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本文は - 化学と生物
セミナー室 澱粉生合成研究の新潮流-4 キャッサバ澱粉の生産性向上を目指して 内海好規 *1，櫻井哲也 *1，石谷 学 *2，関 原明 *1 *1理化学研究所環境資源科学研究センター，* 2国際熱帯農業センター（CIAT） 地であり，アフリカおよびアジアの熱帯，亜熱帯地域で はじめに 広く栽培されている．キャッサバ塊根は全世界で 5 ∼ 10 一般に「キャッサバ」と説明するよりも， 「タピオカ」 億人の重要なエネルギー源となっており，食糧安全保障 と言えば，ご理解していただけることが多い．「タピオ 上，産業利用上，重要な作物として位置づけられている カ」とは「キャッサバ」の塊根から精製した澱粉のこと キャッサバは世界主要食用作物の総収穫面積では第 6 位 である．中南米では「マニオカ」 「ユカ」と呼ばれてお に 位 置 し，2010 年 度 の キ ャ ッ サ バ の 総 生 産 量 は 2 億 り，世界中でさまざまな呼び名で親しまれていると思う 3,671 万トンで，地域別では，アフリカ地域で最も生産 のだが，本稿では「キャッサバ」という呼び名に統一し 量が多く，アジア，南アメリカと続く．国別では西アフ たい．われわれは東南アジアで食糧安全保障や貧困削 リカのナイジェリア，東南アジアのタイ，インドネシ 減，産業上重要な熱帯作物「キャッサバ」の分子育種研 ア，南アメリカのブラジルで生産量が多い（1）．キャッサ 究をキャッサバ主要生産国であるタイのマヒドン大学や バは酸性土壌や貧栄養土などのさまざまな悪環境下にも ベトナムの農業遺伝学研究所（AGI） , 世界最大のキャッ 耐えうる能力をもち，葉は飼料として，茎は挿し木とし サバ遺伝資源を保有するコロンビアの国際熱帯農業セン て栽培に利用される．キャッサバは，比較的栽培が容易 ター（CIAT）と共同で推進している．これら研究機関 で，他作物との混作や輪作も行われ，高地利用に多様性 と 連 携 し て ゲ ノ ム 解 析 基 盤， 分 子 マ ー カ ー の 構 築， があることなど，熱帯作物として有利な特性を備えてい キャッサバ形質転換法の開発を行い，特に東南アジアに る（2）．その根には塊根を形成し，生重量当たり 20 ∼ おける分子育種を推進している．また，共同研究を介し 30% の澱粉を蓄積する（図 1） ． てこの分野の人材育成にも力を入れている．本稿ではこ 世界のキャッサバの年間総生産量は，この 30 年間に のキャッサバ生産の現状と課題，われわれの東南アジア 倍増し，今世紀に入り世界の総生産量は上昇している． でのキャッサバ分子育種の取り組みについて報告する． アジアのキャッサバ生産はベトナム，中国，カンボジア などアジア全域に広がり，食糧，家畜飼料と澱粉原料か キャッサバの栽培地域と生産と利用について キャッサバ（学名： らバイオマス資源にも用途を広げて拡大が続いている． 一方，アフリカでは， 「裏庭の作物」として主に食糧安 ）はトウダイグ 全保障の観点から栽培されているが，近年では地域の市 サ目トウダイグサ科イモノキ属に分類され，南米が原産 場や生活スタイルの変化から，伝統加工品のインスタン 622 化学と生物 Vol. 51, No. 9, 2013 図 1 ■ 熱帯作物キャッサバは無駄な く利用できる植物である ト食品や食材がスーパーマーケットで販売されるように 増した．さらなる増産を目指して，幅広い栽培地域適応 なっている（3）． 力と高収量のキャッサバの育種が望まれている（1）． 平成 23 年度の日本の澱粉供給量の実績は，国産コー アフリカでは，古くからアジアや南米で報告されてい ンスターチが全体の 85% を占め，次が国産ばれいしょ ないキャッサバ病害虫が蔓延し，総合的な病害虫対策を で，その次が輸入澱粉で全体の 6.3% を占めている．平 とる必要に迫られている．主要病害として，Cassava 成 23 年澱粉年度の外国産澱粉の輸入量は，キャッサバ Mosaic Disease（CMD）, Cassava brown streak disease, 澱粉が全体の 80.6% を占めており，その輸入量は年々増 細 菌 病 に は Cassava Bacterial Blight（CBB）, Cassava （4） 加している ．キャッサバ澱粉は化学的に加工もしくは Bacterial Leaf Spot が挙げられる．たとえば，CMD は 無加工で食品物性改良材や工業材料として広く利用され 1894 年にタンザニアで最初に報告され，その後各地に ている． 広がったアフリカの最重要病害であり，新葉への被害が 著しい．CMD の被害により，80% もの減収となること キャッサバ澱粉生産向上における課題 が報告されている（5）． 東南アジアではキャッサバに対する病害虫が蔓延した 上記のようにキャッサバ栽培の目的は大陸，国および と い う 報 告 が な か っ た が， 近 年，各 地 で コ ナ ジラ ミ 地域によって大きく異なる．キャッサバ澱粉生産向上に （Whitefly）, コナカイガラムシ（Mealybug）, CBB, Cas- 向けて今後取り組むべき課題を下記に列挙した． sava Witches Broom Disease（CaWB）の蔓延が報告さ 1） キャッサバ塊根の高収量化 れるようになり，これらの病害虫に対する対策が急がれ 2） キャッサバ塊根中の澱粉含有量の向上 ている．実際，2009 年にタイの東部や北東部の地域や 3） キャッサバの産業利用に向けた澱粉形質の改変 ラオス，カンボジアでコナカイガラムシが大量発生し 4） 気候変動などによる病害蔓延に対処するための た．タイだけでも約 160,000 ha にも及ぶコナカイガラム キャッサバ耐病性向上 これらの課題にはキャッサバ澱粉の加工利用に直接か シの被害が報告され，その結果，この年，国内生産量が 20 ∼ 30% 減少し，大きな社会問題となった（6）．現在， かわる課題もあるが，4）のように広域で取り組まなけ タイでは農薬と益虫の使用によりコナカイガラムシを防 ればならない喫緊の課題もある． 除するとともに国内および国外からのキャッサバ品種の キャッサバの単位面積当たりの収量は 30 年前と比較 移動を厳しく制限している． し，40% 程 度 増 加 し た（2011 年， 単 位 面 積 当 た り の キャッサバ塊根収量は 12.8 t/ha である）．これは，高収 キャッサバ研究基盤の開発と国際的な研究ネット 量品種の育種と農家への普及によるところが大きい．ま ワークの構築 た，作付け面積も全世界で 40% 増加し，その結果，世 日本では熱帯作物であるキャッサバ栽培がほとんど行 界のキャッサバ塊根の総生産量は 30 年前と比較して倍 われていない．キャッサバは生育期間が長いこと（10 化学と生物 Vol. 51, No. 9, 2013 623 ∼ 12 カ月），低木という特性をもつこと，またアメリ ラリーを構築した（10）．19,968 完全長 cDNA クローンの カ，ヨーロッパ，日本などの先進国の食糧安全保障上の 5′ および 3′ 末端の端読み配列を解読し，塩基配列の一 重要な作物でなかったため，ほかの重要穀物と比べその 致に基づき配列データの連結，冗長性の排除を行った結 研究基盤がこれまで十分に整備されてこなかった． 果，6,355 個のコンティグ *1 と 9,026 個のシングルトン *2 世界標準のキャッサバのゲノム解析基盤を構築するこ 配列を得た．得られたコンティグとシングルトン配列を とは，キャッサバの育種を効率化するうえで必要不可欠 構成する cDNA 末端読み配列を精査することで，転写 である．そこで，理研，CIAT（コロンビア），マヒド される RNA に相当する 10,577 個のスキャフォルド *3 を ン大（タイ）の研究グループは，2009 年から 3 年間の国 構築し，7,796 個の遺伝子転写単位を把握することがで 際共同研究プロジェクト（科学技術戦略推進費事業，課 きた．このうち 78% については，遺伝子機能注釈を付 題：熱帯作物分子育種基盤構築による食糧保障）を実施 与することができ，シロイヌナズナで同定されている酵 した．理研は，モデル植物で培った完全長 cDNA 作製， 素遺伝子の半数以上をキャッサバ完全長 cDNA として トランスクリプトーム解析，データベース構築など高い 獲得できたことがわかった．また，重複遺伝子が 230 遺 ゲノム解析技術をキャッサバに応用するとともに，その 伝子に及ぶことが判明し，これら遺伝子の重複はキャッ ゲノム解析に必要な育種資源はキャッサバ遺伝資源を保 サバが非生物的ストレスに対して適応するために何かの 有する CIAT（http://isa.ciat.cgiar.org/urg/）から提供 役割を果たしているのかもしれないと考えられた．われ を受けた．一方，マヒドン大学などのタイグループは， われはさらにキャッサバ在来品種 MECU72（コナジラ 高塊根収量，高澱粉含有，高シアン含有キャッサバ品種 ミに対して耐性）や MPER417-003（コナジラミとコナ HuayBong60 と低塊根収量，低澱粉含有，低シアン含有 カイガラムシに対して耐性）から完全長 cDNA クロー のキャッサバ品種 Hanatee 間で交配することで F1 系統 ンを単離，解析し（Uemura を作出し，高塊根収量，高澱粉含量などに関するマー 性にかかわる遺伝子の同定を進めている． , 未発表），病害虫耐 カー育種を進めた（7）．われわれがこれまで獲得してきた 植物分子育種にかかわる最先端ゲノム科学技術と人材を 結集し，キャッサバ野生種などの有用な遺伝資源を活用 キャッサバ有用遺伝子の解析と同定 することで国際標準のキャッサバのゲノム解析基盤を構 環境適応や生長制御の生命現象は，単一の遺伝子の働 築するとともに，世界のキャッサバ研究機関とのネット きだけでなく多数の遺伝子が機能することにより調節さ （6） ワークを構築することができた （下記参照） ． れている．多数の遺伝子の発現プロファイルを網羅的に 解析できる方法の一つに DNA マイクロアレイ解析があ 完全長 cDNA クローンの単離 る．理研では，シロイヌナズナなどを用いて，DNA マ イクロアレイによる網羅的遺伝子発現解析などから，乾 キャッサバに限らず，生物のゲノム研究および基礎研 燥，低温，塩，高温などの環境ストレスに対する応答機 究を加速するための一つの方法として，完全長 cDNA 構に関与する遺伝子を多数同定し，それら遺伝子の機能 クローンの解析が挙げられる．完全長 cDNA クローン 解明を行ってきた（11, 12）．それらストレス応答性遺伝子 はゲノム研究の最重要基盤リソースの一つであり，その を過剰発現させることで環境ストレス耐性を示す例が多 充実度が研究の戦略・進行・結果に大きく影響を与える 数報告されている．このように，DNA マイクロアレイ ことは言うまでもない．完全長 cDNA の配列情報解析 を用いれば，環境ストレス耐性付与への応用などが期待 は遺伝子機能の理解をはじめとする機能ゲノム解析にお できる有用遺伝子の同定，転写因子の下流因子の探索・ いてとても重要であり，ゲノムシーケンスや翻訳された 同定，ゲノム情報と組み合わせることによりシス因子の タンパク質の機能予測を正確に達成できる（8, 9）．また， 探索などができ，環境ストレス応答などの生命現象の分 育種の観点から育種材料の遺伝学的解析や重要形質にか か わ る 遺 伝 子 マ ー カ ー を 構 築 す る の に 重 要 で あ る． キャッサバの cDNA リソースはこれまで完全長 cDNA として大規模に解析されたことがなく，われわれの研究 チームでは世界に先駆けて，乾燥，高温，酸性などのス トレス処理したキャッサバの葉と根および収穫後劣化し 始めた塊根から全 RNA を調製し，完全長 cDNA ライブ 624 *1コンティグ（Contig）：塩基配列決定に際し，2 つ以上のフラグ メント同士が共通の塩基配列をもつ場合，塩基配列の一致に基づ き一つの結合された配列を作ることができる．この連結配列のこ とを意味する． *2シングルトン（Singleton）：ほかのフラグメントとオーバーラッ プしなかったフラグメント． *3スキャフォルド（Scaffold）：フラグメント両端配列の組み合わ せなどに基づき，コンティグ群の位置関係を決定した一群の配列． 化学と生物 Vol. 51, No. 9, 2013 図 2 ■ GFP ま た は GUS 遺 伝 子 を 発 現した遺伝子組換えキャッサバ pCAMBIA1302（CaMV35S-GFP 遺伝 子 を 含 む） を ア フ リ カ 株，pCAMBIA1303（CaMV35S-GUS 遺伝子を含 む）をアジア株へアグロバクテリア 法により導入した．アフリカ株に関 しては，植物体，根，葉のすべての 組織で GFP の発現を観察した．1 回 の感染操作で最低 20 個の形質転換株 を得ることが可能である．アジア株 に関しては複数の系統から小葉を回 収 し，GUS 染 色 を 行 っ た．1 回 の 感 染操作で形質転換株は 1 個のみと形 質転換効率は低い． 子機構の理解につながる（13）． しかし，Phytozome では主にゲノム配列や遺伝子構 われわれは，20,000 個のキャッサバ遺伝子の発現プロ 造情報が収録されているため，周辺研究推進に十分では ファイルの解析が可能な DNA オリゴマイクロアレイ な い． 理 研 で 収 集 し た 完 全 長 cDNA 情 報 と 現 状 の （アジレント社）を独自に構築して，乾燥ストレス応答 キャッサバゲノム配列とを統合し，ほかのモデル植物で 遺伝子の解析を行い，作製したキャッサバオリゴマイク 培われた情報統合手順に則り，キャッサバに応用すれ ロアレイが種々のキャッサバ遺伝子型の解析に利用可能 ば，遺伝子機能注釈の拡充や DNA 多型などキャッサバ （14） であることを示した ．この結果に基づき，30,000 個 育種を効率化する遺伝学的情報を提供することができる のキャッサバ遺伝子由来のオリゴマイクロアレイを同様 と考えらえる．そこでわれわれは，ゲノム情報と転写情 に作製し，現在このアレイを用いて，マヒドン大学のグ 報のようなほかの研究フィールドとを統合したデータ ループと商業品種，KU50 系統における塊根形成過程の ベ ー ス Cassava Online Archive（http://cassava.psc. 遺伝子発現の解析やコナジラミ耐性キャッサバを用いた riken.jp/）を作成し，情報基盤整備を進めている． 遺伝子発現解析を CIAT と進めている（Utsumi , 未発表）． キャッサバデータベースの構築 キャッサバは染色体数 ＝ 18 で 2 倍体植物である（15）． 有用遺伝子のキャッサバ形質転換による育種利用 従来型の交配育種によるキャッサバの新品種開発には 時間を要する．その主な要因として，ヘテロ接合型の割 合が高いこと，自家受粉が難しく，花数や，花粉が少な そのゲノムサイズは推定 770 Mb である．現在，推定ゲ いことなどが挙げられる（17, 18）．このため，有用遺伝子 ノムサイズの約 29 倍に及ぶ 224 億塩基の配列データが得 の育種利用をキャッサバで促進するためには従来型の交 られ，その配列データをアセンブル *4 した結果，532.5 配育種に加え，遺伝子組換えによる分子育種が重要にな Mb の塩基配列を決定している．予想される遺伝子数は る．キャッサバの形質転換法であるが，キャッサバ組織 30,666 個であり，選択的スプライシングを受けていると を脱分化させ，アグロバクテリウムと共存培養後，再分 予想される遺伝子数は 3,485 個であった（16）．緑色植物の 化を行う方法が一般に用いられている（19, 20）．理研では ゲノム配列を集約しているウェブデータベース Phyto- アフリカ株（TMS60444）を使ったキャッサバ形質転換 zome（http://www.phytozome.net/）は，2013 年 4 月現 技術を確立するとともに，その形質転換技術のキャッサ 在，42 植物種について収録されており，キャッサバの バ品種へ応用を試みている（図 2） ．この分子育種法を 遺伝子情報についても閲覧可能である． 用いて，ソース機能を強化させた高塊根収量や高澱粉含 有量キャッサバ，耐病性遺伝子を導入した耐病性品種， *4アセンブル：大量の塩基配列間の配列を相互比較し，配列の一 致性などを基に元の塩基配列を構築すること． 化学と生物 Vol. 51, No. 9, 2013 澱粉生合成遺伝子に着目した澱粉特性の異なるキャッサ バの作出を目指している． 625 澱粉生合成遺伝子に関して，これまでのキャッサバゲ JST の「東アジア・サイエンス & イノベーション・エリ ノム解析から，キャッサバはほかの高等植物と同様に澱 ア構想」共同研究プログラム（e-ASIA 共同研究プログ 粉 生 合 成 の キ ー 酵 素 で あ る 4 つ の 酵 素，ADP-glucose ラ ム）（http://www.the-easia.org/jrp/plantscience） を pyrophosphorylase（AGPase） , starch branching en- 進めている．このプログラムでは，形質転換や重イオン zyme（SBE） ，starch synthase（SS） , starch debranch- ビーム変異育種による有用キャッサバの作出やキャッサ ing enzyme（SDBE）を保持しており，各酵素のアイソ バ病害に対する分子メカニズムの解明を目指している． ザイムのアミノ酸一次構造はジャガイモなどの双子葉植 構築された分子育種技術と研究ネットワークは，国内 物に類似していた．これら酵素機能の保存性は植物間で 外のキャッサバ研究をこれらの分野で発展させる礎とな 高く，キャッサバでもイネと類似したメカニズムで澱粉 る．高塊根収量，高澱粉含量キャッサバなどの高付加価 （21） ，これら酵素の遺伝子発現を制御するこ 値キャッサバの品種開発により，小農が多いと言われる とで澱粉の構造とその性質を自在に改変することが期待 キャッサバ農家に裨益するだけでなく，将来の世界食糧 できる．澱粉の興味深い特色として，澱粉の性質が植物 需要の増加といった課題に対する重要な解決策を科学的 起源により大きく異なる点である．特にキャッサバ澱粉 に提示し，さらに，日本国内の産業界と連携し，社会還 は高い粘着性を示す．すでに産業上重要な位置にある 元型の研究を目指していきたい． が合成され キャッサバの澱粉特性を改変し，ユニークな物性をもつ 澱粉を作製することで，新素材として加工適性の幅が広 がり，産業利用の幅も同時に広がることが期待され （22） る ． キャッサバ研究の今後の取り組みと展開に向けて キャッサバのゲノム解析基盤の構築は科学技術戦略推 進費事業「熱帯作物分子育種基盤構築による食糧保障」 の研究活動で達成することができた．幸いにも「S」評 価をいただき，キャッサバ研究のための基盤整備と国際 研究機関とのネットワーク形成が高く評価されたと考え ている．この基盤技術を活用し，キャッサバ塊根の澱粉 生産メカニズムや塊根形成メカニズムを解析し，遺伝子 組換えなどの手法を用いて澱粉高生産性のキャッサバの 分子育種を目指す研究を国内外の研究機関と共同で実施 している． 世界，特にキャッサバの主要生産地である東南アジア 諸国と連携して地域のキャッサバの共通問題解決に取り 組むために，分子育種分野での共同研究の推進や人材育 成を通して，キャッサバ研究ネットワークの強化を図っ ている．具体的な活動として，第一に，人材育成が挙げ られる．ベトナムの AGI から研究者を招聘し，キャッ サバの形質転換技術を教授し，今後 AGI と連携してベ トナムにおける遺伝子組み換えによるキャッサバの分子 育種を推進する予定である．第二に，AGI と CIAT が設 立した， 「International Laboratory for Cassava Molecular Breeding」 （AGI に設置）に理研は中核機関として 参加し，キャッサバ分子育種の圃場現場で実証できる研 究環境を整備した．第三に，日本（理研） ，タイ（マヒ ドン大学，DOA など），ベトナム（AGI） の研究者で 626 文献 1） FAO stat（http://faostat3.fao.org/home/index.html） . 2） J. 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Satou, T. Sakurai, K. Akiyama, K. Iida, J. Ishida, M. Nakajima, A. Enju, M. Narusaka, M. Fujita : , 55, 213（2004）. 12） M. Seki, M. Narusaka, H. Abe, M. Kasuga, K. YamaguchiShinozaki, P. Carninci, Y. Hayashizaki & K. Shinozaki : , 13, 61（2001）. 13） K. Urano, Y. Kurihara, M. Seki & K. Shinozaki : , 13, 132（2010）. 14） Y. Utsumi, M. Tanaka, T. Morosawa, A. Kurotani, T. Yoshida, K. Mochida, A. Matsui, Y. Umemura, M. Ishitani, K. Shinozaki : , 19, 335（2012）. 15） F. Awoleye, M. van Duren, J. Dolezel & F. J. Novak : , 76, 195（1994）. 16） S. Prochnik, P. R. Marri, B. Desany, P. D. Rabinowicz, C. Kodira, M. Mohiuddin, F. Rodriguez, C. Fauquet, J. 化学と生物 Vol. 51, No. 9, 2013 Tohme : , 5, 88（2012） . 17） H. Ceballos, A. Iglesias, J. Pérez & A. G. O. Dixon : , 56, 503（2004） . 18） J. Liu, Q. Zheng, Q. Ma, K. K. Gadidasu & P. Zhang : , 53, 552（2011） . 19） N. Taylor, P. Chavarriaga, K. Raemakers, D. Siritunga & P. Zhang : , 56, 671（2004） . 20） S. E. Bull, J. A. Owiti, M. Niklaus, J. R. Beeching, W. Gruissem & H. Van-derschuren : , 4, 1845 （2009） . 21） Y. Nakamura : , 43, 718（2002）. 22） 中村保典：化学と生物，44, 155（2006） . プロフィル 内海 好規（Yoshinori UTSUMI） ＜略歴＞ 2001 年福山大学工学部食品工学 科卒業／2003 年同大学大学院工学研究科 修了／2007 年秋田県立大学大学院生物資 源科学研究科修了／同年同大学研究員／ 2010 年 理 化 学 研 究 所 植 物 科 学 研 究 セ ン ター特別研究員／2013 年同研究所環境資 源研究センター研究員，現在に至る＜研究 テーマと抱負＞キャッサバの塊根形成や塊 根デンプン生産メカニズムの解明，抱負は 基礎研究を楽しみつつ，研究成果を社会へ 還元していくこと，そして，実際利用して もらうこと＜趣味＞黙々とできるスポーツ （ランニングなど），町にいる猫の探索 櫻井 哲也（Tetsuya SAKURAI） ＜略歴＞ 1996 年横浜市立大学文理学部生 物学課程卒業／同年ソフトウエア興業株式 会社／2000 年理化学研究所ゲノム科学総 合研究センター植物ゲノム機能研究グルー プ技師／2003 年同研究所ゲノム科学総合 研究センターゲノム情報科学研究グループ 技師／2005 年同研究所植物科学研究セン ターゲノム情報統合化研究ユニットユニッ トリーダー／2013 年同研究所環境資源科 学研究センター統合ゲノム情報研究ユニッ トユニットリーダー＜研究テーマと抱負＞ ゲノムを主としたオミクス情報を活用した DNA 多型，遺伝子，表現形質の関連性の 解析および周辺研究の推進＜趣味＞釣り 化学と生物 Vol. 51, No. 9, 2013 石 谷 学（Manabu ISHITANI） ＜略歴＞ 1994 年名古屋大学農学部農学研 究科博士課程修了／同年日本学術振興会特 別研究員，アリゾナ大学生化学部門，アメ リカ合衆国／1996 年アリゾナ大学植物科 学部門ポストドクトラルフェロー，アメ リ カ 合 衆 国／2000 年 BASF Plant Science L.L.C. 研究員，ノースカロライナ州，ア メリカ合衆国／2003 年国際熱帯農業セン ター農業生物多様性研究部門主任研究員， コロンビア，現在に至る＜研究テーマと抱 負＞多様な遺伝子資源からイノベーション に繋がる新規形質の発見，分子育種による 新品種の開発促進＜趣味＞旅行，特に日本 での温泉周り 関 原 明（Motoaki SEKI） ＜ 略 歴 ＞ 1988 年 京 都 大 学 農 学 部 卒 業／ 1990 年同大学大学院農学研究科修士課程 修了／1994 年広島大学大学院理学研究科 博 士 課 程 修 了／1995 年 理 化 学 研 究 所 基 礎科学特別研究員／1998 年同研究所研究 員／1999 年同研究所ゲノム科学総合研究 センター植物ゲノム機能情報研究グループ 上級研究員（兼務）／2006 年同研究所植物 科学研究センター植物ゲノム発現研究チー ムチームリーダー／2008 年横浜市立大学 木原生物学研究所植物ゲノム発現制御シス テム科学部門客員教授（兼務）／2013 年理 化学研究所環境資源科学研究センター植物 ゲノム発現研究チームチームリーダー＜研 究テーマと抱負＞高収量・高デンプン含量 などの有用キャッサバの創出法の開発，エ ピゲノム・RNA 制御ネットワークの解明 を通した環境ストレス適応力の強化＜趣 味＞ジョギング 627