抗体を用いた有害赤潮生物のモニタリング

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覇蕊罷
特集｢これからの赤潮学｣に寄せて
今井一郎
鎚騨世，
ｉｉ蕊鍵：
沿岸域においては,河川が流入するところでは平
野が発達することから人口集中が生じ,それに伴っ
`恒例のことになりつつある3)。
て活発な人間活動が営まれる｡すなわち,生物とし
て国際的にも認識され,政府間海洋学委員会
有害有毒赤潮の問題は,重要な海の環境問題とし
ての人間は食物の摂取と排泄を行い,また様々な物
(IntergovernmentalOceanographicConⅡnission:IOC）
を生産消費する｡その結果,大規模な廃水の流入に
においてもThelOCHarmfnlAlgalBloomProgramne
として取り組まれている。また,海洋研究科学委員
よって沿岸水域の富栄養化が著しく進行する傾向
がある｡この問題は,先進国,途上国を問わず世界に
共通するものであり，このような観点から地球環境
会(ScientificCommitteeonOceanicResearch:SCOR）
問題の１つとして位置付けることができる')｡海域
(ＩＯＣ－ＵＮＥＳＣＯ)の共同で,G1obalEcologyand
の富栄養化により,窒素やリンといった栄養物質が
豊富に存在するようになると,この環境変化に敏感
に反応して海域の基礎生産者である微細藻類が大
OceanographyofHarmfUlAlgalB1ooms(GEOHAB）
Progranmeが取り組まれ,赤潮発生機構の解明や予
量に増殖するようになり，しばしば海が着色するよ
うになる｡このような海水の着色現象は｢赤潮｣と呼
策定し提供している。さらに,北太平洋(北緯30度
ばれる｡現場海域で観察された赤潮の例を図１に紹
学機構(NorthPacificMarineScienceOrganization：
介する｡富栄養化した海域で最もポピュラーなのは
め,春～秋季に沿岸域で普通に発生する｡赤潮の名
PICES)においてもHarmfUlAlgalBloomSection
(HABSection)が設置されており,毎年の会合でナ
ショナルレポートが報告され,有害有毒赤潮に関
はこの夜光虫赤潮に由来する。夜光虫は学名
するワークショップやシンポジウム等が持たれて
(/VDcrj/"cqsc〃j"α"s)にあるように,波や生物の遊
いる｡その他には,各国の有害有毒赤潮の発生事例
泳等の刺激によって神秘的なリン光を発する。
について共通のデータベースを構築するための努
珪藻赤潮である｡夜光虫赤潮は文字通り海を赤く染
と政府間海洋学委員会一国連教育科学文化機関
察に向けて取り組むべき研究について研究計画を
以北)に面する６ヵ国で構成される北太平洋海洋科
チャールズ･ダーウィンがビーグル号に乗ってブラ
力が為されている４)｡因みにPICＥＳの名称は,北
ジル沖を航行していた時,「リン光で明々と輝いた
大西洋２０ヵ国で構成される海洋探査国際委員会
海は,素晴らしく,最も美しい眺めだった｣と日記に
書いたとのことである2)｡コクロディニウム赤潮
は,近年,日本だけでなく韓国でも猛威を振るう｡韓
国沿岸で発生した本種の赤潮が,日本海沿岸の府県
(InternationalCouncilfOrtheExplorationoftheSea：
ICES)を意識して,その北太平洋版(PacificICES)と
にまで運ばれて沿岸の魚介類を蕊死させることも，
Prefaceforthespecialtopicoftheforefrontofstudieson
harmfUlalgalbloomsinJapan
のことである。
わが国では,水産庁や環境省,文部科学省の研究
助成がなされてきた｡古くは赤潮研究会が組織さ
れ,大学や国,自治体の研究者達が活発に活動して
いた｡現在も水産庁の委託事業等が継続されてい
る。これらの成果として,赤潮に関する書籍がかな
lchirolmai／DivisionofAppliedBiosciences,GraduateSchool
り多く出版されてきた5-23)｡今回の特集は,これま
科応用生物科学専攻海洋環境微生物学分野）
でに取り上げられていなかった新しい研究のアブ
ofAgriculture,KyotoUniversity(京都大学大学院農学研究
A9z4abioﾉo8yoSeibutsuKenkyushaCo.,Ltd．
海洋と生物蝋l721voL29no512007403
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ローチの結果や,以前に比べて格段に進歩した研究
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あれば望外の弊びである。
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る｡赤潮研究の新たな展開に少しでも資することが
｡
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について,気鋭の若手が中心に執筆したものであ
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上
ｌ）今ﾌﾞ|:一郎:海を守る－瀬戸内海における徽栄養化と有害有瀧
赤潮の発生.I､:地球珊境学のすすめ(京ilflりく学地球環境学研究
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2）レイチェルカースン:われらをめぐる海(}｜Ｆ実男:訳).319pp，
早川書房,東京,１９７７．
３）宮原一陸･氏艮介･llllll東山･松)'二芳碍･ili川哲也･鬼塚lIilU：
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ノ〕・ﾉｊＷ･iAoj〔/esMllrgKIIef赤潮，ｌ］本プランクトン学会報,５２：
11-18.2005.
留
L」
4）今ij1:一郎･板愈茂･渡辺康窓･灯)|｜】IilI･祇代康夫:PICES有寄
口」
磯iw-w識…ｒ－…
ｉＬ｢蔵微細藻類部1111における[1本の対応状況，日本プランクト
ン学会報,５２:50-53,2005,
5）花岡賢･入江春彦･上野福三･飯塚１１N二・岡市友利･岩'1Hf英雄：
内湾赤Flillの発4k機棚.ｌＯ５ｐｐ，Ll4に水産資源保該lMi会ﾛ東京，
１９７２．
６）IJlIm友逝:赤潮.１９８ｐｐ,識談社サイエンティフィク，jに京，
１９７６．
７）岩llIif英雄:赤iIli1-その発生に関する諸１ＭⅡlln-.126pp,海洋,ｌｌ
■
ユ
－１｝
ｌｌｌＬ東京,1976.
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一写真と解説一.407pp,|ﾌﾞﾘ、老協lllil,Ⅱ〔京,1990.
17)瀬戸内海の赤111ﾘ|プランクトン.１１１:'１海洋24(1):1-73,海洋Ⅱ｣，
図'１
日本および韓国で発生した赤潮の写三
A:2007年８１１６１１に大阪湾の淀川ililljⅡ･近で観察され
た確藻赤潮｡透lﾘ１度は約１ｍ。
B:２００７年６１１２５１１午後８時頃,夜光山川〈１１Mの発生し
ているtlI勢湾をiILTl｢方而に向かって川Ｍ堂する熱水ﾒLよ
り観察されたｲjDt山の発光｡波の,|iⅡ激によって発光す
る｡三頭大学1111トド'1ﾘ[し氏の提供による。
Ｃ2006年８月７１１にI肺国腿水llfi｢１１で棚察された有害渦
＃1毛藻コクロディニウム(COCﾉﾉﾉ｡(ﾉﾉ"ｊ,""ﾉ)｡Ｍﾃﾞﾉｿﾞﾊ･たんS)赤
}1M.赤潮水と非赤１１１１叩l<の境界がIﾘ]暗にlXIﾘﾘできる。
D:Ｃと同じ'1に赤illﾘ１発唯水域で赤111ﾘlMlX除のために粘土
Ii1(「1丁を行っていたり,ﾘ｢]船｡鍵il1【業-iPfの班iilIjで,'1}動する。
404海洋と生物I72voL291'０．５１２００７
版1京京,1992
18)石１１１祐三郎･菅原ｌｒ１ｉ(綱);赤潮と微生物一理境にやさしい微
化物農薬を求めてユ26pp,恒星社厚ﾉﾋ１４１，Jに京，1994.
19)liW市友利(編):赤潮の科学第二版.３３７ｐｐ,恒星社厚生閲,東
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Iri晶祉厚｣k間,｣I〔京,2007.
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抗体を用いた有害赤潮生物のモ
鱗
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白石智孝・今井一郎
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｜→’八・ｍや牝配分一小叫（
■一Ⅲ■》 》 》
濾過濃縮の後に観察が行われる場合もある｡現場試
料中には多種多様なプランクトンが多数存在する
有害赤潮は世界中の沿岸海域で発生するように
ため,赤潮藻を見落とすことも多い｡また,濾過濃縮
なり,その原因生物は珪藻,渦鞭毛藻,ラフィド藻な
は細胞の破損やフィルターへの吸着を引き起こす
ど多種多様である])｡有害赤潮は養殖及び天然魚介
ことがあり,細胞密度を過小評価するケースが多
類の大量整死を引き起こし,甚大な漁業被害を与え
かった｡さらに,光学顕微鏡下での赤潮藻の種の同
てきた｡赤潮による被害の防除策として,様々な物
定は,主に形態やサイズ,遊泳様式等を基準に行わ
理的,化学的方法が考えられてきたが,コストや生
態系への影響等の問題から実際の赤潮防除に応用
鏡下では識別不可能な類似種も多く存在するため，
された例はほとんどない｡近年,赤潮藻を特異的に
精確な同定と計数は困難であった。
殺滅する細菌が海水中や海藻表面に高密度に存在
■
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､
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．？難‐＋舎呼瀦潅難
壺．》態憩鐡熱
蕊鰯jiiiilL
lF9】鐘辮議辮騨ら燕翰
れてきたが,経験や熟練を必要とする上,光学顕微
我が国では,様々な地域で沿岸漁業や養殖業が営
することが明らかとなっており2,3),それらの殺藻
まれている｡赤潮藻のモニタリングは日本中の内湾
細菌を用いた生物学的防除法が注目を浴びている
や沿岸域で必要とされており,特に赤潮が発生する
が,未だ実用化には至っていない｡したがって,養殖
時期は各現場で複数の定点を設けて高頻度に行わ
海域で赤潮が発生すると餌止めや生贄の避難と
れる｡赤潮藻の増殖に適した環境では,赤潮藻は盛
いった消極的対策しかとられていないのが現状で
んに細胞分裂を繰り返し,急速に個体群を増大させ
あり,赤潮の発生をいかに早く把握するかが被害軽
る。さらに,風や潮流によって細胞が集められ突然
減の鍵となっている｡赤潮発生の初期過程を把握す
赤潮が形成されることもある。したがって,赤潮藻
るためには,赤潮藻のモニタリングを行い,個体群
を低密度時から精確に同定,計数でき,かつルーチ
動態を明らかにする必要がある｡そして,発生予察
ンワークに適用できる簡便,迅速なモニタリング方
を通じた赤潮被害の軽減には赤潮藻と環境要因の
法が求められている。
モニタリングが不可欠である。
従来の赤潮藻のモニタリングは,現場海水を採水
２鍵抗体を用いた有害赤潮生物の検出
形態的に同定が困難な生物を簡易かつ迅速に同
後,海水中の細胞を光学顕微鏡下で観察,同定しな
がら計数するというものである｡観察に用いる試料
定する方法の１つに,抗体を用いた検出法がある。
は１ｍ/程度で,低密度の時はフィルターを用いた
抗体は免疫動物(マウスやラット等)の免疫反応を
利用して得られ,目的生物を特異的に認識する抗
Monitoringofharmftllredtidemicroalgaeusingantibodytech-
体を作製することができる｡抗体を用いた識別.検
nlque
出法は特異`性が高く，微細藻類や細菌の検出に用
TomotakaShiraishi,IchiroImai／GraduateSchoolofAgri-
culture,KyotoUniversity(京都大学大学院農学研究科）
Keywords:antibody,HCjemccJpsqcj'℃"ﾉarjs9"α"zα,Indirect
Huorescentantibodytechnique,Monitoring,Overwintering，
populationdynamics,Ｒｅｄtide
A9LlabioﾉogyoSeibutsuKenkyushaCo.，Ltd．
いられてきた2,4)｡抗体法を用いた有害赤潮藻の識
別.検出に関しては，これまでにラフィド藻の
C/､がo"eﾉﾉα属5-7),渦鞭毛藻の肋""ｊα〃叱加otoj8)，
GWodj川'"α"”oﾉ"ｍ９)について報告がなされてき
海洋と生物鱗l７２１ｖｏＬ２９ｎｏ５１２００７４３７
畷これからの赤潮警鐘露
揮魚‐鋼会ノリT増、…:,布蕊･熱$'千鞭⑤､担鏡-Ｆ籍~鐸きい誇躬Ⅱ餌勺、盃露･～￣鼠』鏡･嬬・繍出賢鐵も･坪撮り§-ｲﾘ甲塘､．`ずPい…ﾊﾞｰｈ･鬮縣へ｡“F引き綜弟･ｆＵ漁,､衡濁割撞?鐸卜.鐸騒鰕鐸馳?鋪?ｻﾞﾙ鐸ＷＷ??.PﾍﾟPl4P&手鯲臼!極3,…侭２F曲琶ぃ鶚F鐘>・rf1製?､aqV?;!､帯..ご錘，円､`溥《???1,2?ﾂHP；段'旱?金､戸句学､"｡■屯
た｡それぞれの赤潮藻種に対して特異的な抗体が作
〃・ｃｍｌ〃/Ｍｌａｍａは,魚類には全く影響を及ぼさ
製され,その反応特異性が試験された｡赤潮藻以外
ず,本来植物プランクトンの捕食者である二枚貝
にも，有毒種のＡ/ｅＸａＭｒｍｍ'ｑｍａｒｅ,ZSe1o)，
(カキ,アサリ,真珠貝等)を殺してしまうというユ
G)wz"Ｍ"〃〃Ｃａｒｅ"ｑｔＬｌｍｕ),P!/iiesjMapiscicjda12)，
Ae脚do-"jrzsc加川"ge"s'3)や,Browntide形成種の
Azlreococc"ｓｑ"op/Zag＆ﾉﾂｾｸﾞe"sl“5),単細胞藍藻
Sy"eChOCOCCmSSPp16)など,様々な微細藻類に対して
ニークな特徴を持つ18,19)｡本藻は1988年,高知県浦
抗体を用いた検出法が報告されている。しかしなが
県英虞湾においては真珠貝を大量難死させて約３０
ら本法を用いて現実に定量的に現場の微細藻類の
億円の被害を引き起こし21),1998年には広島湾に
モニタリングを行った例はんα,zop/m8qｹﾞｾだ"ｓや
Sy"echococcJlsspp・に関する研究を除いてほとんど
おいて養殖カキに対して約40億円にも上る蕊死被
なく,継続的に現場海域で本法を用いて個体群動態
ノ内湾で初めて確認され,以降本藻の赤潮発生は西
日本の沿岸域に広く拡大した20)｡本藻による赤潮は
多くの漁業被害を生じさせており，1992年の三重
害を引き起こした22)｡本種の大きさは長径２０．０～
を調べた例はSwchococc"ssppに関する研究以
28.811ｍ(平均23.91LL、),短径13.8～20.011ｍ(平均
17.31ｕｍ)23)で,他の赤潮藻と比べてサイズが比較的
外,知る限り皆無である。
小さく,従来の光学顕微鏡下での観察では現場海水
抗体を用いて様々な微細藻類を特異的に検出す
試料中の検出が困難である。また,本種が出現する
ることが可能でありながら現場モニタリングに応
沿岸域と同じ海域には形態のよく似た類似種が生
用されなかったのは,これまでの抗体法の研究が，
息するため,光学顕微鏡観察による種の厳密な識別
現場での継続的なモニタリングを意識していな
は困難と言える｡本種の最終的な同定は,細胞外被
かったからに他ならない｡つまり,抗体を用いた有
の最外層に位置する鱗片(0.2叩)の形状確認を基に
害藻類のモニタリング方法を確立するためには,採
するため,透過型電子顕微鏡観察が必要である24)。
水後の固定や濃縮,集藻から抗体反応,落射蛍光顕
この同定法は現場では現実的でないため,本種によ
微鏡観察に至るまで,確実に対象生物種の細胞を回
る赤潮のモニタリングにおいて迅速な対応ができ
収し検出できる方法を開発しなければならない｡し
ない｡本種は細胞表面がフィルターに吸着されやす
かし,これまでの報告では,有害種を特異的に認識
いため,フィルター濾過による濃縮には適さない'7)。
する抗体を作製し,その種特異性を試験しただけの
そのため,これまで現場水域では,赤潮発生時など
研究がほとんどである。また,集藻方法として遠心
高密度の時にしか本種を検出,計数できなかった。
分離によって細胞を楠集した例が多いが,遠心分離
本種の発生～消滅に至る個体群動態の全貌はほと
では最大でも５０ｍ/しか処理することができず,低
んど明らかにされていなかった。
密度時の定量に適していない｡さらに,一部の細胞
Hci,ＭＭＭ!α''０αの個体群動態の全貌を明らか
が遠沈管の壁面に吸着されたり,細胞から糸状物を
にすることを目的として,本種を特異的に識別で
射出して沈降せず上清に懸濁されたままになり,細
きるモノクローナル抗体を用いて間接蛍光抗体法
胞を100％回収することができない場合が多い｡こ
によるモニタリングを行った｡間接蛍光抗体法の内
のように,有害赤潮生物の識別,検出に抗体法が有
容の概略は以下の通りである(図１）｡まず,目的藻
効であることは示唆されてきたが,現場におけるモ
腫(今回はＨｃｊ'ＭａｒｊＭ`α､α)を抗原とする－次抗
ニタリングに有効かどうかはほとんど検証されて
体を作製し,その抗体を目的藻種と反応させる。さ
こなかった。
らに,その－次抗体を抗原として作製されたFITＣ
Ｓ霧現場モニタリングヘの応用
(Fluoresceinisothiocyanate)標識抗体を二次抗体と
して反応させることで,目的藻種を標識することが
近年,Shiraishieraﾉ.'7)はモノクローナル抗体を用
できる｡落射蛍光顕微鏡を用いて青色励起光下で観
いた間接蛍光抗体法による有害赤潮渦鞭毛藻
察すると,抗体が特異的に反応した部分がFITＣ由
f/CremccJPsac伽,/αrjs9"α､αの定量的なモニタリン
グ法を開発し,現場海域においてモニタリングを継
来の緑色の蛍光を発するため,容易に目的藻種を確
認することができる｡FITＣ標識の有無及び形態観
続的に行った。
察による判断が同時に行えるため，目的藻種の同
438海洋と生物霧l721voL29no512007
月~?，Ｊ９~句、.！爵､｡_戒憩､.』争ﾐ群)､卜伊鱒､w即蕊.盛筑･釦鋳`託!；鶏_ず命牛へ;９句蝿.＃嫌､.q鰯9、貯悪NhF鰹9弾§鍵斜:鐸財'-.,\9号ﾄﾞﾋ､,鍔喘?能.9繩鷺､.録s>-dqEfl9.,V省器.》鏑､.-日\串,ＥｒＥ･鐘?，識？?iz125pT..“;？Ｍ２簿▽:JfPb'･･ヅーバ轟介･戸汽弔平;字〒炭､,゛｢去玲1,.'母?､写-毎Ｆ､｡．．-搦巳ママ執･)気宇?覇．.，鐸しべ,予忽■､$､-,7弔矛､’』ヂナか･･･~~、
蝉露蘂れからの赤潮学蝿
トに変化することが知られている25)｡抗体は,鎧板
定･識別を簡便かつ正確に行うことができる。
を持つ栄養細胞を認識するものと，テンポラリー
培養細胞を用いてモノクローナル抗体の反応特
異性を調べ,モニタリングに実際に使用できるか検
シストを認識するものを作製し,混合したものを
討した｡Ｈｃｊ〃"ﾉMs9"ｑｍａは鎧板を有する渦鞭毛
一次抗体として用いた｡それぞれの一次抗体を抗
藻であるが,環境の悪化によってしばしば鎧板を脱
原とするFITＣ標識抗体を混合して,二次抗体と
ぎ捨て,不動で球形～楕円形のテンポラリーシス
した｡モノクローナル抗体の反応特異`性の試験に，
H､ｃﾉﾉＭａｒｊｓ９"α､α７株,形態が類似した近縁種を
含む渦鞭毛藻１２種２４株とラフィド藻４種,珪藻
－次抗体（抗Heterocapsa
－…
乳
４種,緑藻１種,ユーグレナ藻１種を用いた。
火
各培養株をホルムアルデヒドで固定(最終濃度
0.37％)した後に,間接蛍光抗体法に供した｡間接蛍
_録0
鷺…
光抗体法の概略を図２に示す｡以下のように藻類細
胞にモノクローナル抗体を反応させ,特異性を調べ
０－亀ﾉﾑ
た｡まず,SudanblackBで染めた(青灰色に染まる）
…ダ夢…0
c拝畠
､'し
孔径3.011ｍのヌクレポアフィルターを濾過器に
セットした｡固定試料を濾過器に注ぎ,約１ｍ/にな
-』、9
るまで濾過濃縮した｡試料を全て濾過すると，フィ
ルター上に捕集された細胞に他の粒子も付着して
しまい,抗体の反応を阻害することがあるため,試
料を少し残した｡PBS(phosphate-bufferedsaline(－)）
＝『．「ｒＪｆ－ｒ」ｎＦ
落射蛍光顕微鏡で観察
５ｍ/を添加して２回洗浄した後,再び,試料が１ｍノ
図１蟻間接蛍光抗体法の原理
程度になるまで濾過した｡モノクローナル抗体を添
固定試料
RTC標識二次抗体
lE1iif:j’
窯
薦
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図２鐸モノクローナル抗体を用いた間接蛍光抗体法の概略17）
海洋と生物議I７２１ｖｏＬ２９ｎｏ５１２００７４３９
蝿これからの赤潮曝露露
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加し,室温(２０～25.C)で１０分間反応させた｡PBS
５ｍﾉを添加して２回洗浄した後,再び,試料が１m
程度になるまで濾過した｡次に,二次抗体を添加し，
室温で１０分間反応させた｡PBS５ｍ/を添加して
２回洗浄した後,濾過によりフィルター上に細胞を
捕集した｡そのフィルターをスライドグラスに載
せ,無蛍光イマージョンオイルで封入し,落射蛍光
顕微鏡を用いて青色励起光下で観察した｡本種に対
してはブロッキング処理をしなくても細胞の検出，
計数に不都合はなかった。
モノクローナル抗体の反応特異性を調べた結果，
Ｈ､c舵"〃ｉｓ9"αｍαは７株とも観察した全ての細胞
が染色されており,100％陽性であった｡栄養細胞と
テンポラリーシストのどちらも陽性を示した｡その
他の種は,AJejm"〃"ｍｓｐｐを除いて全て陰性で
あった｡Ｈ､cﾉﾉＭｑ"剛α"zαとAJexα"`伽ｍｓｐｐは鎧
板表面上に同じ抗原決定基を有している,あるいは
抗原決定基は異なるが,このモノクローナル抗体は
どちらの抗原決定基も認識できると考えられる。し
かし,AJexα"d伽mspp.はＨ､c舵Ll/αrjs9"α､αよりも
明らかにサイズが大きく,形態もより球形に近く，
容易に識別できるため,モニタリングには影響しな
かった｡以上から,本モノクローナル抗体は主にＨ
ｃｉ""ﾉａｒｊＭｌｑｍａを特異的に認識し,形態的特徴の観
察と組み合わせることにより,現場試料におけるモ
ニタリングに有効に用いることができると言える。
次に,本法が実際に現場のモニタリングに応用で
きるかを検討するため,三重県英虞湾においてモニ
なかった場合は合計１／の試料を処理して,観察,計
数を行った｡光学顕微鏡を用いた従来の計数法で
は,採水試料１ｍ/中のＨ､cﾉﾉ℃"/αｒｊＭＪａｍａの細胞を
光学顕微鏡下で観察･計数することにより，その細
胞密度を求めた。
間接蛍光抗体法による継続的なモニタリングを
行った結果,毎年５月～11月までＨｃｊ'ＭｔＪ"Ｍ`αｍα
細胞が検出され,L33cellsﾉｰ'という低密度時から
のＨ・ｃｊ'ＭａｒｉＭＪａｍａの検出が可能であることが
判明した(図３)｡一方,光学顕微鏡を用いた従来の
計数法によるモニタリング結果によると，夏季の
高密度時しか細胞を検出できず,103CellM-l（l
cellmﾉｰ'）を超える密度の時でも見落とされる傾
向があった(図３)｡以上から,本法は従来の検出法
の約1,000倍の高い感度を持ち,低密度時からの
Ｈ､c舵"ﾉarjs9"αｍαの個体群動態を把握するために
は,モノクローナル抗体を用いた間接蛍光抗体法が
有効な方法となることが明らかとなった。これま
で,様々な有害藻において，lcellmﾉｰ1未満という
低密度時からの個体群動態を報告した例は肋花川
〃伽｡rojの研究26)以外にはなく,ＨＣｊ""〃ｉＭＪａｍａ
に関しては最初の報告であった。
４鱸個体群動態の解明
本項では,間接蛍光抗体法を用いたモニタリング
によって初めて明らかにされた,Hererocapsa
cj,Ｍα,/叩α",αの個体群動態と越冬に関する知見
について紹介する｡三重県英虞湾'7)と高知県浦ノ内
タリングを行い,個体群動態を調査した｡2001年４
月～2005年３月まで,英虞湾の赤崎定点(水深8.5
湾27)においてモニタリングを行い,個体群の挙動を
ｍ)で月１～５回の頻度でサンプリングを行った。
０，，５ｍ,Ｂ－１ｍ(海底上１ｍ)層から,各1ノ採水
英虞湾での調査項目は前項で述べた通りである。
2001年４月～2005年３月の英虞湾赤崎定点にお
し,モノクローナル抗体を用いた間接蛍光抗体法
(図２)と,光学顕微鏡を用いた通常の計数法により
採水試料中のＨｃ舵"/Qrj剛α､αの細胞密度を調べ
た｡間接蛍光抗体法では,以下の前処理を施した｡採
水した海水試料をホルムアルデヒドで固定(最終濃
度0.37％)し,大きなゴミやプランクトンを取り除
くために目合い30叩のプランクトンネットで固
定試料を濾過した｡適量(0.1～200ｍ、の試料を濾
過器に注ぎ,前述の間接蛍光抗体法に供して細胞密
度を求めた。１つの試料について３回計数を行い，
３回の計数でＨｃ加川/Ｍ`α､αの細胞が検出され
440海洋と生物蟻l721voL29no512007
調査した。
けるＨ・ｃｊ'ＭａｒｊＭ`α腕αの細胞密度の経時変化を
図３に示した｡モノクローナル抗体を用いた間接蛍
光抗体法によるモニタリング結果によると,２００１
年は５月１４日に初めてＨc加川'ｊ剛α〃α細胞が
確認された（５ｍ層で１３．３cellsﾉｰ',Ｂ－ｌｍ層で
6.67cellsﾉｰ')。この時の水温はそれぞれ19°Ｃ,18°Ｃ
であった｡その後,細胞密度は水温の上昇に伴って
増加し,2001年は７月２３日にＢ－ｌｍ層で最高値
1.26×105cellsﾉｰ'を記録した(水温23.2°Ｃ)。８月
以降,細胞密度は減少し,１１月２６日に細胞が最後
に検出された(6.67cellsj-I,水温16.4°Ｃ)が,1２月
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図山轤川佃洞洲凧〉鵬一、針。小工の（の一ｄＯｍｂｍｍＣ言こむ「一ｍＱこ①ョ、琶茜醐岡Ｓ粛覇陽一丘一劃）
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２００４２００５
サンプリング曰
図４霧高知県浦ノ内湾における
|知県浦ノ内湾におけるHererocapsac/rcuﾉｮﾉa/Squama細胞密度の経時変化
（Shi｢aishietaA27)を改訂）
c伽//Ms9“､α細胞が検出された｡St､１における
これまでＨｃｊ,Ｍａｒｊｓ９"α'"αについては,越冬可
細胞密度と水温は,それぞれ０ｍ層で203cellsﾉｰ'’
能な耐久性シストが発見されたことはない｡冬に水
13.8°Ｃ，２ｍ層で３５７cellsﾉｰ'’13.8°Ｃであった。
温が，0°Ｃを下回らない内湾では,浦ノ内湾と同様
ＳＬ５でもＨ・cjrcul/ＭＳ９Ｌｌａｍα細胞が検出された
に栄養細胞で越冬している可能性が考えられる｡そ
(160～２００cellsﾉｰ'’10.5°Ｃ)｡細胞密度は,2004
のような海域では,個体群動態の把握のために冬季
年は夏まで低密度で推移した｡秋に細胞密度は上
のモニタリングが必要である｡前述の英虞湾のよう
昇し,１０月６日にはＳＬ５の２ｍ層で最高２．８０×
な冬に水温が１０°Ｃを下回るような内湾では,本種
l0lcellsﾉｰ'を記録(26.9°Ｃ)した｡細胞密度は１１月
は越冬できないと推定される。そのような海域で
５日以降徐々に減少したが,冬も次の春も低密度で
は,暖かい海域から本種が移入している可能』性が挙
はあるが細胞が検出された｡2005年は冬～夏は低
げられる｡いずれにしても,二枚貝の養殖を行って
密度で推移し,春や初夏に検出限界以下になること
いる海域では本種の調査,監視が必要である｡
があった｡夏から秋にかけて細胞密度は上昇し,１０
月４日に赤潮を形成(SL5の０ｍ層で最高細胞密
Ｓ轤おわりに
度１．２３×107cellsﾉｰ'’26.9°Ｃ)した｡赤潮はすぐに
間接蛍光抗体法は,落射蛍光顕微鏡下で細胞を観
崩壊し,１１月には細胞密度は各定点で１．６×１０３
察しながら同定,計数を行う定量法である。した
cellsﾉｰ'以下にまで低下した｡浦ノ内湾においては，
がって,対象種に特異的に反応した抗体が発する蛍
〃.α'ＭＭｓ９"αｍｑは周年を通して検出され,冬～
光を観察するだけでなく,細胞の形態,サイズ,葉緑
春にも継続的に検出された｡この冬季の期間,水温
体が発する自家蛍光等を観察するので,崩壊した細
は常に１０°Ｃ以上であったことから，この水域は本
胞や細胞質が漏出した細胞の残骸,非特異的な蛍光
種にとって生存可能な環境であり,栄養細胞で越冬
を計数対象から排除することができる｡前述のよう
できると結論される｡そして,越冬細胞が翌年の赤
に,採水試料中の細胞をフィルター上に濾過捕集す
潮のシードポピュレーションとなると考えられる。
ることにより,試料を大量に処理でき,低密度から
442海洋と生物霧l721vol29no512007
FHVP用へ〕在中口、遠目9翁.｡－Ｆ.:罐凝号?ＧＴＢ企織田、HV銭岑間二日論.z55PQb､鍾弦.ブマ塀矧qG命八’錘包､必玲八;鐸いざ鍔早.罪詮.割￣､,１年守田、扣寺｡■Ⅵ、､罫､、,会舛･やﾆｩﾔや.，屍巴蝕一’二毎座含HP舞了式T2二宮寒瑠？錘､LVe9T牙ﾊﾟ輯～ﾍﾟﾆﾙｰﾖ宍－尺?什汐へニヰL･･鐸～･■￣､<諄÷.､＝今も公巧へ…Ｐｔ公一′勾弄今･〆弄別←禽一へ
の検出,計数を可能とした（lcelMlでも検出可)。
以上から,間接蛍光抗体法は高感度かつ高精度であ
り,Hereﾉ℃ccJPsac伽"ﾉａｒｊＭＪＱｍαに対しては有用な
現場モニタリング方法であることが実証された｡他
の有害有毒微細藻類に対しても本法を適用してい
けば,個体群動態の把握を可能とし,赤潮の発生予
知につながると期待される。
しかし,本法は水柱の微細藻類のモニタリングに
しか適用できない｡底泥試料に対しては,多量の泥
粒子が抗体の藻類への反応を阻害するだけでなく，
フィルター上に捕集された多量の泥粒子が落射蛍
□
の生物学的特徴,ﾉ":岡市友利編｢赤潮の科学一第２版｣,恒星
社厚生闇,東京,1997,ｐｐ43-113.
2）Imai,1.,Ｔ､Sunahara,Ｔ・Nishikawa,YHori,ＲＫｏｎｄｏａｎｄＳ・
Hiroishi：FluctuationsoftheredtideHagellatesC/】α"o"e"αspp．
（Raphidophyceae)andthealgicidalbacteriumCymphagqsp､inthc
SetolnlandSea,Japan.〃α７.Ｂｊｏﾉ.,１３８:1043-1049,2001.
3）Imai,1.,,.Fujimaru,Ｔ､Nishigaki,Ｍ・KurosakiandHSugita：
Algicidalbacteriaisolatedfromthesurfaceofseaweedsfromthe
coastofOsakaBayintheSetolnlandSea,Japan.Ａ/〉..』・McJr､Ｓｃｊ.，
２８:319-323,2006.
4）VrielingE.Ｇ,Ａ・Draaijer,Ｗ・』.Ｍ・vanZeijl,Ｌ・Peperzak,Ｗ
Ｗ．Ｃ．GieskesandMVeenhuis:Theeffectoflabelingintensity，
estimatedbyreal-timeconfOcallaserscanningmic｢oscopy,onnow
cytometricappearanceandidentificationofimmunochemicallyla-
beledmarinedinoflagellates・ノ.Ｐﾉlyco/､,２９:180-188,1993.
5）HiroishiS,AUchida,Ｋ・NagasakiandY・Ishida:Anewmethod
た,対象種が低密度で他の植物プランクトンが多量
ＣＡｑ"Olleﾉﾉαα"r/9脚αａｎｄＣｈα"o"e"α'"α'ｊ"α(Raphidophyceae)by
量を多くしなければならないが,フィルター上には
おびただしい量のプランクトンが捕集されるため，
落射蛍光顕微鏡下で対象種を検出,計数するのはや
はり困難であり熟練が必要である。
形態的に同定が困難な生物を簡易かつ迅速に同
定する方法には,免疫学的手法の他に分子生物学的
手法が挙げられる｡近年,特異的かつ高感度に有害
赤潮生物を検出.定量するためにreal-timePCR法
が開発されている29,30)｡real-timePCR法は同定と定
量が同時に行われ,種特異性と検出感度が高い｡し
かし,real-timePCR法を用いて継続的に有害赤潮
藻のモニタリングを実施した例はない｡これは,試
foridentificationofinter-andintra-speciesoftberedｔｉｄｅａｌｇａｅ
meansofmonoclonalantibodies・ノ.Phycoﾉ.,２４:442-444,1988.
6）UchidaA.,KNagasaki,Ｓ・HiroishiandY,Ishida:Theapplica‐
tionofmonoclonalantibodiestoanidentificationofCﾊﾛｒｒｏ"cﾉﾉα
〃lα'･"ｌｑａｎｄＣﾉJα"o"eﾉﾉαα"ri9Zｲα､ＭﾉＷ〃ＳＬｲﾉsα〃ＧｑＡＡａｉＷ,５５：
７２１－７２５，１９８９．
７）NagasakiK.,Ａ・Uchida,SHiroishiandY・Ishida:Anepitope
recognizedbythemonoclonalantibodyMR-21whichisreactive
withthecellsurfaceofC/iα"o"eﾉﾉα"!α'７"qTypell・MPpol7Slljsq〃
ＯａＡＡｑＭｊ,５７:885-890,1991.
8）NagasakiK.,AUchidaandY､Ishida:Amonoclonalantibody
whichrecognizesthecellsurfaceofredtidealgａＧ)'"!"odj"ｉ"'〃
〃q8ClsaAje"s２.MPpo〃Sllisα〃ＧａＡＡｑｍｈｊ,５７:1211-1214,1991
９）VrielingEG.,Ｌ､Peperzak,ＷＷ．Ｃ．GieskesandM・Veenhuis：
DetectionoftheichthyotoxicdinoflagellateC)'ｍｄｊ"/"'"(Cf）
αlｲﾉｾﾞommandmorphologicallyrelatedＧ)ｗｌ"odj"ｉｍＪ〃speciesusingmonoclonalantibodies:aspecificimmunoIogicaItooLﾉＷｒ・
ＥＣＣＩ､ﾉﾛﾉ℃8.ＳＥｒ.,１０３:165-174,1994.
10)ＡｄachiM.,Ｙ､SakoandYJshida:Theidentificationofconspe‐
cificdinoflagellatesAlexq"｡'･』""Zrα"zαだ"sefromJapanandThai-
landbymonoclonalantibodies・ﾉVjppo〃Ｓｕ（ｉｓα〃ＧａＡＡａバノ１人５９：
327-332,1993.
料の処理工程が煩雑であることと,従来の抗体法と
11)MendozaH.,Ｖ､Ｌ・Rodas,Ｓ､ＧＧｉｌ,AAguileraandECostas：
同様に,現場モニタリングへの応用を意識した研究
Theuseofpolyclonalamiseraandblockingofantibodiesinthe
identificationofmarinedinoflagellates:species-specificandclone‐
specificantiseraagainstGyl""odi"ｉＺｌｍａｎｄＡﾉexq"｡'･ｉｌｌｍ・ノ.Ｅｘｐ．
がなされていないことに起因する｡また,従来の光学
顕微鏡を用いた計数法では,低密度時の定量が困難
8
蕊引用文献
l）福代康夫･松岡數充･今井一郎･高橋正征･渡辺正孝:赤潮生物
光顕微鏡観察による対象種の検出を困難にする｡ま
に存在する試料では,対象種を検出するために濾過
ヴ
鋒鰯電れからの赤潮学蝿
なため,有害種が低密度の場合,real-timePCR法に
よって得られた数値が本当に現場のデータを示して
いるのかどうかを証明する手立てがなかった｡今回
紹介したように,Ｈｃﾉﾉ℃L,ﾉα"s9"ｑｍａに関しては,現場
海水で低密度から検出･定量可能な間接蛍光抗体法
が確立されている。したがって,Ｈ・ｃｍｌ/αriS9Ljama
を対象としたreal-timePCR法の技法が開発されれ
ば,現場における定量結果の正当性を間接蛍光抗体
法によって立証できよう｡今後,様々な有害赤潮藻
の定量法として,より簡便なreal-timePCR法が研
究,開発されると考えられるが,real-timePCR法の
有効性を確認するためにも,抗体を用いた高感度定
量法が必要である。
〃α「.Ｂ/ＯＩＩ､Ｅｃｏｌ.,１８６:103-115,1995.
12)ＬｉｎＳ.,Ｔ､Ｎ､Feinstein,Ｈ・ＺｈａｎｇａｎｄＥ・LCarpenter:Develop‐
mentofanimmunofluorescencetechniquefOrdetecting｣El化srerra
pmcjcj“.｣ＶａｒＭｲﾉＡﾉgae,２:223-231,2003.
13)BatesS.Ｓ､,CLeger,Ｂ､Ａ・KeaherandDM､Anderson:Discriminationbetweendomoic-acid-producingandnontoxicfＯｒｍｓｏｆｔｈｅｄｉａ－
ｔｏｍハe"｡｡-"〃Zsc/ljqpH"８２"srusingimmunofluorescence・ﾉＶａｒ・
ＥＣＯﾉ.ＰﾉＵ9.Ｓｅ'．.，１００:185-195,1993.
14)AndersonD.Ｍ､,Ｂ､Ａ・Keafer,DMKulis,Ｒ､Ｍ・WatersandR、
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AⅣreD(･ＤＣＣ"Jrq"op/lq8`：ｉｉｆｔ?'．e"salongthenortheastcoa5tofthe
UnitedStates・ノ.Ｐﾉα'7A'０〃Res.,１５:563-580,1993.
15)ＣａｒｏｎＤ.Ａ､,MRDennett,，.Ｍ・Moran,Ｒ､Ａ・Schaffner,Ｄ・L
Lonsdale,Ｃ､LGobler,Ｒ・NuzziandT・LMcLean：Development
andappIicationofamonoclonal-antibodytechniqueforcounting
Al《'1eococafsq'１０pﾉJagqﾉｸﾞｾｸﾞだ"３，analgacausingrecurrentbrowntideｓ
ｉｎｔｈｅmid-AtlanticUnitedStates・Ａｐﾉﾌﾉ.Ｅ"l'ﾉﾉＵ肱川/〔･ｍｂｊｏ/､,６９：
5492-5502,2003.
16)CampbellL､ａｎｄＥＪ､Carpenter:Characterizationofphycoeryth-
rin-containingSy"ecAococcLlsspp・popuIationsbyimmunonuores‐
cence､ノ.Ｐ/α"Aro,１尺“.,９:1167-1181,1987.
海洋と生物霧ｌ７２１ｖｏＬ２９ｎｑ５１２００７４４３
17)ShiraishiT.,Ｓ・Hiroishi,KNagai,Ｊ・Ｇｏ,Ｔ・ＹａｍａｍｏｔｏａｎｄＬ
Ｉｍａｉ：Seasonaldistributionoftheshellfish-killingdinofIagellate
HａｅｍａＺｐｓａｃｉ”zｲﾉqrj9Hq'"αinAgoBaymonitoredbyanindirect
Huorescentantibodytechniqueusingmonoclonalantibodies.Ｐﾉα'1A‐
『o〃Ｂｅ"巾osReJr・’２:49-62,2007.
18)NagaiK.,Ｙ・Matsuyama,Ｔ・Uchida,MYamaguchi,MJshimura，
24)IwatakiM.,GHansen,Ｔ・Sawaguchi,Ｓ・HiroishiandY・Fukuyo：
ＩｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓｏｆｂｏｄｙｓｃａｌｅｓｉｎｔｗelveHeremcapsqspecies
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Abstract:HarmfUlredtideshavegivenseriousimpactsonfisheriesindustriesespeciallyaquaculture
throughouttheworldItisessentialtograspthepopulationdynamicsofredtidemicroalgaefOrfOrecastingtheredtideoccurrencesandthemitigationoftheexpecteddamages・Consecutivemonitoringofred
tidespeciesishenceimportant・Theconventionalmonitoringmethodwithlightmicroscopywasdifficult
fOrtheaccurateidentificationandenumerationinsomecases,ａndwasnotpracticalwhenharmfUlspecieswaspresentatlowdensity､Immunologicalmonitoringmethodusingantibodytheoreticallyallows
specificdetectionHowever,theantibodytechniquehashardlybeendevelopedfOrthepracticalfield
monitoringRecently,wedemonstratedthatanindirectHuorescentantibodytechniquewasfeasiblefOr
thespecificdetectionandsensitivequantificationofbivalve-killingdinoHagellateHeremcapsa
c舵"/αｒｊ９ｑ"α'72α・Ｔｈｅcellscouldbedetectedandenumeraｔｅｄｆｒｏｍｄｅｎｓｉｔｉｅｓａｓｌｏｗａｓｌｃｅｌｌﾉｰ1.The
populationdynamicswasclarifiedastothisspeciesbytheantibodytechniquefOrthefirsttimeinAgo
Bay,MiePrefecture・Andfnrther,wefbundH.ｃ此"ﾉcJrjs9"α'"ａactuallyoverwinterinUranouchiI､let，
KochiPrefecture,asvegetativecellsinwatercolumnsJtisnowimportanttodevelopthemonitoring
methodsofotherharmfnlalgalspeciesusingantibodytechniquesfOrunderstandingpopulationdynamicsofthosespeciesandfOrecastingtheoccurrencesofredtides．
444海洋と生物鐵l721voL29no512007
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bloom.ＦバノIcrjesScje"Ce,６７:79-83,2001.
Abstract:Thedistributionpatternsofpolyaminesdifferamongthetaxonomicclasses・Ｔｈｅｍａ]or
polyamineidentifiedinRaphidophyceaewasspermidine,andthatofDinophyceaewasnorspennineln
脱化ｔｏ"emacosrarLlm(Bacillariophyceae)putrescine,spermidineandnorspermidinewerethemajor
polyamines・
Ｉｎｃ/tα"o"eﾉﾉαα""9"αandHejWnFJg'"ｑａＡａＷｗｏ(Raphidophyceae),concentrationsofspennidineshowed
amarkedincreaseduringtheperiodofexponentialgrowthphaseandalinearcorrelationwasobserved
betweenthefreesperrnidinecontentｏｆｔｈｅｃｅｌｌｓａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ・Thelinearcorrelationwasalso
observedbetweenthecontentoffreenorspermidine,ｔｈｅｍa]orpolyamineinDinoHagellates,ａｎｄｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｏｆＫｍｌｅ"iα〃A伽ｏｒｏｊａｎｄＡにxα"dri""Zcqlfe"e"α・
ＤＦＭＯ(DL-q-Difluoromethylomithine),thesuicideinhibitorofODC(Ornithinedecarboxylase)，
reduceｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｇｒｏｗｔｈｙｉｅｌｄｓｏｆＣ.α""9"ｑａｎｄＨ.αAａｓ/ｚｊｗｏ,Ｋ・〃k〃ｏｒｏｊａｎｄＡ.ｃα/e"e"α,ａｎｄ
ＯＤＣａｐｐｅａｒｓｔｏｂｅｔｈｅｋｅｙｅｎｚｙｍｅｉnpolyaminebiosynthesisduringthegrowthofthesealgae・Ｔｈｅ
ｍａｘｉｍｕｍｇｒｏｗｔｈｙｉｅｌｄｓｏｆＣ．α〃〃９"ｑａｎｄＨ.αkashjwowerereducedbytheadditｉｏｎｏｆＭＧＢＧ
(Methylglyoxalbis-guanylhydrazone),whichinhibitstheconversionofputrescinetospermidineandof
spennidinetospermineThereducedgrowthyieldscouldberecoveredbytheadditionofspermidineinto
themedium・Itisthoughtthatfi･eespermidineplaysasignificantrｏｌｅｉｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＣ.α"ri9"αａｎｄＨ
ａｌｃａｓ/zｊｗＱ
Ｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎｄiaminopropaneandspermineconcentrationsweredemonstratedduringtheculture
experimentsofK'7zjA伽oroj,Ｃ､α'7〃9"αａｎｄＨａﾉＩＥａｓ/ｌｊｗｏｃｕｌｔｕｒｅＪｎｔｈｅＳ・cosrammculture,spermine
concentrationalsodecreased,butonlyslightly､TheseresultssuggestthattheinCorporationandoxidative
degradationofpolyamineswereprocessedbythesealgae.Ｃ､α"rj9"αａｎｄＨ.αAzJshjwoexcretedpolyamines，
especiallyspermidine，ａｎｄＳ､ｃｏｓｍｊＷ"Zmainlyexcretedputrescinetotheculturemedium・Obvious
increasesofpolyamineConcentrationswerenotobservedinthemediumofK〃叱加Ｏｍｉ,andtheresults
suggestthatK.〃ＩＣ伽oMdonotexcretepolyaminesoutsidethecelL
ThusthepolyaminesinseawaterpossiblyplayanimportantroleincontroUingthegrowthofalgae，
includingHABspecies,throughaffectingcellularpolyaminecontents．
海洋と生物鱗l721voL29no512007453
■■■■⑬④醗騨皿Ⅲ
これからの
JJ1lqpl1pl11瓦
鱗
有害有毒赤潮生物の出現と
分類の歴史的経過
今井一郎
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１蟻有害有毒藻類ブルームとは
ニー｜‐必）酢助埋扣や
,鞠iiiliiiil碑，
!:!｢瀞ｆＷ聯轤辮溌瀞騨溌獅i｢織蕊鱗溌溌鴬ﾂﾞｉＷ欝溌騨騨蕊蕊
る。３）に属する有害赤潮は,主に生け贄で飼育され
ているブリ，カンパチ,マダイ，ヒラメ，トラフグ等
富栄養化した沿岸水域において頻繁に発生する
の大量鶴死を引き起こすことから,養殖漁業者に
赤潮は,水中の微小生物,特に微細藻類の大量増殖
とって大きな脅威となっている。また,珪藻類は海
域の一次生産者として本来は重要な生物群である
や集積の結果生ずる海水の着色現象のことをい
う｡光合成能力を持つ微細藻類は,基礎生産者とし
が,４)の珪藻赤潮は,ノリの養殖が行われている時
て海洋生態系における生物生産の根幹をなす重要
期にその養殖海域で,ノリの必要とする栄養塩(特
な生物群である。しかし種類によっては,増殖や集
に窒素)を珪藻類が消費し尽くした場合に｢ノリの
積の結果赤潮を形成し,人類や海洋生物に悪影響
色落ち｣を引き起こす｡その場合,珪藻類は有害な赤
を与えるものが存在する｡そのような微細藻は,国
潮生物とされる｡珪藻赤潮は魚介類を鼈死させるわ
際的には"HarmfUlAlgae，，(有害有毒藻類)と称され，
それらが個体群を増加させる現象は"HarmfUlAlgal
けではないので,他の鞭毛藻等による魚介類の蕊死
Bloom＝HAB"(有害有毒藻類ブルーム）と呼ばれ
被害額は,ノリ養殖の方が魚類養殖よりも大きい場
る｡現在,ＨＡＢは表１のように４つに類型化されて
合が多い。
いる！)。１）は通常無害な生物であるが,大量に増
殖･集積する場合があり,赤潮発生後の死滅･分解の
を伴う有害赤潮と区別する必要がある｡一般に漁業
２蟻沿岸域における赤潮の発生
過程において,水中の酸素が急激に消費され魚介類
わが国沿岸域における赤潮の発生件数は,高度経
を鶴死させてしまうことがある。２)の有毒ブルー
済成長を始めた1960年代より海域の著しい富栄養
ムでは,原因生物自身が強力な毒を保有しており，
化に伴って急激に増加した｡養殖業を含む沿岸漁業
二枚貝やホヤ類等が餌として有毒微細藻類を摂食
の盛んな瀬戸内海における,赤潮発生件数の経年的
することにより,それらの体内に毒が蓄積され,人
な変化2)を図１に示した｡当初,瀬戸内海全域にお
間がこれらを食べて中毒するというものであり，こ
いて,年間50件以下の発生件数であったのが,1970
のような事件は世界中でしばしば起こってきてい
年代に急激に増加し１９７６年に最高値の２９９件を
る｡また,食物連鎖を介して毒が転送され，トドやペ
記録した｡1972年に発生したシャットネラ赤潮に
リカン等が鍔死したという事件も報じられている。
より，史上最大の７１億円にも上る養殖ハマチの整
有毒ブルームは,海水が着色するまでに原因生物が
死被害が起こり(1,420万尾姥死)，これを契機とし
て｢播磨灘赤潮訴訟｣が提訴されたのはあまりにも
増殖しなくても,貝類による毒の蓄積は普通に起こ
OccurrencesofharmfUlalgaeandhistoricalprogressoftaxonomy
有名な話である。この事件を背景として,1973年に
｢瀬戸内海環境保全臨時措置法｣が制定され,1978
lchirolmai／DivisionofAppliedBiosciences,GraduateSchool
年には特別措置法として`恒久法化された｡このよう
科応用生物科学専攻海洋環境微生物学分野）
な法的整備と1973年末に始まったオイルショック
ofAgriculture,KyotoUniversity(京都大学大学院農学研究
ＫｅｙｗｏｒｄＳ：ｄｉａｔｏｍ，dinoflagellate，harmfulalgae，
raphidophytaredtide,taxonomy
454海洋と生物鯵l７２１ｖｏＬ２９ｎｏ５１２００７
の影響により，その後赤潮の発生件数は減少に転
じ,1980年代の後半には年間約100件程度にまで
Ａ９ｌｲ〔lbmmg)，oSeibutsuKenkyushaCo.,Ltd．
表１鱒HarmfulalgalbIoomのタイプ分け'）
l）大量増殖赤潮:基本的には無害であるが,高密度に達した場合には溶存酸素の欠乏等を引き起こして魚介類を轄死さ
せる。
原因生物:００")'ｑＬｌ/αxpo/)'8ｍ'"'，Z｡,Ⅳocli/Ulcasc/""/ﾉα'1s,71r/chodesmjL""ｅＭｈｒａａ"",Scr卯sieﾉﾉα/'１ocﾉloidea
2）有毒ブルーム:強力な毒を産生し,食物連鎖を通じて人間に害を与えるもの｡海水が着色しない低密度の場合でも毒
化現象(特に二枚貝で)がしばしば起こる。
原因生物
麻痒性貝毒:A/exc"ｊｄｌｊⅨ''1/α'"α'で"s２，Ａ.cα/e"eﾉﾉα,Ｇ)〃"j1odillj""icarellα"""等
下痢性貝毒:Ｄｊ"OPA)'sｉｓ/ｂｌ７ｍＤ.αα{''１"，α/α,Ｐ'Ｄ'Uce'"'wlM'"α等
記憶喪失』性貝毒:Psezldo-"ilZscAin,Mriserjes,Ｐ.α"sﾉﾉＭｓ等
神経性貝毒:KtJ,,e,Ｔｉｑｂ花ｖｉｓ
シガテラ毒:Ｏｑ,"bje,zﾉﾉSc"s'０x/α(ｓ
３）有害赤潮:人間には無害であるが養殖魚介類を中心に大量姥死被害を与えるもの。
原因生物:Ｃｈａｒｌｆｏ,,eノルα""9脚α,Ｃ,"α（'1α,ＣＯ,'ｑｒｑ,Ｃ・ｖｅ〃mMosa,Hereroslg,"ααAashiwo,Hererocapsq
cj,℃"ﾉαr/S9"α,,,α,ﾉ､me"/α,，ｌＭｒｉ,"・'０ｉ,ＣＯＣﾊﾉＭ"ｊ","ＰＣﾉWjAojdeS,Ｃ/,,ＷＯＣ伽"､ﾉﾉ"apo/yﾉepis等
４）珪藻赤潮:通常は海域の基礎生産者として重要な珪藻類が,海苔養殖の時期に増殖して海水中の栄養塩類を消費し，
海苔の品質低下を引き起こして漁業被害を与えるもの。
原因生物:Ｅｌｌｃα'"p/αZodjq〔ＷＳ,Cosci"odjsaｲｓｗｑｉ/ｅｓｊｊ,Ｃ/merocelUsspp.,Sk山rolzel"qcoslQrl"'0,7Massjos"qspp.，
ＲｈｉＺＯＳ山"ｉｑｊｍｂｒｊｃＱｍ等
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年（西暦）
図１蟻瀬戸内海における赤潮発生件数と漁業被害件数の経年推移2）
になった。しかしながら，このレベルは維持された
で約2.3万kｍ2)にも及ぶ超大規模な赤潮が春～初
状態で現在に至っている。
夏に発生するという。
赤潮の発生が最盛期であった時代には,大阪湾，
瀬戸内海の赤潮で漁業被害を伴った発生件数は，
播磨灘,燧灘,あるいは周防灘のような海域全体を
以前は年間３０件を超えることもあったが,近年は
占めてしまう大規模な赤潮の発生も希ではなかっ
年間'0件前後で推移している｡また,赤潮による漁
たが,近年では赤潮発生の規模と期間が縮小傾向に
ある｡因みに,経済成長の著しい中国では,揚子江河
口のはるか沖合において約２万kｍ2(瀬戸内海全域
業被害額は,瀬戸内海全体で年平均20億円弱と言
われている。
海洋と生物鰯l７２１ｖｏＬ２９ｎｏ５１２００７４５５
Ｓ鱸有害赤潮藻類
与える規模の赤潮は発生しなくなっていたが,2003
年夏季に久しぶりにシャットネラ赤潮が播磨灘で
わが国沿岸域で大きな漁業被害を与えている,代
表的な有害赤潮生物を図２に示す｡ラフィド藻の
発生し,１０億円を超える被害を与えた｡それ以後，
シャットネラ赤潮は復活の様相を呈し，しかもそれ
C/zarro"e"αα"rJ9“,Ｃ・'７ｍａｒｊ"α,Ｃｏｖａｍ(合わせて
まで漁業被害の実績のなかったＣｈａｒｒｏＭ/αｏＶａｒα
シャットネラと称される),Ｈ伽msjgmaa伽/zjw｡(ヘ
による赤潮が新たに発生し3),養殖魚類を整死させ
テロシグマ),渦鞭毛藻の/ＶＯＣ"/,ｌｃａｓｃｊ"/ﾉﾉﾉα"s(夜光
るようになったのは特筆されるべきである｡シャッ
虫),Ｋare"ｊα伽ｋｊｍｏＭ(カレニア),HererocapsQ
トネラは耐久性のあるシストを形成するのでｲ),赤
潮の発生は非発生の翌年にも継続すると予想され，
cj,MZJ伽9脚α"、(ヘテロカプサ),およびCDCﾊﾉ(Ｍ"ｊＬ"〃
Po1yMﾊﾟﾉ伽(コクロディニウム)が重要な有害赤潮
生物として挙げられる｡最も大きい漁業被害を与え
注意深いモニタリングが必要である。
カレニアによる赤潮は古くから正式に報告され
てきたのはシャットネラであり,渦鞭毛藻のカレニ
ており,1903年に三重県英虞湾,1933年に同五ヶ所
アとヘテロカプサがこれに続き,近年はコクロディ
湾,そして1957年には山口県徳山湾と,高度経済成
ニウムが台頭してきている２)。
長時代以前からである｡その後もコンスタントに西
シャットネラによる赤潮は1969年に広島湾で初
日本の各水域で赤潮を引き起こし,魚介類の蕊死被
めて発生が確認され,その後1989年までほぼ毎年
害を与え続けている。
のように発生して養殖漁業に被害を与え続けてき
ヘテロカプサはユニークな赤潮生物であり,本来
捕食者である二枚貝類を逆に殺滅するという特徴
た｡興味深いことにその後は，１億円以上の被害を
図２簿わが国沿岸域における代表的な有害赤潮藻類｡魚類を蕊死させるラフイド藻,Chartone//aamqua(A),Charrone//ａ
ｍａ"､a(B),Charrone//ａのシスト(C),Hete｢ＯＳ/gmaakas/7/ｗｏ(Ｄ)：赤潮渦鞭毛藻Nocr//ucasc/ntﾉﾉﾉans(E,夜光
虫),魚介類を蕊死させる/<are､/Ｂｍ/k/moto/(F),＝枚貝を蕊死させるHereﾉbcapsac/｢Ｃｕ/ar7Squama(Ｇ),魚介
類を蕊死させるCoch/odm/ｕｍｐｏ/yMko/des(Ｈ）
スケールは,Ｅが10011ｍ,その他は２０ｕｍ。
456海洋と生物籍l721voL29no512007
け
:鶴鐇-19鍔1s､鐸§;鱗螺鯛$lil簿:難癖；蟻鎗蕊騨懸禽:鰯鱗.#鱒識懸騨蕊鐸雄辮侭騨kJ潔蕊蕊蕊蕊篭蕊蕊鐵驍】－４鋒F潔鞠;$蕊息:鐸’fIS鐸急騨:f;{鮒･;．，曾議】鷺fff群､$１１；§１，鶚?;鴬;:ﾊﾟﾐﾄﾞ駕翁昭鴎ｉｆｌ１？!;w苣弩#!{!?;ｆ:､ﾆﾄﾞ$\齢?甥Ｉ鵠串堅ｊ９#!?!$5.4?fY9P-;．:3F鰯1E#H1$像購嘩I99f:1.-ｸﾞﾐ１９§し１－婿fF1929-婿193念:．#寵１F’
鱒嬢電れからの赤潮学畷
を有する5)｡本種は1988年に高知県浦ノ内湾で初
赤潮を発生させ,魚介類を蝿死させている8)｡本種
めて赤潮の発生が認められ,数億円規模の大量のア
は今後も厳重な注意の必要な赤潮生物と言える。
サリを鶏死させた｡翌1989年には博多湾でもアサ
リを姥死させ,1992年には三重県英虞湾で約30億
４蟻有毒藻類
円に上る轄死被害を真珠貝養殖業に与えた｡瀬戸内
わが国における代表的な有毒藻類を図３に示し
海では広島湾におけるカキ養殖への被害が著しい。
た｡表１に示した有毒ブルームの中で,わが国沿岸
1995年と１９９７年に赤潮が発生した後,1998年に
において発生が確認されているのは麻痒性貝毒と
は被害額約40億円にも上る大量のカキが鶴死させ
下痢`性貝毒である。
麻揮｣性貝毒はフグ毒に似た強力な神経毒であり，
られた。
コクロデイニウムは,1975年に九州南西部の八
この毒を生産･保有する微細藻類をカキ,ホタテガ
代海において,赤潮の発生とそれに伴う若干の魚類
の整死被害が初めて認められた｡その後も九州沿岸
イ，ヒオウギガイ，イガイ，アカザラガイ，アサリ等
の有用二枚貝類やホヤ類が摂食すると,毒が貝等の
域や太平洋に面した沿岸域で小規模に赤潮を起こ
体内に蓄積される｡このようにして毒化した貝類を
していたが,2000年の夏季には八代海において約
ヒトが摂食した場合に,麻痒性貝毒中毒に罹患す
40億円にも上る養殖魚の繁死被害を引き起こし6)，
る｡原因藻類としては,渦鞭毛藻のＡ化ｘａＭｒｊＭｍ
危険な赤潮生物として大きな注目を集めるように
なった｡本種は,韓国でも1995年に大規模な赤潮に
ｃａｒｅＭＪα(図Ｓ,Ｅ),Ａ・ｒａｍａ７ｅ"se,Ｇ)wz"Ｍ川加
ｃａｒｅ"α､、(図３，Ｆ)が代表的である｡麻痒性貝毒は，
よって764億ウォンにも上る養殖魚類の大量整死被
1980年代前半までは主に北日本の沿岸域で発生し
害を招き,以後,粘土散布等の対策を講じているもの
ていたが,1990年代になる頃より瀬戸内海や九州
のほぼ毎年のように蕊死被害が起こっている7)｡ま
沿岸域でも頻繁に発生するようになり現在に至っ
た,九州や韓国沿岸で発生した本種の赤潮は,対馬暖
ている9)｡麻痒性貝毒の場合は可食部１９当たりの
流に運ばれ日本海沿岸の各地において小規模ながら
毒量が４ＭＵ(マウスユニット）を超えると市場へ
図ａ響わが国沿岸域における代表的な有毒藻類｡外国で記憶喪失性貝毒の原因となっている珪藻Pseudo-n/rzsch/ａｓｐ
（A),下痢性貝毒を保有する付着性渦鞭毛藻Ｐ｢orocenrrumﾉﾉｍａ(B),下痢性貝毒の原因生物とされている渦鞭毛
藻Ｄ/nophys/SfO｢t//(Ｃ),Ｄ/nOphys/sacum/nara(Ｄ),麻痒性貝毒の原因となる渦鞭毛藻Ａ/exandr/umcatene//ａ
（E)，Gymnodnumcatenatum(F）
スケールは全て２０１１ｍ。
海洋と生物鱸l７２１ｖｏＬ２９ｎｏ５１２００７４５７
畷これからの赤潮學霞露
:辮・蝿騨鎌:－，鐘魁勵111鶴零:鐸:擦灘:`熱醸熟鐸醗爾』鐸i鰻#蝉?:#織繍鴎:::癖,銭§:鐸､:､譽癖::鐸…総i衞:像講:總騨鐸蕊蕊翰:`騨糯＃ilW;;?i-.:;，!？;;》↑鬘蝋ｶﾞｷｾﾞ!?!::鬘41;１２１$!:二．《《f鷺１鴛申鰊::《；11?;１１:惜働:$11111$w"；11;i11b:､綴$1$;11?:､望1$\１１１F-．ｲｶﾞ!;1311>ｷﾞｶﾞ;２$､:$!！;!:?":ffiH11;?`學＃11112：.:l;$;#i1R鷺`j#fF99も膠`,315?!》@.!;$切豊$:-m:‘Y､ﾐﾔjｾﾞｻﾞｽﾞﾐw:『:、
の出荷が自主規制される｡今春(2007年)の大阪湾
べきであろう。そのためには,充分なモニタリング
においてはＡｍｍａだ"Ｓｃが大量に発生し,わずか十
数個の毒化したアサリの摂食によってヒトが死に
と情報の開示,および情報の周知が必要である。
至る可能性があるほどまでに高度な毒化が認められ
た｡A化Ｘα"drM属やＧcare"α､"1は非常に耐久性
５《鑿代表的な有害有毒藻類の分類について
の高いシストを形成するので,－度発生が確認され
赤潮や貝毒の原因となる微細藻類に関しては,昔
から発生していたものもあるが,特に有害赤潮に関
ると以後もその水域に定着してしまう場合が多い
しては近年の沿岸域の富栄養化の進展に伴って新
ことから，これからも厳重な監視が必要である'0)。
たに赤潮を形成し始めた生物種が多い｡その場合，
これまで報告がないため,赤潮が発生し始めた初期
下痢性貝毒は,脂溶性の毒に起源を発する下痢性
食中毒である｡麻痒性貝毒と同様に,二枚貝類等が
有毒な微細藻類を摂食して毒化し,それをヒトが摂
食すると発症する｡原因生物としては,渦鞭毛藻の
Ｄｊ"OphySjMWjj(図３，Ｃ),，.αCM'"伽、(図３，，),お
よび海藻等に付着する渦鞭毛藻(図Ｓ,Ｂ)等が報告
されている｡下痢性貝毒は可食部１９当たり０．０５
ＭＵが規制値であり，これを超えると出荷の自主規
制が行われる｡貝毒による出荷の自主規制は,毒化
した貝が鼈死するわけではないので,被害額の算定
がきわめて難しいのが大きな問題点である｡下痢性
貝毒に関しては,原因生物と言われる，./b伽が大
の頃には分類と同定に混乱が生じるのが普通であ
る｡わが国沿岸に生息する主要な有害有毒藻類の分
類と同定に関して,表２に種名や呼称の歴史的な変
遷を取りまとめた｡分類学の進歩と展開に伴って，
多くの重要種について属名や種名の変更等が普通
に認められる。
５－１蟻ラフイド藻とディクティオカ藻
ラフィド藻綱(Raphidophyceae)は,不当毛植物門
(Heterokontophyta,黄色植物門Chromophyta,または
オクロ植物門Ochrophytaとも呼ばれる)に属する
量に出現する瀬戸内海においては,貝の毒化がほと
んど認められず,毒化と原因生物の対応関係が明`快
比較的小さい分類群の生物であり,緑色鞭毛藻綱
ではない｡さらに,これまでＤｊ'mph)'川属のいかな
る種においても培養が不可能であったため,真に
DmOp/lysis属の生物種が毒を生産しているのかと
いった基本的な研究さえ不可能であった。しかし，
2006年秋にコペンハーゲンで開催された国際有害
有毒藻類会議において,，.αc"〃"α、の培養に成功
フィド藻には沿岸域において赤潮を形成する種が多
(Chloromonadophyceae)と称されることもある。ラ
く，しかもその被害は甚大である｡主要な属として
は,ＣＭ､',ﾋﾞﾉﾉﾋJ属,Ｆｊ伽c叩sα属,およびHEremsi帥α
属がある。
Ｃ/mrro"ﾋﾞﾉﾉα属には７種が記載されており14-16),そ
のうち基準種のＣ・ＭＭｓｑを除く６種(C､α'zrj9"α，
したというブレイクスルーの研究報告がなされたこ
Ｃ・ｇｌｏｂｏｓａ，Ｃ・ｍａｒｊ〃α，Ｃ・〃〃伽α，Ｃ・ｏＶａｒａ，Ｃ・
とから11),今後の飛躍的な研究の進展が期待される。
per'"c脇ﾉｏｓＱ)が生息すると報じられている｡わが国
その他の貝毒としては,記憶喪失性貝毒が要注意
におけるシャットネラ赤潮は1969年に広島湾で発
といえる。この貝毒では,珪藻片e"`o-"illZsc/ｚｉａ属
生がみられ，ミドリムシの新属新種として
(図Ｓ,Ａ)のかなりの種で毒（ドーモイ酸)生産と保
有が報じられている12)｡わが国沿岸域にも有毒種が
Ｈｅ〃e"/〃ﾉﾉαα"ｊｊ９"αと命名された17)｡その後,本種
生息しているが,まだこの毒が規制値を超えるまで
ＨＤｊＭﾉ、、α'伽Subrahmanyanl8)と同一か近縁の種と
に貝類に蓄積されたことはない。しかしながら,分
離培養された培養細胞からはドーモイ酸が検出さ
れており13),これからも監視が必要であろう。
養殖の貝類については毒のモニタリングがなさ
はインド西岸で赤潮を発生させた緑色鞭毛藻の
考えられ,ホルネリアとしばらく呼ばれることに
なった｡ところが文献調査が進むにつれて,Ｈ,、,j"α
はＣｓ"６sα/Sαと同一種とする報告19)があり，した
がってわが国沿岸に発生するものもＣｈａｒ､"e"α属
れ,基準値を超えると出荷が自主規制されるので，
通常の小売店から入手した貝類を摂食して貝毒に
に属するのが妥当とされた。
よる食中毒が発生することは,まずあり得ない｡天
然貝の採捕摂食による中毒の発生にも注意を払う
藻類の分類と同定に威力を発揮するようになっ
458海洋と生物鱗l721voL29no512007
近年,遺伝子を用いた分子的手法が発展し,微細
た。ｌ細胞だけを材料にLSUrDNAの塩基配列を
表２蟻わが国沿岸に生息する主要な有害有毒微細藻の分類の歴史的な変遷
種名
文献
呼称あるいは種名の変遷
ラフィド藻(Raphidophyceae）
Ｃｈα"Olleﾉﾉαα"lMi9“(Hada)Ｏnｏミドリムシ藻EMr1℃pljeﾉﾉqsp.,Hcl"icM"'叩ｉαα"1ｊ９ＩＪａ
→緑色鞭毛藻Ｈｏ"Iﾋﾟﾉﾉﾉα',Ｉａｒｊ,!αか類似種→Ｃ/iα"O"ﾋﾟﾉﾉαα"r/9,ｲｑ
ＦｉｂｍｃａｐｓＱﾉapo"ｊｃａ
Ｂｏｒ'yococα（ssp.,Exlﾊ'ｊｑｅﾉﾉｑｓｐ→Ｆ/bmcQpsn/apo"jcq
TbriumietTakano→Ｃ/Ｍ１"｡"eﾉﾉα/αpolljcqが提案される→Ｆﾉapo"ｊｃａ
渦鞭毛藻Ｅ'"0,,,osig",aQAqsﾉ,ｎW)→Here,,ojil8",QaAashjwo
Heremsj8"ｌａＱＡａｓｈｉｗｏ
→Heremsig"7αｃａｒ'erqe→Here”Sig"ｍａＡｑｓﾉｶﾉｗｏ
14,15,17～19,26
25～28
29～３１，３３，３４
（Hada)HadaexHaraetChiharaHeremsjg"!αｊ"ﾉα,!`ﾉﾉＣａ→Heremsl8",ＱａＡａｓ/,iwo
ディクテイオカ藻(Dictyochophyceae）
球形ホルネリア→ラフィド藻ＣＡα"o"eﾉﾉｑｇ/o6osu
Djco'oc/iα/1MMJvar・smpediq
→Ｄｉｃｎ,ocﾉ,αβＭａｖａｒ・smpedjaの骨格のない細胞
Pse"doc/zα"o"eﾉｌｑｌﾉer'wcLMosq
16,20
（HaractCmham)HosoiざI1anabeaQﾉ．ラフイド藻Ｃ/'α"o"eﾉﾉａ!'e'.'・MCL'/ｏ８ｑ→門α(`oc/'α"｡''ｅｌｌＩＱ１ﾉe″LにⅨﾉCsα
16,21
渦鞭毛藻(Dinophyceae）
Ａﾉera'mIrm"'属００'')'α‘ｲﾉα兀属→Ｐ'１〔)「ogollyamﾉｕｘ属,Oess"eljll"'属→Ａ化.、"｡'/Ⅸ"l属
ＣＯＣﾉ1ﾉodj"jwllType-'78Yatsusbiro,ＣＯＣﾉjﾉodi'1ｊｌ""here、/０bar""1類似種
ＣＯＣ/Modj"ｉＬｨ"ｌｐｏＭ'jkoMes
58,59
Margalef→Ｃｏｃｈ/０．/"ｉｌｌ''1ｐｏ/yArjAojdes
HaehocapSQCj比'ｲﾉＱｒｊｓ９ｌｌｑ"ｌＱ
Horiguchi
51,52
55,56
Ｈｅｒｅ'Ｄｃｑｐｓａｓｐ､→ＨｅﾉﾋﾟﾉＤＣ(Jpsacﾉﾉr"/αris9uｲα"ln
Knだ"ｊα"Diki"zoroiOW"'Iodi"/【ｲ"1Type－，６５→ＧＶ"l"odi"ｊｕ""〃ａ８ｑｓｑＡｊｅ"Sc
39～42
（MiyakeetKominamiexOda）→ＧＷ"''０．ｉ"'１１"lllliAj'"oroi→Ｋα'で"/α,,,ﾉﾊﾉ,'１０'oノ
Ｇ)''１０`ﾉﾉZil"'ｌａｌ１'℃oﾉ"'"sensuBraarudandHeimdal(1970)→Ｋ［J'で"ｊα'"ｊｋｊ,,１０(o， 43,44,46
HansenetMoestrup
Kq”"ｉａｐａｐﾉﾉﾉo"ｑｃａＪ
HaywoodetSteidinger
Ｐ、'1ＯＣＢ"rrm"!〃】i"i'"Ⅸ〃
（PavillaId)Schiller
nkqyα"'αｃﾉadoc/、o'"q
ｄｅＳａｌａｓｅｔａＬ
Ｋｍ℃,ＩｉＱｂ”y（(その前はＧＷ,1,10./"ｊＩ",１６だ,,e)とよばれていた種
48
P,wwoCe,""",,,"ａｒｉａ－化bo",.ｉαｅとよばれる場合もあった
OWl717odj"ｊ""lType'84K→ＧＷ""odj"ｉｌｲﾉ"ｐＪルノ１ｃｍ'"→7hAα),α,"αc/α(ﾉocﾉ',Ｄ",ｑ 49,50
珪藻(Bacilla｢iophyceae）
ＰＳＧ"dlo-"jrZschjQ属ノVirZmchia属→ＰＳα（do-,ｌｊｌＺｓｃｈｉａ属
12,16
繊毛虫(CiIiopho｢a）
ノVvrio'1ｅａａｒ"bm
（Lohman)Jankowski
Mespdj"ｊＵ"〃'w6rz"〃→Ｍｗ７ｏ'lecrn'ｗｂｒｎ
解読し,Ｃｇ/０６０sαが実はディクティオカ藻の１種
DjclWchα/iiMavar・sraPedjQの骨格を持たない形
態の細胞であることが明らかになった20)｡また,C
yer'wc"/Csαにおいても１８SrDNAの解析と微細構
6２
海で赤潮を引き起こした際にＥＸＭａｅﾉﾉaSp､26)ある
いはＢｏｔＤ'ococ〔wssp27)と仮称されていた｡その後，
Fj伽caPsa属をＣ/tatro"eﾉﾉα属に包含するという主
張もみられたが28),承認されず現在に至っている。
造の観察の結果,ディクティオカ藻に属することが
HEre'ｍｇｍａａＡａｓﾉﾉﾉwo赤潮は1966年に広島県福
判明し,Ae伽c/1αがo"eﾉﾉα1ﾉer'wαｲﾉCsαの学名が新た
山市沖で初めて発生し,渦鞭毛藻の，種として
に提案されている21)｡ディクティオカ藻に属する他
E"romosj81"αｑｋａＷｗｏと命名された29)｡次に,三重
の種では,Djc'yocﾉmSPec"/Ｌｌｍがやはり骨格を持た
県五ヶ所湾で起こった赤潮の原因生物を羽田は新
ない細胞を持っており,赤潮を形成して魚類を鞄死
属新種のHeremoszgmaj"/α"dｊｃａと記載報告し,Ｅ
させることが知られている22,23)｡このように,デイ
ａＡａＳＡｉＷｏもこの新属に移してＨ・ａｋａｓｈｊｗｏと種名
クティオカ藻はラフィド藻と混同される傾向が強
を組み替えた30)｡その後,詳しい形態学的な検討が
く，分類に混乱が生じていたが一段落したように思
加えられ'Heremsjgl"α属の２種については形態学
的な差がほとんどないとされ,併せてHeremsIgma
われる。
Ｆｊｂｒｏｃａｐｓα/ａｐｏ,,ｊｃａには溶血`性の毒があると
aAaSh/ＷＯとするのが妥当と結論された3,)｡これに
報じられており，注意が必要である24)｡本種も正
対しTaylorは,米国ウッヅホールでなされた鞭毛
式な種名の記載報告25)がなされる前には,瀬戸内
藻類に関する観察報告32)を根拠に,本種の種名を
海洋と生物鱗I７２１ｖｏＬ２９ｎｏ５１２００７４５９
鶴これからの赤潮夢霞謬
‐ねE窮一毎残一戸弓、’今靜ａ-坪今ｷｰｸ?７勺､-錘喚.…Ａ′～、．｡…、-曰npが一台999.挿私、究め、ペーヘ錘？、‐'何口参・‘；鐘E、,蕊ＰＶＣ｡,.▲－．Ｊ蜂奔守予盈秘-.-…会･勾呵ＰＰ.F－－肉白魚⑥."9蕊L-.余鈍一メロ699゜､‘字鷺甲や卓⑬中日ｾﾞｰｨ錨唱,-.打§W承､-99???！.冬軸４Fいら’Jｳ虹坐-,軒？;■ぬ】.｢帛獣QT学.分?鼻二，`?■､笹P9n9V、,Jq9P9：.HO9?Ｐ９－打｡7匙
Hererosjgllzacqnferae(Hulburt)Taylorとすること
を主張した33)。しかしながらThrondsenにより，
類の分類が整理されつつある。
培養株の詳しい精査の結果を基に分類されたH
生が報じられている種であるが,1965年に長崎県
大村湾で大規模な赤潮を形成した39)時には分類が
aAuMjwoの呼称が妥当という提案がなされ34),それ
が受け入れられて現在に至っている。このように，
Ｈ・ｑｋａｓｈｉｗｏの分類は混迷の歴史を辿った｡さらに，
本種は過去にＯｌＭｚＭｓｃ"Ｍ,jWsCarterか近縁種
として扱われることが多かった｡詳しい検討がなさ
れた結果,０.〃jeL`sはＨａＡａＷｗｏとは全く異なる
肋”"ｊα,"ｊｋｉｍｏｒｏｊは前述の様に戦前から赤潮発
整理されておらずＯ脚"od〃"、Type-,65と仮称
され,様々な研究が推進され始めた｡そして分類学
的検討の結果,本種はＯ脚"加川"z〃ｑｇａｓａｋｊｅ"ｓｅ
と命名された40)｡しかしその後,1933年に三重県五ヶ
所湾で発生した赤潮の原因生物(ｏ川"Ｍｊ"j"、
底生』性の別の生物であることが判明した35)｡以上か
",/肋"ｏｒｏｊ)41)との比較検討が行われた結果,Ｇ・
ら，それまで日本各地で赤潮を形成した種,ケンブ
"αgaSakje"ＳｃはＧ'"j肋"ｏｒｏｊの新参シノニムであ
リッジ･カルチャーセンター(CCAP)ならびにテキ
るという結論が得られ,本種はＧ・〃伽ＣＭとする
サス大学カルチャーコレクション(ＵＴＥＸ)に０．
ことが提案された42)｡現在は以上のような再編に
〃eLlsという名称で維持されていた藻種は,全てＨ・
従い,Ｋ[Mだ"jα〃A/"zorojとなっている。
ahMiwoであると結論付けられ,長年の混乱がよう
やく整理された。
ところでＫ・"1伽"oroiはコスモポリタン種であ
り，わが国だけでなくヨーロッパやオーストラリ
ところで,ＣＡａｔｒｏＭﾉα属の主要な３種について
ア等の各地で魚類整死を伴う有害赤潮を形成して
rDNAを用いた検討がなされた｡その結果は驚くべ
いる。ヨーロッパでは,１９６６年にノルウェーにお
きものであり，ＣａＭ９Ｌｌａ,Ｃｍｑｒ伽,ＣｏＷＪｒｑの３
いて沿岸で養殖しているマスの蕊死事件が起こ
種は,rDNAに関しては全く同じ塩基配列を示した
り，その時の赤潮原因生物がＧＷｄ伽``ｍα"花・ﾉ皿、
という36)｡これら３種は,培養株の観察に基づくな
とBraarudandHeimdalによって同定された43)｡そ
らば形態観察による種の識別はさほど困難ではな
の後この種は特にヨーロッパで繰り返し赤潮を起
いが,逆に遺伝子の観点からは極めて近縁(ほぼ同
こし漁業被害を与えるようになり,そして分類学的
種？）な生物ということになる。これらは何れも強
い魚毒性を有することから,分子識別が将来可能と
な検討がなされ,当時Ｇy'""od伽"""αgasakje"Ｓｃと
の関係が指摘された44)｡Ｇ)）、｡』川maLlheo伽の原記
なることがモニタリングの進展の観点から期待さ
載45)は米国ウッヅホールから得られた標本を用い
れる。
てなされており,原記載によく合う培養株がウッヅ
５－２蟻渦鞭毛藻
ホール近郊から得られたことから,Hansenらは
様々な産地のＯ)wmodj川加〃A〃orojと上述のＧ，
渦鞭毛藻類の中では,無殼のギムノディニウム科
αⅨ,でoﾉ"〃について,形態,遺伝子,光合成色素を中
に属する種に有害有毒なものが比較的多い｡特に多
心に分類の比較研究を行った46)｡得られた結果に
くの種を擁するＧｙ'""odﾉﾉ川"属とGyl1odj川"1属
よると，ヨーロッパやオーストラリアの有害種は
は,横溝の段差が細胞長の1/5以上か否かという人
日本産のＧ〃伽ＣＭと同種であり，ヨーロッパに
為的な基準によって分けられてきた｡しかし現実に
おいて赤潮で漁業被害を与えBraarudandHeimdal
は,この境界基準付近の種や境界を跨って段差の変
によってＧ､α皿,でoﾉz`、と最初に同定され,以後それ
異のある種が存在しており,研究者によって見解が
に従って同定されたＧ､α"”o/LmZは,Ｇ伽AC〃oroiと
異なる場合もあり，基準は暖昧なままであった。
同一であるというものである｡新たに得られたＧ
Daugbjergらは分子的手法を活用し,LSUrDNAの
塩基配列を調べ,微細構造や光合成色素等を主たる
α",,eol""１は,Ｇ"ｚｉ伽orojとは明らかに異なってい
基準にして分類学的検討を行い,qwz"odj加川属と
GWod伽""'属をＡｋａｓｈｊＷｏ,Ｏ川"odjlWm，
る｡また,高山らがＧｖＭｊ剛、α""ｏｍｍではないか
と提唱した和歌山県田辺湾産の株47)については,別
物であると述べられている46)。
Gwodj川、,肋だ"jα,およびＫＭｏｄｊ川、の５属に
わが国沿岸では,神経性貝毒を生産する肋”"ja
再編整理した37.38)｡この方向で現在,無殻渦鞭毛藻
bnevjsと形態の酷似する生物が生息するが,分子的研
460海洋と生物霧l721vol29no512007
FF再ボ冷・、－P,Ｐ\鼎中貼.,FH鰯，韓今礒段今､J，鐡・.-㎡ｆＷ､6銭分,’ｨ鉾枳ｳﾞｻﾘhhwF爵n､<稗脅-.鋪PT3wh鰯?,．;襯縄へ･鏑くい>鱗暴く俄斡八・ざV騨鰈.譲蛭、鋪.．、断や～＝…令､｡■･臼田魁･罰鱈､.･:鐘-:..`,鐸…癩予一二揮滉垈伶Mvf9T--1,R困劣～，盛゛･公学齢学`fP9ｩ得､･･ｼｷﾞⅥ?wvf白，壇''ｷﾞﾓF･･冷芯等ｉｒ･ぞfqFyb今’'1強｢野｡．，｣山:F1今.:頷坪中
騨露電れからの赤潮学鶴
究により,別種のＫ､p〃ﾉﾉﾉo,,aceαであることが判明
連鎖群体を形成する珪藻は,pseMdo-"伽c肋属にす
した帽)｡また,1984年に鹿児島湾で有害赤潮を発生さ
ることが提案され‘0),現在に至っている。
せＧ川"０.伽MzType-'84Ｋと仮称された種は49)，
Gy"z"od伽`加川ﾉﾉCML,"zを経て現在はｎｋａｙｑｍａ
,L`６，L`、)62)は,細胞内にクリプト藻を共生させて
ＣｌｑｄＩＯＣ伽､αと呼ばれている50)。
ＣＯＣﾉｶﾉocﾉﾉ"ｊｚｌｍｐｏ/yMlcoi`ｅｓは，プエルトリコ
沿岸から発見され記載された。日本では,八代海
繊毛虫の１種Myrj｡"ecm,w伽(以前はMesodj"川
光合成を行っていると信じられてきた｡Ｍ･'wbra
はクリプト藻の葉緑体だけでなく核をも奪い
(karyoklepty),その核によって同時に奪った葉緑体
において赤潮を形成し養殖魚類をしばしば蕊死さ
とミトコンドリアの機能を調節させるといった，い
せたものはＣｏｃｈ/odj"〃"Type－，７８八代型と仮称
わばオルガネラ牧場を営む生活様式であることが
され51),熊野灘沿岸で魚類に被害を与えたものは
報じられている6,)｡本種によって,養殖のカキの赤
COCﾊﾉＭ"ｊ",Ｍｅｒｅｍﾉobar"、類似種と仮称された
変が起こることがあり，その場合,商品価値が下落
が,YUkiandYOshimatsuによってＣｐｏﾉｙＭｌＭｄｅｓ
と同定された52)。分類学的な問題点としては
能であった下痢'性貝毒原因プランクトン
０，cｶﾉodj"川cate"α/"'"Okamuraとの記載の比較が
Ｄｊ"ophysis属の生物種を培養するための餌生物と
あり,記載報告からは両者の相違は確認されておら
して基本的に重要であるu)。
ず,原記載のタイプ産地から試料を得て,分類学的
な検討が必要であろう53)｡またシスト形成54)につい
ても重要な形質であり,現場観察と室内実験の両方
から慎重に検討すべきであろう。
する｡本種は前述したように,これまで培養の不可
Ｓ鱗おわりに
沿岸域の富栄養化が進行すると赤潮の発生頻度
が高くなるのは,瀬戸内海における歴史が明快に教
HejemccJPsqcj,℃JMqrjs9"αｍαは,赤潮を起こし始
えてくれる(図１）｡赤潮は一般に河口域や沿岸域，
めた最初から分類が明らかでなかった｡三重県英
港湾のような富栄養環境でよく発生するが,種類に
虞湾で１９９２年に真珠貝に大被害を与えた頃から
よってはごく沿岸よりもやや沖合を発生域として
伽ehOC叩SqSPと仮称されるようになり55),最終的に
Horiguchiによって新種として記載がなされた56)。
態学的特`性が異なり，また発生する海域毎に環境特
本種は日本で初めて確認されるより以前に,香港付
性が異なるため,発生機構を理解し,モデルを構築
近から得て固定保存されていた赤潮海水試料の中
して発生予察をするためには,種類別,海域別に調
から確認されており57),水産物の移動や船舶のバラ
査研究を行う必要がある｡それによって初めて,予
スト水,あるいは海流に乗って日本に来たものと想
察や対策のための基礎が確立できる。
定されている。
好むものもいる｡赤潮の発生は,原因種毎に生理生
赤潮の原因生物は単細胞の微細藻類であり，日常
麻癖性貝毒の原因となるＡﾉa、"伽1,,0属について
の生活では馴染みがなく,高校を卒業するまでの教
は,当初ＣＯ"ｙａＬｌﾉαｘ属として記載されていたが，
Pmrogo"ｙａＭ'x属やOess"e,ｉ"、属が使用されるよ
育課程で｢環境問題としての赤潮｣をチラシと習う
だけで,微細藻類の生理生態は垣間見ることさえな
うになった。このような混乱を回避するために，
い｡各種毎に,極めてユニークな生物特性を有する
1989年の有毒植物プランクトンの国際会議におい
微細藻類は,生物学的研究の対象として大変魅力的
て,Ａﾉe、"｡'伽属に統一していくことが決まり現
である。例えば,世界最大の漁業被害を与える
在に至っている5859)。
シャットネラは,単細胞生物であるにもかかわら
５－３鍵その他の藻類
記憶喪失性貝毒の原因となるAe"〃"jrZschia属
ず,高等植物でいえば種に相当するシストを形成
するし,夏に赤潮を形成する種であるがそのシス
トは発芽能の獲得のために冬の低温期間を４ヵ月
の種はわが国沿岸域にも広く分布している｡世界で
以上必要としており，高等植物に引けを取らない
初めて1987年にカナダのプリンスエドワード島で
面白い生物的特性を示す｡またこのシストは,様々
この貝毒が発生した際には,Ｍｔｚｓｃｈｊａｐ",１８e,ｚｓｆ
な種において,船舶や水産物の移動に伴って分布
ｍＭＭ･jesとして同定された'2)｡その後,このような
域の拡大に大きな役割を果たしている｡卒業論文や
海洋と生物霧l721voL29no､５１２００７４６１
鶴これからの赤潮響“
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修士論文に係わる研究の過程で,出てきた結果を見
ながら,時折,｢オオーッ!｣と学生と共に思わず声を
上げることがある。まさに｢センス･オブ･ワンダー
＝神秘さや不思議さに目をみはる感性｣田)が刺激さ
れた瞬間である。
これまでの日本は,大量生産,大量消費,大量廃棄
の社会経済システムを基本に動いてきており,それ
によって環境破壊や多くの生物の絶滅を招く等，
様々な問題が起こっている。これからは,好むと好
まざるとに係わらず持続可能な循環型社会を構築
しなければ,人類に明日はない｡そのような観点か
ら,環境教育は重要な意味を持つであろう。そして
環境教育の場として海は格好の場である｡潮干狩り
や磯遊び,釣り等は,子供の頃からの楽しい思い出
として刷り込まれている｡海を守ることと環境教育
は密接に関連するであろうし,子供の頃から「セン
ス･オブ･ワンダー｣を刺激された経験を持つ人は，
環境を守る｢サポーター｣としてこれからの社会で
重要な役割を演ずると思われる。
研究は,｢群盲,像を撫でるが如し｣と考えている。
出てくるデータは基本的に断片的であり,時に矛盾
と思える場合もある｡それらのデータは,初歩的ミ
スのない限りそれぞれ一片の真理を含んでいるで
あろう｡部分的な知見をジグソーパズルのように組
み合わせ,そして｢bigpicture｣を理解しようとする。
その過程で｢センス･オブ･ワンダー｣がどれほど問
われ,刺激されることであろうか？若い人達に，
この｢オオーッ!｣と鯰る瞬間を経験して戴きたいも
のである｡そして大きな発見をした時には,背中か
ら頭の天辺に電流が走り,髪の毛が逆立つものであ
る64)｡これは一生の間にそう有るものではないが，
研究を一生の生業として目指す人には,努力と精進
を経て－度は是非経験して戴きたいと思う｡臨済宗
中興の祖と称される白隠慧鶴は,その生涯において
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謝辞
無殻渦鞭毛藻の分類に関して貴重なご助言を戴い
た,前広島県水産試験場の高山晴義博士,ならびに水
産総合研究センター瀬戸内海区水産研究所赤潮環
境部の山口峰生博士に心から感謝申し上げます。
462海洋と生物蟻l721voL29no512007
し
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InlandSeaandKyushuareainthespringseasonfroml990s,ｃausingtoxicityinshort-neckedclalnsand
じ
□
culturedoystersalmosteveryyear・Asaresultoftaxonomicalexaminationanddiscussion,thescientific
namesoftoxicandfish-killingspecieshavebeenarrangedandchangedfrequentlyThechangewaslisted
uphistoricallyconcerningimportantharmfｕｌｓｐｅｃｉｅｓｆｏｒｔｈｅｎｅｗｃｏｍｅｒｐｅｏｐｌｅｏfthestudyfieldof
harmfUlalgalblooms．
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