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h卿刊酌ißRate =1∞×一三一(叩油価 1)

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h卿刊酌ißRate =1∞×一三一(叩油価 1)
大販制問研覧会構,特別号.第 10 号,
P
.1-13, 1997 年 2 月
NOM, S
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.Vol., No.10, p
.1-1 3, FebnJ創刊随7
放散虫化石群集データの特性とデータの標準化
ーデボン紀放散虫(オクラホマ州産)を使った検討例ー
鈴木紀毅・
Datumq回lity ofr
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S+U
(2)approxima飽 equation o
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S=aln(的 +b
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(equ訓on 2
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Radiolaria, da飽組a1ysis, f
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lassemblage, observable 錨路mblage
はじめに
い放散虫群集では,観察する個体群と化石群集の違いを無
視できない.また,群集を解析する際にしばしば用いられ
放散虫に関する研究では,記事R ・分類などの定性的取扱
る数学的手法の仮定を放散虫の個体群が満足し,かつ比較
いの他,放散虫化石群集を定量的に用いて生層序を高分解
する対象が同じ様に規格化できるような個体群を得なけれ
能で解析〈本山, 1993; 杉江, 1993; 口組elski a
n
dBjörk1und,
ば,解析に意味をなさなくなる.
1995) したり,生体群集の季節褒化を追跡(Bolωvskoyetal. ,
定量的解析方法の解説書は多数あるが,ここでは放散虫
1993) し,また深度分布の解明(Kling 佃dBolωvskoy, 1995),
群集のような種数が多い個体群から,化石群集を反映する
海洋の水塊と放散虫群集の種構成の関係が解明担。加惜.oy
ような観察個体群{後記}を得るための手続きを解説する.
e
tal. , 1993) されたりしている.含放散虫試科は一般的に,
本論では,オクラホマ州南東部に分布するデポンー石炭
わずかな量の試科から大最の個体と種教を得ることが出来
系 Woodford 層から得た保存の良い放散虫化石を用いて,
るという特霞をもつため,放散虫群集を用いた定量解析が
(1)群集の分類を簡単に行い, (2)慎察スライドの不均一性
今後培えると考えられる.ところが実際に観察する僧体群
をここで提案する保存度を用いて諦面する方法を述べ,(3 )
は,多くても数万程度の個体からなるに過ぎず,種数の多
保存の違いによる相対産出額度の変化を保存度で評価する
・東北大学大学院理学研究科地図環境科学科. I
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方法を議論し,( 4)解析目的による必要な個体教の目安を得
る手続きを解説し,化石群集を反映していると考えら九る
観察個体群を得る条件を論じる.
鈴木紀設
2
第 1 図.アメリカ合衆国オクラホマ州アーパックル産地中の調
査地点. CrinerH温s セクションの位置函.
地質概観
アメリカ合衆国オクラホマ州南東部に分布する, W
oodュ
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ford 層(Woodford B
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ら,保存がきわめて良い放散虫化石が産出する. Wo吋ford
口…'叫凶凶.e
眉は,下位から有機質頁岩,珪質頁岩,リン酸塩ノジュー
仁コSh由
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叫曲
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Legend
ルを多数含有する珪質頁岩からなる.全層準を通して大形
化石はほとんど産出せず,さらに本層上部では生物擾乱の
第 2 図.アーパックル山地の古生界の層序.
跡が見られず平行葉理が発達している.年代は,コノドン
ト化石からデポン紀後期~石炭紀最前期とされている
た.乾燥重量を計った後,分割棋を用いて 0.3g 在度まで分
(Over, 1992). 調査地域の Woodford 層は,下部一中部古生
割した.その分割試料を高柳 (1978) に従いエンテラン
界 Hunton 層群を不整合に覆い,石炭系 Sycamore 層に非整
ニューで封入してスライドを作成した.
合で覆われる.調査した地点は,インタースティト 35 号線
このスライドを透過型顕微鏡で 1ω 倍から 4∞倍で観察
の 24 番出口から数百メートルほど北北西へいった, M
acュ
した.スライドを使う利点は,封入されていることで放散
A
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rCemeteryQuarry の Criner Hills に位置(第 1 図)し,
虫個体が移動・破壊することがなくデータの再現性がある
Over(1 992)や Kirkl組d e
ta
1
.(1 992) に用いられているセク
ことと,破片と撤小偶体を同定できることである.スライ
ションである.このセクションでは, Woodford層の層厚は
ドを短辺方向に平行移動して
1 ,∞0 個体以上の放散虫化
16伽n あり,下位から 12伽n の有機質頁岩とその上位の判m
石をそれぞれの試料で観察した.その際,幅 lmm,スライ
の珪質頁岩からなる.珪質頁岩の上部 14m では直径数m 鋤
ドの短辺の長さ 24mm 繍察面積 24mm2 ) を一つの測線とし
2恥m のリン酸塩ノジュールが多数含まれる(第 2 図).
て. 1 スライド内のデータ処理の一区分とした. S
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試料は,このセクションの上部 14m から IOcm 間隔で計
preparation) はCriner 阻1ISの試料から抽出した全ての放散虫
140 試料を採集した. 57 試科がリン酸塩ノジュールで, 20
化石約 23;αm個体を 162 種の形態種に区分した.この形態
試料以上から保存の良い放散虫化石が産出した.そのうち
区分に合わせ,試料 A-30. 56 , 67 から産出した全ての放散
試料 A-30, 56, 67 の 3 試料について詳しく検討した.
虫化石 4,643 個体を 136 の形態種に区分した.
処理・観察
なお,各試料の産出リストは,紙面の都合もあり Su副ki
(
i
npreparation)で掲議する予定である.
試料の処理は次のように行った.濃度が 5% 以下の塩酸
結果と考察
に 10-20% の過酸化水素を加えた溶液に試科を漫し,試科
がほとんど溶解するまで常温で放置した.これを水洗し,
1.群集の分類
63μm 径のメッシュに残った残直に 2 ・ 3% のピロリン酸
群集は,生体群集(life assemblage). 沈積群集(settling
ナトリウム溶液を注ぎ,暖めて粘土鉱物を遊離させた.再
おおmblage),遺骸群集(dea白銀総mbl想的,堆積群集(剥脱nt
び 63J.1ßl径のメッシュを通して残直をシャーレで乾燥させ
assemblage) ,化石群集(fossil 総semblage) に区別されている
3
放散虫化石群集データの特性とデータの標準化
(Berger, 1
9
7
6
;T;法油舗.hi, 1991). しかし,実際に岩石から抽
?。
出されて得られる個体群は,個体分離処理中の溶解・破壊
-,、・・R、〆 60
により群集組成が著しく異なってくると考えられ(Blome
E
曲 5
0 企....... ""血血血血血....畠畠畠...
ー畠ーーー
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目回目
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叩dR削, 1993),上のいずれの群集にも該当しない個体群
が存在する.このように実際に観察する個体群を,観察群
回
による腐食断面で観察できる群集と極端な差異は認められ
ないので,岩石から抽出した個体群から,化石群集を反映
している観察群集を得ることが出来ると判断した.
2. 保存度を用いた観察スライド上の不抱一性の評価
観察するスライド上の放散虫の散布状態は,観劇固体数
ロ
ロ
集を反映しているか,生体群集または遺骸群集を反映して
が生じる.今回,研究対象にした観察群集では,薄片と酸
..血血血
園田
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集(observable assemblage) と定義する.観察群集が,化石群
いると推定できる場合,観察群集を用いた群集解析に意味
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第 3 国.観察個体教と SP 度の関係.
が少ないと,不均ーと見なさざるをえない.不均一になる
原因の一つは,放散虫は形態的に多様性に富んでいるの
で,散布するときに,分級と同じ様な現象が発生すること
numberof 甲民泊施田}と名付ける.
3. 保存度と相対産出頼度の関係
にある.スライドの均一性を確かめるには,最も少ない変
放散虫殻は,差別溶解を受けるのでσolu凶on, 1974; 箕
教の教の相対頻度を用いるのが,簡便である.ここでは,
諦・中谷, 1984a, 1
9
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4
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;Blome 姐d It開d, 1993),産出額度
同定が可能な個体と不可能な個体数の比を用いる.
同定不可能な個体とは,(1 )再結品して装飾の残ってい
を用いた解析を行う場合,保存の違いの影響を無視できな
いと考えられる.保存されにくい種では,この種の相対産
ない個体, (2)殻の雌型,( 3)殻は残っているが種を決定で
出頻度と SP 度に相闘が認められると考えられる.強い相
きる形質が保害されていない個体,から構成される.一方,
関・逆相関があれば,本来の産出頻度の変動以上に保存の
判別する形質が保存されているならば,未記載種であって
影響を強く受けた変動と考えられる.
も種として扱う.ここでは,観察した放散虫化石の個体教
ここで,放散虫化石が得られた 12試料のうち 3 試料以上
を,観察個体数(n皿由erofob節"“取cimens),同定可能な
から産出する 119種について,それぞれ SP度と相対産出頻
放散虫化石の個体数を,同定可能個体数(number o
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度を,回帰直線を用いて相闘をとった{第 4 図,第 2 表).そ
able 叩ecin沼田}と呼ぶことにする.
同定可能個体数を S ,同定ができない個体数を U として
の結果, SP 度は 10-80% となり,相聞が 0.67 より大きい
種は存在しない一方で,
9 種で相関係数が・0.67 以下と
なった.このことから SP 度が 10-80% では,保存に強〈
保存度は,
-佃 b総 =1ωxーと (式 1 )
S+U
影響される種はないと考えられる.また,強い逆相闘を持
つ種は,相対産出頻度が小さいものからなり,他の種が消
で定義する.検討した試料において,同定できない放散虫
失することで相対産出頻度が大きくなったと考えられる.
化石のほとんどは Spumellaria などの 16 属の球形種で占め
さらに,相関係数が 0.67 以下と統計的に有意ではないが,
られるので,これを Spumellari卸抑町田tion r
a
t
e(SP 度}と
相関係数が 0.30-0.67 に相当する 12 種は,第 4 図で見ら
呼ぶことにする.
れるようにヒストグラフが相聞の強い側に偏っている.こ
SP度を試料A30, A56 , A67 に適用した{第 3 園,第 1 表).
の偏りから,相対産出頻度の変動の影響より保存の影響は
それぞれの試科内で測線ごとの SP 度から変動係数を求め
小さいものの,影響は受けている可能性があり,これら相
ると,それぞれの試料で 23.3% , 24.9% , 18.2% となり,ス
関係数が大きい種は, SP 度が測定値にはない 10% 以下で
ライドには 16-25% の不均一性が認められる(第 lb-d表).
消失してしまう種なのかもしれない.
この不均一性は,いずれの試科でも観劇固体数が 5ω 個体
このように, SP度を用いることで,保存の影響を強く受
程度では, SP度はばらつくが, 700個体以上では SP度は収
ける種を判別できる.
束する{第 3 図). SP 度が収束する個体教をもって,不均一
4. 解析目的による観察群集の取り扱い
性を無視できると判断できる.この変動が少なくなる観察
化石群集を解析するのに必要な観察個体教は,解析目的
個体裁は,個々のスライドごとに判断しなければならない
で異なる.観察群集を代表させるため, A. ある種の存在
が,この最低限必要な観察個体教を必須個体数(essential
の価値で定量化する場合と, B. 群集構成内容に関係なく
鈴木紀毅
4
第 1 表.測線ごとの観察個体数,同定可能な Spumellaria の個体数,同定不可能な Spumellaria の個体数, SP 度. a. 試科 A30. アス
テリスクがついているLines 1-6 とLine16, Line19 は SP 度の平均値を求める際に,除外してある. b. 試料 A56. c.試料 A67. 正i 試
料 A30, A56, A67 について,測線ごとの SP 度の平均,中位値,標準偏差,変動係説
山一ω
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い.従って,観察個体数が異なる試科で種数を比較する場
ご 12
合,規格化する必要がある.観察個体数の違いを規格化し
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るが,これは,任意の種の産出の有無には無関係である.
事
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実際には,任意の種の産出の有無が重要なので,ここでは
4
実測値に基づいて,近似式を求め,種数の比較方法の規格
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化を検討する.
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同一試料内において,同定可能個体数と種数の関係を示
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・0.25 ・0.45 -0.65 ・0.85
CoπelationCoe箇cic圏直
第 4 図.保存と相対頻度の相関関係のヒストグラフ.
したのが第 5a-c 図である.同定可能個体数と種数の関係
を,底に自然対数をとった片対数
S=aln(川崎
(式 2)
で近似する.ただし, s は種数, N は同定可能個体数, a は
群集を 1 単位として扱う場合,の 2 通りがある.
係数, b は定数項.片対数で近似したのは,下に示される
Ä. ある種の存在の価備の定量化
ように,最も相聞の高い近似式を与えることが出来たから
ある種の存在の価値を定量化する場合は,さらに,(1 )
種数, (2) ある種の存在の有無, (3)相対産出頻度,を用い
である.
片対数での近似の結果,試料 A-30 では s= 23.71ln(助-
ることが考えれるので,それぞれについて解説する.
68.76 , R2=0.989, 試料 A-56 では s =22.36ln(N)-6 1. 83 ,
(1)観察個体数と種数
=0.996,試科 A-67 では s= 1
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.
7
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n(尚・ 48.80 , R2=O .990g ,
種数は試料聞の群集を比較するのに簡便であるが,観察
となり,いずれの試科でも艇と 0.99 となり,きわめて良い
面積を増やせば希薄化曲線にそって種数は増える(例えば
近似を与える.しかし,データが近似曲線の周りで正規分
Williams , 1943; 木元, 1993). 放散虫化石群集では,一般に
布していないので,近似式では群集の構造を反映しておら
一試料に含まれる種数が多いため,観察面積が少ない場合
ず,個体数と種数の傾向を表現しているにすぎない.しか
は,観察面積は観察個体数に置き換えられる.保存の良い
し,この傾向を用いると,種数は同定可能個体数によらな
場合に 1 試料から識別できる種数は,アポン紀では 8か 120
い係数 a と定数 b で規格化できる.ただし, a, b で規格化
種(鈴木・斎藤, 1995),ジユラ紀で 2偽3ω種(Yao, 1994; 松
して比較しても,観察個体数と種数で比較する場合と同様
岡, 1992) である.このことは,わずかな個体数からなる観
に 2 つのパラメータによる比較なので,パラメータの数が
第 2 表.それぞれの種毎の SP 度と棺対頻度との相関関係(CV) と試料数(且.umbぽ of specimens)・
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約加g に相当し,一つのノジュールから得られる残き量に
あたる, (2 )近似式通りに種数が増加する事は試科がもとの
与ω
化石群集を反映していない事を示すが,化石群集を反映し
ていれば,見いだせる最大の種数を意味する.
's舗
近似曲線を 1叩,α)() 個体まで適用した場合の同定可能健
畠54却0
体数と種数の関係を第 6 園に示す.同定可能債体数が多い
周
とき(例えば, 1 ,'α)() 個体以上),定数項 b の影響が小さくな
S=13.71Ln(N)・ 68.76
吉S2100
RZ=0.9仰
る.検討した試料では b の値の違いが/J、きいので,近似式
の第 1 項の係数 a の大きさで比較しても問題なし近似式
。
1
0
0
。
1
0
0
3
0
0
4
0
0
To飽lnumberofd既idablesp民泊個S
a
の係数 a を用いた比較が可能になる.
Hurlb制裁では組み合わせを用いているので,試料が確
率分布しているという仮定がある.ここでは,経験式を用
いているので,仮定の条件に第響を受けない点が, H田Ib師
数と異なる点である.また, Hurlbert 数では,任意の個体
,。
数で種数を比較するので,パラメータの数が節約されてい
ないが,ここで用いた近似式を用いる場合,
1 つのパラ
'
s 60
メータで比較できる.また,観察群集が化石群集と見なせ
J
h
S
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4
5
8
ないような個体数の場合,健体数と種数の関係から,まと
g
園
30
まりの良い近似式がえられないので,データの質を同時』こ
S= 1l.36L目(N)・ 61.83
判断できるが, 81回Ib回数では,観察群集は B 的とする君事
R'=0.996
320
1
0
集組成を保存しているという仮定がある点が,異なる.
(2)種の生存期間
。
。
b
1
0
0
4
0
0
6
0
0
8
0
0
1
0
0
0
1
1
0
0
To旬Inumberofd倒白blesp倒mens
種の生存期聞を用いて側ヒ石層位学的アプローチを行う
場合,初産出と最終産出の認定が重要となる.しかし,放
散虫化石は 1 試料から 1仰 -3ω 種が産出しうるので,産
出する確率が低い種を得ることは困難である(たとえば,
1
0
0
杉江, 1993). しかし,麗出確率の低い種が今まで見いだせ
ないとしても,未知種の出現が式 2 で近似できる限り,出
現しうる.全ての種が出尽くすまで観察するのは現実的で
's ω
はない.したがって,ある種の存在を認定する場合,確認
主銅
する個体数に基準を設ける必要である.
S=19.70Ln(N)・ 48.制
3
0
RZ=0.991
察しても次の未知種が出現しないことを意味する.このよ
32:
うな個体数を飽和個体数(su節cientn叩lber o
fspecimens) と定
。
。
E
「もう新たに未知種が産出しないj との認識は,これま
で観察してきた同定可能個体数に加えて,さらに有限個観
1
0
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fd
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d
a
b
l
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義する.
飽和個体数を求める場合,同定可能個体数と種数の関係
が式 2 で近似できるならば,次のようにして求めればよ
第 5 図.同定可能個体数と種数の関係a.試料A30, b.試料
い.これまで N個体観察し,さらに g 個体を観察して N+
AS6, c.試料 A67.
d固体目で次の未知種k種が出現するような Nを求める.こ
のとき , k は,
節約されていない.
そこで,検討した試料で 1∞,αm 個体まで式 2 で十分近
似できると仮定する.この仮定は次のような解釈をする限
k=
(
al
n(N+g
)-b} ・ {a l
n
(
N)-b
}(式 3)
で求められるので , N は,
り問題ない.すなわち,( 1)1ω,航路個体という値は,鈴木・
N= チー(式 4)
斎藤(1995)に基づいて計算すると,検討した試科では残さ
で決定される.従って,飽和個体数Nは個々の試料毎に式
eG -1
7
1&:散虫化石群集データの特性とデータの練準化
1
0
0
0
0
0
0
1
5
0
目曹品目
式 4 から,例えば,次の未知の 1 種が産出するのに 1.αm
W
且
1
0
0
or
o~
第 6 図.同定可制国体数と種数の関係の近似式 2 (S=aIn(N)+め
を 1ω,倒)()個体まで適用した場合の,試料聞の種数の速い.
10,1α)() 個体の場合の a と N の関係を第 7 図に示す.
・­
一一- i=1
0
0
0
0
To凶 Domber ofsp叫me邸
2 の係数 a よって決定される . k=1 として , g=1∞∞0,
・O
1
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0
0
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0
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1
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白田
。
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ド
。
富也星電両国田
。-』
S畑
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aeh
15159
~
~
50 ~
~
"
~
ro。
P副司metera
第 7 園.種の存在を認めるために必要な観察個体数を求めるグ
ラフ.綴軸は,必要な観察個体数 N. a は,近似式 2 (S司In(問
+b)の係数 a, i はこれまで N個体観察してさらに新たに 1 債の
未知種が産出するまでに必要な個体数.
個体必要となるような N は,試料A30 では, 23,214 個体,
試料A56 では 21 ,864 個体,試料 A67 では 19,204個体とな
る.この個体数は,前項で仮定したように,式 2 から予測
いる(木元, 1993)が,ここでは,群集の多様度を表現する方
した個体数が試科が均ーとみなせない場合で,試料が均ー
法としてよく使われる Shannon-Wea柑関数について,観察
ならば実際の N はこの個体数以下になる.
群集から数学的仮定を満たすような個体教をえる手続きを
(3)任意の種の相対産出額度の誤差
論じる.
任意の種の相対産自頻度は,古環境を推定したり,進化
系列を使って生層序を組み立てる際に重要な意味を持つ
(1)平均多様度
S
h
a
n
n
o
n
-Weaver 関数(または ShannonωWiener 関数}は,
(例えば,本山, 1993; 杉江, 1993). 観察個体数が変わるこ
Shannon 阻dWeav町(1 949)が通信における情報量や情報の
とで,相対産出頼度がどのように変わるか例を示し,必要
損失などを表す目的として提案した関数である.この関数
な観察個体数を検討する.
は,化石群集のように高々 10万個体程度の有限のデータに
第 8a-c図に,ある種についての同定可能個体教と相対産
適用することは考慮されていないものの,化石群集に適用
S
h
a
n
n
o
n
ュ
出額度の関係を示す.必須個体数より観察傭体数が少ない
すると,試料あたりの情報量が求められる.
場合,相対産出頻度の変動が大きく, A67 の Holo即'iscus
Wea開r関数の特質は,穫の組み合わせに関わらず平均多様
f
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n
a
eCbeng では,同定可能個体数が 7∞傭体までは,
性を表現することである.したがって,構成種数に重点を
相対顔度が 8.5% -13.0%の聞で大きく変動する.しかし,
置いた多様性の議論はこの関数は適きないので注意が必要
必須個体数の 7ω 個体を越えると, 7
.7%-9.3% で, 1
.6%
である.平均多様度は,同じ種数でも独占的傾向の強い(順
の間に収まる.同謙に, A56の H.forema.蹴では,必須個
位が上位の種の相対的個体数が多い)群集は多様度が低< ,
体数の 7ω個体を越えると,相対産出頻度は, 2.59も -2.7%
独占的傾向の弱い群集は多様度が高いと表現される(木元,
とよく収束している. A30の proωd加iHellaformo.鈎 α路ng
1
9
9
3
)
.
では,必須個体教である“)()個体以上では, 4.0% -4.8% と
0.8% の幅となる.
このように,同定可能僧体教が必須個体数以下では,相
対産出額度の変動が大きく,相対産出鎮度を用いた古環境
の推定や,進化系列を使った生層序の組み立ては困難であ
る.しかし,同定可能個体数が必須個体数を超えることで,
Shannon-Weaver 関数は,次のように求められる〈詳しく
は,木元, 1
9
9
3
)
.
観察個体教を N, ある種 i の産出個体教を n とすると,情
報エントロピー I は,
m
ヘ N!
=,石京二.u
l=
(式 7)
十分小さい誤差で相対産出頻度を得ることが出来る.
と定義される .N が十分大きいとき,スターリングの公式
B. 群集を 1 単位とした場合の観察群集の取り扱い
N (式 8)
N!=(
2
n
)1/2NN+1/2e
-
群集を 1 単位として解析を行う方法は,様々提案されて
を I に代入して変形すると,
鈴木紀毅
8
--司
rP3aa
司令
4
よって N →∞とすれば,指数 Dn は,
Mm4=45-三 Pi l
nP. 言 H
。
/V->・I\J
。
。
。
。
(式 11)
となる.したがって, Shannon欄Weaver関数における仮定は,
。
スターリングの公式を使うのに Nが十分大きしかっ H と
0
。
。
Dn の近似値として用いるのに N が十分が大きいことであ
0
0
。
る.
。
スターリングの公式は,自然数N の大なる値に対する N!
・且
A
ポ)暗雲監正.晶
E、
ZU固司唱園田宮副長苦悩
aoaHvaoaooHvau
となる.
を概略=嗣画するためにガンマ関数から近似したものである
(高木, 1983; 金子・松本, 1984). 金子・松本(1984) によ礼
。
1
0
0
。
2
0
0
3
0
0
To臼I numberofd田idable
自
4
0
0
s
p
e
c
i
m
e
n
s
ば, N! を直接求めた場合と,スターリングの公式を用いて
計算した場合, N=5 で,前者は 120,後者は 118.019 で相対
T's't
d岨
』晶.
、hhog呂
京 )SRSM
帽副長苦悩
E田 Ea
誤差1.65 で良い近似を示し, N=15 では,相対誤差が 0.55
ときわめてよい近似を示す.放散虫化石群集で多様度を求
める場合,観察個体数はスターリングの公式を適用するの
に十分な倒体数である.
。
。
。
。
次に,放散虫化石群集で Hを近似値として用いるのに十
。
。
。
。
・'且
分大きい N を推定する.観察個体数が変わることで Dn と
。
H にどの様な誤差が現れるか,試科 A・30, 56, 67 で求めた
結果を第 9a.・c 図に示す.
。
AHV
ho
第 9a-<: 固から, H は Dn より系統的に大きくなる.その
2
0
0
To師I
b
一.
4
0
0
6
0
0
一'
8
0
0
•
1
0
0
0
差は同定可能個体数が少ないと, 0.5 程度の大きさとなる.
1
2
0
0
numbero
fd
e
c
i
d
a
b
l
es
p
e
c
i
m
e
n
s
同定可能個体数が増加すると
H と Dn の差は小きくなる
と同時に,数値が収束し始める.しかしながら,検討した
・・且
a--a
ところで,平均多様度を計算する場合,各種の相対産出
--a-E
000
0
頻度に含まれる誤差が伝播する.しかし,誤差の伝婚の結
且
-Ea----
噌a
, -Eaooy--
果が H と Dn の系統誤差より小さいならば無視できる.
。
誤差の伝播法則より正規分布の母分散の伝播は,求める
。
値ZがXの関数であらわされる場合(詳しくは,吉津, 1989),
。
。。
σ;=σ
〈ゆ
~q>
伊川
0
。
0
0
。
0
0
0
ま zsg ミミ・図hogsEaZ
観察個体数では,差が 0.3からあまり小さくならない.
。。
0
To組 I
E
4
0
0
6
0
0
8
0
0
0
0
h
o
勾,
惨事苦悩
•
2
0
0
• • •
1
0
0
0 1
2
0
0 1
4
0
0
numbero
fd
e
c
i
d
a
b
l
es
p
e
c
i
m
e
n
s
例. a. 試料 A30. b. 試料 A56. c. 試料 A67.
S-L _
_ 1
.
.
.
.
.
._
S
l
1=-N)'0 , l
n0, ー一一四 lnN- ーラ ln 0,- 一一一 ln 2π
干し・
2
2 ザ“
2
(式 9)
となる.従って I を基礎とした指数 Dn は,
4 十一平山誌{(S-l)(叫叫+平均}
(式 10)
であらわされる.ここで,第 2 項は σ. 1m • 注 0.1
のとき無視できない.さらに,平均多様度では, X の関数
第 8 図.同定可能個体数とある種の相対産出頻度の関係の実際
.
.
.
.
.
.
(式 12)
の総和を求めているので,誤差の伝播法則より,
σ;=Z6;(式 13)
となる.したがって , p
;
l
n(p)の母分散に変動係数 v を用い
ると
1 1 .l
nP
. . 11
やがp;2(lnp; +1
)
2+内4
17T+ ーι+ ー| (式 14)
~
L
.p
.
-
P
;
P
.)
で表される.従って,平均多様度 H の誤差 σL は,
σ! =~(V2p;(lnPi +1川'i4 (会+干す)J<式 15)
で求められる.同様にして Dn の場合,
f(p ,) =P
il
nP
i+ 会 lnp
(式 16)
9
放散虫化石群集データの特性とデータの標準化
(式 18)
主
式 17 には式 16 より同定可能個体数 Nの逆数の項が含ま
4
.
0t
ュ
53.oL
.~
司耳
A
O
目・
••
o
。
血血血
。 o 0
血
血血
0
00
σ? の値にほとんど差がない(第 10a 図)ので, N の違いは無
固
言1.0~
< 1.01
•
第lOb 図に H を求める場合の種 i の誤差討を,第 IOc図
に Dn を求める場合の種 i の誤差 σ? を示す .H と Dn のどち
らを求める場合も σf はきわめて小さしその総和である
•
100
1
0
0
To旬I
v=
0.5でも
。。
視できる.
.
.
圃
れている.従って, σf は Nの影響をうけるが,
企畠
4
0
0
300
numbero
fd
e
c
i
d
a
b
l
es
p
e
c
i
m
e
n
s
σL と σL は共に小きくなり,相対産出頻度の誤差からの
伝播は無視できる.よって H と Dn の系統誤差は, Hが「十
分大きい尺l という条件を議たしていないことが誤差の原
4.0 十
~
a a
o
o
血
.~ 3.0 ト
。
A
O
血
。
因である.
ee 会
a
o
平均多様度の計算値が収束するならば,その値を真の値
として採用し得る.しかし, Hと Dnの系統誤差が大きいの
は,式 11 より Hが収束していないことを意味し,その値は
唱
~ 1.0 ト
固
曲
4 1
.
0t
-
群集構造を反映していない.しかしながら , Dnが収束して
いれば,式 10 と式 11 より,その値を真の値として採用で
きる.
次に,平均多様度を求めるのに必要な個体数を求める.
0
.
0
。
1
0
0
4
0
0
600
800
1
2
0
0
1
0
0
0
T
o
t
a
lnumbero
fd町idable s
p
e
c
i
m
e
n
s
b
第 3a-d表に観察個体数の増加に対する Dn を示す.第珂表
は, 2ω個体以上の観察個体数に対する計算値である .2∞
個体以上で数値は 3 桁目の精度で変化が少なし相対誤差
は数%である. Dnを用いて多様度をあらわす場合,検討
畠。
a国
畠o
ao
ao
‘。
AO
AO
‘。
0
企・
畠 O
40
“"
畠 O
JPAV
'a-
数は,高柳(1978)が示した 2加個体以上という必要個体数
に等しい.
以上から,平均多様度として Hを用いるには,ここで観
,.
き E23ωESd
山伊
a噌
ト ir トト
aoaoao
』l
した試料では 200 個体以上で精度の高い数値が求められ,
標準偏差が 0.2 以下となる.ここで求められた必要な個体
固
1.0 ト
測した程度の個体数では精度の高い比較を行うほど「十分
大きい NJ ではない.ところで,
S
h
a
n
n
o
n
-Weaver 闘裁で,
Dn を用いずに H を用いるのは,本来は通信における情報
のようにきわめて大きい N を対象としているからで励を
0
.
0
0
E
100
4
0
0
600
800
4
0
0
1
0
0
0 1
2
0
0 1
T
o
t
a
lnumbero
fd配idablesp配imens
用いる必要がない.しかし,化石群集のように高々有限個
の N を対象とする場合,
r十分大きい民J :が成立しないの
で , Dn を用いて計算しなければならない.ただし,こtt.ま
第9 国.同定可能個体数と,平均多様度 H と加の関係.a.試料
での研究では H で多様度を比較していたので, H とDnの
A30. b. 試料A56. c. 試料 A67.
両方を併記するのが望ましい.
(2)均衡度と観察個体数
とおくと,指数助の誤差 σL は
均衡度は,
H
可 = v 1p?内)叫や
となるので,
d=Z{vV(ぁ)吋(~j"1(p;)+ f'(p;附)}
E= よー
S
(式 19)
で定義される.なお,式 19 の H を助と置き換えれば,近
似式を用いない計算方法になる.均衡度 Eは各種の相対産
出頻度が等しいとき{全ての種の相対産出頻度が1/S のと
鈴木紀設
10
き), E= l となり最大となる.従って,均衡度 E は各種の相
は Shannon・W伺ver 関数の H と S を変数に持つので, S を横
対産出頻度が金体としてどの程度等しいかを示す.均衡度
軸に H を縦軸にとると,検討した試料は第 l1a-c 図のよう
にあらわされ,等しい均衡度もつならそれらの点は対数曲
1
.
0
線上にのる.しかし , H または Dn を変数として持つので,
1.0-・
一ー-N=200
・一一 N=SOO
-N=I
O
O
O
1
.
0
'
"
1
.
&
4
1
.
0
1
.
0
"
7
1
.
0
.
一一-N=SOOO
1
.
0
'
"
一一一 N=10000
1
.
0
"
RQh
。』。と同
1
.
0
"
0
.
0
0
1
0
.
0
1
1
.0
1
0
いた場合より大きくなる.さらに両者の均衡度の差は大き
く,試料A30 では 0.1 異なり,試料A56 と A67 では 0.5 異
なる.したがって,前項の議論から Dn を用いて均衡度を
計算しなければならない.
また,同定可能個体数と均衡度の関係は,同定可能個体
数が 1 ,000 個程度のときは均衡度はほぼ同じ植を示すが,
1.0" ・
a
「十分大きい叫がEを計算する際の必要条件である.第 lla­
c 図に示すように , H を用いて均衡度を求めた方が Dn を明
1;α)0個体以上では試料A67 のように均衡度が小さくなる.
1
0
0
Re
l
a
t
i
v
ea
b
u
u
d
a
n
c
e(%)
これは,ある程度以上の観察健体数となると平均多様度改
収束する(第 9a-c 図)が,種数は増える(第 5a-c 図,第 6
1
.
0
図)からである.従って,飽和傭体数を観察する必要があ
るが,現実的ではないので,次のように規格化を行えば比
較が可能である.第 7 図より飽和個体数 N を推定する.そ
の個体数の場合の種数を第 6 図より推定する.このときの
種数を S耐として,
1
.
0
"
hhoきと同
1
.
0
"
Z初
E
"
.
.
.= 二一一
(式 20)
一
s血I
を求める.すなわち,
E血=
0
.
0
0
1
b
0
.
0
1
1
.
0
1
0
eh
aln(治)+b
(式 2 1)
1.0'同
により,求められる.これにより,均衡度を検討した試科
1.(トH
で再計算する (g= 1 刈加とする)と,試料A30 では 0.153 ,
1.0ーロ
試科A56 では 0.223 ,試料 A67 では 0.242 となる.いずれの
1
0
0
値も実際の計算値より小きくなる.
R
e
l
a
t
i
v
ea
b
u
n
d
a
n
c
e(
%
)
お
わ
り
以上のことから,観察する群集は,必ずしも化石群集を
1
.
0
反映しておらず,観察群集が化石群集を反映するとみなせ
る個体数を観察する必要があることが明らかになった.第
12 図にこれまで述べてきた,観察群集から化石群集を得る
RQl
。m
』。』』鼠
手願をまとめた.スライドを用いて放散虫を観察する場
合,スライド上の散布状態の影響を無視できるような傭体
数である必須個体数を観察しなければならない.この個体
数以下では,化石群集を反映しているとはみなせない.必
須個体数を超えても,解析する目的に応じて必要な個体数
1
.
0
'
"
1
.
0
"
0
.
0
0
1
c
0
.
0
1
1
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b
u
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d
a
n
c
e(
%
)
1
.
0
"
'
.
1
0
0
←第 10 図.系統誤差の伝播. a 変動係数が 0.5の時, Dn におけ
る,同定可能個体数が異なるときの各種の相対産出頻度の誤差の
伝播. b.Hにおける,各種の相対産出頻度の変動係数と誤差の伝
播. C. 同定可能個体数が2帥個体の時の, Dn における,各種の相
対産出頻度の変動係数と誤差の伝播.
放散虫化石群集データの特性とデータの標準化
第 3 表.同定可能な髭個体数と平均多様度の指数 E加との関係.
1
1
a. 試斜 A30. b. 試科 A56. c. 試科 A67.d.試料毎の耐の平均z 標
準備差,変動係数.
動圃DIeA30
伺1 1
2
4
1 1
4
7
1 1押1 2
0
4
1 2
2
8
1 2
5
9
1 2
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1
2
1 3131 島信 1 3刈 請訓
I
2
J
I
l
O
I2.!l剖開制3.0制3.1421 3
.
2
2
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13
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2
4
S
13.z湖沼捌 1お41 日明日捌
nbIal圃皿山首 ofd園調誠曲師回毎揖圃 E
uD
aE冒11eAS6
Hb凶皿曲面 ofd闘志Wllu園田恒蝿圃 I
1訓260l
37哩1
S:捌喧判明61
a捌宮刻 10咽
I~州日ω1 3.4:捌3.s刻3JI醐3.6湖3.(i捌乱高調:1 3.世剖
ET
義一
盟盟
IIe N四bcr
圃
-a圃
,
旦轟
侶31
醐富
市詔一
端一
du.
軍服圃自
a
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l 製笛l
Z晶!
i
i
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E
.
!
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I
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.
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.
.
.
園田血唱曲曲曲mofDn
10減量怠皿 d 唱曲伽øofDa
5
.
0
To凶 oumber o
f 2
1
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s
1曹1
3
4
8
14'回iIi耐恒国
島司)50
E時.4s
E司)AØ
E司0.35
は異なる.群集を 1 単位として扱う場合,高柳(1978)が示
している 2仰個体でも十分化石群集を反映していると考え
れることが明らかになった.ある種の存在に基づく解析で
は,一定の条件を設けたデータの規格化が必要となる.
このようにして化石群集を反映したと考えられる観察群
374
集であっても,その観察個体数やデータ構造が解析方法の
399
数学的甑定を満たすとは限らない.求めたい情報の誤差を
Total 圃lomberof
どれくらい許容するかにより,どこまで数学的仮定に厳密
d
e
c
i
d
a
b
l
espedmens
でなければならないのか異なってくるが,数学的仮定をみ
0
.
1
o
a
1
0 20 30 4
0 50ω7080901ω
Totalnnmberofsp民自es
たすかどうかの評価は,解析結果の信頼性につながる重要
な作業であると考えられる.
観察群集から化石群集を得る方法は,ここに示した手順
5
.
0
T。凶園田mberof
だけではないと考えられる.観察群集の保存,種構成,産
d
e
c
l
d
a
b
l
esp副皿個S
出した母岩の種類を考慮して,化石群集とみなせる観察群
集を得ることが,もっとも重要である.
謝辞
378 6348s9 1
0
9
2
宇都宮大学酒井豊三郎教授には,放散虫化石群集データ
To旬loumberof
の特性について,さまざまご教示いただいた.また,大阪
d
e
c
l
d
a
b
l
esp副m岨S
市立大学八尾昭教授と桑原希世子博士にはこの研究に関す
。J
る御議論を頂いた.東北大学斎藤常正教授とテキサス大学
o 1
0 2
0 3
0 4
0 50ω7080901ω
Totalnnmberofsp田ies
b
島国le A P
e
s
s
a
gnoJr.教授にはオクラホマ州のデポン紀放散
虫化石を研究する機会を与えて下さり,調査にひとかたな
5
.
0
9
1
71仰6 12791Eqllilibri咽
E=O.弱
E司)50
2d'b
冒星
主 EE-》
- 晶君主〈
E=
O
.
4
S
E=
O
.
40
C
10
2
0 3
0 4
0 50ω70 80 90
Totalnumberofsp田ies
から多数のご助言・ご指摘を頂戴した.これらの方々に厚
〈感謝申し上げます.
←第 11 図.平均多様度を示すグラフ.横軸に種数,縦軸に平均
To凶四mberof
d
e
c
i
d
a
b
l
es
p
e
c
l
m
e
o
s
。
らぬご援助を賜った.北海道大学板木拓也氏には,この原
稿の投積を勧めていただいた.最後に東北大学大学院諸氏
多様度.グラフ内の曲線は均衡度を示し,グラフ内の数字はそれ
1ω
ぞれの同定可能な総個体数を示す.
試科 A67.
a. 試料A30. b. 試料A56.
c
.
鈴木紀毅
1
2
ご体る
定線個す
設測出計
を'産集
ム廊てにを i
一測しと数一
数
'泊中係
の均標動
と平'変
ごの値'
-線度位差回
一測野中偏一
No
|デず|
相聞の少ない種の
みを用いて相対産
出頒度を再計算,
この結果をデータ
セットとする
第 12 図.観察群集から化石群集を得る手順.
引用文献
Berger, W. 民, 1976, Biogenoωdeep s
e
as
e
d
i
m
e
n
t
s
:production,
pre舘刊'ationand 泊飽rpretation. l
n
:Riley, J
.P. 祖dCbes飽r,
R. , eds. , ChCl百ica1 Oce,四ography, S, 2
n
d
.e
d
.Academica
Press, London, 2
6
5
3
8
8
.
.A 叩d Abelm創m , A. , 1993, An
n
u
a
l
Boltovskoy, D. , Alder, V
f
l
u
xo
fRadiolaria 組do白er shell吋 pl組対ons 泊 the 回stem
e
q
u
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o
r
i
a
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ca
t853m:s
e
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s
o
n
a
lv
a
r
i
a
t
i
o
n
sand
polycys血e spec凶・可脱出.c responses. 白ョep-Sea
Research,
40, 1863・ 1895.
Blome , C
.D. 四d Reed , K
.M. , 1993 , Acidprocess泊,g o
f
p
l
e
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