市紋形成時期を年 l回
， 4
123 4 S
(
T
I
6
)の測定を行った。 な
いて 0
.
0
1m m単位まで測定し，その平均値を各個体の代
表とした。
6
Age
お，採鱗部位，標本処理および輪径の判断基準などについ
ては，第 2章と同様でトある。再生鱗を除いた 5枚の鱗につ
1
3
月として推定した 。 年 齢 査 定 を 行 っ た マ ダ イ は ， 鱗 径
(
S
R
) および第 1-第 6輪径
i _，
F
i
g
.2
8
. Meana
n
n
u
l
u
sr
a
d
i
io
[a
g
eg
r
o
u
p
so
[r
e
ds
e
a
;i
n
d
i
c
a
t
e
st
h
ea
n
n
u
l
u
sr
a
d
i
u
so
[i
b
r
e
a
m
. T
次に，輪群別の平均輪径をプロァトし，年齢別平均輪径
の変化として F
i
g
.2
8に不した 。 第 l輪径の平均値は， 1
(
2
) 鱗径ー尾叉長関係
採鱗を行ったマダイについて，鱗径と尾叉長の関係を
Fig.27に示した。鱗径 (SR;m m)に対する尾叉長 (FL;
mm)の関係式は次式で表される。
歳魚で 3
.
7
9m m，2歳魚、で 3
.
5
8m m，3歳魚で 3
.
3
5m m，
4歳魚、で 3.25mmであった。第 2輪 径 の 平 均 値 を み る
と
2歳 魚 で 5.66m m， 3歳 魚 で 5.41m m， 4歳 魚 で
5.
3
2m m， 5歳魚で 5.30m mであった。 同様に第 3輪径
lnFL=I.0551nSR+3.
449 (
相関係数0
.
9
8
4
)
(
1
)
の平均値は
3歳魚では 7
.
0
8m mであったが， 6歳魚で
は6
.
9
1mmとなっており，第 1!給径および第 2輪径と同
様に高年齢魚、ほど小さい傾向が認められた。さらにこの傾
E500
向は，第 4輪径および第 5輪径の平均値においても認めら
E
れた。京都府沿岸海域で漁獲されるマダイ鱗の第 l輪径に
'
u
.
.
Lee現象がみられることは，第 3章において既に示したと
.
.
c
:
おりであるが，同様の現象は，第 2-第 5輪径についても
H
c>
E
'
'
"
起こっていることが分かった。
言
1
0
0
u
.
.
(
3
) 個体群ごとの成長式の推定
6輪群までの全個体の平均輪径を用いて，
5
0
5
.
0
1
0
.
0
S
c
a
l
e R
a
d
i
u
s (SR;mm)
S
R
) and
F
i
g
.2
7
. R
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
pb
e
t
w
e
e
ns
c
a
l
er
a
d
i
u
s(
f1
9
9
1y
e
a
rg
r
o
u
p
.
[
o
r
kl
e
n
g
t
h(FL)o
I
nFL = 1
.
0
5
5I
nSR+3
.
4
4
9(
C
o
e
f
l
i
c
i
e
n
to
f
c
o
r
re
Ja
t
i
o
n=0.
9
8
4
)
30
i
11
遊の解析に関する研究
魚鱗情報によるマダイの移動.[
，、
(
1
) 式により
輪紋形成時の計算尾叉長を求め， W
a
l
[
o
r
dの定差図を作成
T
y
した (
F
i
g
.
2
9
)。各点は 一 直線上に並び， vonB
e
r
t
a
l
a
nf
の成長式にあてはまる。この関係式は次のようになる。
I
m
+1=0.
8
5
0
31
m+87.9 (相関係数0
.
9
9
5
)
1
"
" 第 m輪形成時の計算尾叉長 (mm)
(
2
)
600
600
E側
500
t400
400
色
E300
300
200
200
100
1
0
0
と
=
レ
。
4
』
4
同
。
。
1
0
0
200
300
400
500
600
500
500
t400
:
，
色 300
400
200
200
~。100
100
同
100
200
300
400
500
600
200
300
400
500
600
600
600
~
。
。
300
。
。
1
0
0
200
300
400
500
。
。
600
1
0
0
Forkl
e
n
g
t
h(
1i
Omm)
Forkl
e
n
g
也 (/;;mm)
F
i
g
.2
9
. W
a
l
f
o
r
d
'
sdiagramso
fb
a
c
k
c
a
l
c
u
l
a
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df
o
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kl
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n
g
t
h
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fr
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ds
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ab
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m
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n
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i
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t
e
i
n
gr
a
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i
u
sont
h
es
c
a
l
e
s，1:A
l
l，2
:TypeA，3
:TypeB，4
:Type
d
i
f
f
e
r
e
n
tg
r
o
u
p
so
ft
h
e品目 tr
C，s
e
e
F
i
g
.
1
9
.
2500
~
2000 1
・
・
ー
思~
t
: 1500
」
ヨ
也S
U
孟 1
000
、
b
可
=
畠
500
。
オ
5
0
100
150
200
250
300
350
400
450
500
Forkl
e
n
g
t
h(FL;mm)
F
L
)and bodyw
e
i
g
h
t(
W
)o
fr
e
ds
e
abream
F
i
g
.3
0
. R
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
pb
e
t
w
e
e
nf
o
r
kl
e
n
g
t
h(
w二 5.016FL2.8502X10-5 (Coef五cientofcorrelation=0.997).
(
2
) 式から vonB
e
r
t
a
l
a
n
f
f
yの成長式のパラメータを推定
し，次式を得た。
Li=587.3 (
1ー はPー 0.1622(;+0.3952))
(
3
)
Li， 前 a歳時の推定尾叉長 (mm)
次に尾叉長 (
F
L
;mm) と体重 (W;mm) について，次
の関係式を得た (
F
i
g
.
3
0
)。
.
，
W=5.016FL2:S502X10-5 (相関係数0
.
9
9
7
)
(
4
)
(
3
) 式から zが整数時の推定尾叉長を求め，その値を (
4
)
式に代入することにより推定体重 を得た (
T
a
b
l
e9
)。採鱗
Jから 6歳時ま
を行った全個体を試料として求めた満 l歳H
での推定尾叉長は
歳魚 119mm，2歳魚 1
8
9m m，3歳
魚 249m m， 4歳 魚 299m m， 5歳 魚 3
4
2m mおよび 6歳
京都府立海洋センター研究論文
6号
2000年
3
1
Table9 E
s
t
i
m
a
t
e
df
o
r
kl
e
n
g
t
handbodyw
e
i
g
h
to
fr
e
ds
e
abream
F
o
r
kl
e
n
g
t
h(mm)
2
3
4
5
6
TypeA
4.
1
8
1
5
1
2
1
9
2
7
7
326
369
405
TypeB
，
1
3
4
1
1
2
2
1
9
4
255
306
3
4
9
386
TypeC
7
4
0
95
1
7
2
2
3
5
2
8
8
3
3
1
3
6
7
2，
2
9
2
1
1
9
1
8
9
2
4
9
2
9
9
3
4
2
3
7
9
Al
1
Bodyw
e
i
g
h
t(
g
)
Age
Numbero
f
s
a
m
p
l
e
s
Groupso
ff
i
r
s
t
r
i
n
gr
a
d
i
u
s
TypeA
418
8
1
235
459
7
3
0
1
，
040
1
，
3
5
6
TypeB
，
1
3
4
1
44
1
6
6
3
6
3
610
8
8
7
1
，
1
8
2
7
4
0
2
2
1
1
8
2
8
7
5
1
3
7
6
3
1
，
024
2，
2
9
2
4
1
1
5
4
3
3
9
5
7
1
837
1
，
1
2
2
TypeC
A
lI
魚 3
7
9m m，推定体重は l歳魚 4
1g， 2歳魚 1
5
4g，3歳魚
に
，
(
4
) 式および (
8
)一 (
1
0
) 式を図不すると F
i
g
.
3
1の
3
3
9g， 4歳魚、 5
7
1g， 5歳魚、 837gお よ び 6歳魚、 1，
1
2
2g
ようになり，全個体および A-C型に属する個体を試料と
であった。
する各成長曲線が得られた。第 l輪径の分布型ごとに求め
第 4章で示したように，若狭湾西部海域では成長の異な
た成長曲線をみると，若狭湾西部海域における 2歳魚、以降
r
"
j海域のマダイ
の尾叉長は，第 l輪径が大きい分布型に属するマダイほど
るマダイ群が混在している。したがって，
成長解析は，従来のように平均的な lつの関係式で表現す
大きくなっていた。 A型と B型および B型と C型の各分布
る の で は な し 初 期 成 長量 の異なる個体群ごとに行われる
砲の満年齢時における推定尾叉長は， と苧の年齢魚でもそれ
必要があろう。そこで，第 4章で示した第 l輪径の大きさ
ぞ れ 20-30m mの差がみられた。特に，第 l輪径の大き
から分離した 3つの分布型 (A-C型)に属するマダイを
い A型と小さい C型に属する個体を比較すると，推定尾文
対象として，若狭湾西部海域における個体群ごとの成長を
長では 38-56m m，推定体1Ii:ーでは 59-300gの差が認め
推定した。各分布型は正規分布にしたがうので，ここでは
られた。
各分布型における第 l輪径の違いを，分布の交点を基撃に
して求めた (
F
i
g
.1
9
)
0 第 l輪 径 が 4
.
1m m以上のものを
A型
， 3
.
2m m以上 4
.
1m m未満のものを B型
， 3
.
2m m
若狭湾西部海域における従来のマダイの成長解析(赤
未満のものを C型とした。分布型ごとに集計した個体の年
崎
， 1
960;京都海セ， 1
9
8
6
) では，標本採集が行われる期
齢別平均輪径から，
間内に同海域に出現する様々な大きさのマダイを対象とし
(I)式により輪紋形成時の計算尾叉長
を求め， W
alfordの定差図を作成した (
F
i
g
.
2
9
)。これら
て，平均的な成長傾向を表現する理論式を導き出すことが
の関係式は次のようになる O
行われている。また尾 (
1
9
6
2
) は，日本沿岸における
A型 ;I
0.2 (相関係数 0
.
9
9
5
) (
5
)
m+I=0.85311
m十 9
m
+1ニ 0
.
8
4
1
4
1
.6 (相関係数 0
.
9
9
6
) (
6
)
B型 ;l
m十 91
C型 lm+lニ 0.82571m十 93.5 (相関係数 0.987) (
7
)
1
mm)
m，第 m 輪形成時の計算尾叉長 (
マダイの成長を比較し，ふ化後 I年聞を除いた年間成長率
には海域による差はほとんどなく，初期成長量 がその後の
成長を決定するとしている。したがって，海域内外におい
て初期成長室 の異なるマダイ群の移出入が起こっている場
合に，従来の方法で符られた解析結果は，いくつかの個体
6
) 式から vonB
e
r
t
a
l
a
nf
T
yの成長式は次のようにな
(
4
)一 (
群が混在した状態で漁獲されたマダイの年齢と体長との関
る
。
係を断片的に捉えただけになっている可能性があり，対象
A型 ;L;=614.1 (I-exp.0.1589(;+07724))
(
8
)
B型 ;Li=577.7(I-expー 0.1727(;+0.3739))
(
9
)
C型，ム =536.3 (I-exp-0.1915(;+0.0190))
(
10
)
Li， 荷 z歳時の推定尾叉長 (mm)
3
2
(
4
)考 察
とすべき個体群の成長様式を正しく反映したものではない
ig.28
ことになる。また，若狭湾西部海域のマダイでは， F
に示したような Lee現象による輪径の小型化が輪紋形成
時の計算尾叉長に影響するため，全個体の平均値のみを用
いた結果には問題がある。
(
3
) 式および (
8
)一 (
1
0
) 式による各分布刑の満年齢時に
今回の解析では，マダイの移動・回遊状況を考慮するこ
おける推定尾叉長と推定体重を Table9に示した。さら
とにより，混在する個体群ごとの成長を推定することがで
魚、鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
"
い
， C塑に代表される小さい 第 l輪径値を有する個体の割
合が増加するため， 2歳魚以降は，能登半 島周辺海域のマ
400
ダイに酷似する成長様式を 示す個体が増 える。 4歳以上魚
では 40%以上の個体が C型の第 l輪径値を持つことから，
350
若狭湾西部海域の成魚群については歳時には少なかっ
た能登半 島周辺海域と 同 じ大きさのマダイが多く分布して
いると考えられる。
300
(
白
目
第 6章 総 合 考 察
玉 250
B
第 l章 から第 4章 で
，
箇
昔
」
日本海西部海域のマダイ群の移
動，回遊と若狭湾西部海域での移出入状況について検討 し
』
』
占 200
てきた。その結果，能登半片周辺海域，若狭湾海域および
山陰沿岸海域では，未成魚、期の南下移動に伴って，海域間
におけるマダイ群の連続的な移出入が起こっていることが
150
わかった。また，第 5i
j
Iでは，こうしたマダイの移動.[
i
l
J
遊情報をもとに，若狭湾西部海域におけるマダイの成長を
再検証 した。本章では，マダイ群の移出入の動向から若狭
100
湾西部海域におけるマダイの資源状態 を考察し，これにも
とづいてやや規模を拡大した日本海西部海域のマダイ 資源
50
管理について提案する O
2
3
4 5 6
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)
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(1)若狭湾西部海域におけるマダイ資源の現状
若狭湾西部海域におけるマダイの完全加入年齢は，漁獲
物年齢組成 (
T
a
b
l
e5
) から l歳と判断される O そこで l歳
から 5歳の漁獲データの得られている 1
9
9
1年発生群および
1
9
9
2年発生群(以下 それぞれ 9
1年級群および9
2年級群とす
る)について，年齢別漁獲尾数から対数回帰法で全滅少係
数 Z を推定した。 全 減少係数 Z は
， 9
1年級群は 0
.
6
6
8
.
9
2年級群は 0.659と計算 され，両年級群とも類似した僚が
F
i
g
.3
2
)。また， Fig.32 をみると，両年級群に
得られた (
きた。今回の結果を従来の報竹(石川増試， 1984;京都海
おける相関係数は 0.95および0.97と高い値 を示しており，
セ
，
1986; 山口外海， 1
9
8
7
) と比較すると (
F
i
g
.
3
1
)， A
若狭湾西部海域における全減少係数は安定しているものと
型 に属するマダイでは， 3歳魚以ヒの大きさが山陰西部海
考えられる。若狭湾西部海域から能登半島周辺海域におけ
域に近く， C型に属するマダイの成長は，能登半島周辺海
るマダイの自然死亡係数 M は，バイオマス解析により
域とほぼ同様であった。また，全個体による結果や過去の
0.36と推定されている(石川県ほか， 1
9
9
1
)。したがって
報告 (
京都海セ， 1
9
8
6
)で
づJ
之されるマダイの尾叉長 は
， A
1年級群は 0.308，9
2年
漁獲係数 F は，F=Z-Mから. 9
型 および C型のそれのほぼ中間に位置する B型のマダイよ
級群は 0.299となる O 以上のようにして 得 られた 資源特性
りも小さく推定されていた。
値を Table1
0に整理した o Table 1
0には，過去の知見 も
若狭湾西部海域におけるマダイ l歳魚、は第 l輪径の大き
整理して，若狭湾と隣接する能登半島周辺海域におけるマ
(
第 3章)，これらの個体の平均的な体長は，
ダイの資源特性値も併せて 記載 した。若狭湾西部海域にお
若狭湾以西の山陰沿岸海域に出現する￨ロ]年齢魚の大きさに
ける 完 全加入後の漁獲による 滅耗は，年間 22%程度であ
い個体が多く
近かった (
F
i
g
.
3
1
)。このことは，若狭湾から山陰沿岸海
り，能登半島周辺海域のそれと比較して低い値となってい
域における当 歳魚の成長状況とも一致する(第 l章)。し
る。これは ，若狭湾西部海域では，マダイを漁獲する漁業
かし第 4章で示 したように，同海域では，年齢の増加に伴
種類としては定置網とが]・延縄が主体であり，能登半島周
京都府立海洋センター研究論文
6号
2000年
・
，
3
3
か
， 1
9
9
6
)。
辺海域でマダイを多獲している底曳網や吾智網等による漁
Table 1
0に示した資源特性値から， 若狭湾西部海域に
獲がほとんどないことによるものと考えられる(藤田ほ
﹄ mw
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9
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魚、鱗情報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
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1
おける 1
9
9
2年から 1
9
9
7年の年別年齢別の資源尾数を 計算
数(大型，小型併せて約 1
6
0カ統)で引き延ばすことによ
し
， Table 1
1 に示した。さらに， 9
1年級群と 92年級群に
り，約 1
6
0万尾と推定することカfできる。これらのマダイ
おける移出入個体の割合 (
Table8
) の平均値から，若狭湾
を加入髭 とし
8.
3%，3歳魚で 27.0%，4歳魚、で
丙i
部 海域では 2歳魚で 1
期当初の資源尾数を Ni，i歳魚の平均体重を Wi とすれ
35.0%の個体の移出入が行 われていると考えられるので，
ば，漁獲尾 数 C
iおよび漁獲重量 Y
iは以下の式で示すこ
各年齢群の資源尾数が分かれば，若狭湾西部海域における
とができる。
移出入群の資源尾数を推定することができる (
T
a
b
l
e1
2
)。
歳魚以上の漁獲t率 E を一定， 1歳魚、の漁
C
;= N
E
i・
Table 1
2から， 1
9
9
2年から 1
9
9
7年の;i'，狭湾西部海域にお
(
1
)
(
2
)
Yi=Ci'W
i
ける 2 歳魚から 4 歳魚の資源尾数は，およそ 60~ 1
4
0万尾，
平均値では約 9
7万尾と推定されているので，移出入群の年
さらに， i+1歳魚、の漁期 当初の 資源尾数 料 +1 は，自然死
齢 別 資 源 尾 数 は 2歳 魚 で 6~ 1
6万尾， 3歳 魚 で 6~ 1
1万
亡係数を M，漁獲係数を F とすると，以下の式で‘表され
尾
， 4 歳魚で 3~4 万尾の合計 14~31 万 尾 となる O すなわ
る
。
ち，若狭湾西部海域では，平均的には少なくとも 2歳魚で
1
0万尾， 3歳魚、で 8万尾， 4歳魚で 4万尾のおよそ 22万属
Ni+I=Ni'exp [
ー
(F+M)]
Moは
， 1歳以降のそれを
(Mo=M'6/12=0.18， M=0.36)
以上の個体が若狭湾以北海域から移入してくるとともに，
ただし，当歳魚、の自然死亡係数
[
1
i
]規模の群が若狭湾以西海域に移出していることになる O
月数で比例配分した値
以上のように，若狭湾西部海域に移出入するマダイ群の
規模は，同海域における 2歳から 4成魚の資源量の約 23%
(
3
)
とした。また，年齢ごとの平均体重 院 は ， 第 5章の成長
解析による A~C 型の分布型別年齢別推定体 重 (Table
9
)
以上を占めているものと考える O ここでの移入群は，鱗の
を，第 4章で示し た年齢別第 l輪径組成に占める分布型別
第 l輪径組成の変化から，若狭湾以北の能夜半島周辺海域
構成比率 (
F
i
g
.
2
5
) 可比例配分して求めた平均体重 (W)=
j
i)。能
から南下回遊してきたものと判断して良い(第 4!
5
3耳， Wz
=171g， W3=347，
耳 H =579g
) とした。 Table
登半島周辺海域における 2歳魚から 4歳魚の資源量は，
=0.22， F=0.30とすると， 6月から 9月に漁
1
0から E
、
Table10 に示した 資源特性 値と，近年 (1994~ 1
9
9
7年)
獲されたマダイ当歳魚を l歳魚に成長するまで保護した場
の推定漁獲尾数(石川水総セ資料)から，概ね 450万尾と
合
， 4歳魚までに得られる漁獲の上積分は，
推定できる O したがって，若狭湾西部海域に南下，移入す
2トンと計算される。ここで，
により約 9
るマダイ群は，能畳半島周辺海域の資源全体の約 5 %と考
にかけての移出入による群の交換率を世 i
+1
/世t とした場
えられる。
(
1
)ー (
3
)式
1歳から
i+1j
設
合
， 管 理効果の直接的な対象となる 資源尾数は，移出の
，
N・
世i
+1
/世i
) となる。
影 響 を受 け る こ と に よ り ， Ni-(
(
2
) マダイ資源管理への提言
第 4輩 の結果から，世 2
/世1= 0
.
0
2，世)世 2=0.14 お よ び
魚、獲された当歳魚の再放流が共通
日本海西部海域では， i
がゆ 3ニ 0.09 と仮定すると，上和分 92トンのうち地先海域
のマダイ資源管理手法として提唱されているが，保護対象
9トンと
の管理効果として直接に評価される漁獲量 は，約 6
とする魚体サイズが府県によって異なるなど，資源管理の
なる。
定着度や実施状況はー様ではない。このように，地先海域
これらの結果からみて，若狭湾西部海域内だけでマダイ
を対象とした府県単位の資源管理が中心となっている現状
の資源管理 を行った場合には，マダイ群の移出入による影
においては，管理実行者に 直接的に還元される効果を算定
2
0ト
響 を考慮 しでも，現在の同海域における漁獲量 (
約1
し，それが漁獲規制措置 を伴うような 資源管理を実行する
ン)を 1
.
6倍増加させる程度の効果を期待することができ
に見合うものであるかどうかを，地先海域ごとに判断して
る。しかし，若狭湾西部海域の 4歳以上の成魚群には，能
いくことが求められる O
登半 島周 辺海域から移入してきた未成魚群が加入している
例えば，若狭湾西部海域で漁獲されたマダイ当歳魚が，
ことから(第 4章)，若狭湾西部海域における資源管理効
再放流等によって資源に 100%加入した場合に得られる漁
果を当該海域だけで完結させるのではなく，マダイ群の生
獲量 を
， Table1
0に示した資源特性値と簡単な漁獲モデ
活領域内で評価していくことが重要であろう O 加えて，再
ルによって試算してみる O 第 l章の結果から，若狭湾西部
生産等にも配慮を加えた個体群全体の資源、形成を図るよう
海域における定置網によるマダイ当歳魚の漁獲尾数は， 6
な管理を考えていく場合には， 管理対象海域は若狭湾レベ
月から 9月 ま で の 平 均 漁 獲 尾 数 が l日当たり約 1
3
0尾 で
ルに限定するのではなく，より広域的な 資源管理の実施が
あったので，これを定置網 の実操業日数 (
2
7日/月)と統
必要となってくるであろう。
京都府立海洋センター研究論文
6号
2
0
0
0年
"
3
5
さらに，マダイは栽培漁業の対象種として，既に多くの
要 約
府県で、人工種首放流事業が行われている (Fig.2)0 栽培漁
業は「栽培技術を現存する生産の仕組みに導入し，天然、資
マダイは，わが国沿岸漁業の重要な栽培漁業対象種であ
源と放流資源を包括的に管理しながら，生産効果とその安
り，全国各地で人工種苗放流が行われている。そのため，
定 性 の 向 上 を 目 指 す 漁 業 の 形 態 J (日本栽培漁業協会，
天然資源と放流資源とからなるマダイ資源全体の総合的管
1
9
9
9
) と位置付けられており，天然資源と放流資源を込み
理が必要となっている。本研究では，日本海南部海域にお
にした資源、全体の生産効率や再生産効率を 高めることが，
けるマダイ 当歳魚の分布，マダイ鱗による局所個体群の議
栽培漁業の最大の目標であるといえる。日本海西部海域に
別，マダイ鱗に形成される輪紋径の海域別年齢変化などを
おけるマダイ資源の有効利用を図るためには，栽培漁業の
解析し，何所個体群の移動・回遊に関する情報を得るとと
持つ加入増や再生産力強化による資源構築機能を十分に活
もに，その結果をもとにして，マダイ資源管理 を効果的に
用し，人て種苗放流事業 と関連した包括的資源管理を進め
推進するための展望を示した。これらの結果の要約は次の
ていく必要がある。そのためには，各地先海域で行われた
とおりである。
人仁種苗放流を含む資源管理が，隣接する海域の資源に対
してどの程度貢献しているかといった，管理効果の影響範
1 京都府沿岸海域におけるマタイ当歳魚の出現状況
聞に関する問題を無視する訳にはし、かない。広域型の魚種
(
1
) 京都府沿岸海域の定置網におけるマダイ当歳魚の出
に対する資源管理を今以上に推し進めるためには，各府県
現時期や尾叉長変化を調べた。定置網で漁獲されるマダイ
地先海域で行われる資源管理が互いの海域にもたらす質的
当歳魚は 6月下旬から出現し，その尾叉長範闘は 35-45
および量的な影響 を出来る限り詳細に把握し，それらの結
m mであった。マダイ当歳魚、は 7- 8月に尾叉長 40ー 7
0
果にもとづいて，再放流等の実施内容や人工種苗放流の規
m mの個体が最も多く漁挺され， 9月には尾叉長 80-90
模などについての府県問調整が図られなければならないだ
m m， 1
0月には 100mm以 kの個体が出現した。マダイ当
ろ
っ
。
歳魚は成長に伴う分布域拡大の過程で，定置網によって多
本研究において，能登半島周辺海域，若狭湾海域および
量 に漁獲されているものと推察され，漁獲尾数が減少する
山陰沿岸海域では，マダイ未成魚群の南下移動に伴う連続
9月以降には，定置網漁場から逸散し始めるものと考えら
的な移出入が起こっているものと考えられた。このような
れた。
状況下では，それぞれの海域における資源管理体制につい
(
2
) 日本海西部の他海域における出現状況との比較結果
て見直しを図る必要がある。若狭湾海域を例にとると，当
から，海域ごとのマダイ ~r~ 歳魚の分布，成長には違いがあ
歳魚、の出現状況やマダイ群の移動・回遊情報を利用した検
ることが分かった。特に，日本海西部海域で夏季 から秋季
討結果から，同海域のマダイ資源管理については，当歳か
にかけて出現するマダイ当歳魚の大きさは，山陰沿岸から
ら l歳魚期には若狭湾より西の山陰沿岸海域を共通のエリ
若狭湾沿岸海域にかけてほほー致するが，能登半島周辺海
アとした管理体制を整備する必要があるし， 2歳魚以降か
域ではこれらの海域よりも小さく，海域による顕著な成長
ら成魚、期においては，資源の一部を利用するものとして若
差が生じていることが明らかになった。
狭湾以北の能登半島周辺海域における資源、管理の一端を担
う必要があるだろう。
2 マダイ鱗の第 1輪径組成の海域差
本研究では若狭湾を中心とした日本海西部海域を調査対
(1)硬組織であるマダイ鱗には，年齢指標として成長の
象としたが，当海域を始めとする日本沿岸のマダイ資源管
年周期に伴い定期的に輪紋が形成される。 青森県から長崎
理に関する調査・研究においては，もはや，当歳魚、の保護
県 までの対馬暖流域に生息するマダイ l歳魚、は，生後 l年
や人工種苗放流などの加入増による資源、の構築や，再生産
目の鱗に形成される輪紋，すなわち第 l輪径の大きさか
力の強化といった管理効果を検証していかなければならな
4-4.6m mで平均第 l輪
ら，第 l輪径組成のモードが 4.
い段階にある。そのためには，マダイ群の動きに合わせた
径 が 4.46m m と最も大きい長崎県沿岸海域，平均第 l輪
適切な管理海域の設定を行い，マダイ資源を対象とするモ
.
0
0m m以下で第 l輪径組成が海域内で同じである
径が 3
ニタリング・システム全体の基本構造を再構築することが
石 川 県 沿 岸 以 北 の 海 域 ， お よ び 平 均 第 l輪 径 が 3.60-
望 まれる。とりわけ，マダイの広域性，回遊性を考慮した
3.80m mであり，上記の南北 2海域と比較して中間的な
資源の現状解析と，それに基づく資源、利用体系についての
大きさの第 l輪径を持つ島根県から京都府沿岸海域の 3海
十分な議論が必要である。
域に大別された。このようなマダイ鱗の第 l輪径の海域に
よる差違を比較検討した結果，対馬暖流域のマダイでは，
3
6
魚鱗悩報によるマダイの移動・回遊の解析に関する研究
、
-
海域ごとに成長速度の異なる局所的な個体群が存在してい
と成長などを研究するうえで重要な課題となっている。
ること治宝明ら治、になった。
Lee現象の原因には，鱗の既成部分の縮小，体長従属的な
(
2
) 調査海域における水深 Omの年平均水温とマダイ
l歳魚、の鱗の平均第 l輪径には，有意な正の相関関係が認
i
J
{
考えられている。しかし，京都府
漁獲選択性の影響なと'
沿岸海域で、漁獲されたマダイ鱗の第 l輪径にみられた Lee
められた。水温はマダイの成長を規定する大きな物理的要
現象の場合は，マダイの季節移動と第 l輪径との関係を解
因の lつであり，鱗の第 l輪径が大きい海域ではマダイの
析した結果から，マダイの広域的な移動・同遊に伴う群内
成長に適した日数がより長くなっていることなどから，マ
の加入・逸散が，見かけ上 Lee現象が起こる主要因の l
ダイ鱗の第 l輪径に示される海域差の原因として，環境水
つであると考えられた。
温の影響カf指摘された。
4 若狭湾西部海域におけるマダイ群の移出入量の推定
3 マダイ鱗の第 1輪径組成の年齢による変化
(
1
) マダイ鱗の第 l輪径組成の年齢や海域による変化
(
1
) マダイ鱗の第 l輪径と個体群の移動，回遊との関連
は，発生海域の異なるマダイ群の広域的な移動・回遊を反
を明らかにするために，日本海西部の石川県沿岸海域，京
映しているものと考えられた。このようなマダイ鱗の第 l
都府沿岸海域および山口県沿岸海域における第 l輪径組成
輪径組成と移動・同遊との関連をもとに，若狭湾西部海域
を年齢別に調べた。石川県沿岸海域のマダイでは，第 1輸
!
を中心としたマダイ群の移動・回遊に伴う移出入状況の把
径組成のモードや平均値は年齢が増加しでも変化が少な
握を試みた。若狭汚西部海域のマダイ鱗の第 1!論径組成
く，どの年齢群においても輪径 3.0mm未満の個体の剖
は，加齢にしたがい，第 l輪径の大きな個体が減少し，逆
合が多かった。京都府沿岸海域におけるマダイ鱗の第 l輪
に輪径の小さい個体が増加する傾向が認められた。年齢別
径組成では，第 l輪径は概ね 4歳魚程度まで年齢が増すに
第 l輪径組成の輪径階級ごとの出現割合を比較検討した結
したがって小さくなる，いわゆる Lee現象がみられた。
果，出現割合が増加した個体の第 l輪径は 1.8-3.4m m
また，この現象は 1
9
9
1年発生群， 1
9
9
2年発生群および1
1
9
9
3
であり，この値は石川県沿岸海域におけるマダイ l歳魚の
年発生群の全てに認められた。山口県沿岸海域のマダイ鱗
第 l輪径の出現範囲と良くー致していた。
の第 1!輸径組成は，どの年齢群においても輪径 3.0mm
(
2
) 年齢別第 1!輪径組成において，出現割合が増加して
以上 4.0mm未満の個体が主体であり， 2歳以上魚の組成
いた輪径 3.4m m未満の個体を移入群と考え，その年齢 i
では l歳魚、に比べて輪径の大きい個体の割合が多かった。
による増加割合体 +
1
1世，の変化を次式で近似した。
このような第 l輪径の大型化は， 2歳魚において顕著に認
められた。
(
2
) 京都府沿岸海域におけるマダイの主漁期である 46月の春季と 9-12月の秋季にそれぞれ漁獲された個体に
世i
+
1
1世i=0.3533e
x
p
O
.
4
5
1
7
i (相関係数 0.8224)
世i
+
1
1仇，1歳から i+1歳にかけての増加割合
この近似式でお表される出現割合の変化から，若狭湾西部海
域におけるマダイの移出入による群の交換率は， 1歳から
ついて，年齢別漁期別の平均第 l輪径を調べた。京都府沿
2歳にかけて約四%， 2歳から 3歳では約 14%，3歳から
岸海域のマダイの場合，第 l輪径は全体としては年齢を経
4歳では約 9%であると推定された。
るにしたがい小さくなる傾向がみられたが，漁期ごとの第
(
3
) 長崎県から 青森県沿岸海域におけるマダイ l歳魚の
l輪径は，春季から秋季にかけて大きく，秋季から翌年春
鱗の第 l輪径組成に対して，正規分布の当てはめを行った
季には小さくなる季節的な変化カf認められた。
(
3
) 第 l輪径組成の生息海域による特徴と標識放流結果
を用いて， 日本海西部海域におけるマダイの移動・回遊経
路を以下のように推定した。能登半島周辺海域に生息する
マ夕、イの一部は，若狭湾海域に南下する。若狭湾海域で
は，同湾以北からの南下移動に伴う群の移出入が定こって
おり，同海域から移出した群は，さらに山陰西部海域まで
南下する。これらの南下(西方)群は，山陰西部海域で九
州西部海域から北t. (東方)してきた未成魚群と混合す
る
。
(
4
) 鱗や耳石などの年齢形質に形成される輪紋径が高年
齢魚、ほとツトさくなる Lee現象の原酎究明は，魚類の年齢
結果，対馬暖流域のマダイ群は，第 l輪径の大きさから以
下の 3群に分離された。
A型(九州西海域)
平均第 l輪径4.44:t標準偏差 0.33m m
B型(山除西部海域から若狭湾海域)
.
，
平均第 1!輪径 3.66:t標準偏差 0.31m m
CJ
i
I
' (能登半島周辺以北海域)
平均第 l輪径 2.68土標準偏差 0.28m m
(
4
) 第 l輪径の異なる 3つの正規分布型と若狭湾西部海
域で漁獲されたマダイの年齢別漁獲尾数との関係を解析す
ることにより，若狭湾西部海域における移出入個体の割合
を推定した。その結果，
I
司海域のマダイは，未成魚、期の移
京都府立海洋センター研究論文
6号
2000年
3
7
動・回遊に伴って，少なくとも 2歳魚で 10%から 30%， 3
また，若狭湾西部海域への移入群は，若狭湾以北の能登半
歳魚で約 30%，4歳魚では 30%から 40%が移出入個体であ
品周辺海域から南下回遊してきたものと判断され，その規
ると考えられた。
模は，能登半島周辺海域のマダイ資源、の約 5 %と推定され
(
5
) マダイ鱗の第 l輪径組成を用いた移動・回遊の解析
た
。
方法は， 日本海西部の他の海域やマダイ当歳魚の成長に海
(
2
) 日本海西部海域の府県地先海域で行われているマダ
域差がみられる太平洋沿岸海域，あるいは同じ硬組織であ
イ資源管理の現状を整理し，当歳魚保護による資源管理効
る耳石の第 l輪径が，海域によって異なっている日本海沿
果について考察した。若狭湾西部海域では，マダイ群の移
岸のヒラメなどでも応用がロj能である。
出入による影響 を考慮、しでも， 当歳魚保護によって現在の
同海域における漁獲 量 を 1
.
6倍増加させる程度の効果を期
5 移動・回遊情報の成長解析への利用
待できることが分かった。しかし，再生産等 にも配慮 を加
(
1
) 若狭湾西部海域では，初期成長量の異なるマダイ群
えた個体群全体の資源形成を凶るような 管理を考える場合
が混在している。資源管理に必要なマダイの年齢と成長 に
には，管理対象海域を若狭湾レベルに限定するのではな
ついての正確な情報を得るために，マダイの移動・回遊生
く，より広域的な資源管理の実施が必要で、ある。
態にもとづく成長解析を行った。マダイの移動・回遊情報
(
3
) 日本海西部海域で、効果的なマダイ資源、管理を行うた
を利用し，第 l輪径の大きさから分離した 3つの分布型
めには，マダイの移動・回遊に 合わせた適切な管理海域の
(A-C型)に属するマダイを対象として，混在する個体
設定が必要であり，そのためには ，現在府県単位 で実施さ
群ごとの成長式を推定した。
A型 ;L;=614.1 (l-exp.0
.
1
5
8
9
(
;
+
0
7
7
2
4
)
)
れているモニタリング・システムの見直 しか不可欠で忌ある
ことが指摘された。
B刑 ;L;=577.7(
l
_
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x
p
0
.
1
7
2
7
(
;
+
0
3
7
3
9
)
)
C型 ;L;=536.3(l-exp0
.
1
9
1
5
(
;
+
0
.
0
1
9
0
)
)
文 献
L;， 満 z 歳時の推定 J~ 叉長 (mm)
(
2
) 若狭湾西部海域における 2歳魚以降の推定尾叉長
は，どの年齢魚でも分布型によって異なり，鱗の第 l輪径
赤崎正人. 1
9
6
0
. 若狭湾産マダイの年令と成長. 日水芯，
26:217-222
が大きい分布型に属するマダイほど大きかった。特に， A
秋田県栽培漁業センター. 1
9
8
2
. 昭和 5
6年度回遊性魚類共
型と C型に属する個体では，推定尾叉長で 38-56mm，
同放流実験調査事業報告書 (日本海中部海域マダイ
.
班
)
， pp.l0-51
推定体重で 59-300gの差が認められた η
(
3
) 今回得られた結果について， 日本海丙部海域で過去
秋出県栽培漁業センター・新潟 県栽培漁業センター・石川
に報告されているマダイの成長解析の結果と比較した。第
県増殖試験場・福井県栽培漁業センター・京都府立
l輪径が A現に属するマダイでは， 3歳魚、以上の大きさが
山陰西部海域に近く，
C型に属するマダイの成長は，能登
半島周辺海域とほぼ同様であった。また，若狭湾西部海域
で過去に推定されているマダイの大きさは，
B型のマダイ
よりもイ、さかった。
(
4
) 若狭湾西部海域では，年齢の増加に伴い，小さい第
l輪径値を有するマダイの割合が増加する。したがって，
海洋センター・京都府栽培漁業センター
1
9
8
5 回
遊性魚類共同放流実験調査事業総括報告書 日本海中
部海域マダイ班， 54pp.
荒井修苑. 1
9
9
5 マダイ硬組織内の縞形成と 環境水温.海
洋理工学会誌 ， 1・3卜 3
7
.
荒井修亮 ・坂本
亘. 1
9
9
5
. マダイ鱗の隆起線形成に及ぼ
す水温の影響. 日水誌， 61 :3
1
6
3
1
9
.
歳時には少なかった能登半
同海域の成魚群については， 1j
A
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.，Sakamoto，Vγand Maeda，K
.
. 1
9
9
6
. C
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島周辺海域のマダイと同じ大きさの個体が多く分布してい
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ると考えられた。
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.，62: 6
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6 総合考察
(
1
) 第 5章までに得られたマダイの移動・回遊情報を活
浅見忠彦・花岡松子. 1
9
5
7
. r
いわし」類の脊椎骨数につ
用し，若狭湾西部海域におけるマダイ群の移出入の動向に
いてー とくに種族または発生環境を検討しうる可能
もとづいた資源の現状分析を行った。若狭湾西部海域に移
性について.南海水研研報， 5:5
9
7
3
.
出入するマダイ群の規模は，同海域における 2歳から 4歳
魚の資源量の約 23%以上を占めているものと考えられた。
38
6
5
3
魚鱗情報によるマダイの移動.[t:!j遊の解析に関する研究
畔田正格・池本麗子・東
幹夫. 1
9
8
0
. 志々伎湾における
底生生活期マダイ 当歳魚の分布と成長.西水研研
，
"
石川県増殖試験場. 1
9
8
4
. 昭和 5
8年度回遊性魚類共同放流
報
， 54:2
59-278
実験調査事業報告書 (日本海中部海域マダイ班)，
.
. 1
9
7
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9
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1
2
3
.
石川県増殖試験場. 1
9
9
2
. 平 成 2年 度 事 業報 告 書， 1
3
5
32: 1
0
2
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石川・福井・京都・兵庫・ 鳥取・ 島根 ・山口県
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イ)，日本海所ブロック， 5
1pp
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人 18・ 1
1
0
7
土井長之. 1
9
5
5
. 瀬戸内海におけるマダイ資源について.
石川・福井・京都・兵庫・ 鳥取・ 島根・山口県. 1
9
9
0
.平
成元年度日本海西ブロック広域型資源培養管理推進
日水誌， 21:3
2
0
3
3
4
.
海老名謙一. 1
9
3
6
. 真鯛の成長に就て
日水誌， 4:3
2
0
事業報告書 ，88pp
石川・ 福井・京都・兵庫・ 鳥取・ 島根・山口県. 1
9
9
1 平
3
3
4
.
成 2年度日本海西ブロック広域型資源、培養管理推進
海老名謙一. 1
9
4
0
. 真鯛の系統に関する研究皿. 日水誌，
8:2
9
5
2
9
7
事業報告書 ，5
3pp
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小林克一 ・角
1
9
7
4
. マダイ
建造・伊藤正博・河辺克巳
栽培漁業資源生態調査.昭和4
7年度福周水試研究業
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.
務報告， pp.45-66
F
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.，8
8: 6
3
7
6
4
3
.
福井県栽培漁業センター. 1
9
8
2
. 昭和 5
6年度回遊性魚類共
小嶋喜久雄. 1
9
81.油谷湾における若齢期マダイの成長.
西水研研報， 56:5
5
7
0
.
同放流実験調査事業報告書 (日本海中部海域マダイ
国行一正・矢野
班
)
， p
p
.1
0
7
1
4
5
.
8:81-100.
イ漁獲物の年齢組成と産卵.西海 区ブロック魚類研
究会報， 6:5
11
.
賓 ・川西正衛. 1
9
7
5
. 広島県中部海域に
おけるマダイ未成魚、の年令と成長.南西水研研報，
藤川裕司 ・竹森昭夫. 1
9
8
8
. 隠岐島周辺海域におけるマダ
京都府立海洋センター. 1
9
8
4
. 昭和 5
8年度回遊性魚類共 同
放 流 実 験 調 査事業 報告書 (日本海中部海域マダイ
藤尾芳久・佐々木信行・佐々木賞 ・小金浮昭光. 1
9
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5
. ヒ
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7
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2
01
.
班
)
， p
ラメのイソクエン酸脱水素酵素アイソザイムによる
自然集団と放流集団との差異.東北水研研報，
京都府立海洋センター. 1
9
8
6 昭和 60年度目遊性魚類共同
放 流 実 験調 査 事業報 告書 (日本海中部海域マダイ
47:5
1
5
7
藤田 輿吾 ・ 戸 嶋 孝 ・ 山 崎 淳 ・ 内 野
p
.
1
6
4
2
.
班
)
， p
愈 ・桑原昭彦
1
9
9
6
. 日本海西部海域におけるマダイの資源管理.
前回経雄・内田 喜 隆 ・ 吉 松 隆 夫 ・ 木 下 泉 ・ 田 中
克
2pp 日本水産資源保護協会，
水産研究叢書 ，45，9
1
9
9
5
. 日本海におけるヒラメの再生産構造 -N，稚
東京.
7道府県(鹿児 島
魚の背鰭鰭条数の 1
Fukuhara，0
.
. 1
9
8
5
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l morphology and b
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-
花淵信夫. 1
9
8
0 油谷湾におけるマダイ幼魚の分布.西水
9
91
.
研研報， 54・7
繁一 ・鈴木秀弥
1
9
5
9
. カタクチイワシの脊椎骨数算
市原忠 義. 1
9
7
7 魚類の垂直行動に関する考察.海洋科
学，9:3
5
4
0
.
砂. 1
9
5
7
. 資源の生物学的研究，成熟，産卵及び稚
魚.東海・黄海における底魚資源、の研究， 4:5
5
-
松原喜代松・落合
明. 1
9
7
6
. 魚類学(下).水産学金集
第1
9巻
， 7
0
7pp 恒星社厚生閣，東京
・
，
Matsuoka，M. and I
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.
. 1
9
8
4
. Developmento
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myotomalm
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池田弥生・尾崎久雄・安田秀明. 1
9
7
3 キンギョの鱗の成
長. 日水誌， 39:2
5
3
3
.
資・矢野
.
要旨集， 71
共子
60
3
5
0
.
定について.東海水研研報， 26:4
今林博道・花岡
北海道)聞の
地理的変異.平成 7年度日本水産学会秋季大会講演
u
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1: 7
3
1
7
4
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.
林
1
9
8
8
.資
源培養管理推進事業栽培 資源調査全体計画書 (マダ
実. 1
9
7
7 生物群集内におけ
る稚魚期および若魚期のマダイの摂食状態，個体群
の種内関係.西水研研報， 10:8
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三重 ・静岡・神奈川・東京・千葉県. 1
9
7
5 太平洋中区栽
培漁業漁場資源生態調査結果概要， 8
7pp
京都府立海洋センター研究論文
6号 2
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年
3
9
三尾真一. 1
9
6
2 九州、￨における沿岸魚類の資源生物学的研
究
N，マダイの年齢および成長.九大農学部学芸
雑誌，19・5
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森
西水研研報， 54・5
9
7
8
.
群の回遊パターン.京都海セ研報， 5: 1
1
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の研究- ，年令と成長.西水研研報， 35・23-40
長 沼 光 亮 ・市橋正子. 1
9
9
3 日本海における表面・ 5
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0m 各 深 水 温 の 月 別 累 年 (19611
9
9
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) 平均値とその標準偏差. 日本海ブロック試験
1
7
.
研究集録， 26: 卜 1
佐藤雅希・鎌田
稔・鈴木裕之・中鉢孝明. 1
9
9
3
. 標識放
流結果からみた北部日本海のマダイの系群につい
て. 日本海ブロック試験研究集録， 29・9
1
5
.
椎原久幸. 1
9
8
6
. 鹿児島湾における放流の成果と問題点
「マダイの資源培養技術 j，水産学シリーズ59，pp
1
0
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1
2
6
. 恒星社厚生閑，東京.
中村秀也. 1
9
3
5 日本産魚類の産卵期表.水産研究誌，
30:2
1
3
2
島根県栽培漁業センター・山口県外海・福岡県福岡・長崎
県・熊本県・鹿児島県水産 試験場
日本栽培漁業協会. 1
9
9
9
. 栽培漁業による漁業資源の再構
築とその持続的管理.栽培資源調査検討資料， No
9pp
1
5， 7
1
9
8
5
. 回遊性魚
類共同放流実験調査事業九州西海・日本海西部海域
総合報告書，60pp
島根県水産試験場. 1
9
8
9 平成元年度 島根県水産試験場事
新潟県. 1
9
9
6 平成 7年度資源管理型漁業推進総合対策事
業報告書 ，3
8pp
業報告書，2
9
1pp
島根県水産試験場. 1
9
9
0 平成 2年度 島根県水産試験場事
睦・大河俊之・藤井徹生
1
9
9
6
. 集団構造「ヒラメ
の生物 学 と資源構造 j，水産学シリーズ 1
1
6， p
p
.
. 恒星社厚生閣，東京.
4ト 51
業報告書，3
2
5p
p
.
真道重明. 1
9
6
3
. 漁業生物.以西底ぴき網漁業に関するシ
ンポジウム， 日
水
己
.
t
， 29:550-562
弘・加藤史彦. 1
9
8
0
. 能登近海における
マダイ 資源の補給機構.資源培養方式開発のための
沿岸域における若令期タイ類補給機構に関する研究
傍 烏直樹・宗清正康. 1
9
8
2
. 加賀沖マダイ l歳魚の系群分
離の試み. 京都海セ研報， 6:5
1
-5
2
.
.
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(特別研究成果シリーズ， 1
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産技術会議事務局，東京
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.，31: 1
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9
.
岡地伊佐雄. 1
9
5
8 漁獲統計からみた日本海産魚族の分布
鈴木重喜 ・桑原昭彦. 1
9
8
3
. 若狭湾西部海域におけるマダ
構造一1，対馬暖流系魚族の来粧の消長.日水研年
イ仔魚の鉛直分布と食性
1
3
.
報
， 4・1
42: 1
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1
6
.
岡地伊佐雄. 1
9
6
3
. 漁獲統計からみた日本海産魚族の分布
m
構造- ，回瀞型
1
9
6
7
. 東シナ海・黄海産マダイ資源の研究
I
L
分布と回遊.丙水研研報， 35: 1
21
.
大内康敬. 1
9
8
6
. 幼魚の生態とその漁業
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マダイの 資源
、
培養技術 j，水産学シリーズ5
9，p
p
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9
0
. 恒星社
厚生閑，東京.
析.水産増殖， 42・8
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、
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太平洋中区栽培漁業推進協議会技術部会. 1
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7
. 太平洋中
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6
区海域のマダイ資源の培養.さいばい叢書 2， 1
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4
. マダイの友ケ島水道周辺海域における漁
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Tabata，K.andMizuta，A
日水誌， 31:9
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0
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.
岡田啓介
田畑和男
水産海洋研究会報，
獲群と放流用人工種苗のアイソザイムによる集団解
日水研報告， 11:2
3
3
2
岡田啓介. 1
9
6
5
. 黄海産若齢マダイの摂餌生態について.
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479-541
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40
長について. 日本海ブロック試験研究集録， 27
5
1
7
.
村上子郎・ 岡田啓介. 1
9
6
7
. 東シナ海・黄海産マダイ資源
尾形哲男・伊東
水誌， 50: 1
8
2
9
1
8
3
4
佐藤雅希. 1
9
9
3
. 山形県沿岸域におけるマダイの年齢と成
宗i
青正康 ・傍島直樹. 1
9
81.京都府沿岸域におけるマダイ
西日
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阪本俊雄. 1
9
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4 紀伊水道外域産マダイの年齢と成長.日
慶一郎. 1
9
8
0 油谷湾における浮遊期，底生生活初期
のマダイの生態
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.
魚鱗情報によるマダイの移動・同遊の解析に関する研究
p
p
. 日本栽培漁業協会，東京.
竹野功璽・浜中雄一・宮嶋俊明. 1
9
9
7
. 京都府沿岸海域に
おけるヒラメの資源構造に関する研究
I
L 日本海
沿岸におけるヒラメ l歳魚の背鰭・ 瞥鰭・鰭条数と
耳石初輪径の地理的変異.京都海セ M
報
， 19・6
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. マダイ稚魚の浮遊生活から底生生活への
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7-57
移行過程について.水産土木， 16:4
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8
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. よ:々伎湾におけるマダイ仔稚魚、の生態に
戸嶋
3
1
2
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8
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研研報， 54:2
戸嶋 孝 ・荒井修亮
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. 平成 5年度鳥取県水産試験場年
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. 対馬暖流域におけるマダイ耳
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魚の網目選択性. 日水誌， 63:3
￨期する研究J.浮遊生活期仔魚の水平分布.西水
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B.田中雅生. 1988. 体長頻度分布データからの惜
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9， pp.59-74 恒 星 社 厚 生
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閑，東京.
海区水産研究所，東京.
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. マダイ放流種苗の追跡
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2， pp.l02-114 恒 星社 厚 生
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健 司 ・槍山義夫. 1
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5
7 太平洋赤道水域産キハダの外
部形態について
8
8
3
9
3
.
日水誌， 23:3
戸嶋孝・桑原昭彦・鮫田秀之助・山l
崎
内野
渡部会輔
淳 ・藤田英吾・
9
9
3
. 京都府沿岸海域におけるマダイの
愈.1
鱗の年齢別初輪径について. 京 都海セ研報， 16
1
2
8
3
.
山口県外海水産試験場. 1
9
8
7.昭和 6
1年度目遊性魚類共同
1
8
21
.
1
馬孝・山崎
戸1
1
9
7
0
. マサハの発育初期における形態・生態な
らぴに 資源変動に 関する研究ー東海水研研報， 62:
放流実験調査事業報告書 (九州西海・日本海西部海
淳 ・藤田 興吾 ・内野
恋
1
9
9
4
. 京都府
西部海域における定置網による当歳マダイの漁獲実
4-29
態.京都海セ研報， 17:2
p
.1
21
.
域海域マダイ班)， p
矢野
勲 ・小川良徳. 1
9
81.マダイ稚仔魚の遊泳速度
養
殖研研報， 2:49-54
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京都府立海洋センター研究論文
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