一一一・-・一一一一一一一一一一一一

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日本藻類学会
日本藻煩学会は昭和27
年に設立され，藻学に関心なもち，本会の趣旨に賛同する個人及び団体の会員からなる.
本会は定期刊行物「
藻類」を年 4回刊行し，会員に無料で頒布する。普通会員は本年度の年会費5，000円(学生は
3，500円)を前納するものとする.団体会員の会費は8，000円
，
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T別会員の会費は l口20，000円とする .
学会センターピ
人会，退会，会費の納入および住所変更等についての通信は 113東京都文京区弥生 24-1
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ル内」日本学会事務センター宛に，原稿の送付およびパックナンパ一等については 108東京都港区港南4-5-7東
京水産大学植物学教室内日本藻類学会宛にされたい.
The Japanese Society of Phycology
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お知らせ
来る
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1日
，
，
，2
4日に北海道大、
学教養部で開催の日本植物学会第4
9
回大会の際に，当学会は恒例
1
9
8
8
年)開催要請につ
春季大会時に報告しました第 3回国際藻類学会議 (
の講演・懇親会の他に，
いての学会としての対応を審議するため，評議員会，臨時総会も下記のように開催します。
1.評議員会
日
時昭和5
9
年 8月2
2日昼食時。
場
所当日会場に掲示。
1.臨時総会
日
時昭和5
9
年 8月2
2日 1
7
:3
0より。
場
所当日会場に掲示。
3
. 講演・懇親会 (世話係 :北大・理・吉固定、生:氏)
，
-2
0
:3
0..
日
時臨時総会終 7後，
場
所臨時総会場と同じ。
演
者有賀祐勝氏匂(東京水産大学)。
演
題海l
寵丸による南極海調査航海。
1
5
0
0円(当日)。
申込み 8月1
5日までに，下記宛に葉書きでお願いします。
〒0
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0札幌市北区北 1
0
条西 8丁目
会
費
北海道大学理学部植物分類学教室
吉田忠生
一第
第 2回国際藻類学会議
2回国際藻類学会開催のお知らせー
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)が国際藻類学会 (
IP
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)の主催で
9
8
5
年 8月初旬にデンマーク国コベンハーゲン市で開催されます。一般の方々も含めて多数の参
明1
加を歓迎しております。第
1回案内は I
P
S会員にはとどいておりますが，改めてここに概要をお知
らせします。
1.会期 1
9
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5
年 8月 4日 (日)，
-1
0日 (土)
2
.会
場コペンハーゲン市 H
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. 参加費一般は 1
，5
0
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. (邦貨約 3
6，0
0
0円)，但し学生及び同伴者は半額(この中には大
会中のエクスカーションと宴会の費用を含む)
4
. 特別講演とシンポジューム
3名の特別講演は開会式
(
月曜日)終了後直ちに行い， 1
5のシンポ
ジュームを火，木，金曜日の午前中に企画している。
5
. 一般講演
(1)口答発表
1題2
0
分(講演 1
5
分，討論 5分)。藻類学のあらゆる分野を含み，内容は自由で
す。
(
2)ポスターセッション :展示発表は会期中を通じて行うが，説明の時聞は指定します。
(3)発表方法 :英語に限る。
6
. エクスカーション
目的地及び期聞は次の通りである。
(1)会期前の旅行:
(
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) デンマーク最北端の F
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， 4日
(
2)会期中の遠足: 8月 7日(水)終日採集又は見学，全員参加会
(
3)会期後の旅行:
(
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) デンマーク中部の ]
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)フィンランド
(
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2日間
1図案内を希望の方は金子孝宛 (
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6余市町浜中 2
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8北海道立中央水産試験場) に至急申
案内添付の申込書は 6月1
5日までに下記大会
事務局に送ることになっておりますが，遅れても受付けてくれるものと思われます。尚
，第 2回案
内 (最終)は 9月の予定です。
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aなどでは光顕レベルの観察では前者の場合と同様の構造と考えられたが，それらは細胞内部へ突出
する構造ではなく去を殻の内面と付着した形で発達する構造であることが明らかになった。従来，後者の構造も含
めて隔壁と称されてきたが両者は構造的にも機能的にも異なると考える。そこで前者を真の隔壁とし後者に対
して類隔壁板 (
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可塑性を示し，典型として次の二つの細胞形態をとることが明らかになった。 (
1
) 細胞は矢羽形で頂面観は十字
2
) 細胞は典型的なピラミモナス形で頂面観は丸みを帯びた四辺形。これら二型はそれぞれ VANMEEL
形
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) により記載された尾状突起をもっ二種 P
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微細構造上，P
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1
) 体長中層鱗片は正方形の底盤とカゴ状上部構造から
2
) 体表外層鱗片は箱状。 (
3
) トリコシストをもたな L
。
、 (
4
) 鞭毛基部の配列は菱形。 (
5
) 鱗片貯蔵胞は
なる。 (
6
) ピレノイドは前方からチラコイドの侵入をうける。これらの特徴の識別形質としての有効性につい
未発達。 (
ても論議した。 (
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実験を行った。
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19禁状体の生長および光合成に及ぼす干出の影響を調べるため.室内培養したノリを用いて実験を行った。
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状体では，厚きが薄くなり，業長の生長速度は低下するが，干出処理開始後 1-2週間で細胞内容物が無干出の
ものより充実し，また干出後海水中にもどしたときの光合成活性回復の速さからみて干出に対する耐性を得たと
判断される。業面積あたりの光合成活性は千出を与えた葉状体の方が無干出の葉状体より高かったが， Ch.
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あたりの光合成活性は干出を与えた禁状体でも無干出の禁状体でも変らなかった。これは葉面積あたりの C
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Acetabulariac
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) の生活環における核形態の変遷
巨大単細胞緑藻ホソエガサの成長と分化に対応する核の行動を DAPI染色による DNAの蛍光で観察した。合
成海水， 2000lux照射 22C の室内単藻培養で数世代を経過した藻体を用いた。一次核は発芽後 4週間で最大
(直径 100μm) となりカサ形成時に減数分裂をおこなって二次核に分化した。一次核内の染色体の挙動および核
小体(仁)の発達退化過程がはじめて可視的にとらえられた。核小体の発達に先駆けて発芽体の核内に DNA塊が
一時的に出現した。これは昆虫の卵細胞で報告されている DNAbody と同様にリボソームの DNA一時的大量
増ではなし、かと考えられる。二次核は有糸分裂をくり返してカサに移動しシストを形成し，更にその中に多数の
配偶子を形成するが有糸分裂の前期中期の核にはかならず明瞭な核小体の発達がみられた。シストははじめ一個
の二次核を中心として形成されるが，シスト形成のためにカサ内で静止した二次核は，分散した数ケの核小体を
もっていた。(*豊中市侍兼山 1
1大阪大学教養部生物学教室料岡崎市明大寺町基礎生物学研究所)
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藻類 J
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アマノリ標本の形態学的観察
小河久朗*・K.リュマノモン材
*東北大学農学部水産学科 (
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0仙台市提通雨宮町1-1)
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0
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0バンコック市パンケン)
**カセサート大学水産学部 (
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n島で PorPhyra s
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. が (CHRISTENSEN and
確認するために調査を行なった。
CHRISTENSEN と WIUM・ANDERSEN (
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7
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WIUM-ANDERSEN1
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7
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)，P
rachuapK
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. として採集記
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載しているものの，その形態学的観察は行なっていな
河・リュマノモン 1
9
7
9
)，それぞれ採取されている。
orphyras
p
. とした恨拠
い。このため彼らがこれを P
の P
ang-ngaや
アンダマン海似u
が不明である。そこで，この点を明らかにすべくプー
Phuket島周辺でもアマノリ類が生育しているとの報
ケット海洋生物学センターに保存されている標本につ
標本は無いものの，
ndOGAWA1
9
7
9
)。し
告もある (LEWMANOMONTa
いて形態学的観察を試みた。これらの調査および観察
かしこれら以外の地域からアマノリ類に関しての報
結果から若干の新しい知見が得られたのでここに報告
告は見当たらなし、。
する。
我々は現在までアマノリ類の生育が報告されていな
いタイ湾東海岸，
PrachuapK
h
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iKhan以北の同湾
西海岸，そしてアマノリ類が生育している可能性のあ
調査地点および方法
るP
huket島周辺に重点を置いて， 1
9
8
2年 1
2月から
今回，我々が調査した地点およびアンダマン海側で
1
9
8
3
年 4月にかけてその生育調査を行なった。また既
アマノリ類に関して報告のあった地点を F
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sの生育が報告されている Prachuap
してある。タイ湾東海岸では:3a
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i Khan以南のタイ湾西海岸についても生育を再
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2年 1
2月から 1
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年 4月にかけて
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PorPhyr
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. Pa
thong， 1
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80， 11
. Pangnga， 1
2.Sur
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毎月 2回，向湾西海岸では GaoSeng，Pa
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i， Ban
Panare の 3地点を 1
9
8
2年1
2月 1
1， 1
2日， 1
9
8
3年 1月
22~25 日
2 月 3~5 日に，
c
huap Khir
i Kha n
そして
Hua
Hin， Pra-
の 2 地点は 1983年 2 月 17~20 日，
4月1
5，1
6日にかけてそれぞれアマノリ類の生育調査を
行なった。 Phuk
e
t 島では Pat
hong，AoNam 80の
2 地点を 1982 年 1 2 月 13~ 1 8 日，
1983 年 4 月 8~11 日に
かけて生育調査を行なった。本島での生育調査時にプ
ーケット海洋生物学センターに保存されている
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-
Phyr
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p.と査定された傑本 (
PMBC0
0
2，I
くoSu
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. CHRI
STENSEN and S
. WIUM・ANDERSEN，Aprl
i
9
7
6)について再査定を行なった。
1
3， 1
我々による生育訓査以外にソングラー沿岸長狛研究
隊員に依願し，
所，プーケット海洋生物学センターの l
水産関係者からのアマノリ鋲の生育等についての聞き
取り調査を行ない，
調査の不足を ~11ìうよう努めた。
Fi
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. 2. Po
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e=1cm).
結
果
タイ湾東海岸 S
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i Racha， 8an Seng の調
変則閣を通してアマノリ業体をみつけること
査では部i
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i，
はできなかった。向湾西海岸の Gao Seng， P
Ban Panar
eでは 1
9
8
2年 1
2月の調査時に PorPh
yr
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ns
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s の生育することが確認でき， 1983年 1，
2月にはその成熟業体を採取することができた。聞き
取り調査ではこれら地点でのアマノリ業体は 3月に入
!
i
n，Prachuap K
h
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i Khan
って消火していた。 Hua!
では 1
98
3年 2月の調査で成熟した P.v
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業体が採取できた (
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. 2)
。同地点とも 4T
Jの調査
では業体はみられなかった。 Phuke
t 島の Pathong，
AoNam 80での 1
9
8
2年 1
2月
， 1
9
8
3年 4月の調査では
アマノリ業体をみつけることはできなかった。聞き取
り調査でもアマノリ殺体の生育に関しての情報は得ら
れなかった。
プーケット海洋生物学センターに保存されている
Po
rPhyr
a sp
. 傑木について外部形態，体構造につい
て観察した。 t
k本はアノレコール系の液体に浸けられて
おり，脱色していた。標本は長さ約 2cm，中高 0.
5cm
あった (
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)。業体縁辺は全縁で (
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-2)，本
は一層の調1胞からなり個の色素休が細胞にみられ
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た。業体の!亨さは 20-30μmるった (
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)
。標本
ころにある Hua トl
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nで P
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sの成熟集体
は未成熟で生殖細胞はみられなかった。栄養細胞には
を初めて採取することができた。これは当地域でのア
?夜)胞がなく，小頼粒が多数みられた (
F
i
g
.34)
。仮恨
マノリ m の j'. Tiに |刻する i最初の lI{{i~!i!.、である。タイr.d~
は主体の 3 ヶ所にみられ，般係糸制胞が絞り合さって
海岸の S
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p から BanSeng にかけての i
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)
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，
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では
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とになっていた。その先端は l
T
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1
ち状であった (
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小河・リュマノモン (
1
9
7
9) の報告にあるように，今
3-5 ， 6 ) 。恨様糸紺 I JJ包は必 {小の以外紋部の K~II 胞が ìf~
回の，UI，1 査でもアマノリ ~Ji の生育を係認することができ
態変化をしてできていた。
しかし
その内側の k~ 1I 胞に
なかった。またアン〆マン海{
1
l
I
1
の Pangnga，Phuket
は形態変化は認められなかった。以以糸制1胞内には小
J毛剤辺にアマノリ 1äi の'cl 育するとの被告( し E\V~vl ANO・
矧粒が散在しており，隔壁もみられた (
F
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7)
0
M O NT
and OC AIVA 1
9
7
9) があるが，我々およびIl
l
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き i叡り訓 ftーからではこの地肢でのアマノリ ~Jj の'cl= 行を
考
確認するには宅らなかった。
察
ra今回のアマノリ類の生育制査でタイ何回海岸の P
.山 e
lname
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sはタイ同の沿
これらの結以から P
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j
Jl
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:
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の HuaHin から南にかけての i
I
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岸ではタイ :
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i Khan，GaoSeng，P
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にかけてと.
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i認されているものの，それ以外の!
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から P
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s の殺体が採取でき，これら地
国沿j
いからはその生育が報告されていなし
、。とくにタ
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域でのアマノリ類の生育が昨
日立できた。この結栄は小
イ，
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U
f
U
)じでは今回の制査て、もアマノリ類の生行を {
市
河・リュマノモン (
1
979) の報告と同じであった。
認する
Prachuap Kh
i
r
i Khan よりも ;
I
t
へ約 9
0kmほどのと
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s のみつかった Hua Hin とJ1U
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J の
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とはできなかった。この fJI~ 査で初めて
P.
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Parphyrao
fThailand I
I
I
.
1
6
1
Satahip，BanSengとの地理的，気候的条件について
る。マレ一半島周辺海域にはヒトエグサ属の生育する
考えてみると，両地域は距離的には 100kmほど離れ
ことが知られている (WEBERVANBOSSE 1
9
1
3
)。今
ているだけであり，またほぼ同緯度にある。タイ湾内
u
r
i
n， Phuket烏を中心と
後これらの点も考mr.して S
の潮流の動きは乾季 (
2月)，雨季 (
8月)とも同湾西
海岸から湾奥部，東海岸にかけての時計方向の流れが
9
6
6
)。この潮流は西海岸に
卓越している (LAFOi'iD 1
Iのアマノリ類の生育
した水域を含め，アンダマン海似J
調査を行なう必要があろう。
今回の我々の調査ではタイ湾東海岸およびアンダマ
生育している P
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s の分 1
!iに大きな影響
ン海側J
Iでアマノリ類の生育を確認するには至らなかっ
をおよぼしていることが考えられる。これら気候的，
たが，これら地域ではアマノリ芳!が生育している可能
地理的条件からしでもタイ湾西海岸のみならず同湾東
性が十分に考えられる。今後，時期，場所などに検討
海岸域にもアマノリ類が十分に生育していると思われ
を加え，
る
。
い，熱帯域におけるアマノリ類に関する知見を増やし
プーケット海洋生物学センターに保存されている
これら地域でのアマノリ類の生育調査を行な
て行きたい。
Porphyras
p
. と査定された標本の形態学的特徴を殖
終りに採集，聞き取り調査に御協力いただいたソン
回(
1
9
3
2
)，黒木 (
1
9
7
1
) らによるアマノリ類の分類特
グラー沿岸養殖研究所，プャケヅト海洋生物学センタ
徴を基に比較観察した。この標本は液浸傑本であるた
ーの各位，標本の査定を快く許されたプーケット海洋
め脱色していた。また標本自体が小さく，米成熟な葉
生物学センター長，
体であった。このため，この標本からはアマノリ類の
す。本調査は日本学術振興会の媛助の下に行なわれた
査定の際に欠くことのできない特徴である生殖細胞の
ものであり，同会に対して感謝 L、たします。
l
lしあげま
ウルパン氏に厚く御礼 r
できかた，構造，色調等は確かめることができなかっ
た。体形を判断することは困難だった。栄養細胞では
アマノリ類の栄養細胞に特有の液胞が見当たらなかっ
た。しかしアオサ目植物の栄養細胞でよくみられる小
額粒状の物体が標本の栄養細胞内に多数みられた。仮
根についてみるとアマノリ類には仮恨は lヶ所あり，
複数あることはなし、。しかしこの標本には仮根が 3ヶ
所に作られていた。仮根を形成している根様糸細胞は
この標本では葉体の最外縁部の細胞のみが形態変化し
てできており，その数も少な L、。アマノリ
n
iの場合，
根様糸細胞は最外縁部だけでなく，その内 s
l
¥
J
に位置す
る細胞も形態変化してできており，数も多 L、。またこ
の標本の恨様糸細胞内には小穎粒と隔壁がみられたが，
。
、
アマノリ煩の根様糸細胞は一般に透明で隔壁もな L
これらの特徴から，この原本は一層の細胞列からで
きてはいたものの，アマノリ類としての分類特徴は殆
んどなく，むしろアオサ目植物に特有な特徴をより多
く持っていることがわかった。したがってこの標本を
p
. とした
アマノリ属に置き， Porphyra s
CHRIS.
TENSEN と WIUM.ANDERSEN の考えには難点があ
引用文献
CHRISTENSEN，B
. and WIUM.A:
iD
ERSEN，S
.1
9
7
7
.
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5
.
黒木宗尚 1
97
1
. ノリの生物学的研究 p
.1
8
4
. 今井丈
夫(監)浅海完全養殖。恒星社厚生閣，東京。
LAFoND，E
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.1
9
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6
. South China S
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. p
. 8298
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6
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.W. FAIRBRIDGE (
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) The Encyc
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f Oceanography. Reinhold Pub.
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f PorPhyrao
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. 7p
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.(
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)
.
Reportt
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小河久朗・ K. リュマノモン 1
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. タイ国のアマノリ
類I
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.Porphyrav
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Ho の分布および生育時期。藻類 2
7
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9
8
.
殖回三郎 1
9
3
2
. 日本皮アマノリ属の分類学的研究。
8
:1
4
5，2
4 図版。
水議研究報告， 2
WEBER VAN BOSSE，A.1
9
1
3
. L
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edesAlguesdu
Siboga1
.Siboga-Expeditie，5
9(
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):46-186，5p
l
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.
藻類 j
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. Phycol
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6
2
1
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9
8
4
エゾヤハズの放出四分胞子母細胞の発生について
大森長朗・橋田順子
山陽学園短期大学 (
7
0
3岡山市平井 1丁目 1
4
1
)
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n
.
アミジグサ科の植物の四分胞子母細胞が四分胞子に
分胞子)を選別した。これらをそれぞれ別々に瀦過海
成熟することなく未成熟なままで放出され，これが発
水で培養し発生を観察した。培養は小型シャーレ
生することは L、くらかの種で報告されている(熊谷・
(
径 6cm) を使用し，漏過海水は各シャーレに 7ml
9
6
4，西林・猪野 1
9
5
9，REINKE1
8
7
8，ROBIN猪野 1
ずつ入れた。漉過海水は一週間毎に交換した。光は自
SON1
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2
，WILLIAMS1
9
0
4
)。エゾヤハズ (
D
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.
5土 0
.
50C であった。
然光で培養温度は 1
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r
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) の四分胞子の発芽のようすについ
ては， I
NoH (
1
9
3
6
) および西林・猪野 (
1
9
5
9
)が詳し
く記述しているが，放出四分胞子母細胞の発芽につい
ては報告されていな L、。本研究ではエゾヤハズの放出
観察
放出された胞子の大きさ:放出された胞子は球形で，
四分胞子母細胞を培養しその発生を観察したところ，
0-145μ と非常に変異に富んでいた。
その直径は約 7
d分胞子の場合とはいくらか異なる発生のようすが観
Fig.lはこの胞子の大きさをヒストグラムに表わした
察されたのでその結果を報告する。
0
5
μ ぐ
ものである。この図から，放出された胞子は 1
らいを境として，それより小さいものと大きいものの
材料と方法
2群から成り立っていると考えられる。葉状体上にあ
る成熟間近の四分胞子母細胞の大きさは 1
0
0
1
2
5t
r
本研究では 1
9
8
1年 6月 1日および 1
9
8
3
年 6月2
3日に
であったので，直径約 6
5-105μ の小さい胞子が四分
岡山県玉野市渋川において採集されたエゾヤハズ
胞子であり，約 1
05-145μ の大きいものは四分胞子
(
D
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p
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i
sd
i
v
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r
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) を用いた。採集後藻体を
母細胞が四分胞子にまで成熟することなく，未成熟の!
一晩暗所に放置し，翌日漏過海水を満たした大型シャ
まま藻体から放出されたものと思われる。
ーレに 2時間浸して胞子を放出させた。放出された J包
以後の実験では，
オープニング 1
1
0x1
3
0
μ のナイ
子の大きさには大きなばらつきが見られたので，オー
ロンメッシュを用いて四分胞子と放出四分胞子母細胞
1
0x1
3
0
μ のナイロンメッシュを用いて，
プニング 1
を選り分け，これを別々に培養して発生を観察した。
大きい胞子(旅出四分胞子母細胞)と小さい胞子(四
7
時
四分胞子の発生:放出された四分胞子は培養後 1
G
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1
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3
形で，その中央部には色素体が集まっている (
F
i
g
.
2
)。
30
色素体が 2-4 ケ所に分かれて集まっている放出四分
胞子母細胞も比較的多く観察された (
F
i
g
s
.3
，
4
)0 こ
れらは核分裂を行なって 2-4個の遊離核を生じ，そ
れらの核の周辺に色素体が集まっているのではないか
と恩われる。放出四分胞子母細胞も漉過海水中で発生
を始めるが，その発芽の様式には 2つの型が観察され
20
hoE申2eo﹄払
た。第一の型は四分胞子の発芽と同様な発生様式を示
すもので，培養後 1
7
時間ぐらいたつと仮根となるべき
ふくらみを生じてくる (
F
i
g
s
.5
，6
)。培養後 2日にな
ると，まず胞子の中央よりやや仮根よりの所に第一分
割壁が形成された (
F
i
g
.
7
)。その後次々と不規則に分
1
0
割壁が入り，培養後 3日では胞子母細胞の部分は細分
され，仮根も伸長してきた (
F
i
g
s
.8
，9
)。第二の型で
は，仮根突起のふくらみを生ずることなく，まず最初
壁が形成される。体が不規則に数細胞
に不規則に分割l
に分かれた後，周辺部の 1-2の細胞から仮根を伸出
してくる。四分胞子ではほぼすべての発芽体が 1本の
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.
間ぐらいで反光源側にふくらみを生じ始めた。このふ
仮恨を形成するのに対し，放出四分胞子母細胞が発芽
した場合は
2本の仮根を形成したものが 12.4% も
あった (
F
i
g
.2
0，Table1
)。この場合，体の両端から
Table1
. Numbero
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.
くらみは生長して仮根に発達する。 f
音養後 2日ぐらい
に仮根の{申出方向と直角に第一分割墜がやや仮恨より
Numbero
fR
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i
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l
MotherC
e
l
l
の所に形成された。次に伸長してきた仮根を切り出す
ように，その復元近くに第二分割壁が入った。第三分
1
割壁は第一，第二分割壁と平行に胞子の部分を二分す
2
るように形成されるが，稀に第一分割l
壁に対し垂直に
T
o
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l
No.
T
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%
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1
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0 1
。
形成される場合もあった。培養後 4日ぐらいになると，
胞子の部分は数細胞に分かれ，その頂端部から細胞の
それぞれ l本ずつ仮根を仲出するものと，一方の側か
内容が濃密な突起を出し始めた。突起は隔膜で胞子の
ら 2本そろって伸出するものの 2つのタイプがあった。
部分とし切られた後，横裂をくり返して円筒状の直立
放出四分胞子母細胞の生残率は 89.2%，発芽率は
商 (
e
r
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ts
h
o
o
t
) に生長した。 e
r
e
c
ts
h
o
o
tは 2-5
98.9% と良好で.培養後 4日を経過しても仮根を形
細胞に分裂した後，その基部の細胞から縦裂がおこり，
成しない発芽体の割合は 2
.2~6'で，四分胞子の発芽体
これが順次，頂端の細胞へと進み，ついに頂端の細胞
の場合と同じであった。
も縦に二分されるようになる。その後 e
r
e
c
ts
h
o
o
tは
培養後4日ぐらいに，細分された体から直立苗 (
e
r
e
c
t
縦横に分裂を繰り返し先端の縁辺部に数細胞が並ぶ
F
i
g
s
.1
0
，2
1
)。四分胞子では
s
h
o
o
t
) を形成し始めた (
ようになると，これらが生長点細胞となり，幅のある
通常 1つの e
r
e
c
ts
h
o
o
tを形成するが，放出四分胞子
葉状体を形成していった。培養後 1
3日ぐらいになると，
母細胞の発芽体では e
r
e
c
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h
o
o
tの数は 1-5個にお
r
e
c
t
二次仮根を伸出してくるものや，大きくなった e
よんでいた (
F
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g
.2
2
)。そのうち
s
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o
o
tから色素体のない毛を生ずるものがあった。
s
h
o
o
tを生じた発芽体が半数以上を占めていた (
T
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l
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2-3個の e
r
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t
放出四分胞子母細胞の発生:四分胞子に成熟するこ
2
)0 この時期の放出四分胞子母細胞の発芽体は四分胞
となく，葉体から放出された四分胞子母細胞はほぼ球
子の発芽体に比べて，仮根の伸長は遅いが体の分裂の
1
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OHMORI，T
. andHASHIDA，]
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頻度がï.~~く，もと四分胞子母細胞であった部分の分割
壁の数は，四分胞子の場合の数倍にもなっていた。
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実になると調B
分された(
本の周辺部の細胞
から不規則に e
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tを伸 :
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し，たくさんの角が
出たような形になるものもあった (
F
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2，1
3)。稀
に仮根の一部から幼休を形成するものも観察された
(
F
ig.2
3)。この頃から二次仮綴が形成され始め (
Fi
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5日ぐらいになると
，
1
4)，培養後 1
23
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g.2
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いろいろな部位か
ら不規則に二次仮根が形成されて発芥体は複雑な形に
F
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5)。四分)]包子母制j
J
包のJe芽休は四分 J包
なった (
子の発芽体に比べて生存力が強く，ほとんどの発芽体
の e
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tは縦横に分裂して大きくなっていった。
er
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t の先端が数細胞に分かれると，それらが
F
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g.
1
6)。
生長点細胞となり葉状体を形成していった (
それらは生長すると直立するようになった。
放出四分)]包子母細胞の仮恨形成に対するーブJ照射の
影響・秘過海水で培養した放 :
1
.
¥
四分胞子母細胞に，一
0
0l
ux の光をえH
J
e照射
方から白色蛍光灯を川いて 3
し，培養後 4日に仮根の {
l
j
l
.
l
U方向を観察測定した。 1
T
.
l
l
¥
四分胞子母細胞は仮恨を l木形成するものと 2木形
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成するものとがあるが，
仮棋を 1本形成した場合は
5'
1
.
6% のものが反光源。
t
l
]
に仮恨を仲出し (
Fi
g.2
4)，
l
l
jに仮般を {
I
¥
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¥
し
たものはわずかに 3.
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光源 s
た。この結果から放 I
U四分)]包子母細胞も四分胞子と同
jU
¥方向が決定されることが
様に，光によって仮恨のやl
l
j
11l¥したものについては次の 2
わかった。仮般を 2木 {
J
山りのタイプが観察された。約半数は胞子の両側から
仮恨を付~ 1
1¥し，そのブJ向は入ってくる光の方向とほぼ
丑
正1であった (
F
i
g
.2
5)。残りの半分は胞子の一端か
1
¥部位
ら 2本そろって仮恨を仲:1¥していたが，その仲 1
はほとんどが光源から i
l
lい部分に位抗しており，光の
Fi
g.2
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)。
影響を受けていた (
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26
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つ仮根を形成するものと，光源とは反対の方向にそろ
考察
って 2本の仮根を形成するものとがほぼ同数であった。
アミジグサ科植物の四分胞子母細胞の放出と発生に
同一培養中に両者が混在して生ずることから考察して
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aおよび P
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a
ついては REINKE(1878)が D
後者は光によって仮根が定位したと思われるが，前者
で，西林・猪野 (
1
9
5
9
)がオキナウチワ (
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は放出四分胞子母細胞が仮根を形成する以前に第一分
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)で
割壁が形成され，隔てられた 2細胞から光の方向に関
で，熊谷・猪野 (
1
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4
) がシマオオギ (
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係なくそれぞれ仮根を伸出したのではないかと考えら
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a
) で報告しているが，その発生様式はさまざ
れる。
まである。オキナウチワ(西林・猪野 1
9
5
9
) では， 1
つの核をもって放出された四分胞子母細胞は核分裂を
今回，ェゾヤハズの放出四分胞子母細胞の発芽体で
仮根の一部から突起を出し，これが幼体に生長するも
行なって 4つの遊離核をもち，その後 1-3本の仮根
のが観察された。これと同様な観察はシマオオギ(熊
を形成する。この頃隔膜形成がいっせいに行なわれて
9
6
4
) でなされ，四分胞子の発芽体で仮根
谷・猪野 1
8-16の小細胞に分けられる。シマオオギ(熊谷・猪
から突起を生じこれが葉状体に生長することが報告
9
6
4
)および T
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a(ROBINSON1
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)
野 1
1
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5
3
) は，エゾ
されている。また，時田・正置・簸 (
では隔膜形成が先行した後，仮根形成が行なわれると
ヤハズの四分胞子体の下部に生ずる根様糸を培養する
述べられている。
と，これから幼い禁状体が発生し先端が叉状に分岐す
エゾヤハズの放出四分胞子母細胞では，四分胞子の
るまでに生長したことを報告している。
発生と同様に仮根形成の後，隔膜形成が行なわれるも
のと，まず隔膜形成が行なわれて体が数細胞に分かれ
た後に，周辺部の細胞から仮根を伸出してくるものと
の両方の発生様式が観察された。いずれの場合も，放
出四分胞子母細胞の体の分裂は不規則で発生の早い時
期に 4-7の細胞に細分された。
四分胞子からは常に 1本の一次仮根が生じたが，放
出四分胞子母細胞では 12.4% のものが 2本の一次仮
根を形成した。また将来 e
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tに発達していく
突起の数は，
オキナウチワ(西林・猪野 1
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5
9
)や
，
T
a
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a(ROBINSON1
9
3
2
)の放出四分胞子母細胞では
1個まれに 2個であるが，エゾヤハズではシマオオギ
9
6
4
) と同じく 2個以上形成される場合
(熊谷・猪野 1
がほとんどで， 5個におよぶものもあった。
T
a
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i
a(ROBINSON1
9
3
2
)の放出四分胞子母細胞で
は，仮根の仲出方向は光によって決定され
2本以上
の仮根が形成される場合は lつの極からそろって形成
されると述べられている。エゾヤハズの放出四分胞子
母細胞に光を一方から照射すると
1本の仮根を形成
するものでは反光源側に仮根は伸出し，四分胞子の場
合と同様に光による仮根の定位があきらかとなった。
放出四分胞子母細胞が 2本の仮根を形成する場合には，
入ってくる光の方向に対し直角に体の両側から l本ず
引用文献
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.
熊谷信孝・猪野俊平 1
9
6
4
. アミジグサ自の形態発生
I
V
. シマオオギの胞子発生。藻類 1
2
:8
7
9
6
.
西林長朗・猪野俊平 1
9
5
9
. アミジグザ科植物の生活
史について1.アミジグサ，エゾヤハズ，オキナ
2:2
1
6
2
6
8
.
ウチワの四分胞子発生。植物学雑誌 7
REINKE， ]
. 1878. Entwicklungsgeschichtliche
Untersuchungen uber d
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時田制・正置富太郎・簸照 1
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. 褐藻エゾヤハ
ズの根様綜に就いて。北海道大学水産学部研究紫
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ineバ5
1
. Aso;P
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a
.
Kozo!wamoto，Laboratory01phycology， Tokyo Unive
γs
i
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y 01 F
i
s
h
o
r
i
e
s， Konan
4-5-7，Minato-ku，Tokyo，108J
a
p
a
n
.
形態学的に，あるいは生態学的に興味深いカワノリ
の分布については， YATABE (
1
8
9
1
) が本種を発表し
て以後，遠藤 (
1
9
1
1
)は 1
2個所の産地をあげ，東 (
1
9
1
3
)
伊豆半島の河津川上流に，安原・新崎 (
1
9
7
8
)は同じく
狩野川最上流域にカワノリが生育することを報じた。
このようにカワノリの産地や，かつての産地はかな
は日本の 1都 9県の産地を一覧表にまとめ，さらに東
り多く判明してきた。これに伴い，一般的な生育環境
(
1
9
3
5
)は栃木県塩原町大網を北限とし態本県縦木村
要因としての水質，水温，日照，着生基盤についての
を南限とする l都 1
2県にわたる 3
5個所の産地を報告し
知識も集積した。しかしその特異な限定された分布
た。東はこの中で，カワノリの特異な分布に対して古
の説明については定説といえるものはなかった。
気象や地学的な考察を加えた。
岡田 (
1
9
3
8
a
)は当時の日本産カワノリ属 4種の詳細
岩本・高橋 (
1
9
7
4
)1)は日本のカワノリの分布と地形
・地質との関連を報告し伊藤・橋本・五十嵐 (
1
9
8
3
)
な記述とともに，カワノリが房総，三浦，伊豆，紀伊
は，長野県の抜井川の産地近くの 2個所にカワノリが
の諸半島及び中国地方に発見されていないことに興味
生育したとの情報に基づき調査しこれら生育地の地
1
9
4
9
国)は日本海に注く寸言濃
を示した。その後，藤山 (
質に注目した。さらに，岩本・高橋・庵谷 (
1
9
8
3
)は多
川の支流千曲川水系のひとつ抜井川にカワノリが生育
摩川水系で既知の産地を含む 1
9個所の産地を明らかに
することを報じ(須藤・浅川 1
9
3
8，未発表)，小清水
1
) カワノリの分布，昭和4
9年度日本水産学会春季大
会講演要旨 9
2
.
(
1
9
5
2
)は紀伊半島の大台ケ原の渓流に，千原 (
1
9
5
4
)は
IWAMOTo.
1
6
8
するとともに，地質と関連深いことを示した。
以上から，カワノリの産地と地質との関連を本絡的
に調べるため，従来のカワノリ関係の文献と情報の蒐
集につとめるとともに，各地への実地調査を行った。
この結果，日本全土のカワノリの産地は，地形・地質
K
.
の地質調玄をされ，カワノリの分布に興味乞持た
れた，地質学の故新野弘博土日もこの地にカワノ
1
9
6
3
年 5月
リの生育を認め，筆者に教示された (
2
2日
)
。
(
3
) 矢板市山県農場内各地:前記新野博士が生育を
と極めて密接な関係にあることが認められた。同時に，
確認したが，現状は不詳。その他，近くの那珂川
着生基盤であることが多い角岩の構造とカワノリの生
支流の内川，宮川，中川にも生育するとの情報を
育についても考察を試みた。以下にこれらを詳述する。
得ている。
仏
) 塩谷郡藤原町:今市からの国道 1
2
1号へ塩原か
らの「日温もみじライン」が合する近くの，鬼怒
調査方法
カワノリ関係の文献・情報を蒐集し，それらに基づ
J
I
Iへ落ちる小流の野沢が生育地。「日塩もみじラ
イン」工事が当地に及ぶ直前の 1
9
7
3年 1
1月の調査
いて各地の役所や水産試験場などに事情を問い合せる
では，この小流のコンクリート堰堤や岩石に比較
とともに，栃木県，群馬県，東京都，神奈川県，静岡
的豊富に生殖細胞を形成しているカワノリを認め
県，岐阜県，滋賀県，三重県，徳島県，福島県下で実
たが，しかし当ライン開通後は著るしく減少し，
地調査を行った。
上流域に若干残る程度とのことである。なお，近
この他，協力者による別途の実地調査結果も参考と
くの二三の小流にも若干生育するとのことである。
曾ぬ
遠藤 (
1
9
1
1
)は産地として藤原町衣 J
I
Iとあるので，
した。
このようにして得られた，産地，かつての産地.並
当時は鬼怒川本流にも生育していたのであろう。
びに確度の高い生育情報の得られた個所を地図上に記
現在，本流には全く生育をみな L。
、
録し，地質図その他の文献と照合した υ
多くの産地で着生基盤となっている角岩とカワノリ
との関係の考察には多摩川水系で得られたカワノリ幼
葉体着生の角岩を用いた。
(
5
) 塩谷郡栗山村:東 (
1
9
3
5
)が報告した産地で，現
状は不明である。この地域の女峰 1
1
1
. 赤薙山の 2
火山南麓には次記(
6
)，(
7
)の産地がある。
(
6
) 日光市霧降高原:赤薙山南西面の霧降高原の鳴
1
9
7
3
沢，大沢など大谷川へ落ちる渓流に生育する (
年1
1月，同地在住植木方平氏による)。
結果と考察
判明したカワノリ生育 j
也に産地番号(lo
c
a
l
i
t
ynum-
(
7
) 日光市消滝町:この地を流れる大谷川が産地で，
YATABE
(
1
8
9
1
)
. 遠藤 (
1
9
1
1
)，東 (
1
9
1
3，1
9
3
5
)，
b
e
r
)を付し，それぞれに，文献や実地調査等で得られ
YABE (
1
9
3
2
)，矢部・石井
た主要な知見を記し整理すれば次のようである。
ある。この地のカワノリ事情は上記の報文と筆者
I
. 都県別産地 (
T
a
b
l
e1
)
1
. 栃木県 (
F
i
g
s
.1
. 5A;産地番号(1)
(
7
)
J
本県の産地はすべて火山地帯で. (
1)
(
4
)は高原山と
(
1
9
3
6
) などの記載が
の得た情報とから次のように要約できる。
J
t
]
治3
9年の大洪
すなわち，大谷川のカワノリは 1
水でその生育基盤が荒らされ激減し，製銅所の設
立により，その下流での生育条件は悪化し絶滅し
鶏頂山. (
5
)
(
7
)は女昨山と赤薙山の諸火山を取り閉む
た。現在この地の馬返付近の川筋は，いわゆる澗
位置にある。(1)
(
3
)が那珂川，仏)
(
7
)が利恨川の各支
れ沢でカワノリが生育できる状態ではない。
流域で，実地調主主には及川盛也氏の協力を得た。
(
1
) 塩谷郡塩原町大網:カワノリ生育の北限と目さ
2
. 群馬県 (
F
i
g
s
.1
，5A;(
8
)
-(
1
4
)J
本県の産地は. YATABE (
1
8
9
1
)，遠藤 (
1
9
1
1
)，東
れる所で，那珂川支流の箸川に生育(東 1
9
3
5
)。
(
1
9
1
3，1
9
3
5
) による数個所の記録にとどまっていたが，
1
9
7
5年夏の実地調査では，得川左岸の弥太白1
¥
1
1
1
.
近年，小林 (
1
9
6
6，1
9
6
7
.1
9
7
0
a，b
)は多年の調査結果と
安戸山から幾筋もの小滝が第川に落ちており，そ
して，利根川支流の桐生川，渡良瀬川，神流川，鏑川，
の二三の滝の岩国にカワノリの着生を認めた。地
碓氷川，鳥川，吾妻川，滝沢川などの水系に多数の生
元では晩秋から冬に採取する人が L、るとのことで
育地を報告した。これらはすべて古生代秩父系の古い
あった。
(
2
) 矢板市赤滝:東 (
1
9
3
5
)の報告がある。この地方
1
) 元東京水産大学教授
D
is
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b
u
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o
no
fP
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a
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p
o
n
i
c
a
地層地践である。
1
6
9
他はすべて小林による。 1
9
7
3
年 8月下旬に地元の
(
8
) 山田郡大間々町，桐生市川内町，同侮田町:
YATABE(
1
8
9
1
)，東
(
1
9
1
3，1
9
3
5
)及び小林 (
1
9
6
6，
1
9
6
9
，1
9
7
0
b
) の報告がある。これらの産地は渡良
橋本南海男氏をわずらわして行った現地調査では，
土谷沢から七久保にかけて相当量の生育が確認さ
れた。地元では，水量の多い年には土谷沢のコン
I
I，桐生川の上流で，足
瀬川へ注ぐ小平川，山田 J
クリート堰堤に大量に着生するので，分教場では
尾山地の南西部に位置して，地層は秩父系で，群
カワノリ採取を行うとのことであった。
馬，埼玉，東京へひろがる関東山地の秩父系と類
0
4
) 多野郡万場町，問中里町，向上野村:東 (
1
9
3
5
)
h
e
r
t
) が多い
似して，川床には角岩(チャート c
の記した産地は神流湖のやや上流で，北側の赤久
9
6
2
)。なお，
(藤本 1
縄山から入る塩沢川と判断される。前記青倉付近
YATABE (
1
8
9
1
)の報文中の
カワノリの図は桐生川産のものとみられる。
1
9
7
7
年 9月下旬に柄生市教育委員会大里仁一氏
実地調査の際に，この付近も調べたが生育は確認
できなかった。しかし，小林 (
1
9
6
6
，1
9
7
0
b
)は多数
の協力を得て行った桐生川の現地調査では，本流
の生育地をあげている。すなわち，万場町では 5
の石鴨，津久原あたりと，支流の高沢川上流の鍋
河川(室沢，入沢川，塩沢川，天狗沢，船子)11)，
足付近で生育が確認できた。
中里村では 6河J
I
I (東沢，白水沢，寺入沢，境沢，
1
9
3
6
)がタイワンカワ
なお，東の報告や，岡田 (
橋倉沢，今泉沢)，上野村では 1
2
河川 1
(野菜沢，胡
P
.formosana)を記載した報文には，カワ
ノリ (
桃沢，所の沢，乙父沢，西沢，槍沢，黒川，藤畠
ノリの産地として桐生川支流の忍山川があるが，
沢，矢弓沢，中の沢，北沢，樽の上沢)と神流川
この実地調査での地元の情報では，この支流には
最上流地区である。
普からカワノリは生育していないとのことで，こ
の点前記小林が生育地としていることとも食違っ
ている。
。
) 吾妻郡中之条町:吾妻川支流の滑沢 J
I
Iに生育す
る(小林 1
9
6
7
，1
9
7
0
b
)。
M
3
. 埼玉県 (
F
i
g
s
.1
，5A;叩側〕
本県 6個所の産地はすべて荒川の本支流上流減で，
秩父系や鳥ノ巣統の古い地層地帯である。
叩秩父郡大滝村中津川:東 (
1
9
3
5
)の報告があるの
みで，詳細不明である。
北群馬郡小野上村及び吉岡村:小野上村の産地
日目秩父郡大滝村ヒダナ沢:秩父湖に注ぐ入川上流
は吾妻川支流の正木沢で，吉岡村の産地は利根川
械の沢で，矢頭 (
1
9
5
4
)が，ここのカワノリを岐阜
へ注ぐ滝沢川である(小林 1
9
7
0
b
)。
県小津川産のものと共に報告している。矢頭はヒ
帥群馬郡箕郷町，同榛名町:小林 (
1
9
7
0
a，b
)のあ
ダナ川としているが，次記の東京営林局の地図に
げた産地で，箕郷町の産地は烏川支流の白川上流
はヒダナ沢とあるので，この呼び名を採用した。
と白川へ注ぐ 6河川(小野沢，大沢川，物沢，井
間秩父郡大滝村大血JlI
:秩父湖の下手で荒川へ南
戸窪川.車川，水出沢)で.榛名町の産地は烏JlI
9
5
9年 8月に
方から注ぐ川で，稲葉伝三郎氏。は 1
へ注ぐ 2~可 JII(駒寄川，至沢)と烏川支流滑Jl I へ
小業体多数を採取した。東京営林局の秩父営林署
注ぐ梨木平川である。
1
9
6
3
) 裏面にある大血川の渓谷欄には，
管内図 (
帥碓氷郡松井田町:小林 (
1
9
6
7，1
9
7
0
b
)による産地
「石灰岩の浸蝕渓谷で，岩に特異な趣がある。流れ
で，碓氷川上流部と，それに注ぐ入山川である o
の岩には川のりが自生し，ヤマメ，イワナの釣場
.
03
) 甘楽郡下仁田町，阿南牧村の各地:下仁田町の
として……」とある。さらに. TAKEDA. NISI.
産地は鏑JlI
へ注ぐ西牧川へ入る 6河)
1 (屋敷川，
ZAWA a
n
dMIWA
土合川，道平川，矢沢川，馬居沢川，落沢JlI).
成の研究材料は，多摩川水系，富士川水系のもの
鏑川へ直接入る
2河J
I
I
(千沢 )
1
1
. 栗山JlI).および
鏑川へ注ぐ南牧川支流の青倉川上流とその 4支流
(七久保川，後川，土屋川，桑本JlI)である。また.
南牧村の産地は南牧川の 5支流(大仁田川，日向
9
1
1，
山川，砥山川，渋沢，居合沢)である(遠藤 1
9
1
3，1
9
3
5，小林 1
9
6
6，1
9
7
0
a，b
)。
東 1
(
1
9
6
7
)のカワノリの細胞壁組
とともに大血川産のものも使用されている。
大血川は県境の尾根をはさんで，東京都のカワ
ノリ産地である日原川最上流域と相対した位置に
ある。
四秩父市:東(
1
9
3
5
)には秩父郡秩父町とあるのみ
で，具体的な場所は不明である。当地の石灰岩採
上記のうち，遠藤と東が産地としているのは，
青倉川水系の青倉，土谷沢，七久保のみで，その
1
) 元東京水産大学教授
IWAMOTo，K.
1
7
0
流の二重の滝の上段の滝口近くに生育する。
掘とセメント工業は著名である。
間比企郡都幾川村舟の沢:埼玉県自然研究会
。
0
) 秦野市諸戸カンスコロパシ沢:相模川へ入る中
(
1
9
7
1
)により比較的詳しく記載された産地で，都
津川支流の藤熊川へ入る沢で，前記の大山の産地
9
8
2
年 8月福原氏
とは大山をはさむ位置にある。 1
幾川上流のそと川の水系とある。
が，この沢の伏流水が湧き出る所から下流 2
00-
ω) 入間郡名栗村名栗:県南部の荒川支流入間川に
である。名栗川北方を平行して流れる高麗川にも，
300mにわたって生育を発見した。筆者も 1
9
8
3年
1
0月に，この沢の堰堤に密生する薬体を確認した
かつてはカワノリが生育していたとの情報もある。
(
3
1
) 津久井郡伊勢沢:中津川支流の早戸川へ入る沢
1
9
3
5
)の記載があるのみ
入る名栗川の各地で，東 (
0
で
， 1
9
8
0
年 7月
現在は雨河川とも生育しないようである。
4
. 東京都 C
F
i
g
s
.1
，5A;2
1
1
)
間
〕
8月に福原氏が生育を確認した。
自
由津久井郡津久井町鳥屋:相模川支流の串川の水
生育地は，いわゆる奥多摩と呼ばれる地域で，従来
系と思われるが，この地を産地と報告した東
1
9
8
3
)は
の諸報告にある産地を含め岩本・高橋'JiI谷 (
(
1
9
1
3，1
9
3
5
) には具体的な生育場所の記述が無く，
多摩川水系のカワノリの産地 1
9個所を報告したが，
現在，この地では生育についての情報は得られな
F
i
g
.
1では，これらを ω 聞の 6個所に集約し，他に，
荒川水系の l個所 (
2
1
)の言1'7個所にまとめた。
こ
。
かっ T
間
) 津久井郡津久井町青根:相模川支流の道志川の
流域で，東 (
1
9
1
3，1
9
3
5
)の報告がある。この地に
1
2
1
) 育梅市極指:入間川支流の成木川の最上流域で，
この地のカワノリは従来全く記録が無く，都水試
ついても，現在では生育についての情報は得られ
9
7
6年 7月中旬に現地
奥多摩分場の情報をもとに 1
なかった。
調査を行った結果，生育が確認できた。生育は極
めて良好で，地元では若干の抄製品を自家用に作
るとのことである。
担
割
西多摩郡奥多摩町百軒茶屋:
凶) 向上小丹波:
仰向上日原各地:
自
由
6
. 山梨県 C
F
i
g
s
.，
1 5A;(
3
4
)
倒
〕
本県は埼玉，東京，神奈川，静岡の都県と援し，カ
ワノリの産地は，神奈川県の場合と同様にフォッサ・
マグナ地減であり，同時に明らかに富山火山帯でもあ
る0
(
3
4
) 南都留郡道志村車沢:神奈川県下のかつての産
地である青根の近くで，篠原 (
1
9
7
6
)の記述がある。
向上氷川:
四) 西多摩郡五日市町養沢:
9
8
0年 9月にこの沢のカワノリの
また，福原氏は 1
l
2
7
l 西多摩郡檎原村各地:
生育を観察している。
以上 6個所の説明は前記岩本他の報告があるの
(
1
9
7
6
) によれば，
1
9
5
1年に綾川の支流秋山川に入る安寺沢川の石に
邸) 南都留郡秋山村安寺沢:篠原
で省略する。
着生を見たが，絶滅に頻しているとある。
5
. 神奈川県 C
F
i
g
s
.1
，5A;側悶i
)
J
本県の産地は東 (
1
9
1
3，1
9
3
5
)の報告から推定して相
(
羽
) 富士吉田市下吉田，大切見，小明見:古来から
撲川水系に限定されると思われたが，近年，福原輝男
名のある桂川ノリの主産地で，桂 J
Iの水源の山中
氏1) の協力で相撲川水系のみでなく，金目川，酒勾川
1
9
1
1
)，東
湖近くの鐙山滝下方の地域で，遠藤 (
水系にも産地が新たに見出された。本県の産地はすべ
(
1
9
1
3，1
9
2
6
a，1
9
3
5
)の記録があるが，東 (
1
9
2
6
a
)が
て，後記の山梨県，静岡県の産地と共に植物地理学上
1
9
7
6
)によれば，着生のよいの
特に詳し L、。篠原 (
9
7
1
)内で，かつて，
のフォッサ・マグナ地域(高橋 1
は，桂川橋から小明見橋の聞であったが，今は全
隆起，陥没を繰り返したとされる地帯であることは注
く無く，また，もしあるとすれば東電水路あたり
目される。
であろうとしている。
ω) 足柄上郡山北町白石沢:酒勾川支流の中川川に
注ぐ沢で，福原氏が 1
9
8
0年1
1月
，1
9
8
1年 8月
，1
9
8
2
問
中巨摩郡芦安村:富士川支流の早川の最上流部?
野呂川の流域で，協力者の高橋幹男氏。は，地元
年 9月に白石沢の大滝付近で生育を確認した。
より生育するとの確度の高い情報を得ている。具
ω) 伊勢原市大山: 1
9
8
0
年1
0月に福原氏が発見した
体的な場所は不詳である。この早川へ南から入る
産地で，現地は金目川支流の鈴川に入る大山川源
1
) 武田薬品工業 KK勤務
雨畑川の支流に紅藻のタニウシケノリ (
Bangia
1
) 東京都立大島南高等学校勤務
D
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
no
fP
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
a
1
7
1
atropurpureaAG.) が生育する(岡田 1
9
4
4
)。
山田信夫氏から，カワノリ生育の情報は耳にして
(制南巨摩郡早川町西山:篠原 (
1
9
7
6
)によれば，仙
いたが，安原・新崎 (
1
9
7
8
)が詳しく報告した。場
域沢川ノリとして仙城沢に産したが，現在は絶滅
所は，のり川と呼ばれている酒勾川へ入る佐野川
したらしいとある。
上流である。
田
町南巨摩郡南部町内船:樋之沢で伏流水が再び湧
水として現われる所から下方へ 500m位の聞に
8
. 長野県 C
F
i
g
s
.1
，5A;岡
〕
本県の信濃川は日本海に注ぐが，その支流千曲川に
生育する(篠原 1
9
7
6
)。南部町は昭和47年 5月に
入る抜井 )
1
1にカワノリが生育することは藤山 (1949a)
天然記念物に指定して保護している。福原氏も
により公表され，それまで日本海に注ぐ河川には生育
1
9
8
0
年 9月に生育を確認した。
7
. 静岡県 C
F
i
g
s
.1
，5A;(.釧凶〕
本県の産地はいずれも富士火山帯にあると同時に，
しないとの定説がくずれ，抜井川のカワノリは大いに
注目されるようになった。
阿南佐久郡佐久町大日向:藤山 (
1
9
4
9
a
)は「浅川
フォッサ・マグナ地域内でもある。
9
3
8
年 8月中旬に千曲川上流の抜井 J
I
¥
末三氏 1) は1
(
4
0
) 富士宮市精進川より猪之頭:この地のカワノリ
は
，
YATABE
にカワノリを発見し，然もこの時期に十分成熟し
(
1
8
9
1
)，遠藤 (
1
9
1
1
)，東 (
1
9
1
3，
a
m
e
t
a
n
g
i
aを有することが確められた」とし，
たg
1
9
3
5
)，青木 (
1
9
1
3
)，矢部 (
1
9
2
8
)， TAKEDA，
脚注に「この抜井川と十石峠を隔てて居る群馬県
NISIZAWA a
nd MIWA
I
Iに，カワノリの産地の
の糾l流川及び近辺の青倉 J
(
1
9
6
7
)などに記載がある
が，安原・新崎 (
1
9
7
9
)は特に詳しい。
ある事は興味深し、」としている。
この地域にある静岡県富士一美鱒場構内の水路に
筆者が浅川氏から受けた私信の一部を引用すれ
カワノリが生育することは昔から著名である。養
ば「……当時大日向村では昔からカワメリを村民
鱒場内のカワノリは昭和40
年代の数年間全く姿を
が食べているのでそのカワノリが何であるか知る
消したことがあったが，再び復活して今日に至っ
目的で採取行をしたのです。(中略)当時の標本は
ている。
戦災で失してしまい私の手許にはありません」と
遠藤 (
1
9
1
1
)がカワノリの別名としてあげている
あり，浅川氏の発見は偶然ではなく，日本海に注
清田苔，奈師苔，比岐回苔の出典は駿河風土記
ぐ河川にカワノリが生育するか否かを確かめるた
(活字本，群書類従 2
8雑部)の p.384に見られる
めの調査結果であったことを特に記録する。
が，富士郡白糸村 (
1
9
5
3
)によれば， I
……奈師苔
小林 (
1
9
7
1
)は，この地の分布は群馬県側より移
とは，布師苔の誤ではあるまいか。それにしても
植の結果ではないかと推測しているが，伊藤・橋
比岐回苔がわからなし、」とある。
!
凶
本・五十嵐 (
1
9
8
3
)は，地疋の白金盛男氏が1
9
5
0年
静岡市大河内有東木:安倍川の上流で混在も若
抜井 J
I
Iのほかに千曲川支流の相木川と片見川に入
干生育しているとの情報があるが詳細は不明であ
る居川にカワノリが生育するとした記録をもとに，
る。記録としては青木 (
1
9
1
3
)があるのみである。
この 2個所を調査したが，生育は見られなかった
倒賀茂郡河津町七滝:伊豆半島東岸から相模湾に
ことを報じた。さらに同時に，小林の移植説は保
出る河津川上流で千原 (
1
9
5
4
)が報告した。筆者が
1
9
6
4年現地で、得た情報では，狩野川台風 (
1
9
5
8
年
9月26日)の際に川床が変容して以後見られなく
なったとのことであった。しかし近年の安原・
新崎 (
1
9
7
8
，1
9
7
9
)の報告によれば，相当の生育が
あるようである。しかし 1
9
7
8年 1月1
3日の伊豆
弘
司
留し地質について検討を加えている。
9
. 岐阜県 C
F
i
g
s
.2
，5A;祖国側〕
本県 3個所の産地は長良川と持斐 )
1
¥の上流域で，す
べて古生代の古い地層地帯である。
岡
山県郡美山町村1崎，円原:長良川上流の地践で，
遠藤 (
1
9
1
1
)，東 (
1
9
1
3，1
9
2
2
a，1926b，1
9
3
5
)，大地
大島近海地震で生育地の一部が消滅したとしてい
(
1
9
5
7
)の報告がある o 中でも大地の記述は詳しく，
る
。
環境要因や，かつて，この地で行われ相当程度の
田方郡天城湯ヶ島町野畔:安原・新崎 (
1
9
7
9
)が
成果をあげた養殖にも言及している。また，この
発見した産地で，前記河津川最上流地域の北側の
地のカワノリの古事来歴は東 (
1
9
2
6
b
)に詳しく，
尾根を越えた駿河湾に注ぐ狩野川最上流域である。
岐阜県農会川崎技手の調査結果として，カワノリ
c
e
n
e
d
e
s
制御殿場市上柴怒田:かつて御殿場で S
mus o
b
l
i
q
u
u
s の餌料試験をされていた県水試の
1
) 元広島大学教授
IWAMOTo. K
.
1
7
2
が水中の枯れ枝にも着生すること，生育条件とし
倉パス停あたりから下流へ約 1km位の聞で，生
て日照に注目したことが紹介されている。これは
育量は多くない。
伊藤氏は，ここのカワノりも富士養鵠場に由来
日照に注目した最初の記録である。また，菖蒲技
師はカワノリ業体が分裂して栄養繁殖をするので
しているかも知れぬとしている。この疑問につい
9
7
2
はないかと推測したことも述べられている。 1
ては，東方の鞍掛峠を越えた三重県側の町屋川最
年 8月の岐阜県水試と現地の早矢仕錬蔵氏との協
上流の河内谷川にカワノリが，かつて大量に生育
力による実地調査で，神崎川と円原川に相当量の
したことを考えると，移植によるとの速断はでき
カワノリの生育を確認することが出来た。
1へ注ぐ
岡本巣郡根尾村水鳥:揖斐川の支流根尾 )
ない。
1
1
. 三重県 (
F
i
g
s
.2
，5
A;刷〕
1
9
2
2
a
，1
9
2
6
b
，1
9
3
5
)，大地
水鳥川が産地で，東 (
本県の産地はただ 1個所で，ここでは古くから食用
(
1
9
5
7
)に詳しいが，東 (
1
9
2
2
a，1
9
2
6
b
)にある，濃
とされていたが，産地として記録されたのは比較的新
1
8
9
1年1
0月2
8日)の山崩れでー時カワノ
尾大地震 (
しい。
刷員弁郡藤原町:県北端の町匡川支流の員弁 J
Iへ
6，2
7年経過して復活したとあ
リが消失したが， 2
る
。
個目揖斐郡久瀬村小津:揖斐川支流の小津川が産地
1
9
5
4
)の報告がある。この報告は地元の清
で矢頭 (
1
9
5
7
)，南川
注ぐ河内谷川が生育地で，大地 (
(
1
9
6
9
)，葛山 (
1
9
7
5
)，三重県 (
1
9
7
6
)の記録があ
る
。
水一夫氏の採取品に基づいており， 3個所の生育
1
9
7
6
年 8月の前記滋賀県下の調査の延長として
基盤は花コウ岩で，石灰岩地帯に全く生育しない
調査した。これには藤原町役場と地元の清水笑
とある。一方，大地 (
1
9
5
7
)は石灰岩のあるところ
氏1) の協力も得た。
とあり，清水氏の観察と全く喰違っている。
1
0
. 滋賀県 (
F
i
g
s
.2
，5
A
;凶，剛〕
本県は古生代の地層がひろがり，カワノリの生育条
河内谷川は川に沿って通る鞍掛峠からの国道工
事の土砂投棄のため，豊富だったカワノリは激減
したとのことで，所々の堰堤上に僅かずつ見られ
件が備わっているようでありながら，これまでの生育
る程度であった。しかし最上流に測ったあたりの
記録は醒ケ弁養鱒場構内にありとする柳原 (
1
9
7
3
)の記
石上に相当量が認められた。
録が唯一のものであった。
この産地は鈴鹿山脈北端で地質は秩父系で(赤
1
9
7
6年 8月に滋賀県水試，同醒ヶ井養鱒試験場及び
嶺 1
9
6
9
)，三重県は当地域一帯を藤原町河内谷自
伊藤一郎氏1)の協力で実地調査をした。この結果，琵
然環境保全地域に指定したが，その理由のひとつ
琶湖東岸へ注ぐ天野川と芹川上流の石灰岩地帯に生育
9
7
6
)。
に，カワノリの生育をあげている(三重県 1
が確認できた。なお，伊藤氏によれば琵琶湖西岸に注
ただし 1
9
7
8
年 l月の清水氏からの書信では，カ
ぐ安曇川にはカワノリは見られぬとのことである。こ
1
9
8
0
)の報告があ
の実地調査の結果に基づいて，福原 (
ワノリは絶滅したとのことである。
1
2
. 奈良県 (
F
i
g
s
.2
，5
A
;岡〕
産地は紀ノ川最上流域の三重県と接する大台ケ原の
る
。
I
糊坂田郡米原町醒ヶ井:天野川の最上流が宗谷 J
と呼ばれ，県立醒ヶ井養鱒試験場内が源流となっ
地域である。
1
9
5
2
)
倒吉野郡川上村入之波(しおのは):小清水 (
ている。この場内の宗谷川の石上にごく少量の生
がはじめて吉野 J
Iへ注ぐ本沢川の角岩を主体とし
育を確認した。情報から推して静岡県富士養鱒場
た岩にカワノリの着生していることを報じ，あと
から移植をしたものが定着した可能性がある。柳
9
7
4，1
9
7
5の記述がある。また，福原
同氏の 1
原(
1
9
7
3
)の記述は，伊藤氏によれば，次記の芹J
I
(
1
9
8
2
)も生育を確認している。現在は奈良県の天
でカワノリを採取し，それを醒ヶ井で抄いたこと
然記念物指定となっている。
があるので，同氏の記憶違いであろうとのことで
ある。
闘犬上郡多賀町向之倉:芹川の上流で，この川の
上流に石灰岩の河内風穴がある。生育場所は向之
1
) 元醒ヶ井養鱒試験場長
ここで注目すべきは，この産地は地学でいう中
央構造線 (
M
e
d
i
a
nT
e
c
t
o
n
i
cL
i
ne，
F
i
g
.5
8
)に沿
った地帯に位置し，秩父系の地層で石灰岩が混在
している。
1
) 町立藤原岳自然科学館事務局長
D
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
no
fP
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
a
F
i
g
s
. 3，5A;帥帥〕
1
3
. 徳島県 (
本県 5個所の産地は
1個所が勝浦川上流で，他は
那賀川水系に分布する。すべて中央構造線に平行する
秩父系の地層地帯である。
同勝浦郡上勝町八重地:東 (
1
9
1
3，1
9
3
5，1
9
3
6
a
)と
1
7
3
なっていると注目している。カワノリ生育と石灰
岩との関係にふれた最初の文献と思われる。
岡
高岡郡東津野村船戸:四万十川上流の東端の支
流松葉川が生育地(東 1
9
3
5，1
9
3
6
b
)。
1
5
. 大分県 (
F
i
g
s
. 4，5A;剛倒〕
杉山 (
1
9
6
8
) の報告がある他，故野口利夫氏。は
3個所の産地のうち 2個所が有明海に注ぐ筑後川水
1
9
6
1年頃に調査し山腹のコンクリート製用水路
系の玖珠川の上流域で，他は別府湾に入る大野川の源
の水底にカワノりが密生していることを発見した
流域で，阿蘇外輪山の山腹に位置する。
(私信)。
1
9
7
2年 8月に行った実地調査で、は地元の人の案
内でこの用水路を見たが，水路は中高は約 1m，急
斜面の杉林の中をうねうね走り，水深約 20cm，
足を入れると足をとられる程の急流であった。こ
1
9
1
1
)，東 (
1
9
1
3，
剛玖珠郡玖珠町山浦:遠藤 (
1
9
3
5
) のみで現状は不明。
剛玖珠郡九重町野上:東 (
1
9
1
3，1
9
3
5
)のみで現状
は不明。
倒直入郡荻町陽目(ひなため):大野川源流域で，
の水路の水床に，長い所では数十メートル， t
l
h、
1
9
1
1
)，東 (
1
9
3
5
)の報告があるが，大分県は
遠藤 (
所で五，六メートルに亘って繊たんを敷いたよう
昭和3
7年 2月1
7日付で「陽目のカワノリ」を県の
にカワノリが常生していた。生育している場所は
天然記念物に指定している(大分県教育委員会
杉木立の様子から日照条件のよい所のようであっ
1
9
7
1
)。
T
こ
。
出那賀郡木沢村与沢，高野，小泉，掬平，出羽:
1
6
. 宮崎県 (
F
i
g
s
. 4，5A;倒岡〕
本県 3個所の産地は熊本県境に近い地帯で，ここに
前記八重地とは高丸山をはさむ地域で，東 (
1
9
3
5，
は大分県から東西に走る秩父古生層があり，石灰岩の
1
9
3
6
a
) と杉山 (
1
9
6
8
) の報告がある。
露頭や小さい鐙乳洞がある。
岡那賀郡木沢村大用地:東 (
1
9
3
5，1
9
3
6
a
) と杉山
岡西臼杵郡高千穂町:五ヶ瀬川上流の高千穂J1¥が
(
1
9
6
8
) の報告があるのみで現状は不詳。杉山氏
産地で，東 (
1
9
3
5
)の報告があるのみであったが，
(岡山県水試)がこの地のカワノリを岡山県の蒜 1
1
1
1
9
7
5
年夏に当地産のカワノリ抄製品が入手できた。
養魚センターの水路に移植したが定着しなかった
したがって相当量の生育が推測される。
(杉山・片山 1
9
6
7;杉山・本田 1
9
6
9
)。
倒那賀郡木沢村岩倉:剣山に近い地域で杉山
(
1
9
6
8
)の報告があるのみ。詳細不明。
当地は大分県の陽目と同じく，阿蘇外輪山麓に
位置する o
阿東日杵郡惟:i\~村尾前，不土野，下福良:前記
岡那賀郡木頭村蜂谷:東 (
1
9
3
5，1
9
3
6
a
)は，この地
「陽自のカワノリ」の天然記念物指定理由書に「椎
を「海部郡上木頭村煽谷(那賀川上流の支流)
Jと
葉村にも生育する」と記されていた以外に記録は
しているが，昭和 2
6
年
， 3
2年の行政区画改変によ
見当らな L。
、
り，現在は標 i己
のj
也である。なお，直面谷は脚谷の
1
9
7
7年 2月に地元の中瀬冗平氏。と倉岡保洋
誤記と思われる。現在，俗称東蜂谷とよばれる渓
氏2)からの書信により，当地の事情がほぼ下記の
谷に自生するとのことである(木頭村教育委員長
ようであることが判明した。
走川輝一氏の書信)。
1
4
. 高知県 (
F
i
g
s
.3
，5A;岡，岡〕
中瀬氏によれば，古来カワノリは相当量の産出
をみたが，現在は標記の 3個所に見られる程度に
本県の産地も中央構造線に沿った位置にあるため，
減少した由。倉岡氏は尾前地区が最も豊富な産地
奈良県，徳島県の産地とともに一直線上に並び，極め
であろうとしている。なお，現地の尾前美義氏か
て興味深し、。
らは抄製品の恵与をうけるとともに，尾前地区に
同香美郡物部村高知営林局の情報に基づく東
は石灰岩と豊富な i
勇水があり，川の水と湧水とが
(
1
9
3
5，1
9
3
6
b
)の報告では物部川上流の損山川が生
合流した所より下流にカワノりが着生するとの教
育地で，後記の四万十川上流の船戸よりはるかに
示を得た。
生育量が多いとある。雨産地とも石灰岩が基岩と
1
) 元徳島県水産試験場長
これらの産地は耳川最上流の上椎葉ダムの地域
1
) 椎葉村教育委員長
2
) NHK 宮崎放送局
IWAMOTo，K
.
174
で，九州山地脊梁の尾根をはさんで熊本県八代郡
合せた結果，同事務所が手を尽して調べたにもか
泉村のカワノリ産地 (
F
i
g
.4
; ~$)と相対してい
かわらず，カワノりの情報は一切得られなかった
る
。
との返事を得ている。
岡大淀川上流域:大地 (
1
9
5
7
)があげている産地で
あるが，具体的な場所は全く不詳である。この水
系は支流が多く，流域も広大で，倉岡氏によれば，
なお都県別産地から船津 (
1
9
5
4
)が報じた新潟県の産
地を除いたが，それは，報告の内容や地域から，かな
2-3個所で生育しているらしいが，食用として
9
8
3年に
り疑問があるとともに，協力者の福原氏が 1
いる様子は無いとのことである。
現地調査したが，なんらの知見も得られなかったため
1
7
. 熊本県 (
F
i
g
s
.4，5A;醐，闘〕
産地として 2個所があるが，菊池川のものが菊池川
ノリとして古来著名である。
である。
1
1
. 分布と地質・地形との関係
岡入代郡泉村縦木，久連子:球磨川の最上流五木
個所の産地の約 3分の 2は多摩川水系の産地
前記68
1
9
3
5
)が縦木五家荘としてあげ
川の源流域で，東 (
と同様な古生代や中生代の古い地層地帯内にある。こ
ている以外に記録は無 L、。この場所は，宮崎県の
れを詳細に検討するため，これら産地の位置 (
F
i
g
.
5
)
椎葉村の産地とともに，紀伊半島，四国を貫いて
を日本地質図(地質調査所 1
9
7
1
) と対比してみると，
九州に及ぶ中央構造線に沿った地である。
奈良県から四国を経て九州にかけての産地が，中央構
1
9
7
7
年 2月の泉村教育委員会からの連絡では，
造線 (T
AKAGI e
ta
.
11
9
6
3
)に沿って一直線上に並ぶ
カワノリは宮崎県境附近から五木川支流に注ぐ椴
ことと，九州阿蘇山を取り阻むように産地が位置して
木川と久連子川に大量ではないが生育するとのこ
いることとが極めて印象的である。
このことから，カワノリ産地の分布状況を地質・地
とである。
菊池市水源:阿蘇町との境界にある深葉山，鞍
形から精査すると，カワノリの産地は次にあげる四つ
岳の問より発する菊池川源流域が産地で，遠藤
の地域の一つ又は二つ以上に該当した所にある(岩本
(
1
9
1
1
)の記録が最も古いが，詳しいのは東 (
1
9
2
2
b
)
9
7
4を一部変更)。
・高橋 1
刷
で，三宅仙吉氏が 1
9
1
3年夏に調査・記録した文書
1
. 古生代，中生代の古い地層の露出する地域(九
r
急流激して泡沫飛び散り渇水に際
州，四国，奈良県，岐阜県，東京都，埼玉県，群
を引用して，
するも露出せざる浅瀬の岩石の表面及側面に発生
したるは成育良好なれ共水流遅緩なる所又は淵に
発生するものは極めて稀にして且つ成育不良な
り」としている。
その後，瀬川 (
1
9
4
8
)，右田 (
1
9
4
8
a，
b，1
9
5
6
)の報
告がある。特に右田は， YABE(
1
9
3
2
)が報告した
カワノりでの遊走細胞と有性生殖の存在を，当地
の材料で再確認した上，同地での生育環境を詳細
に調べた。
1
8
. 鹿児島県 (
F
i
g
s
.4，5A;岡
〕
馬県，長野県)。
2
. 中央構造線に沿った古い地層地域(九州，四国.
奈良県)。
3
. 火山周辺の地域(阿蘇カルデラ，姶良カルデラ
周辺，富士山周辺，日光地方の火山周辺)。
4
. フォッサ・マグナ地縁(神奈川県，山梨県，静
岡県)。
従来，カワノリの生育環境について，河川水，着生
基盤，日照条件などの物理，化学的諸要因の解析が行
われ，中でも，菊池川(右田 1
9
5
6
) や長良川(大地
1
9
1
1
)が大隅国肝属郡鹿屋村を
本県の産地は，遠藤 (
1
9
5
7
) のそれらは詳しく調べられた。また，着生基盤
あげている以外，本県での生育に関する記録は見当ら
の岩石も，古い地層地帯では角岩が比較的多いとはし、
ない。
1
9
3
5
)は述べている。
え，特定出来ないことを東 (
岡鹿屋市:大分県，熊本県の産地が，阿蘇火山
それでは，各産地でのこれまでの調査で判明してい
のカルデラ周辺にあること，また，栃木県や静岡
る河川水や着生基盤，あるいは日照条件等の一般的な
県の産地も火山地帯であることを考えると，桜島
環境要因が満たされている所ではすべてカワノリが生
火山をカルデラ丘とする姶良カルデラの周辺に位
育するかというと，かならずしもそうではない。この
置する当地減の渓流にカワノリが生育するか，又
ことは，同じ産地でもカワノリが生育している範囲が
は生育した可能性は十分に考えられる。このこと
極めて限定されている事実を思えば明らかであろう。
から， 1
9
7
6
年に鹿児島県肝属郡教育事務所に聞い
したがって.カワノリの特異な分布を論ずるに当っ
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塩谷郡塩原町大網
HIGASHI (東) 1
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等川
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，Arakawa荒JlI N那珂川
(
2
) A
kadaki，Y
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i矢板市赤滝
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HIGASHI (東) 1
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) Fujiwara
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栃木県
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塩谷郡藤原町
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YENDO (遠藤) 1
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1
1
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) Kuriyama-mura
，Shioya-gun
塩谷郡栗山村
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日光市清滝町
Kawauchi-cho，K
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Yamadagawa
桐生J¥i梅田町
(
9
) N
akanojo
・m
achi，Agatsuma-gun
吾妻郡中之条町
。
。
Onogami-mura
，Kita-gumma-gun
北野馬郡小野上村
Yoshioka-mura，Kita-gumma-gun
北群馬郡吉岡村
群馬県
大谷川
Kodairagawa
Umeda
・
cho，K
i
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M・s
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由
。
M
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o・machi，Gumma-gum
君
T
馬県箕郷町
Haruna-machi，Gumma-gun
群馬郡榛名町
Y玩 ABE1
8
9
1，YENDO (孟藤) 1
9
1
1，
HIGASHI (東) 1
9
1
3
日1
9
3
5，YABE1
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3
2，
YABE& I
S
H
I
I (矢部・石井) 1
9
3
6
Daiyagawa
(
8
) Ohmama-machi，Yamada-gun
山田郡大間々町
桐生市川内町
Gumma-ken
Narusawa鳴沢 iKinugawa
Akazawa赤沢 : 鬼怒川
YATABE1
8
9
1，HIGASHI (東) 1
9
1
3，
1
9
3
5，
KOBAYASHI (小林) 1
9
6
6，
1
9
6
9，
1
9
7
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小平川
Watarasegawa
山田川
渡良瀬川
I
Ki~i~g~;~
桐生川
Namezawagawa!
KOBAYASHI (小林) 1
9
6
7，
1
9
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0
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滑沢川
Masakizawa
!Agatsumagawa
KOBAYASHI (小林) 1
9
7
0
b
吾妻川
正木沢
Takizawagawa!
Tonegawa
滝沢川
利根川
Shirakawa
KOBAYASHI (小林) 1
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7
0
a，
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白川
Karasugawa
烏川
目当﹀玄o
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日光市霧降高原
HIGASHI (東) 1
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M
Iriyamagawa
Matsuida-machi，Usui-gun
，
1970b
KOBAYASHI (小林) 1967
入山川
Usuigawa
碓氷郡松井田町
碓氷J
I
igashinomaki，
(
13
) Minaminomaki & H
Saimokugawa
Shimonida-machi，Kanra-gun
西牧川
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1
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1
楽郡下仁田町南野牧・東野牧
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i &Kuriyama，Shimonida
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machi，Kanra-gun
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aburagawa
1・楽部下イ二 mPIJ古I
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な・栗山
鏑川
Aokura，Shimonida-machi，Kanragun甘楽郡下仁田町青倉
Nammokugawa:
Nammoku・mura，Kanra-gun
南牧川
YENDO (遠藤) 1
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甘楽郡南牧村
Kannagawa
円
一?
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1
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目 Hidanazawa，Ohtaki-mura，
Chichibu-gun秩父郡大滝村ヒダナ沢
明
日
Ohchigawa
，Ohtaki-mura，
Chichibu-gun秩父郡大滝村大血川
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i秩父f¥j
，Tokigawa-mura，
(
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Hiki-gun比企郡都幾川村舟の沢
Nakatsugawa
Hidanazawa
ヒダナ沢
Naguri，Naguri-mura，lruma-gun
入
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11郡名栗村名架
Kiwazasu，Ohme-shi 青梅市桜指
東京都
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TOKYO FORESTRYBUREAU(東京営林局)
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Arakawa荒 J
Tokigawa
都幾川
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1￡木川
Hyakkenjaya，Okutama-machi，
Nishitama-gun
Ohtabagawa
四多 Jlj':郡奥多摩町 6'llF~~ 屋
Irikawadani
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. (岩本他) 1
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) Kotaba，Okutama-machi，N
ishitama- 入川谷
Mitsusawa
gun 西多摩郡奥多摩町小丹波
三ツ沢
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Okutama-machi，Nishitama-gun
日原 J
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準郡奥多摩町 H阪の各地
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FUJIYAMA (藤山) 1
(岩本他) 1
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Tamagawa
多摩川
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HIGASHI (東) 1
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l (岩本他) 1
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Ohchigawa
大血川
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中津川
白﹂白ーもロミh白
Saitama・ken
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奇ヨミ県
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5，KOBAYASHI (小林)
HIGASHI (東) 1
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神流川
多野郡万場町・中里村・上野村
O町、﹃白的Hq
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Manba-machi，Nakazato・mura&
Ueno・mura，Tano-gun
U2qgE江口口
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Kansukorobashizawa，Moroto，
Hatano
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Fujikumagawa
Toya，T
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Kushikawa
藤熊川
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suzukawa鈴JlI
i
津久井郡津久井町鳥屋
Kanamegawa
金目JlI
:
串川
ω Aone，Tsukui-machi，Tsukui-gun
Sagamigawa
相撲川
津久井郡津久井町青恨
Dohshigawa
道志 J
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，Minami- Akiyamagawa
山梨県
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n津久井郡伊勢沢
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秦野市諸戸カンスコロバシ沢
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n南都留郡秋山村安寺沢
秋山川
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i & Koasumi，
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i 富士吉田市下吉田・
中巨摩郡芦安村
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Nishiyama，Hayakawa
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Minamikoma-gun南巨摩郡早川町西山
tsubuna
，Nanbu-machi，Minami(
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koma-gun南巨摩郡南部町内船
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(篠原) 1
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大明見・小明見
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，Nakakoma-gun
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HIGASHI
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野目川
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早川
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(篠原) 1
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(篠原) 1
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富士川
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内
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神奈川県
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n西多摩郡檎原村の各地北秋JlI
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酒勾川
中川川
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足柄上郡山北町白石沢
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Kanagawa
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1913，YABE(矢部) 1
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新崎) 1979
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静岡市大河内有東木
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静岡県
，Kawazu・cho，Kamo・gun
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司 Nanataru
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河津川
賀茂郡河津町七滝
，
H
司 Nomuro，Amagi-yugashima-cho
Kanogawa
狩野川
Tagata-gun 田方郡天城湯ヶ島 n
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r野畔
，Gotenba-shi
(
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) Kami-shibanda
Sanogawa
佐野川
御殿場市上柴怒回
同
Oh・h
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a，Saku-machi，Minamisaku-I
Nukuigawa
gun南佐久郡佐久町大日向
1 抜井川
Kanzakigawa
神崎川
Embaragawa
円原川
Gifu-ken
岐阜県
Mitorigawa
水鳥川
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Ozugawa
小津川
坂回君¥
1米原町醒ケ井
Shiga-ken
滋賀県
官
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新wa
Nagaragawa
長良川
Neogawa
1926b
，1935，TAICHI
HIGASHI (東) 1922a，
(大地) 1
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YATO (矢頭) 1
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1936a，
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SUGIYAMA (杉山) 1
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1936a，SUGIYAMA
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(杉山) 1
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徳島県
gun 那賀郡木沢村与沢・高野・小泉・
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山山川
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水路及び勝浦川
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勝浦郡上勝町八重地
紀ノ )
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山yg
Shionoha，Kawakami-mura，Yoshino・ I Honzawagawa Yoshinogawa
吉野川
gun吉野郡川上村入之波
l本沢川
Nara-ken
奈良県
I~山agawa
￨町屋川
JA1
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山川削印刷
Fujiwara・cho，Inabe-gun
員弁郡藤原町
NAGAMATSU (永松) 1
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(福原) 1
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， HIGASHI (東) 1913，
1922a，
1926b，
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5，TAICHI (大地) 1
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Mukainokura，
Taga-cho，Inukami-gun
犬上郡多賀町向之倉
lkawachidan1
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…
IYASUHARA &ARASAKI (安原・新崎)
I1978
Shinanogawa l h
A仙
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KOBAYASHI
信濃川
(小林) 1
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. (伊藤他) 1
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Mie・ken三重県
YASUHARA&ARASAKI (安原・新崎)
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千曲川
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宗谷川
A.!!l"~~n.? ~ a
Niugawa丹生川; 天野川
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ho，Sakata-gun
H
司 Samegai，Maibara
ICHlHARA (千原) 1954，YASUHARA &
IARASAKI (安原・新崎) 1978，1979
ozqg 口氏。ロ口問、可白色白﹄白 K白ーも巴司凡円白
Nagano-ken
長野県
• Ayusawagawa I
Sakawagawa
!酒勾川
鮎沢川
AOKI (青木) 1913
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那賀
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ては，今回カワノリの分布・出現状態と，その地域の
場によれば，山菜利用では有名な福島県であるので，
地質・地形等の状態とがよく符合することが明らかと
食用となるカワノリが県内に生育しているなら当然耳
なったので，このことを中心に据えて，さらに一般的
に入る筈である。今迄に聞いたことが無いので，県内
な環境要因を加味して考えるのが合理的ではなかろう
には恐らく生育しないであろうとのことであった。第
か。なお，この他に，日本列島の歴史や気象条件等も
二の地域の調査は未だ行っていない。したがって，本
考慮、の中に入れる必要もあろう。
邦のカワノリ生育の北限は従来どおり栃木県塩原町大
このような観点から，今日判明している産地以外に
生育可能と思われる地域を考えると，次の 2地域が最
も注目される。
網といえよう。
I
l
I
. 長野県の生育地とその分布上の考察
第一は，既知の産地北限の等川の本流である那珂川
日本海に注ぐ千曲川上流の抜井川にカワノリが生育
の最上流域 L 栃木県と接して古い地層である福島県
することは，分布上どのように解釈したらよいであろ
下の阿武隈最上流の西白河郡西郷村甲子温泉付近，阿
うか。この産地が藤山 (
1
9
4
9
a
)によって須藤・浅川の
賀野川上流域の大川，荒海川の流れる南会津郡田島町，
業績として紹介されるまでは，遠藤 (
1
9
1
1
)，東 (
1
9
3
5
)
大沼郡会津高田町，および，夏井川流域である。
第二は，岐阜県の産地に隣接する福井県九頭龍川上
流域から京都府にかけての古い地層地域である。
第一の地域については 1
9
7
7
年 8月に実地調査を行っ
たが，カワノリの生育の発見はもとより，生育すると
の情報も全く得られなかった。福島県内水面水産試験
が強い関心を示していたように，カワノリは日本海に
注ぐ河川の上流には生育しまいと一般に思われていた。
しかし一方，岡田 (
1
9
3
9
)は，カワノリの近縁種タイ
ワンカワノリ
(
P
. formosana OKADA. 岡田 1
9
3
6，
1
9
3
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b
;佐藤 1
9
3
6
) の変種としてチョウセンカワノリ
(
P
.formosanav
a
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. coreanaOKADA) を記載し本
IWAMOTO，
K
.
1
8
2
変種が朝鮮の元山付近から日本海に注ぐ河川上流に生
I
V
. カワノリの着生基盤及び着生部位
1
9
3
5
)が推察した，カワノリが日本海
育するので，東 (
カワノリの着生基盤となっている岩石の種類は様々
に注ぐ河川に生育しない理由のうち，“未だ日本海は
で特定できないことは東 (
1
9
3
5
)が述べている。今回と
成立し居らざりし・..."は考えなおさなければならぬ
りまとめた 68
産地の約 3分の 2程度が古生代もしくは
こ
。
としT
中生代ジュラ期以前の古い地層地帯に位置して，着生
H
抜井川の産地を本報では産地番号45で記述したが，
基盤も多くは角岩であり，しかも，産地の人達がよく
南北に走る県境の尾根をはさんで群馬県下の神流川
口にする“カワノリの着く岩"というのはきまって角
4
) と対していることは藤山
流域の産地(産地番号 1
岩であることは注目される。
(
1
9
4
9
a
)も指摘している (
F
i
g
s
.1
，5A，8
)。抜井川流域
1
9
7
6年 7月初旬に多摩川支流日原川へ注ぐ倉沢谷
は南佐久層群と呼ばれる鳥ノ巣統に相当する古い地層
4
)でカワノリの幼業体が密生した角岩を観
(産地番号 2
地帯で，日本地質図(地質調査所 1
9
7
1
)で見ると，こ
察したところ，業体の着生場所はすべて.角岩表面を
の古い地層は群馬県側から長野県内に張り出たちょう
特徴づげている，平行して走る節理(jo
i
n
t
) や割れ目
どその部分に当っていることがわかる。
(
f
i
s
s
u
r
e
) に限定されていた。
したがって，これと同様な関係，すなわち，古い地
急流の中でもこのような岩石表面の凹所では，水の
層地帯で，南北に走る尾根を挟んで産地が相対してい
滞留，渦流もあろうから，前世代の配偶子接合に基づ
る地城が他にもあるかどうかの検討が，当産地の分布
く接合子も定着し易く，流砂の擦過の影響も受けにく
上の意味を論ずる場合まず必要であろう。
いと考えられる。さらに減水時に着生部位が干出して
i
g
s
.2，3，4，5Aから探すと， Fig.58に
この点， F
示した 3地域が該当する。第 1が滋賀県の芹)1¥(産地
も水分が残り易いので，短時日であれば細胞や幼体は
枯死をまぬがれよう。
0
) と三重県の河内谷川(産地番号 5
1
)，第 2が徳
番号 5
角岩は乳白半透明の層状構造(節理)をした岩で，
7
) と高知県の棋山川
島県の那賀川上流(産地番号 5
その性質を調べるため節理と直角に切断して，厚さ約
(産地番号 5
8
)，第 3が宮崎県の耳川上流(産地番号 6
4
)
1
.5cmの角岩片を作り，金槌で軽くたたいたところ，
と熊本県の五木川上流(産地番号 6
6
)である。
節理部で簡単に離れた。この分離面は明らかに腐蝕し
カワノリの特異な分布を考察した報告は，東 (
1
9
3
5
)
の古気象と日本海成立時とをからませたもののみであ
ており，藍藻のトリコームと思われるもの若干が認め
られた。このことは，非常に硬い角岩も節理部に水が
1
9
6
6
)は世界のカワノリ類の分布減を古赤
るが，前川 (
惨み込んでいることと，半透明の岩質が光をある程度
道と結びつけて考察している。なお，栃木県下のカワ
透過させていることを物語っている。つまり，角岩の
ノリの生育に興味をもたれ，種々御教示を賜った故新
節理の方向が川床に立つようになっていれば，その角
野弘博士は，日本のカワノリは新生代の氷河時代に日
岩の上部が，減水期や夏季に空中に露出しても，表面
本の太平洋側が隆起しているので，その際に，海産で
の節理部には毛管現象によって絶えず水が補給される
か
あったものが陸封され今日に至っているのではな L、
とともに，蒸散によって高温とならぬこととなろう。
と考えておられた。
右回 (
1
9
4
8
a，
b
)，藤山 (
1
9
4
9
a
，b
) および筆者の多摩
このような諸考察は十分に留意される必要があるが，
川水系その他の観察結果を総合すれば，カワノリの生
今回の調査結果から判断すると，日本海に注ぐ河川に
活は次のようなものである。晩春から初夏の候に見え
つながる抜井川のカワノリは群馬県側からの移植では
てくる幼業体は大きく成葉体となる途中で，業縁部の
なL、かとする小林 (
1
9
7
1
)の推測もあるが，次のように
細胞がこぼれ，それに基づく二次芽が発生し，業体数
解すべきであろう。
を噌加させるとともに，葉体の生育範囲も広まる。業
すなわち，抜井川の生育地と同様に，共通の古い地
体は晩秋から冬にかけて，雌維の配偶子をつくり，そ
層上で，ほぼ南北に走る尾根を挟んで産地が相対して
れらの接合子が翌年の晩春から初夏に肉眼で認められ
いる生育地域が他に 3個所も数えられること。また，
るような業体となる。
カワノリと近縁のチョウセンカワノリの生育河川が日
以上がカワノリの生活の概要であるので，倉沢谷で
本海に注いでいること等から，抜井川がたまたま北上
7月に角岩の節理の部分に密生していた業体は前年の
して信濃川 t
こ合する千曲川に流れこんでいるに過ぎな
接合子に基づくものとみなすことが出来ょう。
いという説明マょいと恩われる。
したがって，角岩やそれに類する性質の岩石がカワ
ノリ生育の河川にあれば，毎年の最初の薬体の多くは
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これらの岩石上に出現し，それらがもととなって，盛
川台風による大雨で川床が変容して一時絶滅したと思
夏の頃には他の岩石その他のものへも葉体が見られる
われたのが，現在やや盛り返していること，産地番号
ようになると判断される。岩石以外の着生基盤として
4
7の岐阜県水鳥川のものが明治2
4年 1
0月濃尾大地震の
はコンクリート製の水路の壁や堰堤などが主である。
際の山崩れで川に土砂が流出し，一時カワノリは見ら
前記の岐阜県農会の川崎氏は水中の雑木の小枝に着生
れなくなったが， 2
6，2
7年経過して復活したことなど
しているのを見ているが，筆者も多摩川水系の産地で
は，角岩やそれに類する岩石が，悪条件の下でカワノ
枯れ校に着生するカワノリを見ている。さらに，産地
リを絶やさなかった結果であるとの推測も成り立とう。
1の東京都青梅市の産地では放置されたビニール
番号 2
以上のことから，カワノリが長期に生育するための
縫製品の縫い糸部分に幼業体が密生しているのも観察
要件は，単に水質，水温，日照などの要因のみでなく，
している。
川すじにある岩石の種類・構造なども含めて考える必
次にカワノリの着生基盤での生育部位であるが，大
多数は急流が洗う岩石やコンクリート面であるが，水
要があろう。この意味から，前記の角岩の構造は極め
て興味深いといえよう。
しぶきの絶えずかかるような所にもしばしば生育する。
その他若干の例外的なものもあるが，日本各地の生育
辞
謝
状況の観察に基づいて，着生部位各種を模式的に示し
本報告を終るに当り，東京水産大学水産植物学教室
たのが F
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.6である。本図 aは岩石が重なり合う渓
の庵谷晃氏，武田薬品工業勤務の福原輝男氏には特に
流での着生部位を示し， bは堰堤の場合， cは川すじ
絶大なご協力を賜ったことを記し深謝します。また，
の横断面観で，流れの中の岩石面や川岸の岩盤にも生
及川盛也氏，
育することを示した。 dは用水路のコンクリート底に
氏，故新野弘氏，稲葉伝三郎氏，高橋幹男氏，山田信
生育する様子を示した。
夫氏，浅川末三氏，早矢住錬蔵氏，伊藤一郎氏，清水
都県別生育地のところでふれたように，土地開発に
植木方平氏，
大里仁一氏，
実氏，林旅館，野口利夫氏，
橋本南海男
走川輝一氏，杉山瑛之
伴って，何個所かの産地ではカワノリは絶滅したが，
氏，中瀬充平氏，倉阿保洋氏，尾前美義氏，東京都水
産地番号40に含まれる静岡県富士養鱒場構内のカワノ
産試験場奥多摩分場，岐阜県水産試験場，滋賀県水産
リが昭和40年代の数年間全く姿を消したこと，産地番
試験場，同醒ヶ井養鱒場，三重県員弁郡藤原町役場，
号4
2の静岡県河津川上流のものが昭和 3
3
年 9月の狩野
熊本県八代郡泉村教育委員会，鹿児島県肝属郡教育事
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務所の方々に大変お世話になりましたことを深謝しま
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0a.群僑県におけるカワ・ノリの分布につ
いて。群馬生物 1
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.
小林一雄 1
9
7
0
b
. カワノリ。群馬県立渋川高校紀要
1:1
21
.
引用文献
赤嶺秀雄 1
9
6
9
. 鈴鹿山脈の地学景観。鈴鹿の自然
3
3
6，三岐鉄道，四日市。
(鈴鹿固定公園協会) 3
青木三雄 1
9
1
3
. しばかはのり見開。水産研究誌 8:
4
4
2
4
4
3
.
千原光雄 1
9
5
4
. カワノリ伊豆半島に産す。植研誌
2
9
:4
0
.
地質調査所 1
9
71
. 日本地質図。地質協会，東京。
富士郡白糸村 1
9
5
3
. 芝川海苔，山女魚の研究 8
7，白
糸をめぐる郷土研究。
9
6
2
. 関東地方。日本地方地質誌 8
4
91
.
藤本治義 1
朝倉書庖，東京。
藤山虎也 1
9
4
9
a
. カワノリの有性生殖と発生について。
2
:2
5
31
.
植雑 6
藤山虎也 1
9
4
9
b
. カワノリの無性生殖及び其生活史に
2
:5
7
61
.
ついて。植雑 6
福原輝男 1
9
8
0
. 滋賀県下におけるカワノりの分布を
9
6
:1
9
0
7
1
9
0
9
.
めぐって。民俗文化 1
福原輝男 1
9
8
2
. 幻の食品“カワノリ"をたずねてー
奈良県大台ヶ原のカワノリ。関西自然科学 3
3:
1
2
.
船津金松 1
9
5
4
. カワノリ越後に産するならん。採集
6
:2
5
3
.
と飼育 1
東道太郎 1
9
1
3
. かはのり調査。水産講習所試験報告
9
:1
4
3
1
4
5
.
東道太郎 1
9
2
2
a
. 岐阜県産「かはのり」に就て。水産
1
:1
1
1
2
.
研究誌 1
東道太郎 1
9
2
2
b
. 菊池川苔に就て。水産研究誌 1
1
:1
3
1
5
.
東道太郎 1
9
2
6
a
. 桂川のり。水産研究誌 2
1
:1
1
.
東道太郎 1
9
2
6
b
. 岐阜県北山村産「かはのり」に就て。
1
:2
2
2
4
.
水産研究誌 2
東道太郎 1
9
3
5
. カハノリに就いて。陵水学雑誌、 5:
6
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6
3
.
東道太郎 1
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3
6
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. 徳島県におけるかはのりの産地。楽
水 3
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.
東道太郎 1
9
3
6
b
. 高知県に於けるかはのりの新産地。
1:5
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7
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.
楽水 3
伊藤市郎・橋本達夫・五十嵐秀男 1
9
8
3
. 日本海流出
河川上流のカワノリ分布。群馬生物 3
2
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6
.
岩本康三・高橋幹男・庵谷晃 1
9
8
3
. 多摩川水系に
おけるカワノリの分布。藻類 3
1
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.
蔦山博次 1
9
7
5
. カワノリ。藤原岳の縞物 4
6，中日
新聞本社，名古屋。
9
6
6
. 群馬県におけるカワノリの分布につ
小林一雄 1
いて。群馬生物 1
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. 群馬県におけるカワノリの分布につ
いて。群馬生物 1
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. 群馬県におけるカワノリの分布につ
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いて。群馬生物 1
小林一雄 1
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. 抜井川のカワノリ。群馬生物 2
0:
6
8
.
小清水卓二 1
9
5
2
. カワノり大台ケ原本沢川に産す。
植研誌 2
1
:7
2
.
小清水卓二 1
9
7
4
. 植物班の調査眼目。紀ノ川上流地
域自然環境調査中間報告 4，奈良県。
9
7
5
. 紀ノ川上流のカワノリ (
P
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a
小清水卓二 1
j
a
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i
c
aYatabe)。紀ノ川上流地域自然環境調査
報告2
3
，奈良県。
9
4
8
. 南米のカワノリについて。植研誌
前川文夫 1
4
1
:2
6
1
2
6
5
.
右田清治 1
9
4
8
a
. カワノリの生活史に関する研究(予
報)ーl
。植研誌 2
2
:3
3
3
7
.
右田清治 1
9
4
8
b
. カワノリの生活史に関する研究(予
報 )-2. 植研誌 2
2
:9
0
9
4
.
右田清治 1
9
5
6
. 菊池川に於けるカワノリの環境に就
いて。長崎大学水産学部研究報告 4
:1
1
1
4
.
南川幸 1
9
6
9
. 鈴鹿山脈の植物。鈴鹿の自然(鈴鹿
0，三岐鉄道，四日市。
国定公園協会) 3
9
7
8
. カワノリの養殖に関する研究，生育
永松正明 1
条件と配偶子の形成について。滋賀県水産試験場
研究報告 3
0
:7
7
8
2
.
大分県教育委員会 1
9
71
. 陽自のカワノリ。大分県の
文化 1
8
3，大分県，大分。
岡田喜一 1
9
3
6
. 台湾ニ発見セラレタかはのりノ一種
2
:4
5
1
4
5
9
.
ニ就テ。植研誌 1
岡田喜一 1
9
3
8
a
. 日本産かはのり科の藻類。植研誌
1
4
:4
6
9
4
8
0
.
岡田喜一 1
9
3
8
b
. 台湾かはのりノ新産地。植研誌 1
4
:
7
3
.
岡田喜一 1
9
3
9
. 朝鮮ニ発見セラレタかはのりノ一種
5
:4
4
9
4
5
2
.
ニ就テ。植研誌 1
岡田喜一 1
9
4
4
. 日本淡水産うしけのり属ノ一種たに
0
:2
0
1
2
0
4
.
うしけのりニ就テ。植研誌 2
埼玉自然研究会 1
9
7
5
. 埼玉県の自然 4
8
4
9，野村出
版，市川。
9
3
6
. かはのり台湾阿里山ニ産ス。槌研誌
佐藤正己 1
1
2
:1
4
4
.
瀬川宗吉 1
9
4
8
. カワノリ動配偶子再検討事情。採集
0
:3
3
8
3
4
0
.
と飼育 1
篠原博 1
9
7
6
. 大室のカワノり。自然環境保全地区
等調査報告(植物編) 1
4
2
1
4
7，山梨県，甲府。
9
6
8
. カワノり養殖試験-1.那賀川上流
杉山瑛之 1
の生育地について。岡山県水産試験場事業報告書
(昭和4
2
年度) 2
2
1
2
2
5
.
杉山瑛之・片山勝介 1
9
6
7
. カワノリ養殖試験(予
報)。岡山県水産試験場事業報告書(昭和4年度)
2
2
5
2
2
8
.
杉山瑛之・本田信夫 1
9
6
9
. カワノリ養殖試験 -II.
配偶子の放出について。岡山県水産試験事業報告
3
年度) 1
5
3
1
5
6
.
書(昭和4
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大地昂太郎 1
9
5
7
. かはのり。長良川の生物 3
1
8
3
1
0，
岐阜県，岐阜。
高橋秀男 1
9
71
. フォッサ・マグナ要素の植物。神奈
川県立博物館調査研究報告(自然科学) 2
:1
6
3
.
.，MATU'MOTO
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u，S
1
8
5
矢部吉禎・石井友孝 1
9
3
6
. 日光のカハノリ及びその
他の藻類。日光の植物と動物(東照宮編) 2
2
7
2
2
9
，養賢堂，東京。
柳原敏雄 1
9
7
3
. かわのり。山菜歳時記 1
0
6
1
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7，婦
人画報社，東京。
9
7
8
. 伊豆天城産カワノリに
安原健允・新崎盛敏 1
ついて。日大文理学部生活科学研究所報告 1
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3
4
3
7
.
安原健允・新崎盛敏 1
9
7
9
. 静岡県東部地域にみられ
るカワノリの分布と生育および製法について。日
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3
2
.
大文理学部生活科学研究所報告 2
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.
矢頭献ー 1
9
5
4
. カワノリの新産地。績研誌 2
9
:3
2
4
.
遠藤吉三郎 1
9
1
1
. かはのり。海産植物学 2
3
6
2
4
1，
博文館，東京。
藻類 J
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家海・三浦昭雄
東京水産大学藻類増殖学講座
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7，Minato-ku，Tokyo，108Japan
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s，Konan4
カイガラアマノリ (
P
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u
i
P
e
d
a
l
i
sMIURA)
は，葉状体が糸状体から直接発育し，アマノリ属の他
の種と違って殻胞子褒おぴよ殻胞子の形成は認められ
ないと述べられている (MIURA1
9
6
1
)
.
同様の葉状体の発育は P
.c
u
n
e
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o
r
m
i
sについて
KRISHNAMURTHY(
1
9
6
9
)によって報告されている。
アマノリ属の糸状体の細胞聞には原形質連絡が存在
材料と方法
本研究は東京水産大学藻類増殖学講座に分離保存さ
e
n
u
i
P
e
d
a
l
i
sの
れているカイガラアマノリ Porphyrat
3・C， 1
0時
フリー糸状体をもちいてなされた。温度 2
間陪期， 1
4
時間明期 (
4
0
0
1
u
x
)で培養保存されていた
5・
C，1
0時間明期 (
6
0
0
0
7
0
0
0l
u
x
)，
無基質糸状体を 1
することが ROSENVINGE(
1
9
3
1
)，DREW(
1
9
5
4
)，TSENG
1
4
蒋間暗期の短日低温条件の恒温培養庫内に移し，底
andCHANG (
1
9
5
5
)，KRISHNAMURTHY (
1
9
5
9
)，M
I
-
1用フラスコを用いて送気培養す
部に通気孔をもっ 1
GITA(
1
9
6
7
)，
BOURNEeta
l
.(
1
9
7
0
)，
LEEandFULTZ
ることによって，糸状体から葉状体を直接発芽させたか
(
1
9
7
0
)，鬼頭 (
1
9
7
8
) などによって確認されている。
なお ROSENVINGE(
1
9
3
1
)，DREW(
1
9
5
4
)，
TSENGand
0数細胞期まで固定を行った，ま
発芽後 1細胞期から 1
た葉状体が成熟してから，葉状体の果胞子畿の部分を
1
9
6
7
) および鬼頭 (
1
9
7
8
)
CHANG (
1
9
5
5
)，MIGITA (
すりつぶし，母藻から離脱した果胞子をスライトグラ
などは糸状体の細胞間だけでなく，殻胞子獲の細胞間
スに播種し，乾燥しないように固着させて，上述の短
にも存在することを確認し，また図示している。
筆者等はカイガラアマノリの細胞学的研究の過程に
おいて糸状体から直接発育する葉状体幼芽に原形質連
絡が存在することを発見したので以下に報告する。
日低温条件下で静置培養を行なった。果胞子は発芽管
を形成した。
上述の葉状体の発芽体と果胞子発芽管および糸状体
をカルノアの酢酸・アルコール液をもちいて固定し，
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.
その材料はいずれも WITTMANN氏液(酢酸欽ヘマト
は 2E
I
に l回の割合で交換した
。
キシリン抱水クロラーノ
レ
液)で染色の後観察した。培
養液には PES(
PROVASOLI1
9
6
8)を用いた，PESの
調製には伊豆大島沖の黒潮流域で採水し保存した海水
WI
I
ATMAN，G
をグラスファイパーフィノ
レター (
結果と考察
カイガラアマノリの 1
!
i
f
l基質糸状体を 1
0L:1
4D，
F/
C) で泌過し，成分を 3
3%。に調製後，加熱力
1
1
圧滅
6000~7 000
1
20.
C， 1気圧，2
0min) しでもちいた。培旋液
菌 (
約 1O ~20 数日後に糸状体の糸条の末端あるいは側面に
l
ux，1
5.
Cの短日低温条件下で培養すると
，
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球形または精円形の膨脹部分が形成された。この膨脹
1
8
9
出は勿論認められなかった。
部分は分裂生長して，単列細胞体を経て多列細胞体と
KRISHNAMURTHY(
1
9
6
9
)は P
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なり最後には 30-40cm以上の葉状体に生長するが無
いて葉状体が糸状体から直接発生することを観察した。
基質条件下では 3細胞までは著しく不均等な大小の細
この場合においては殻胞子裂は殻胞子を放出しないで
胞からなっている (
F
i
g
s
.1
，3
，
5
，6
)
. この発芽体を固
そのまま葉状体へ発生してゆくかあるいは胞子護全
定し染色し観察したところ発芽体と糸条の連接する部
分に原形質連絡の存在が確認された (
F
i
g
s
.1
，2
)。ま
.
体が葉状体幼葉に変成すると推測した。しかし，P
c
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e
i
f
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i
sではこれらの発芽体について原形質連絡
た 2-3細胞からなる発芽体の細胞聞にも原形質連絡
の有無について観察されていないので確認はできない
F
i
g
s
.3
，
4，5
)， 2- 3細胞期の発芽体
が確認された (
けれども，カイガラアマノリと同じように殻胞子褒に
の細胞相互間の原形質連絡は糸状体の糸条細胞聞のも
相同の禁状体幼芽から業状体が発生するものと考えら
F
i
g
s
.6
，
7
)，上述の発芽体が 4
のより顕著で大きい (
れる。
細胞以上の細胞からなる単列細胞体に分裂生長すると
1-3細胞期の細胞に形成されていた細胞聞の原形質
連絡が消失してしまう，以後分裂生長が進ん
e
多列葉
状体に発達するが原形質連絡が形成されることはない
(
F
i
g
s
. 8，
9
，
1
0
)。
一方，上述の葉状体が生長して 30-40cm以上に達
し，成熟して滋離した果胞子を培養し，その発芽体及
び分裂生長した糸状体糸条細胞について原形質連絡を
観察した，果胞子の発芽体においては原胞子腔が発
芽管と連絡する部分に顕著な原形質連絡が存在した
(
F
i
g
s
.1
1，1
2
)，分裂生長後の糸条細胞問には常に原形
質連絡が存在することが確認された (
F
i
g
.1
3
)。
殻胞子護を形成するアマノリ属植物の種類では殻胞
子褒の細胞間および糸条体の糸状細胞閑には原形質連
絡が存在する (ROSENVINGE1
9
3
1，DREW1
9
5
4，TSENG
9
6
7，鬼頭 1
9
7
8
)。本研究
andCHANG1
9
5
5，MIGITA1
で観察したカイガラアマノリでは糸状体の糸条細胞か
ら直接生じた 1-3細胞からなる葉状体幼芽には本来
糸状体期の糸条細胞に特有の原形質連絡が存在し，そ
の発芽体の細胞は球形又は楕円形で大きさ形状は 4細
胞期以後の単列細胞とは著しく相呉する。なお又 1
-3
細胞期の発芽体に認められた原形質連絡は4
細胞期
以後には完全に消失し，発芽体は以後分裂生長して多
列葉状体になる. 4細胞期以後には 1-3細胞J
切に存
在していた原形質連絡が完全に消失してしまう機構に
ついては全くわからない。しかし 3細胞期までの発芽
体が原形質連絡をもち，その上形態的にもいわゆる禁
状体の形とも異なることは 3細胞期までの葉状体幼芽
は殻胞子褒と相同の関係にあることを示しているもの
と思われる.その葉状体幼芽からは殻胞子の形成や放
引用文献
BOURNE，V
.L
.，CONWAY，E
.
. and COLE，K. 1
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7
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Ont
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TSENG，C
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有賀拍勝・大金雅子: フランスのブルター=ュ地方におけるコンブの採取船と採取
nd Masako OHGANE: Changeso
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川 7
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，France
フランスではプノレターニュ地方やノノレマンディ一地
が生じていることがわかる。すなわち，彼らは能率的
方で，海藻とくにコンブ (
L
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g
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)はゴ
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l
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t
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1e
) を構成するようにな
かつ生産的な小型船団 (
g
o
e
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n
)と呼ばれて収穫され，主としてアル
エモン (
ったことである。しかし，その小型船団が現在危機的
ギン酸の原料となっている。この“ゴエモン産業"の
状態にあるといわれる。それは，アルギン酸の市場が
近年における規模は，年間(1シーズン)の採取量で
悪化しつつあることと関連しているようである。
約 6
0
0
0
0t (生霊)または約 6
0
0
0t(乾重)といわれ
る。筆者のひとり有賀は， (財)日仏会館の交換教授と
2
. 採取船の機械化
して 1
9
8
2
年 11-12月に約 2週間にわたりフランス各地
9
3
6年頃，ゴエモン業者は危機的状態にあっ
戦前の 1
の臨海実験所や研究施設，大学などをまわってきたが，
た。それは，ヨウ素の値段が季節を追って下落しま
その折にコンブ採取船について C
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)の P
モン業者を船員やプレストの造船所へとかりたてたか
興味ある説明を聞く機会を得た。その説明と資料
らである。第二次大戦後は高い生産をあげることもま
(ARZEL 1
9
8
2
)をもとに，ゴエモン産業について紹介
れにはあったが，常にヨウ索の値段の下落と L、う危機
したし、。
に直面させられてきた。
1.海藻産業の歴史
朽化が進んだ小型船団をとりかえるための投資も田舎
1
9
4
5
年には 65% の船が 1
0
年以上たったもので，老
フランスの海藻産業には盛衰の歴史がある。海藻が
7
世紀の終りからで，ガ
工業的に最初に使われたのは 1
の貧しい経済では困難であった。しかし
Molene諸
島を拠点としたコ'エモン業者は，早くも 1
9
4
6
年には長
ラス製造に必要なソーダ灰を得るためであった。産業
さ 6-7mのスループ型帆船(一本マストの縦帆装船)
としては比較的順調であったが，ソーダ合成法の確立
にエンジンをとりつけている。この地方の沿岸漁業委
(
1
7
8
9
) で危機を迎える。
員会もこのような近代化を奨励したので，その援助計
しかしその後，海藻から
ヨウ素をとる工業的利用法が発見され (
1
8
1
1
)，C
o
n
.
画によって 1
9
5
5
年までにゴエモン産業の一新と小型船
1
8
2
4
)が，海藻から
q
u
e
t に最初の工場が建てられた (
団の機械化が実現した。オールでこぐボートに船外機
ヨウ素を工業的に抽出したのは 1
9
5
5
年までであった。
がとりつけられたのは， 1960-1966年であった。
近年では， 1
9
4
8
年頃に家畜飼料の成分に海藻が導入さ
れ始め， 1
9
6
5年には 5つの工場が 1
0
0
0
0tの海藻を扱
3
. “ギロチン"から“スクビドゥ"へ
っていた。現在， L
a
n
d
e
r
n
e
a
uにある 1工場が海藻の
ゴエモン業者がコンプ採取のために伝統的に用いて
粉 1
5
0
0tを商品化しているが，そのうち 400tが畜
きたのはギロチンと呼ばれる道具であった(図 1
)。こ
産に使われている。これは， 1
5
年前から家畜用飼料の
れを使って海底に生えている海藻の柄にあたる部分を
生産が 6倍に増加したことと関連があり，ダイズ粉の
切り，船上に持ちあげるのであるが，海藻を切るのに
大量輸入がこのような発展を可能にしたのだといわれ
る
。
は海藻を見る必要がある。したがって，波浪が激しく
今日，ゴエモン産業は主としてコン 7'からのアルギ
ン酸抽出によって成りたっている。アルギン酸の製造
法は
STANFORD
なると仕事をやめなければならないので，採取作業は
大きな制限を受けていた。
1
9
2
0
年頃， L
eon 地方のあるゴエモン業者が P
l
e
u
.
(
1
8
8
4
) によって開発されたもので，
b
i
a
n地方へしばしば通っていた際に，特別な道具を
アルギン酸工業として姿を現わし始めたのは 1
9
2
4年で
用いて海藻を引抜くと L、う話を聞いたが，当時の道具
あるが，実際に発展したのは第二次大戦後である。こ
は満足のいくようなものでなかったので，ゴエモン業
の時期以後今日までゴエモン業者(海藻採取業者)に
者たちは更に別の道具を探すことになる。その一人
ついて調べてみると，彼らの仕事の仕方に大きな変化
YvesCOLJNは
， 1
9
6
1年頃，軽金属製の長い柄の先に
H
a
r
v
e
s
t
i
n
gb
o
a
tandh
a
r
v
e
s
to
fLaminaria
1
9
1
L、る。海水は外へ流れ出し，海藻は金網を底に張った
(
A
)
「
=
船倉に集められる。この型の船で
1日に 7t(生重)
も収穫することができた人もいる。しかし，その後 7
年たっても，小型船団で 2
2
0隻 (
1
9
7
0
年)あった船の
うち，同型の船でわずか 2隻がこの設備をとりつけた
にすぎなかったので，前述のような 1日あたり 7tと
「
いう収穫はほとんど続かなかったのである。失敗の理
由は，陸揚げに時間がかかること(陸での運搬に荷馬
車が使われていたこととも関係する)，船を他の目的
図1. (
A
) ギチロン (
g
u
i
l
l
o
t
i
n
e
). (B) スタピ
s
c
o
u
b
i
d
o
u
)
. (ARZEL 1
9
8
2
)
ド
ゥ (
に利用しにくいこと(海藻収穫用に船を新造するか，
他の型の船ならば改造が必要)，潜水を覚えるか潜水
鋼鉄の小さな鈎をとりつけることを提案し，他の一端
にハンドルを溶接した試作品が完成した。これは満足
s
c
o
u
b
i
d
o
u
) (図1)の呼
のいくもので，スタピドゥ (
び名で小型船団に普及した。この名は，当時の有名な
シャンソンにその由来があるという。
夫を雇わなければならないこと(この頃，ゴエモン業
者の 65% が4
0
歳以上，したがって潜水夫を雇うしか
)，などであった。
ないが給料は払いきれな L、
このう
ち，第一の理由が最も大きかったようである。潜水夫
による刈り取りも，吸い揚げポンプも，刈り取りの機
械化という課題に対する理想的な解決策ではなかった
のである.
4
.)
(
I
J
り取りの機械化
1
9
5
5
年以来すでに生産の発展に熱心な実業家は，刈
り取りの機械化の方法を模索していた。
M
.BRONNEC
は. 1
9
6
3
年に試作品を作っている。それは“ T
a
l
i
"と
コンブ刈り取りの機械化の問題を解決するのには，
別の方法が残されていた。すなわち，“ひきぬきへも
っと正確にいえば手を使う “スタピドクヘ
を機械化
することである。 1
9
6
6年に M. KEREBEL とL、う技術
いう名の，長さ 13m，幅 4m の船で，底に金網をは
e
a
n
O
g
o
rと命名された船が
者が指名され. 1年後に J
)。潜水夫は
った船倉は海と直接つながっている(図 2
進水した。これは長さ 8.2m の鉄船で，
海底で鎌を使って海藻を刈り取る。船上にはポンプ一
をつけた可動マストを備え(図 3
)，マストを動かす
式と排水機があり，メJ
Iり取った藻体を海水と共に太い
のにスクピドゥの回転と同様に水圧方式を使っている。
パイプを通して吸い上げることができるようになって
スクピドゥ
この船は 1
9
7
0年まで使われたが，操作に手間どるのが
欠陥で惜しまれた。
その後，ゴエモン業者，実業家，専門家がグループ
を作って相談した結果. 1
9
7
1年を試験の年とし. Y
.
C OLlN
とE
. LANSONNEUR の二人が船を決定的に完
グ
市
余
グ
ヒこム二戸、
図 2
. 海藻採取船“ T
a
l
i
"
. (ARZEL 1
9
8
2
)
図 3
. 海藻採取船“ J
e
a
n
O
g
o
r
" (改良前).
(ARZEL 1
9
8
2
)
ARUGA，Y
. andOHGANE，M.
1
9
2
成させるのに従事することとなった。最終的な解決は，
この二人と，当時“ T
a
l
i
" にいつも改良を加えていた
M. ELIES の協力の結果であった。その頃，
5
. 機械化にともなう変化
ELlES は
機械化された船の数の噌加とは別に，小型船団の高
e
a
n
O
g
o
r
"の折りたためるマストを土木工事用機械
“]
度な構造再編が起った。二人乗りの長さ 6-7mの船
につけられているような型のクレーンと取り換えよう
が最初に改良されたが，この船は最も生産の多いこの
と考えていた。最初のクレーンは，
海域 (
Molene海台)には小さ過ぎるということが分
まず，彼自身の
a
l
i
"にとりつけられ，次に第二のクレーンが“ ]
e
a
n
“T
，
り 1
9
7
3年には新型船が現れた。1O.3m のこの船は，
Ogor"にすぐとりつけられた。このとりつけの作業は，
うしろに船橋があって，海藻のシーズン以外にも他の
M
o
r
l
a
i
x湾でのカキ養殖業のかたわら海の水力学につ
漁ができるようになっている。 1
9
7
8年には，さらにー
いて若干の経験をもっ M. QUERRE が実施した。
段と優れた 3隻の船が造られた。
こ
これは，長さ 12m
の新しいクレーンは，より迅速に，より容易に取扱え，
で水力スクピドゥを備えている。これらの船の海藻の
船の両舷で仕事をすることができ，更に海藻の陸揚げ
刈り取り能力は表 1のようになっている。
に使うことも可能であった。 1
9
7
1年の夏が終る頃には，
更に 3隻の船がこの水カスクピド世をとりつけた(図
表1.船の大きさと海藻の刈り取り量 (ARZEL 1
9
8
2
)
.
4
)。このようにして小型船団の文字通りの変化が始ま
り，図 5に見られるように，他の船も急速に機械化さ
れていった。
J
M
'
r
:
i
年間潜在刈り取り量
7-8m
7
0
0t(生重)/シーズン
10.3m
1
2
0
0t (生重)/シーズン
12.0m
3
0
0
0t (生重)/シーズン
こうして，沿岸小型船団の刈り取り能力は
1シー
ズンあたり 6
0
0
0
0 トン(生重)に達した。このような
変化に伴って，手で刈り取りを行う小型船団はだんだ
んなくなっていった(図的。図 5と図 6を合わせて
みると，このような機械化に伴って海藻採取船の数も
だんだん減少していったことがうかがわれる。海藻採
取船とその海での作業および陸揚げの様子を図 7に示
図 4
. 新しいクレーンをつけた 9m型海務
採取船. (ARZEL 1
9
8
2
)
す
。
海藻採取量の経年変化を表 2に示す。 L
a
m
i
n
a
r
i
aの
80
200
船
の 50
船
数
の I
C
氾
20
数
1
9
7
1
1975
1980 年
図 5
. 機械化された船の数の経年変化.
(ARZEL 1
9
8
2
)
45
1970
1975
1980 年
図 6
. 機械化されていない船の数の経年変化.
(ARZEL 1
9
8
2
)
Harve
s
t
ing b
o
atand h
a
rv
e
s
to
fLω叫 l1lana
1
9
3
)
n
uu
(
(
(
)
図 7
. 現在使用されている海 f
i
S採取船 (A，B，D) とその海上作業 (c)および陸揚げ作業風景 (E，F)
(
P
. AI~ZEL 氏の好立による)
採取量は 1
9
5
0年代前半の 2
0
0
0t (乾重)i
l
Ii後から 1
9
6
0
年代中頃に 5
0
0
0t(乾重)台に達し
， 1969 i~ には 6000 t
極くわずかになってしまった。
上述のような初期の技術的次元における変化は，ゴ
(乾草)を記録している。 1
9
7
0年代はやや減少したも
ェモゾ業者の生活様式にも改変をもたらした。伝統的
(
吃}
I
Oを超えて
に彼らは淘のあらゆる槌物資源を利用してきた。彼ら
のの， 1978~1979 年には利び 6000
L、る。
t
Chond γ u s の採取誌は 1000~ 2 000 t で，あま
の仕事は海底の海荻ゃれーち上げ海藻と同犠に，岸辺に
yllum の採取量は，
り変化がない。 Fucus と Ascoph
生えている海藻をも対象にしていた。そのため，かつ
1
9
7
3年までは Laminarほより多いが， 1
9
7
4年以後は
て彼らはあらゆる道具を使い，どのようにやればよい
顕著な減少をみせている。
Laminar
i
ad
i
かを知っていたが，今日ではコンブ (
また，寄り~~\の採取17I は，
1
9
6
0年代1
"
こ1
頃まてー比較的多かったものの，それ以後は
g
i
t
a
t
a)の収位のみに従事している (
表 2参 !
I
.
¥
l
，
)。した
ARUGA，
Y
. andOHGANE，M.
1
9
4
9
8
2
)
.
トン)の経年変化 (ARZEL 1
表 2
. 海藻採取量(乾重
Laminaria
年
1
9
5
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
9
6
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
9
7
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1
9
7
9
Chondrus
2
0
3
0
1
4
2
0
1
4
0
0
2
4
6
0
3
2
0
0
3
2
3
0
4
2
5
0
4
6
7
0
3
0
5
0
4
4
3
0
5
4
0
0
5
0
3
0
5
2
3
0
5
7
8
0
5
0
2
0
4
6
3
0
4
7
2
0
6
0
0
0
5
6
8
0
5
3
5
0
5
0
8
0
5
2
6
0
4
4
4
0
5
6
9
0
5
5
7
0
4
9
9
0
6
1
9
0
6
2
0
0
Fucus+Ascophyllum
1
1
6
0
1
4
0
0
2
2
0
0
1
1
7
0
1
7
0
0
9
3
0
1
2
7
0
1
0
9
0
1
9
4
0
2
3
2
0
1
3
0
0
1
0
9
0
1
1
4
0
1
5
5
0
1
3
8
0
1
5
1
0
1
8
3
0
2
0
5
0
2
1
4
0
1
6
3
0
1
7
0
0
1
5
1
0
1
5
9
0
1
7
6
0
9
4
0
1
1
7
0
寄り藻
3
5
5
0
7
2
8
0
1
2
0
0
2
5
9
0
7
1
6
0
5
1
0
0
3
7
2
0
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9
0
7
8
4
0
5
2
2
0
8
0
4
0
5
1
3
0
9
1
4
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7
0
6
0
6
6
1
0
7
6
3
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9
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2
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7
1
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2
2
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5
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0
0
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2
1
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0
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1
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1
6
6
0
1
1
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3
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9
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4
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4
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1
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0
1
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1
1
1
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1
8
3
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6
9
0
1
1
6
0
8
5
0
4
3
0
5
6
0
2
3
0
がって，彼らの用具はそれに応じて変化した。しかし
げするので，乾燥について心配する必要がなくなりド
必要不可欠で，場合によっては唯一ともいえる道具は
乾期以外でも刈り取りできるわけである。
船である。実際，港では海藻は船から工場のトラック
へ直接積み込まれるので，牽引用のトラクターや曳船
をもはや必要としなくなっている。
ゴエモン業者のもう一つの伝統的な面は，彼らが農
Z
1
0
0
業との兼業漁家であったことである。現在では，より
強力な小型船団の船長が乗組員と契約している。農場
と船とを同時に経営することは，もはや不可能に近く
なっており，海の方を本業として選ぶと L、う傾向が益
50
々強まっているという。かつて海へ出るのは慣例では
大潮の時に限られていたが，今ではどんな潮の時でも
漁を行うことができ，船もよく設備が整っている。
ー中
刈り取った新鮮な海藻を生のまま工場へ渡すことが
できるようになり， 1
9
7
8
年以後は海藻を乾燥しないで
1
9
6
5
ーニ中正
1
9
7
0
年
よいことになったので(図 8参照)，より頻繁に海へ
図 8
. 工場搬入量に占める生海藻 (0)，乾燥海
務(・)，乾燥柄(ム)の割合の経年変化
(ARZEL.
出ることが可能になった。とれた海藻はそのまま陸揚
1
9
8
2
)
Harvestingb
o
a
tand h
a
r
v
e
s
to
fL
aminaria
しかしこのように発展してきたゴエモン業者の楽
1
9
5
られた(財)日仏会館をはじめ，フランス滞在中お世
9
7
9年以後生じた新しい問題，すなわち
観的な話も， 1
話になった多くの方々，特に D
r
. A. SOURNIA，D
r
.
フランスにおけるアルギン酸工業の不崇気の問題によ
J
. CABIOCH， Dr
.T
. BELSHER， Dr.
って水をさされた形になっている。したがって，フラ
P
r
o
f
.H
.J
.CECCALDIおよび八木宏樹君に心から感
ンスではコーェモンをアルギン酸以外の目的に広く利用
謝します。また，本文の作成にあたりフランス語に関
することの開発を強く迫られている。
して種々ご教示いただ L、た佐伯和昭氏に感謝します。
謝
辞
文
CentreOc
るa
n
o
l
o
g
i
q
u
edeBretagne の P
.ARZEL
献
.1
9
8
2
. Evolution recente du metier de
Arzel，P
go品monieren B
r
e
t
a
g
n
e
. Penna
rBed，1
3
:3
6
-
氏には，本文に関する情報と写真の提供を受けたのみ
4
2
.
でなく， B
r
e
s
t滞在中に大変お世話になった。ここに
5
7東京水産大学)
(
1
0
8東京都港区港南 4
記して御礼申しあげる。このたびの渡仏の機会を与え
ー
圃
，
、
.
.
.
.
.
・
_
.
.
.
.
.
.
.
島
‘
・
ー.
.
.
.
.
.
切
戸
町
、
.
，
.
、
賛助会員
J
.GOSTAN，
A¥
ヘ
ー
ー
二
司ーー、-....
北海道栽培漁業振興公社 0
6
0札幌市中央区北 4西 6 毎日札幌会館内
阿寒観光汽船株式会社 0
8
5
0
4北海道阿寒群阿寒町字阿寒湖畔
有限会社
6
0千葉市春日1-12
9
1
0
3
シロク商会 2
海藻資源開発株式会社
1
6
0東京都新宿区新宿 1
2
9
8 財団法人公衆衛生ピル内
協和醗酵工業株式会社パイオ事業本部バイオ開発部
1
0
0東京都千代田区大手町 1
6
1 大手町ピル
全国海苔貝類漁業協同組合連合会
1
0
8東京都港区高輪 2
1
6
5
7
3東京都板橋区大山東町 3
2
1
7
K.K.白蕎保健科学研究所・原昭邦 1
有限会社浜野顕微鏡
1
1
3東京都文京区本郷 5
2
5
1
8
株式会社ヤクルト本社研究所
山本海苔研究所
秋山茂商庖
1
8
9東京都国立市谷保 1
7
6
9
1
4
3東京都大田区大森東 5
2
1
2
1
5
0東京都渋谷区神宮前 1
2
1
9
弘学出版株式会社森田悦郎 2
1
4J
I
I崎市多摩区生田 8580-61
神協産業株式会社 7
4
2
1
5山口県熊毛郡田布施町波野 9
6
2
1
‘
.
.
崎
町
圃
・
句
，
・
ー
1
9
6
新刊紹介
TadaoYOSHJDA: Japanese s
p
e
c
i
e
so
fS
a
r
-
hemiphyllum (
イソモク)， 1
1
.S
.n
i
p
ρonicum タマ
ga88um subgenus Bactrophycu8 (Phaeophyta，
2
.S
.m
i
y
a
b
e
i(ミヤベモク)， H
a
l
o
c
h
l
o
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ナシモク)， 1
F
u
c
a
l
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.J
o
u
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c
. Sc
.
i HokkaidoU
n
i
v
.S
e
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.V
節: 1
3
.S
.s
e
g
i
i(
ナガシマモク)， 1
4
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.yamamotoi
(
B
o
t
a
n
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)，1
3(
2
):9
9
2
4
6，1
9
8
3
.
ホンダワラ属は褐藻類の中で最多数の種を擁する分
(ヨレモクモドキ，新称)， 1
5
.S
.t
e
n
u
i
f
o
l
i
u
m(
ウス
バモク)， 1
6
.S
. ringgoldianum (
オオパモク)， 1
7
.
. AGARDH (
1
8
8
9
) のシステムでは P
h
y
l
.
類群で， J
S
. t
r
i
c
h
o
p
h
y
l
l
u
m (
イトヨレモク，新称)， 1
8
. S
.
c
h
i
z
o
p
h
y
c
u
s， B
a
c
t
r
o
P
h
y
c
u
s， A
r
t
h
r
o
.
l
o
t
r
i
c
h
i
a， S
9
.S
.micracanthum (ト
sagamianum ネジモク)， 1
phycus，Eusargassum の 5亜属に分けられる。本論
ゲモク)， 2
0
.S
.g
i
g
a
n
t
e
i
f
o
l
i
u
m(
オオパノコギリモ
文はこれらのうち，専ら北半球に産して分布中心が本
ク
)
， 2
1
.S
. macrocarpum (
ノコギワモク)， 2
2
.*S
.
a
c
t
r
o
.
邦及びその近傍の暖海域にあるとされる B
アキヨレモク，新称)， 2
3
.S
.s
i
l
i
q
u
a
s
t
a
u
t
u
m
n
a
l
e(
p
h
y
c
u
s 亜属の分類に再吟味を加えたもので，日本産
ヨレモク)， 2
4
.S
.s
e
r
r
a
t
i
f
o
l
i
u
m(
ウスパノコ
rum (
ホンダワラ類の分類に関するそノグラフとしては
ギリモク，新称)， R
e
p
e
n
t
i
a節 2
5
.S
.okamurae(ヒ
YENDO
(
1
9
0
7
) の “ TheF
u
c
a
c
e
a
eo
fJ
a
p
a
n
" 以来
のものである。
a
c
t
r
o
P
h
y
c
u
s 亜属につ
緒言，研究史につづいて B
ラネジモク)， 2
6
.n
i
g
r
i
f
o
l
i
u
m(
ナラサモ)， 2
7
.S
.
y
e
z
o
e
n
s
e(
エゾノネジモク)， S
. yamadae (
アズマネ
ジモク)。なお，
1
6には新亜種として 1
6
a
.S
.r
i
n
g
-
いての一般的論議がなされている。そこではホンダワ
u
b
s
p
.coreanum(
ヤナギモク，新称)を
goldianums
ラ属の形態と初j
羽生長様式を概説し，亜属の定義を述
加えている。
a
c
t
r
o
p
h
y
c
u
s 亜属の
べ，次いで術語の解説と共に B
各論ではそれぞれの種について命名の根拠とシノニ
種の分類のための形態学的特徴と成熟期について記述
ムを列挙し詳細な種の記載，成熟季節，生育帯につ
している。そしてこの論議のしめくくりでは，基部
いて述べ，多数の調査標本に基づく分布域，命名に関
(付着器，茎)と生殖器摘の形状に着目して本直属を
する問題点，類似種との形態的比較，生態的知見を記
更に細分した節レベルの分類系について論じている。
している。またそれぞれの種には精密な線画とタイプ
すなわち，茎が直立し長く伸長して主枝を欠く
標本写真，著者が所属する北大理学部標本室の標本に
S
p
o
n
g
o
c
a
r
p
u
s節，茎は直立するが短く，主枝が長く
基づく詳細な分布図を付している。種ごとの記述の後
e
r
e
t
i
a節
，
伸長するもので円柱状の生殖器托をもっ T
に若干の疑問種についての説明があり，最後には本亜
茎と主校は前者と同様で扇平又は三角柱状の生殖器托
属の種の地理的分布パターンについて述べている。
をもっ H
a
l
o
c
h
l
o
a節，茎が傾臥又は旬旬する R
e
p
e
n
t
i
a
節の 4節である。
ホンダワラ腐の種の同定はこれまで大変に難しいも
のとされてきたが，
a
c
t
r
o
本論文によって日本産 B
次いで種の検索表が付されている。配列順に挙げる
p
h
y
c
u
s 亜属に関する限りは不明な点が一挙に解消さ
8種で，この中には 2新種(*印)が含まれ
と以下の 2
a
c
t
r
o
p
h
y
c
u
s亜属に関する分類
れたといってよい。 B
る
。 S
p
o
n
g
o
c
a
r
p
u
s節 1 . Sargassumh
o
r
n
e
r
i(
ア
学的検討がこの時期になされたということは，環境保
カモク)， 2
.S
.f
ilicinum (シダモク)， Teretia節:
全，海藻資源利用といった観点、からこの分類群を優占
3
.S
.m
i
c
r
o
c
e
r
a
t
i
u
m(
フシイトモク，
)4
.S
.confusum
構成種とする藻場，海中林への関心が高まりつつある
(フシスジモク)， 5
.S
.
ρa
l
l
i
d
u
m(
ウスイロモク，新
昨今，まさに時機を得たものといえる。藻類研究者に
称
)
， 6
.S
. muticum (
タマハハキモク)， 7
.S
.t
h
uル
限らず，藻場，海中林の生態調査に携わっている人々
b
e
r
g
i
i(
ウミトラノオ)， 8
.S
.f
u
l
v
e
l
l
u
m(
ホンダワ
にとっても貴重な文献となるであろう。
ラ
)
， 9
.S
. ammoPhilum (
スナピキモク)， 1
0
.S
.
(東水大・植・今野敏徳〉
1
9
7
一一学会録事一一
1.日本藻類学会第 8回春季大会
昭和5
9年 3月3
1日
田匡秀，田中俊二，田中次郎，千原光雄，月舘潤一，
4月 1日の両日，東京学芸大学
鄭
溶，中 ~I鳥泰，長島秀行，中山克己，南雲保，
新 3号館において第 8閏春季大会が開催された。東京
名畑進一，新原義 I
I
B
. 新山優子，西淳一俊，西村巌，
学芸大学が春季大会の会場となづたのは第 1回(昭和
西村多美子，根本泰行，野崎久義，能登谷正浩，橋田
52年
)
，第 2回(昭和5
3年) に次いでこれが 3度目で
1
ある。先の 2つの大会では桜花の下で記念撮影できた
成光，原慶明，原岡慶宏，半岡信司，福士由紀子，
が今年は例年になく寒く，大会 2日目 (4月 1日)の
福島博，藤田大介，伯誉晶子，堀口健雄，本多正樹，
原子，橋本達夫，服部洋子，浜田真実，浜野庸子，原
朝にはみぞれが降り，急きょ電気ストープを探すと L、
.P，馬家海，前田昌徹，正置
本多素子. MAIRH，O
った事態が起きた。しかし大会参加者は 1
3
3名，講演
富太郎，松江和則，松尾勝，松山恵二，真山茂樹，
数は5
3
題(うち展示 1
3
題)に達しまずは盛大な大会
丸山晃，三浦昭雄，宮田益忠，宮田昌彦，宮地和幸，
となった。また今大会は一つの試みとして，若手研究
森宏枝，山岸高旺，山本館子，横浜康継，良万一賀，
者を歓迎した大会であったが，多くの若手研究者の発
吉崎誠，吉田忠、生，吉武佐紀子，和田徳雄，渡辺恒雄，
表があり活気に満ちたものとなった。大会第 1日目，
渡辺輝夫，渡辺信，綿貫知彦
一般講演終了後昭和5
9年度総会と懇親会が開かれた。
3名が出席され，会場が幾分狭くなったが，
懇親会には 9
これがかえって会を盛大にした様である。会は岩本康
三学会会長及び加崎英男大会会長の挨拶に続き，大会
2
. 評議員会・編集委員会合同会議
1日 (
1
2:30~14 :0
0
)，
第 8回大会第 1日目の 3月3
東京学芸大学教育学部会議室で評議員会・編集委員会
会場の責任者小林弘氏の乾杯で始まった。約 2時間，
9年度総会に提出される議
合同会議が開催され，昭和 5
極めて楽しい時聞を過すことができた。その問，故岡
題について審議された。審議内容は後述の総会報告と
9周
村金太郎博士の御親戚筋の黒沼勝造氏から，博士 5
重複するので，その項を参照されたい。
年回想録編纂に対する協力要請がなされた。会は 7
E崎
誠氏のしめの手拍子で幕を閉じた。
出席者:岩本康三会長，三浦昭雄編集委員長。秋山
優，有賀祐勝，千原光雄，西沢一俊各評議員・編集委
大会の開催に当り，大変御協力いただいた東京学芸
閏ー各評議員。小林
員。市村輝宣，月館i
弘，正置富
大学教育学部生物学教室の各位，東邦大学理学部生物
太郎，吉田忠生各編集委員。岡崎恵視，今野敏徳，高
学教室の吉崎誠，宮地和幸の両氏に厚くお礼申し上
原隆明各幹事。
げる。
大会・懇親会参加者:赤塚伊三武，秋岡英承，秋山
優，鯵坂哲郎，阿部英治，有賀祐勝，安藤一男，飯間
雅文，井鷺裕司，石川依久子，石川美樹，板垣
市村輝宜，出井雅彦，伊藤市郎，伊藤広紀，糸野
j
E
.
洋
，
3
. 昭和 5
9
年度総会
9年 3月3
1日，東京学芸大学新 3号館における
昭和 5
1
7:00~18 :
第 8回大会第 1日目の一般講演終了後 (
三会長の挨拶に続い
3
0
) に総会が開催された。岩本!;Jt
井上勲，居平昌土，岩本康三，上山敏，内凹悟，
て，大森長朗氏(山陽学園短大)を議長に選出して議
大島海一，大野正夫，大森長朗，大谷修司，岡崎恵視，
事に入った。
岡田光正，岡部作一，小河久朗，奥田一雄，奥田辺、校，
奥田
稔，長田敬五，小野知足，笠井文絵，加崎英男，
1.報告事項
1.庶務関係
11口栄男，
笠原均，鹿島蒸，片山釘康，金子孝. )
(
1
) 会員状況 (
5
9年 2月末現在名誉会員 3名
。
喜田和四郎，木村純子，態野茂，黒沼勝造，向坤
0
8名。学生会員 6
6名。団体会員 5
0名。賛
普通会員 5
山，高原隆明，小林艶子，小林秀明，小林弘，今野
助会員 1
2名。外国会員 8
1名。購読は国内 2
6件，外国45
敏徳，後藤敏一，斉藤俊一，斉藤英三，斉藤譲，篠
件
。 (
2
) 昭和 5
8年度文部省科学研究費補助金「研究成
井武麿，佐藤恭成，佐藤哲寿，佐藤哲麿，佐蔵龍也，
0
0万円を受けた。また昭和5
9年度分とし
果刊行費 J 1
佐藤浩之，佐野修，沢田明義，サントス・リガヤ，
1
0万2千円の補助金を申請した。 (
3
) 日本学会事務
て1
清水晃，鈴木秀和，鈴木三喜，須回彰一郎，須田昌宏，
センターに 5
9年度学会業務の一部を委託する契約が締
須永智，スリマノーパス・ヴィタヤ，瀬戸良三，多
4
) 第4
9回日本植物学会大会会期中 (8月
結された。 (
1
9
8
2
1日-24，北大・教養)に恒例の集会(講演・懇親会
を開く計画がある。
2
. 編集関係
(
1
) 昭和5
8年度に発行された第 3
1巻 1-4号は，総
頁数 2
8
5頁，掲載論文数は正論文3
8
編(欧文 2
2
編，和
文1
6編)，短報 4編(欧文 1編，和文 3編)，合計4
2
編
2
) 各号の印刷部数は 1
，1
0
0部 1-4号
であった。 (
分の発行経費は 3
，
6
2
8，4
1
3円(但し学会負担別府1]代金
2，7
3
1円であった。
を含む)， 1頁当りの平均経費は 1
(
3
) 昭和5
9年度既発行分の 3
2巻 1号の掲載論文数は 1
1
編
2号以下に掲載予定の論文は審査中，改筆中のも
2
. 編集関係
(
1
) 投稿論文の制限頁緩和に関する提案がなされ，
英文論文については第 3
2巻 2号以降制限頁を 8頁とす
ることが承認された。なお和文論文の制限頁は従来通
り6頁に据えおくものとする。 (
2
) 本部事務簡素化の
ために別刷代請求手続を日本学会事務センターに委託
する占このための手数料(現行では別刷代請求 1件に
っき 1
0
0
0円)は著者負担とすることが承認された。
3
. 会計関係
(
1
) 昭和 5
8if
度一般会計決算報告，同監査報告。表
4のとおりで，承認された。 (
2
) 昭和 5
8年度山田幸男
8
編である。
のを含めて 2
博士記念事業基金特別会計決算報告，同監査報告。表
3
. 会計関係
(
1
)l
f
j
'
j
和5
8年度-会費の納入状況は良好で，普通会員
の納入率は 92%，学生会員の納入率は 79%である。
(
2
) 昭和5
8年度一般会計，山田基金決算報告は昭和5
9
年 3月 1日，斉藤英三(専修大・教養)，吉崎誠(東
2のとおりで，承認された。 (
3
) 昭和 5
9年度予算案
邦大・理)の両監事により適正であることが認められ
使用する場合のあることが了承された。
(
表3
) についての説明がなされ，質疑の後原案どお
り承認された。 (
4
) 山田基金の活用に関してはこれま
で具体案が提起されていない。従来と同じように，本
基金を会運営の円滑化のための運転資金として立替え
た
。
4
. その他
1
1
. 審議事項
(
1
) 国際藻類学会会長から黒木，千原両氏宛に，第
1.庶務関係
3回国際藻類学会議 (
1
9
8
8年)の日本での開催につい
(
1
) 康瀬弘幸氏が名誉会員に推薦され，全会一致で
て意向打診があった。この件に関する本会の態度を決
承認された。 (
2
) 第4
9回日本植物学会大会会期中に予
めるため，検討委員会を設置した。検討委のメンバ一
定されている集会までに，次期会長予定者の選挙を実
は，会長，評議員，国際藻類学会世話人(正置，吉田，
施する。 (
3
) 昭和6
0年度文部省科学研究費補助金「刊
金子各氏)とすることが決まった。 (
2
) 昭和6
0年度目
行助成金」の申請を行う。
本藻類学会第 9回大会および総会を，本年と同じく東
京学芸大学で開催することが決まった。
1
9
9
表1 昭和5
8年度
の
部
外国
1
1
団体
1
1
賛助
販売
(円)
支
3，
5
6
4，
4
9
6
2
，
5
7
3，
5
0
0
2
0
8，
0
0
0
2
4
7，
1
4
6
3
5
5，
8
5
0
1
8
0，
0
0
0
3
9
3，
8
9
5
2
0
3，
1
4
5
)
1
9
0，
7
5
0)
6
4
6
，
9
8
3
6
0，
0
0
0
1
4
8，
2
5
0
8，
2
7
0
1
9，
3
7
6
1
，
0
0
0，
0
0
0
会費
普通会員
学生
m
1
1
(宇期購読
ハックナンハー
別刷代
超過頁負担金
広告代
利子
雑収入
刊行助成金
日本藻類学会
出
入
収
一般会計決算報告
の
部
(門)
4，
1
3
2
，
2
9
4
3，
5
4
2，
3
1
3
1
6
3
0}
5
9
0，
2
5
8，
8
臼
6
0
，
0
0
0
3
0，
0
0
0
4
1，9
4
0
1
2
6，
9
2
4
1
9
6
，
8
0
0
4
5
5
，
3
8
5
6
1，3
2
5
2
5
，
0
8
0
1
4
8
，
7
2
0
1
5
，
0
0
0
1
0
，
0
2
0
1
2
0，
2
4
0
7
5，
0
0
0
6
3
1，5
7
3
9
2，
3
4
9
印刷費
(印刷
代
別刷
代
編集費
論文審査料
英文校閲料
編集補助費
通信連絡費
会誌発送費
庶務費
事務用品費
会議費
通信・印刷費
事務整理補助費
諸雑費
幹事旅費補助
幹事手当
学会センター業務委託費
第 7回大会補助金
5
，
8
4
1，2
7
0
前年度繰越金
，
12
0
4，
4
7
2
次年度繰越金
1
，
2
7
7，
828
7，0
4
5
，
7
4
2
ノ'仁1
7，
0
4
5，
7
4
2
号
一
ロ
ム
ー
百
十
メL
ロ
5
，
7
6
7，
9
1
4
(
3冊)
学金出版物売上金
(コンプ論文集(1冊)
日米セミナー(1冊)
雑収入
利子
5
十
前年度繰越金
計
メ込
J
:
1
部
(円)
の
⑮⑮⑮⑪
山田追悼号売上金
の
cfc
ムι
出
入
収
(
5
8
.
1
.
1
5
8
.
1
2
.
3
1
)
山田幸男博士記念事業特別基金会計決算報告
三明三誠
表ー2 昭和5
8年度
日本藻類学会会計監事
康隆英
本会計決算報告は適正であることを認める。
昭和 5
9年 3月 1日
本原藤崎
日本藻類学会会長
日本藻類学会会計幹事
日本藻類学会会計監事
山石高斉士日
9年 3月 1日
昭和 5
日本藻類学会
(円)
部
1
6，
5
0
0
4
，
7
0
0
7
0
0
4，0
0
0
2
5
5
6
，
5
6
6
。
。
2
8，
0
2
1
1
，1
5
2，2
5
7
次年度繰越金
1
，1
8
0，2
7
8
1
，
1
8
0，
2
7
8
A
1
，1
8
0
，
2
7
8
⑩⑮⑮⑮
三明三誠
康隆英
日本藻類学会会長
日本藻類学会会計幹事
日本藻類学会会計監事
日本藻類学会会計監事
本原藤崎
本決算報告は適正であることを認める。
昭和 5
9年 3月 1日
言
十
岩高斉士口
昭和5
9年 3月 1日
仁I
2
0
0
表3 昭和 5
9年度一般会計予算案
入
収
の
部
3
，
7
4
8，
0
0
0
2
，
5
5
0，
0
0
0
0
0
0
2
3
8，
0
0
0
4
8
0，
0
0
0
2
4
0，
2
4
0，
0
0
0
4
4
0，
0
0
0
費
会
普通会員 (
5
1
0
)
8
)
学生 " (6
0
)
外国 H (8
n
賛助
H
(5
0
)
(1
2
)
団体
ヲ
古
E
販
(円)
日本藻類学会
出
支
の
部
4
，
5
5
0，0
0
0
印刷費
日
即
周t
代
8
0
0，0
0
0
3
7
6，0
0
0
6
6，0
0
0
6
0，0
0
0
1
0
0，
0
0
0
1
5
0，
0
0
0
2
0
0，
0
0
0
5
9
2，
0
0
0
5
0，0
0
0
5
0，0
0
0
2
4
0，
0
0
0
9
0，
0
0
0
1
2，
0
0
0
7
5，
0
0
0
7
5，
0
0
0
6
5
0，0
0
0
1
0
0，
0
0
0
代
編集費
英文校閲料
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(長崎県).中村直(沖縄県).協和発酵工業(株) 農水産開発部(賛助会員)
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石川依久子・黒岩常祥 . ホソエガサ (
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核形態の変遷・・
小河久朗・ K ・リュマノモン : タイ国のアマノリ類 l
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H.Hoの新産地およびアンダマン海スリン島で採集されたアマ
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ノリ傑木の形態学的観察・・・・
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大森長朗・橋田順子 : エソ'ヤハズの I
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包子母細胞の発生について・・・・
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岩本康三 : 日本におけるカワノリの分布・
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家海・三浦昭雄 : カイガラアマノリの糸状体から直接生する葉状休幼芽にみら
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有賀祐勝・大金雅子・フランスのフツレターニュ地方におけるコンフ'
の採取船と採取
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昂;の変造・
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日本藻類学会
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