親子の対立と共適応

Parent-Offspring Conflict and Coadaptation
Camilla A. Hinde, Rufus A. Johnstone, Rebecca M. Kilner
Science 327, 1373 (2010)
１．はじめに
（１）親子関係の進化に関する研究
とくに、「親の給餌をめぐる親子間の対立」問題
・行動生態学者： 対立の進化的解決に注目
親による子への給餌量を決めるのはどちらか？
親の統制か、ベギングによる子の操作か？
・量的遺伝学者： 親子間の形質の共適応に注目
子の要求形質と親の給餌形質はどのように相関するか？
どちらにどのような選択がかかれば、どのような
要求ー供給の相関が形成されるか？
行動的反応規準（Behavioral reaction norm）による
Koelliker, 2005, 2010，Hinde et al., 2010
要求ー給餌場面の支配 選択 要求ー供給相関
子 親 負の相関
Parent food supply rate
最近の統合的考え方
Offspring begging rate
Offspring begging rate
Parent food supply rate
Parent food supply rate
親 子 正の相関
負の相関
家族の平衡点
正の相関
Offspring begging rate
（２）鳥類における研究の進歩
卵へ送られる物質による子のベギングへの効果
テストステロン、アンドロゲン、抗体、カロチノイド等
子が親を操作するときの親の正直な情報（親の能力、寛大さ）？
親が子からの操作に対抗するための補完的なもの？
卵物質の情報が補完的に利用され、親子間のコストー利益
のバランスが図られている．要求ー給餌場面をどちらが支
配していても、選択の結果、間接的な要因によって（卵物質
もその１つ）、親子間の平均生涯適応度に差は生じないと考
えられる（一生のフェーズの違いに過ぎないから）。
しかし、卵の情報を攪乱することによって、孵化後のヒナと
親の間で繰り広げられる要求ー給餌場面のやり取りをどち
らがコントロールしているかを調べることができる。
つまり、Cross-Fostering（里親操作）をして、要求ー給餌の
バランスを崩したとき、ヒナと親のどちらに悪い影響が出現
するか（どちらにしわ寄せ？）を調べればよい。要求ー給餌
場面をコントロールしていない方が適応度を下げるはずで
ある。
２．モデル
給餌による、
子への適応度利益：b(n,y)
親への適応度コスト：c(q,y)
y ：親による給餌量
n ：子の要求量
q ：親の給餌能力
x ：子のベギング率
∂b/∂y > 0, ∂2b/∂y2 < 0, and ∂2b/∂y∂n > 0
∂c/∂y > 0, ∂2c/∂y2 ≥ 0, and ∂2c/∂y∂q < 0
具体的な計算では、
b(n,y) = ny - y2/2,
c(q,y) = 16y2/(1 + 8q),
y(x) = 5x/8
シミュレーションの結果：
給餌量を、
子がコントロールし
ている場合、親が
適応度を下げる．
親がコントロールし
ている場合、子が
適応度を下げる．
Fig. 1 Provisioning behavior and predicted consequences of
exchanging young, under the offspring control and parental
control models.
３．検証実験
材料：カナリア（Serinus canaria）
方法：
・２６ペアを用意し、それらをランダムに組み合わせてクロス組を
１３組つくる（卵数は調整）
・自分のブルードと里子ブルードを育てさせる
ヒナのベギング率、ヒナの体重変化（子の適応度変数）、親の
給餌頻度を測定
・翌年、最初の繁殖で各ペアの産卵数（親の適応度変数）を測定
給餌頻度をどちらが
コントロールしているか？
里子のベギング率が実子よりも低
い範囲ではそれとともに：
親の翌年の産卵数は減少
里子の成長率は増加
里子のベギング率が実子よりも高
い範囲ではそれとともに：
親の翌年の産卵数は一定？
里子の成長率は低下
結論：親は一定の範囲内では里子
のベギングに合わせるが実子のレ
ベル以上になると給餌を控え、その
結果、里子の成長率は低下すると
考えられる．よって，親がコントロー
ルしているだろう．
Cross-Fosteringは子の方に悪影響が現れる
白色棒は自分自身のブルード
灰色棒はフォスターブルード
Fig. 3 The average effect of cross-fostering on correlates of
nestling and maternal fitness.
結論：
カナリアにおいては要求ー給餌場面の
コントロールは親が行っている．