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六甲山の崩積地植生に関する研究
Kobe University Repository : Kernel Title 六甲山の崩積地植生に関する研究(A study of the vegetationon colluvial slope in Mts. Rokko, Hyogo prefecture, Japan) Author(s) 本郷, 真 / 武田, 義明 / 松村, 俊和 Citation 神戸大学発達科学部研究紀要,8(1):103-117 Issue date 2000-09 Resource Type Departmental Bulletin Paper / 紀要論文 Resource Version publisher DOI URL http://www.lib.kobe-u.ac.jp/handle_kernel/81000394 Create Date: 2017-03-30 ( 1 0 3 ) 神戸大学発達科学部研究紀要 第 8巻 第 1号 2 0 0 0 六甲山の崩積地植生に関す る研究 本郷 真 *1 ・武 田義 明 *2 ・松村俊和 *3 A St ud yo ft heVe g e t a t i o no nCol l uv i a lSl o pe i nMt s .Ro kko,Hyog oPr e f e c t u r e ,J a pa n Ma ko t oHONGO,Yos hi a kiTAKEDA,Tos hi ka z uMATSUMURA はじめに 1 9 9 5 年 に兵庫県南部地震が六 甲山系 を直撃 し,六 甲山では多数の岩盤崩壊が起 き多 くの崩壊性裸地 が形成 された. また,過去 には水害 による崖崩 れや土砂流 出 も数多 く起 きている. これは六 甲山系 に おいて土壌母材 である花 南岩類の風化が進 んでいるか らである. この土砂 ,磯 の堆積 した崩横地 には, 立地の安定性 や遷移段 階の違い によって様 々な群落が成立 している. しか し,六 甲山系 におけるこれ らの植物群落 と立地 との関係 は明 らか になっていない.そ こで本研 究では, この六 甲山系 の崩横地の 植生の実態 と立地 との関係 を明 らか にす るこ とを目的 として研究 を行 った. また, これ らの関係 を解 明す ることで早期緑化 に も貢献 で きる もの と考 え られる. なお,本論 に立 ち入 るにあた り,本研 究 に対 し,懇切丁寧 なご助言 を頂 いた姫路工業大学の服部保 教授 ,里 と水辺研究所 の赤松弘治氏 ,浅見佳世氏 ,兵庫県立入 と自然 の博物館 の石 田宏明氏, な らび に現地調査 に多大 なご協力 を頂 いた神戸大学発達科学部植生学研究室,お よび神戸女学院大学人間環 境科学部 の皆様 に厚 くお礼 申 し上 げる. Ⅰ. 調査地の概要 1)調査地域 六 甲山系 は神戸市街 の背後 に犀風 の ように東西 に連 なる.六 甲山系 は神戸市須磨 区付近で海上か ら 姿 を現 し,東 に徐 々 に高度 を増 して8 0 0 m前後 の平坦 な山頂部 を形成 し,やが て宝塚 ・武庫 川付近 で 高度 を急 に下 げ地 中に没す る東西 3 0 k m,南北 6 k mのややいびつ な形 を した山地である.約 1 0 0年 をか けて緑豊かな山に復元 された六 甲山系 はそのほ とん どが代償植生で,大半が アカマ ツ林 とコナ ラ林 に よって占め られる.アカマ ツ林 はほぼ六 甲山系全域 で広 く見 られるが,西六 甲ではアカマ ツ枯 れによ る減少が著 しい. アカマ ツ林 はコナラ林 と比べ てやや乾燥地 を好 み,痩せ地や岩角地, また尾根筋 な どによ く発達 している. コナラ林 はアカマ ツ林 に比べ てやや湿性地 を好 むので,地形的 には谷筋 を中 心 に分布 している. コナ ラ林 は六 甲山の全域 に分布す るが西六 甲や東灘 区の中 ・古生層で多 く見 られ る.以前 は六 甲山系 の7 0-8 0 %をアカマ ツ林が 占めていたが現在 はその アカマ ツ林 も徐 々にコナ ラ林 1 神戸大学大学院総合人間科学研究科 2神戸大学発達科学部 ( 2 0 . 0 . 0 . 葦4 6B B2 9 8呂 3兵庫県洲本農林水産事務所 蔓笠) -1 0 3- / ( 1 0 4 ) 神戸大学発達科学部研究紀要 第 8巻第 1号 に遷移 して きている. 今 回の調査 は六甲山系 において, 西宮市北部 よ り神戸市須磨 区 に至 る まで,ほほ全域 ( 主 に谷部の崩積地) を対象 に している.調査地点 は図 1 に示 す . なお ,調 査 期 間 は 1 9 9 6年 6月 -11月であった. 2)調査地の気候 今 回 の 調 査 地 点 の 標 高 は5 0海抜 7 2 0 mであ る.神戸海洋気象台 ( 5 8 m)の観測 ( 気象庁 1 9 5 8 , 1 9 5 9 )に よ , 3 0 0 mm,冬 る と,年 間 降水量 は 1 1 2 ,1 , 2月) は 1 3 5 mmと 季 降水 量 ( 少 な く,年 間平均気温 は1 5 . 5 ℃ と, 図1.調査地点図 ムウノキ ーエノキ群&・ ・ ・ ○ ボタノブル ーウノギ群発・-▼ オオ/(ヤ J ヤブシ古事落 ・ ▲ ROBE(品 n) . 8? 5 . 品o チチプフジウツギ群落 -ロ コアカソ群落- ◇ Ht. ROKKO( 8帥 温暖寡雨で特徴づ け られる瀬戸 内気 = 0. 1 1871 ■ l l n 300 候 に属 してい る. また,標高が高い 守. po 六 甲山測候観測所 ( 8 6 5 m)の観測 ( 気 80 9 5 8 , 1 9 5 9 )で は年 間降水 量 は 象庁1 60 1 , 8 7 1 mmと多 く,年 間平均 気 温 も 1 0 . 1 ℃ と低 くなっている. 40 之O また,調査 地域の気候 の特徴 を示 す ため,神戸 と六 甲山の気候 ダイア 図2 . Wa l t e r の気候ダイアグラム グ ラム ( Wa l 暮 e re ta l .1 9 7 5 )を措 き a . 標 高 b 年 間平均気温 6.年間降水量 示 した ( 図 2). Ⅰ .調査方法 調査 方法 は植物社 会学 的方法 ( Br a u n Bl a n q u e t1 9 6 4,Mu e l l e r Do mb o i s&El l e n b e r g1 9 7 4 , 中曹 ら 1 9 8 3 )に基づ いてい る.調査 区の面積 は3 m2 -4 0 0 m2 で,各秤落,各調査 地点 によって異 なる. また, 階層 を区分 し,階層 の高 さお よび全植被度 を測定 した.ただ し,階層の高 さや数 は調査地点 によ り異 なる. 次 に,区分 された階層 ごとに出現種 の リス トを作成 し,それぞれの種 の被度 ・群度 を測定 した.檀 1 9 9 2 )お よび新 日本植物詰 シダ編改訂増 補版 ( 中池 1 9 9 2 )に従 った. なお,被度 ・群度 の測定 にはBr a u n Bl a n q u e t ( 1 9 6 4 )の仝推定法 を用 いた. 名お よび学名 については,新 日本植物誌顕花編改訂版 ( 大井 Ⅱ.結果および考察 1)群落 区分 得 られた資料 を基 に植物社会学的方法 に基づいて表操作 を行 い,同 じような出現 の仕方 をする種群 a b l e や似 た ような組成 を持 つス タ ン ド群 を見 つ けだ し,次 の ように群 落 区分 した.群 落組成表 はT b l e2に総合常在度表 を示 した. 1 1 , 1 2に示 し,Ta A.エ ノキームクノキ群集 1.ヤブソテツ下位単位 -1 0 4- ( 1 0 5 ) 六甲山の崩横地植生に関する研究 2.クマ ノ ミズキ下位単位 B.オオバヤシヤブシ群落 1.典型下位単位 2.ケヤマハ ンノキ下位単位 C.ボタンヅルーウツギ群落 1.典型下位単位 2.ジヤケツイバ ラ下位単位 D.チチブフジウツギ群落 E.コアカソ群落 2)群落各論 A.エノキームクノキ群集 Ap h a n a n t h oCe l t i d e t u mj a po n i c a sOh no1 9 7 9 標徴種及 び識別種: ムクノキ,エ ノキ, ネズ ミモチ,ベ ニ シダ,ナガバ ジヤノゲ,イヌ ビワ, テ イカカズ ラ,アオキ, シロダモ,アラカシ,カゴノキ,オオバ ノイノモ トソウ,ネザサ,ヤブ ニ ッケイ,イノデ,クマ ワラビ,サ ネカズラ,ヤブラン,ヤマイタチ シダ,ヤマ コウバ シ,ヤブ コウジ, トラノオシダ,ヤツデ,ハゼ,キヅタ 本群落はムクノキ,エ ノキ,ネズ ミモチなどの種 によって識別 される.大野 ( 1 9 7 9 )は西 日本の ヤブツバキクラス城の河畔林 として,エノキ,ムクノキなどを標徴種お よび識別種 とするエ ノキt ムクノキ群集 を報告 している.本群落 もエ ノキ,ムクノキを識別種 に持つ ことか ら本群集 に同定 した.大野 ( 1 9 7 9 )は本群集の上級単位 をエノキームクノキ群団, コナラー ミズナラオーダー,ブ ナクラスに位置づけている. 本群集は,六甲山系南側 の布引閃緑花嵐岩帯上 に多 く分布 している.土壌母材である布引閃緑 花尚岩 は,六 甲花尚岩 よ りも石英の割合が少 な く風化 しやすい傾向にあ り,群落の立地はやや不 安定である. また,立地 は透水性 と通気性 に優れて肥沃,湿潤 な状態 にあった.本群集は さらに 2つの下位単位 に区分 される. A- 1.ヤブソテツ下位単位 cyr t o mi u mf ou t u ne is u b o r d i na t eu ni t 識別種: ヤブソテツ, ミズ ヒキ,オオイタチ シダ,イタビカズラ,ナナメノキ 本下位単位 は高木層 にムクノキ もしくはエ ノキが優 占 していることとヤブソテツ, ミズ ヒキな 層 か らな り,高木層 の高 さは1 0-1 9 m,植被率 は6 0 どによって特徴づ け られる.群落構造 は4-5 -9 5 %,亜高木層の高 さは8-1 5 m,植被率1 0-45 %である.高木層 にクマ ノ ミズキ, クス ノキや ハゼが混生す る植分 もある.第1 低木層の高 さは3-1 0 m,植被率2 0-6 0%,第2 低木層の高 さ1 . 5 0%である. ともにネズ ミモチ,ヤブニ ッケイ,ヤブツバキ, ヒサ カキな どの -4 m,植被率5-8 3-1 . 3 m,植被率 ヤブツバキクラスの常緑樹種 やイロハモ ミジが優勢である.草本層 は高 さ,0. は3-40 %でベ ニ シダ,イノデなどの常緑 のシダ植物が多 く生育 している.本下位単位 は山系南 側の布引閃緑花両署帯 に多 く広が る. A1 2. クマノミズキ下位単位 cor nu sbr ac h y po da s u b o r d i n a t eu n i t 識別種: クマノ ミズキ,ムラサキシキブ,ケヤキ,アキニ レ 本下位単位 は高木層 にクマノ ミズキあるいはケヤキが優 占することにより特徴づ けられる.階 層か らな り,高木層 は高 さ1 0-1 9 m,植被率45-9 0%,亜高木層 は高 さ7-1 3 m,植被率 層 は4-5 は5-3 0 %で, コナラ, イロハモ ミジ,ムクノキ,エ ノキなども混生す る.第1 低木層 は高 さ4- ー 10 5 - ( 1 0 6 ) 神戸大学発達科学部研究紀要 第 8巻第 1号 9 m,植被率 は5-9 0%,第2 低木層 は高 さ2-3 m,植被率5-6 0%で, ともにアオキ,アラカシな どのヤブツバキクラスの常緑樹種 とムラサキシキブ,ヤマコウバ シなどの夏緑樹種が混生する. 3-0. 8 m,植被率 は2-6 5%であ りベニシダ, フジ,イタ ドリなどが生育する. 草本層の高 さは0. 本下位単位 は六甲山系では南側の布引閃緑花尚着帯 に分布 し,断層上 に多い花尚岩質圧砕部 に 多 く広がっている.ヤブソテツ下位単位 よりも若干急傾斜 な場所で,やや標高の高い場所 に分布 している. B.オオバヤシャブシ群落 Al n u ss i e b o l d i a n ac o mmuni t y 識別種: オオバヤシヤブシ,クロモジ,ヤブムラサキ, リヨウブ,キブシ,マルバアオダモ 本群落はオオバヤシヤブシ,クロモジなどによって区分 される.高木層 もしくは第 1低木層 に オオバヤシヤブシが優 占 し,コナラ,ノグル ミなどが混生する植分 もある. 本群落は六甲花尚岩帯に多 く分布 している.また,カバノキ科ハ ンノキ属のオオバヤシヤブシ, ヒメヤシヤブシは放線菌 と共生 し菌根 を形成 して,花南岩帯の尾根部 にもよく生育するとい う特 徴 を持つ.そのことか ら,オオバヤシヤブシは本来六甲山系 に分布の無かった種であるが,現在 では砂防緑化のため多 く植林 されている.なお,本群落はさらに 2つの下位単位 に区分 される. B- 1.典型下位単位 Ty pi c um s u bo r di na t euni t 典型下位単位 はケヤマハ ンノキ下位単位 に見 られる識別種 を欠 くことにより区分 される.階層 層か らな り,高木層 は高 さ1 0-1 4 m,植被率は4 0-85 %であ りオオバヤシヤブシが優 構造 は3-5 占 し, クマ ノミズキ,アカメガシワなどが混生す る.第1 低木層は高 さ2. 5-7 m,植被率1 0-7 0 %,第2 低木層 は高 さ2-2. 5 m,植被率1 0-4 0%で, リョウブ,ウツギ,キブシなどが生育 し,辛 5-0. 8 m,植被率1 0-6 0%で,チヂ ミザサ, ヨシノアザ ミやつる植物のアケビ,ヤ 本層 は高 さ0. マノイモなどが混生す る. 本下位単位 は六甲山系南側 に多 く分布 している.六甲花尚岩帯 に多 く立地場所 は石磯,砂磯が 混 じり,透水性 に優れ,平均 出現種数 も多い. B- 2.ケヤマハンノキ下位単位 Al n u sh i r s u t as u bo r d i na t eu ni t 識別種: ケヤマハ ンノキ,アカマツ, ヒメヤシヤブシ, 夕こウツギ 本下位単位 はケヤマハ ンノキ,アカマツなどによって区分 される.階層は高木層 を欠 くことも 層か らなる.高木層 は高 さ7-8 m,植被率5 0-6 0 %,第1 低木層 は高 さ3-6 m, あ り,3もしくは4 5-9 5%で,両方 にオオバヤシヤブシ, ヒメヤシヤブシ,ケヤマハ ンノキが優 占する先駆 植被率2 低木群落である.アカマツヤ リョウブが混生す る林分 もある.第2 低木層 は高 さ1 . 5-3 m,タニ 3-1 m,植被率 1 5-55 %で,ススキ, ウツギ, ウツギ,キブシなどが混生する.草本層 は高 さ0. チヂ ミザサなどが生育する.本下位単位 は,六甲山系の北側 にのみ分布 し,川沿いの低傾斜 な横 0 0 m以上のやや高い所 に分布 してお 地に多い. また大半が六甲花尚着帯 に広が っている.標高4 り,六甲山系の中では比較的冷涼な場所 に立地 している. C.ボタンヅルーウツギ群落 cl e ma t i sa pi l f o l i a-De u t z i ac r e n a t ac o mmu ni t y 識別種: ウツギ,アケビ,スイカズラ,ボタンヅル,クズ 本群落はボタンヅル とウツギを優 占種 としている林縁性低木-つる植物群落である.群落構成 種は上記の優占種のほかに,スイカズラ, ミツバアケビなどのつる植物,ノイバラなどの低木類, チヂ ミザサ,イタ ドリがある.草本層 にも低木層 と同 じフジ,アケビなどのつる植物やイタ ドリ -1 0 6- ( 1 07) 六甲山の崩横地植生に関する研究 が生育する. 本群落はボタンゾルや ウツギが優占 していることと,種組成が多数のつる植物 によって特徴づ 983)と同等の もの と思われる.上級単位 はボ け られることよ りボタンヅルーウツギ群落 ( 村上 1 タンゾル-モ ミジイチゴ群団,ノイバ ラクラスに位置づけされるもの と考えられる. 65-7 20 mと様 々である. 本群落は六甲山系 に広 く分布 し,地質などに依存 しない.分布標高 も1 渓谷部の硬質地や崩壊地斜面,スギ植林の林綾部など, 日当た りの良い所 に転々 と帯状 に分布す る.本群落はさらに 2つの下位単位 に区分 される. C- 1.典型下位単位 Typi c u ms u bo r di na t eu ni t 本下位単位 は,ジヤケツイバ ラを欠 くことにより区分 される,高木層 を欠 き,階層 は 2もしく . 5-5 mでクズ,ボタンヅル, フジ,アケビといったつる は 3層構造か らな り,低木層の高 さは1 3-1 m,植被率は1-7 0%である.調査地点は斜面下部 に位置 植物が全体 を被 う.草本層は高 さ0. する崩壊地である.右横が多数存在 している. Cl 2.ジヤケツイバラ下位単位 識別種: ジヤケツイバラ Cae s al pi ni aj a po ni c as u bo r di na t eu ni t 本下位単位 はジヤケツイバ ラの出現 によって区分 される.階層は 2もしくは 3層か らな り,高 5 mであ り,低木種のウツギ,イボタノキ,つる植物のジヤケツ 木層 を欠 き,低木層 は高 さ2-3. イバ ラ,アケ ビ,フジなどが優 古す るマ ン ト群落である.低木層の植被率はほぼ1 00%に近い. 0%であ り,アケビ,シロヨメナ,フジなどが低被度で生育する. 草本層の植被率は平均約 1 本下位単位 は全ての調査地点が崩壊地の斜面中部の石磯地に分布 していた.また,傾斜 も急で ある.よって水分条件が他群落 より悪 く,平均 出現種数が少ないのが特徴である. D.チチブフジウツギ群落 Bu d dl e j adav i di ic o mmuni t y 識別種: チチブフジウツギ,オオアレチノギク 本群落はチチブフジウツギ,オオアレチノギクで区分 される.高木層 を欠 き,階層 は2もしく m,低木層 は植被率50-70%でチチブフジウツギが優 占 し,草本 は3層か らなる.群落高 は2-5 5-0. 8 m,植被率3-40%で ヨモギ,ススキ,ヘ クソカズラなどが生育す る. また ヨ 層 は高 さ0. モギ,アカメガシワ,ヌルデ,ススキといった遷移初期段階で侵入する種が高頻度で出現する. 0度以下の所 にパ ッチ状 に分布する. 本群落は,堰堤沿いなどの流れが緩やかになる,傾斜が1 その立地は,水の営力により運ばれた花尚岩などを母体 とする風化砕屑物で,多 くの石磯や砂襟 を含み,透水性や通気性 には優れるが貧栄養である. E.コアカソ群落 Bo e h me r i as pi c at ac o mmu ni t y 識別種: コアカソ 8-2 mと低 く,植被率は75%以上 にな り識 本群落は 1層 よりなる群落である.植分の高 さは0. 別種であるコアカソが優 占 している.また,チヂ ミザサ,イタ ドリ,ハナタデ, ミズ ヒキ,ツユ クサ,へ クソカズラ,ヤマアジサイなどの種が草本層 に生育 している. 本群落の成立地はほとんど六甲花尚岩質であ り,河川による浸食,堆積が活発 に進行 している 所の磯質堆積物の上 に成立 し,不安定である.土壌の欠乏やその貧栄養性,重力 による移動 など の要因により,植物 は一般 に疎生 し,群落高が低い.川沿いに帯状 に分布することが多い.また, 斜面 に分布す るな ど,周囲の環境条件 によ 崖 に沿 って立地 した り,気温の上が りに くいN-NE -1 07- ( 1 0 8 ) 神戸大学発達科学部研究紀要 第 8巻 第 1号 り日照が少な く気温が上昇 しに くい ところが多い. この ことより,本群落は六 甲山系では比較的 冷涼 な場所 に立地す ることがわかる. 3)生活形組成 各群落の群落生態的特徴 を見 るために,それぞれの群落の生活形組成 を百分率で図 3にB) 示 した. 生活形は常緑高木,常緑低木,常緑つ る,常緑草本,夏緑高木,夏緑低木,夏緑つ る,夏緑草本,辛 常緑つると 9つに区分 した. 1 00% q 常 緑 高木 A 常 緑 低 木 ■ 常緑 つる l ∼ 常 緑 33: 本 q E D落 #L 高木 【 コ 落 鄭喜 低 木 園 落薬 つる 【 ヨ落果 草本 [ コ 半 常緑 つる 図 3.各 群 落 の 生 す 古形 ス ペ クトノレ A.エノキ- ムクノキ群≠ 柊 D. チチプフジクツギ群 落 B. オオ/くヤシ㌧ ヤプナ シ群 落 C.ボタンヅノ レークツギま 伴ラ 客 E コアカソ群 落 エ ノキー ムクノキ群集 は,常緑種が5 38 %と半分以上 を占める.特 に, ネズ ミモチ,アオキといっ 9. 2 %,1 5. 4%と高い. た常緑低木種 とベニ シダ,イノデなどの常緑草本種の割合がそれぞれ1 オオバヤ シヤブシ群落 は夏緑低木種が31 . 3 %,夏緑草本種が2 5. 0 %を占める. また, オオバヤ シヤ 67%あ り,他群落 と比べ て高い ブシ,マルバアオダモ, リョウプなどの夏緑高木種 の割合が1 のつ る植物の割合が2 69%と高いのが一 ボタンゾルーウツギ群落はボ タンゾル,アケ ビ, フジなと、 1 9 8 5 )によるとつる植物 は年平均 番の特徴である.つ る植物の大半が陽地性の夏緑草本種である.原 ( 降水量が5 0 0 mm以上の所 に分布 し,温暖で湿潤 なほ ど多 くの種が出現す る と記 してい る,本群落の 分布 は気温の上が りやすいS -S W斜面 に多 く分布 してお り,六 甲山系の中で も比較的 日当た りが良 く温暖であることと,水分条件が良好 なこと,そ して立地が不安定 なことか ら,高木種の侵入が難 し 0. 8%,夏緑低木種が1 92 %を く,つる植物の割合が高 くなったと考 えられる, また,夏緑草本種が3 占めろ. ナチプフジウツギ群落はオオア レナ ノギ ク, ヨモギ,ススキ といった草本種の割合が6 7. 7 %と 3分 の 2を占め,木本種 の生育は少 ない.これは群落の立地位置が貧栄養か,群落形成が行 われて間 もな 6. 1 %を占める. いかの どち らかの理 由であろう. また,夏緑低木種が1 コアカソ群落 は常緑樹種が4. 8 %と少 ない. これは,本群落が不安定立地上 にあ り,林床の光環境 が悪いことか ら侵入が困難であると考 えられる, また,高木種 は全 く生育 していない.この ことは, 本群落上 において河J l r の浸食 ・堆積作用,重力 による移動が活発 に進行 しているため撹乱が高頻度で 76 起 きてお り,遷移の初期段階の群落であることだか らであると考 えられる. また,夏緑草本種が4 %,夏緑低木種が3 8. 1 %を占める. 崩横地植生全体 として,夏緑草本種の割合が高 くなる傾 向が認め られた.崩横地が撹乱の多い立地 -1 0 8- ( 1 0 9) 六甲山の崩接地植生に関する研究 にあ り,崩横地全体の林床の光環境が良好であることからであると思われる. また,撹乱頻度が高 く なるほど常緑種の生育が少な くな り,生活形組成の差異 に影響 を与えていた. 4)種子散布型 種子散布は植物の新 しい土地への侵入や,群落の形成,分布の拡大などに不可欠である.今回は, 崩横地にどのように植物が侵入 してきたかを推測するために,各群落の種子散布型スペク トルの比較 を行 った( 図 4) .なお,種子散布型は中西 ( 1 9 9 4 )に基づいている. l ■ ■ 被 食 動 物 1 枚布 ∈ ヨ付 着 物 物 撒布 ロ メ 乱散 布 l Ⅲ 王圧力 散 布 I Cl動 1 枚布 【 コ その他 El l 図 4.各 群 落 の 種 子 散 布 型 ス ペ ク トノレ A B エ ノキ ー ム クノ キ 納≒ ≠ お オ オ /くヤ シ. ヤ フ戸シ 鮮 落 D. チ チ プ フ ジ ク ツ ギ 召羊軍 容 E コ ア カ ソ壬 洋落 C. ボ ダ ニ/ニ′ノレ- ク ツ 二 軍群 落 エノキ-ムクノキ群集においては被食動物散布種が5 38 %と半分以上を占める.被食動物散布種は ムクノキ,エノキ,ネズ ミモチなどの木本種がほとんどである.これから崩壊地への侵入や群落形成 に被食動物散布が重要であることがわかる.また,風散布種は被食動物散布種の半分の1 4種2 6. 9 %で. 半数の7 種がシダ植物であった, オオバヤ シヤブシ群落では低木種のナガバモ ミジイチゴ, クロモジなどの被食動物散布種が4 2. 6% を占め,風散布種の方が3 8. 3 %と少 ない. しか し,オオバヤシヤブシ,ケヤマハ ンノキなどの高木種 が風散布種であることから,まず崩壊地に風散布種が侵入 し,その後に被食動物散布種が侵入 したと 思われる.このことから本群落の成立には被食動物散布,風散布の双方が重要な役割 を果た している. ボタンヅルーウツギ群落は被食軌物散布種が4 2. 3%,風散布種が3 0. 8%,重力散布種が1 1 . 5 %を占 める.被食動物散布種 にはアケビ,スイカスラ,イポタノキなどがあ り,風散布種にはウツギ,ボタ ンヅル,イタ ドリなどがある.これ ら 2つの散布型すべてが群落の形成には重要である. 1 . 6 %と大半 を占める.風散布種 にはナチプフジウツギ,オオ ナチプフジウツギ群落は風散布種が5 ア レナノギクなどの群落区分種や ヨモギ,ススキといった調査区に高頻度で出現する種が含 まれてい る.本群落の分布地は浸水,堆積などの撹乱が頻繁 に起 こり,裸地状態に近 くなることもある.この 際に広範匪=こ分布を広げることの可能な風散布種が侵入 してきたもの と思われる.また,チヂ ミザす, アメリカセ ンダングサなどの付着動物散布種の割合が1 6. 1 %と他群落 と比べて高いの も特徴である. コアカソ群落はウツギ,イタ ドリなどの風散布種が3 8. 1 %,ヘ クソカズラ,アケビなどの被食動物 散布種が3 3. 3 %と多い.なお,重力散布種は全体の1 9. 0%を占める. これらをまとめると,エノキームクノキ群集は鳥散布,ナチプフジウツギ群落,コアカソ群落は風 散布,オオバヤシヤブシ群落,ボタンヅルーウツギ群落は被食動物散布 と風散布の両方が群落形成に 重要な役割 を担っていることがわかった.また,撹乱頻度が高いほど風散布種の割合が高 くなる傾向 が認め られた. 一1 0 9- ( 1 1 0 ) 神戸大学発達科学部研 究紀 要 第 8巻 第 1号 まとめ 六甲山系崩積地の植生 を群落区分 した 結果,A.エ ノキ-ムクノキ群集 ( 1 . ヤ ブツバキ下位単位 ,2 . クマノミズキ下位 オオバヤシヤブシ群落 単位),B. ( 1 . 輿 型下位単位,2 . ヒメヤシヤブシ下位単位) , C. ボ タンヅルーウツギ群落 ( 1 . 典型下 位単位 ,2 . ジヤケツイバ ラ下位単位), D. チチブフジウツギ群落 ,E. コアカソ tt .< t軸 < 書暮榊 t布 < 群落の 1群集 4群落 6下位単位が認め ら 糾 丘 主丁生活廿 主暮書手散布 > > . - L 書 暮本 L JL徽布 図 5.各群落の特性 れた.これ らの群落成立 には撹乱頻度が 関係 していて,撹乱頻度の高い ものか ら 低い順 に並べ ると,コアカソ群落,チチブフジウツギ群落,ボタンヅルーウツギ群落,オオバヤシヤ ブシ群落,エノキームクノキ群集 となる.また,撹乱頻度が高いほど草本種 と風散布種の割合が高 く なる傾向が認め られ,撹乱頻度が低いほど常緑種 と被食動物散布種の割合が高 くなる傾向が託め られ た( 図 5). Sum ar y l n1 995,as t r o nge a r t hqua keo c c u r r e di nSo ut he mEa s tAr e ao fHy ogo,J a pa n.I nMt . Ro k ko,t he r e we r emu c ho fl a n ds l i dec a us e dbyt hee a 血 qua kea ndmuc ho fc ol l u vi a ls l opege ne r a t e d.Thec ol l uvi a l o v e r e ds a f e l yb yme nso a fa fo r e s t a t i o na n ds oo n・I nt h i ss t u d y,wei n v e s t i g a t e d s l o p ea ren e e d e dt obec hev t e g e t a t i o no nt h ec o l l u v i ls a l o e a p tf i r s t .Se c o n d l y,weo er p a t e dt hed a t abyme nso a fp h y t o s o c i o l o g i c l a pr oc e du r eont het a bl ea ndc l a s s e f i e doft heve ge t a t i on・Ast her e s ul toft heme t hod,t heve ge t a t i on wa sdi vi de di nt oon ea s s o c i a t i on,f ou rc o mmu ni t i e sa nds i xs u bo r di na t eun i t s : A.Apha nant hoI Ce l ide t t um J aPOni c aeO hno1 9 79 Thi sc ommu nl t yi sdi s t r i but e do ns ou t he ml owe ra l t i t udea r e aofMt s .Ro k ko.Thedi s t r i but i onof t hi sc o mmu nl t yi sl i ke l yt obea l o nggor ge swh os ema i npa r e ntma t e r i a li sNu no bi kig r a no di o r i t e.The l ・Ma i nc o mpon e nt sofl i f e f o r ma nddi s pe r s a lt y pei nt hi s s i t eke e pshi h mo g i s t u r ea ndha sf e r t i l es oi c o mmunl t ya r ee ve r g r e e nS pe c i e sa nde ndoz oo c ho r ys pe c i e s ・ 1 .C y do mi umf o uL unc is ubor di nat euni t nusbr ac h y poda Thi ss ubor di na t euni ti sdi s t r i but ed on s l i ght l ys t a bl es i t er a t he rt ha n Cor s u bo r di na t euni t . 2.Co l ・ nuSb r a c h no d as ubor di nat euni t Thi ss ubor di nat e uni ti sdi s t r i but ed on uns t abl es i t er a t he rt han Cyr t omi um for t unei s u bo r di na t eu ni t ・Th edi s t ibu r t e ds i t ei sonf a ul ta ndc o mpos e dbymy l on i t e. nuss i e b o l di a nac ommuni t y B.Al Thi sc ommuni t yi sdi s t r i but e d ma i nl yon uns t a bl es i t ec ompos e dbyRokkogr a ni t e.Ma i n component sofl i f e-f or m and di s pe r s a lt ypei n communl t ya r eS umme r 一gr een S peci es a nda ne moc ho r ys pe c i e s ・ 1 .Typi c t l mS ubo r di na t euni t Thi ss u bor di na t euni ti sdi s t r i but e da l lofMt s .Rokko. 2 .AL nushi l T S ut aS t l bor di nat euni t -1 1 0- ( 111) 六 甲山の崩横地植生 に関する研究 Thi ss u bo r di na t eu ni ti sdi s t ibut r e dNo r t he m pa rto fMt s .Ro kko. e ma t i sa pi z f o L i a-De ut z i ac T ・ e t Z aL ac o mmuni t y C.Cl Thi scommunl t yi sdi s t r i but ed ma i nl yonf or es te dge・Ma i ncomponent sofl i f e-f or m a nd di s pe r s a lt yp ea r ec l i mbi ngpl a nt sa n da n e mo c ho r ys pe c i e s . 1 .Typi c um s ubor di nat eum it Thi ss u bo r d i na t eu ni ti sdi s t r i but e donl owe rs i t eo fs l o peongo r ge. 2 .Cae s a l pi ni aJ a PO m' c as ubor di nat eum it Thi ss u bo r d i na t eu ni ti sdi s t ibut r e do nmi dd l es i t eofs l o peong or ge. d L e j ad av h l i ic ommuni t y D.Bud Thi sc ommuni t yi sdi s t r i but e dons e di me nta f f e c t e dbywa t e r ・Ma i nc ompone nt sofl i f e -f or m a nddi s pe r s a lt y pei nc ommu nl t ya r ehe r bs p e c i e sa n d .a ne moc ho r ys p e c i e s . e hme T i as pi c a t qc omml l ni t y E.Bo Thi sc ommunl t yi sdi s t r i but e dont hemos tuns t a bl es i t ec ompos e dbyRokkogr a ni t ea l onga r i ver・ Mai n component sofl i f ef or m and di s per s alt ypei n communl t ya r e her b and s umme r 一 gr e e ns pe c i e sa n da ne moc ho r ys pe c i e s . 引用文献 Br a u n Bl a n q u e t ,J .1 9 6 4.Pna n z e ns o z i o l o g i e,3.8 6 5 p p.Au n.S p in r g e rVe r l a g,Wi e n. 原慶太郎 .1 9 8 5.ツル植物の生態学的研究 Ⅰ.分布.植物地理 ・分類研究 ,3 3( 2 ) :9 6 -1 0 4. 吉良竜夫 .1 9 4 8.温量指数 による垂直的な気候帯のわかちかたについて.寒地農学 ,2 :1 43 -1 7 3. 気象庁編 .1 9 5 8.全国気温資料 ・月別累年平均値.気象庁観測技術資料 ,1 0:1 1 6. 気象庁編 .1 9 5 9.全国降水量資料 ・月別累年平均値.気象庁観測技術資料 ,1 3 :1 1 7 -1 1 8. 宮脇昭編 .1 9 9 4. 日本植生便覧改訂新版. 8 7 2 p p.至文堂,東京. Mu e l l e r d o mb o i s ,D.& El l e n b e r g,H・1 9 7 4.Ai msa n dMe 血o do fVe g e t a t i o nEc o l o g y.J o hlWi l e y& S o n s , Ne w Yo r k. 村上雄秀 .1 9 8 3.ボタンヅルーウツギ群落. 日本植生誌 5,近畿 ( 宮脇昭編著):2 7 3.至文堂,東京. 中池敏之 .1 9 9 2.新 日本植物誌 シダ編改訂増補版.8 6 8 p p.至文堂,東京. 中越信和 .1 9 8 3.ケヤマハ ンノキーオオバ ヤ シヤブシ群落. 日本植生誌 4, 中国 ( 宮脇 昭編著): 3 6 8 3 6 9. 至文堂,東京. 9 9 4.種子 は広がる. 2 5 6 p p.平凡社,東京. 中西弘樹 .1 9 8 3. 日本の植生図鑑 森林:1 6 7,保育社,大阪. 中西哲 ・大場達之 ・武 田義明 ・服部保. 1 9 9 2. 新 日本植物誌顕花編改訂版.1 71 6 p p.至文堂,東京. 大井次三郎.1 大野啓一.1 979. 西 日本 にお け る沖 積 低 地 の 河 畔 林 に 関す る群 落 学 的考 察 . 横 浜 植 生 学 会 報 告 , 1 6:2 2 7 2 3 6. Ra u n k i a e r ,CH.1 9 3 4.Th eLi f e f o r mso fp l a n ta nds t a t i s t i c lp a l ntg a e o g r a p h y,Ox f o r d. Wa it e r ,H. ,Ha mi c k e l l& Mu e l l e r Do mb o i s ,D.1 9 7 5.Cl i ma t e d i a g r m Ma a ps .S p in r g e rVe r l a g,Ne w Yo r k. - 11 1 - 慧 潮 8曲 事 l亜 m m m m M M m m m m m m m m m m Mm -- - ts,R o k ko 毒pL汁硝謝溢畢 傭 碧頚 冷評 渦 A A p h a a b o [ d J a , l OCO r r u n u n ) I ) I B J[ ( T Z L SSI e 胴 sw. 汎 荒 IT) pI C u mS U b o r d l n a el L n l t 2. 人 l ≡L SJ L I P S I I t aS u b or dma t eu r L l t 洲mmm附胴蕊 Z1。 び 蕊 80 90 的 z1l m m 諾 獅荒 P Ja ⅧⅧ ︿ u( u( uo L D3 0 2 6 0 0 0 9 q Uー 2 6 3 6 3 . ー 0 0 30 0 0 3 2 2 9 9 27 377 95 L r )L h 9( U7 ( U9 9 3 7 7 7 7 8 8 8 01 73 73 73 82 90 01 90 82 飢 ot 耶 00 90 62 ∞ 71 ∞ 90 00 62 .83 .83 .90 .73 01 01 .71 .80 .80 .80 .62 .80 .80 .71 .80 .80 .82 10 _0 t0 .92 0- 10 .7 3 .92 _91 _90 01 01 柑 10 _9t 馴 馴 KSI M 馴 州 慧 2C o l l l t L Sb n l C J l J P O d d∼ u t X ) r d l n a L L . 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I I∀ a rRbb nJ 1 7 7 スJ キ◆ Goody er asdl / ec加e 1 7 由h B naミヤマウスl ぅ◆.ee r e hemJ ar B Ce 1 7 7 08 8クマヤナキ● ◆ V acc ml u mS ma n - ー1 1 4- ( 1 1 5 ) 六甲山の崩横地植生 に関する研究 Tab) el1 2.Fl ori s t i ccomposi t i onofshrubyeget at i ononcol l uvj al∼ ) opti nM t s.Rokko C C/ e mal T SO Pl l / 0/ l L l De Z L I z l aC r e n at ac o T l mt J n ) t y lTy p l C u mO r d ) n a t cu n l t 2Ca e s ol pT maJ a POnl C aS U b o r d l n a t Cu n l t DBL L d dI e J a! J 7 1 ml d z L L a〃 OC O mmu n l t y E Bo e hl n e r T OS PI C al ac o mmu mt y ー⊂ ○ 台No F We v : . ・ ∈写 ミ: I .r ミ : -; I .F F .≡ ; 真 : I .I ; '享 さ さ ・ .F '∈ … ≦ : 十 さ ∴L ,F I 111 ・ .1 7 . ・: -「 .i I .[.F i ji '昌 c J一 一一 ・ト C >▼ 〇 〇d C )⊂ : 〉P ? 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TC / 岬 Od J L r m Sy/vat I C u m ' dens舟ロ 1 7 d o s a BI Pa r t he noC/Ssust r I C uSP/ ' d at a Za nt J I O Xy l u ms c f l l n〟bhum Duc he s ne ac f l ′ ySa I 7 t ha ne xc / でn at a Ce / as t rus o l d ? l ou / at u s Act l no d a p hne/ a nc i f o / I a ^uc u baJ a PO n I C a Oph J O PO gO nO hwl l 7 7 7 3 / / ' c t r u mJ 7 7 / J 7 uSV ar / I y PO/ e uc u m T r a c he / o s pe m7 u ma S I at / ' c u m γa rl nt e n7 1 ed J ' uI 7 7 F T f l y nCho s J aaC u mJ ' na t l f Dh a J 7 u busJ l / r S ut uS DJ O S CO r e aq u l ' nq L I C / O b a I il O S u m P / L C i L J m re/ Leucosce pt nl m St ep/ PNum a/ ec ho mahed erace av a rq3 1 1 d l ' s T nc y r t I Saf W n I S P/ l e amo n gd/ c a Fb, dr ank e amaC r O Phy / / av a rac u mI ' I 7 ata Ac e rc nt ae e 7 抱/ / ' u m 4那mO n/ ' aj a po n J C a n o Ac e rmo Ambr o s l aa r t e / 刀I ' s / I ' f o / l aVa re / at / O r PI husd e 〝s mo / 冒 8/ d e nsbJ Pmnaね Oa r Px/ e nt a r gl J 4 S 肋 eul unbe As t e ra ke ′ pt O / de sva rw at u s Act m/ d J a/ 岬 0/ euc a boM/ an a Al nuss / e Fr a x mu ss J ' ebo肋 n a Va cc J hI と I m OI dJ l a / 〃〝 Gy no s t e I T I I T 7 aPent a PJ l yu u m T te 4 r pt e I 7 SJ a POn/ C a DJ O S CO r e aS e Pt e I T I / O ba Os mu r l d aJ a PO n/ C a Du ma s / at nJ nC at a J 4 ph a n a nt hea s pe I l a St a u nt o nl bJ l e X a Ph y / / a チコ ● ユリ D/ s po nJ mS m/ l ac I I 7 u m ヒイラキ● Os ma nt h ushet e r 叩J l yuuS ネコノメ ソウ Oh 付せO S P/ e 1 7 / r u me T . ? ya num ウワハ● ミ ソウ EI at o s t e mau mbe n at um var/ 乃 a j u s ヒナタイノ コス■ チ Ac h y r a nt he sl amr e i 7キチョ ウシー P/ ec t r a nt h uS/ O 1 7 81 l t u bu s ト ラJ オシ9 ' As p/ e I 7 F L J J 7 1/ I 7 C / S um Oue r c u ss e / 7 7t a コナラ be s ce ns P/ G l o b/ a st u ss J 7 l bwp I 7 uSipu ケネサ' 1 IJ キ1' サ Ac a / y phaa us t n/ / s マメ ゾタ Le mJ 7 7 a Ph y / / u mmI ' c r o pJ l yu u m St e N a nad l ' v e nI ' no / a サワハコへ● V I ' t I SGc / f o h bv a r/ o b at a エビツ' ル ヨウシュヤマコ甘 ウ PJ l yt O l aCC aa me n' O a na M/ ' c r o st e p' um v J ' mJ ne u mV a rPO / yst ac J l yU m アシホ● ソ I . u zu / amu / t / Wo r a ヤマスス' J Jヒエ 出現回数一回の稚 Z 4 7G a / I u J 7 7ねc h y s p e l mu m】 ツ J l ● ムゲラ +Z5 1L r e l T Sd e n t a t a 二 カ ー ナ+ , S I Q g e S b Q C k l aP u b e s c o n sメ ナモミ +MT5 7J T J l u SS y J v e S b 7 S ヤマハ七一 + , pn J n u SV mC u n d a カ スミ でゥ ラ + . 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I / we n E u mP S e u d o p e t I o l q t u mサワ 朴キI l ) +P Y280 。 h me n ab l O u S PJ Sアカソ1J AI a pv l y g o n u mh y d r wJ P e r ヤナキ*' + . ob d o n o p s J SI a n e e o bbツ ルニン ・ / ' ン1 ゥ サ クー 十 + 十 + 十 十 + +2 + 3 + 2 3 + 4 ++ + 2 クー .シ ・ー 十 十- + 十 + + 一 2 十十 l十+ 十十十 サ 116 - + + ー ス キ ..I .. ..'= .::. : :. .. . ,: .. : I. -. ,.:., :.. . ..: . . . ,; .H1. .II: ; .: ..I-: : .. . .;[ +T ・ ・+ + I . .. ...I . .. '。 :I .. :.. .. - ( 1 1 7 ) 六甲山の崩横地植生 に関する研究 Tabl e2 . Fl ori st i csynt hesi st abl eoft heveget at i ononcoHuvi als) opei nM t s.Rokko A Aphan a nt hoCe l t l de t um」 a p onl C a eOhnoI 979 1Cyr l o mn/ mf or T L J ne LS Ubor dl na t eumt 2C( I ml J . ybr ac h y po das ubor dl na t eunl t B Al nz J S9 T e bol dt ar t aC Ommur u t y lTy pl C umS ubor dl na t eun】 t 2A/ nz / shlJ m/ T as ubor dl na t euni t C C/ e maI I Ta PI I f ol t aDe l / T z l aC r e nal ac ommunl t y lTy pI C umS ubor dl na t eumt 2Cae s al pl nl aJ a PO171 C aS ubor dl na t eunl t I dd/ e J aS ht T nt d z z l a7 7 aC Ommunl t y D BI E Boe hme nas pI C aE ac ommumt y l No.o fRel e V占1 S I 2 1 A D E l Ⅱ r ⊥l T ▲■ lⅡ I 「 ′ 哲 .- " 群 榔‰ 欝 ㌫ ⅢⅢⅢ m ⅢⅡ E]Ⅰ ・ ・ 1 .・ l+ Ⅲ 「. Ⅲ .Ⅰ + Ⅱ Ⅳ 十 ◆ ++ l Ⅱ rr Ⅱ r 2・ Ⅲ. 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