嫌気性グラム陰性桿菌の分類学的研究 - Japan Society for Microbial

Microbiol. Cult. Coll. 24（2）
：87 ─ 93, 2008
受賞総説
嫌気性グラム陰性桿菌の分類学的研究
（平成 20 年度日本微生物資源学会奨励賞受賞）
坂本光央
独立行政法人理化学研究所　バイオリソースセンター　微生物材料開発室（JCM）
〒351-0198　埼玉県和光市広沢 2-1
Taxonomic studies of Gram-negative anaerobic rods
Mitsuo Sakamoto
Microbe Division/Japan Collection of Microorganisms, RIKEN BioResource Center
2-1 Hirosawa, Wako, Saitama 351-0198, Japan
Gram-negative anaerobic rods, especially the genus Bacteroides, are part of the indigenous microbiota of the human
and animal gastrointestinal tract, but different species in this group are commonly associated with a variety of human
and animal infections. The genus Bacteroides is an important bacteria group in clinical bacteriology. In the past, because
of poor definition of the genus, more than 50 species of Bacteroides have been included in this group. In the late 1980s,
many techniques were applied and further reinforced the considerable inter- and intraspecies diversity of this genus.
DNA base composition, which is considered the most reliable criterion for circumscribing the limits of a genus, provided
the impetus to restructure the genus, which then comprised species that possessed mol% G+C contents of 28 and 61.
Consequently the genus Bacteroides was redefined to encompass species that formed a cluster that was phenotypically
and genetically akin to the type species, B. fragilis. Subsequently, two other large groups of species, Porphyromonas and
Prevotella, were proposed together with several monospecific genera. In this study, we propose novel genera such as
Barnesiella, Parabacteroides and Tannerella. In addition, nine novel Bacteroides species (B. coprocola, B. coprophilus, B.
barnesiae, B. dorei, B. finegoldii, B. gallinarum, B. intestinalis, B. plebeius, and B. salanitronis) and seven novel Prevotella
species (P. copri, P. multiformis, P. multisaccharivorax, P. pleuritidis, P. salivae, P. shahii, and P. stercorea) are proposed.
はじめに
Bacteroides 属の記載が修正され（Bacteroides 属は基
嫌気性グラム陰性桿菌，特に Bacteroides 属は，ヒ
準種 B. fragilis とその類縁種である B. caccae，B.
トおよび動物の腸管内の常在菌として多数棲息してお
distasonis，B. eggerthii，B. merdae，B. ovatus，B.
り，また時としてヒトおよび動物に様々な疾患を起こ
stercoris，B. thetaiotaomicron，B. uniformis および
させる菌種を含み臨床細菌学上重要な細菌群である．
B. vulgatus に限定された：狭義の Bacteroides 属）
，
従来，形態学的特徴や生理・生化学的性質に基づいて
多くの菌種が本属から Porphyromonas 属（Shah &
その分類が行われ，1980 年代初めまでは本属の定義
Collins, 1988）および Prevotella 属（Shah & Collins,
が 曖 昧 で あ っ た た め，Fusobacterium 属 あ る い は
1990）へと移籍された（詳細は総説（坂本，2007）を
Leptotrichia 属に分類できない偏性嫌気性，無芽胞性
参考にされたい）
．細菌の分類に 16S rRNA 遺伝子配
のグラム陰性桿菌のほとんどが Bacteroides 属に分類
列の比較という手法が本格的に導入されていなかった
さ れ て い た（Holdeman et al., 1984; Moore et al.,
当時，前述の新属は，主に終末代謝産物，DNA の
1985）
． そ の 後，Shah と Collins（1989） に よ っ て
G+C mol%，各種脱水素酵素（グルコース 6 リン酸脱
水素酵素，6 ホスホグルコン酸脱水素酵素，リンゴ酸
E-mail: [email protected]
脱水素酵素およびグルタミン酸脱水素酵素）の有無，
─ 87 ─
嫌気性グラム陰性桿菌の分類学的研究
坂本光央
菌体脂肪酸組成およびメナキノン組成などの違いに基
その他の Bacteroides 属菌種と系統学的に離れており，
づいて創設された．
新 属 の 可 能 性 が 示 唆 さ れ た（Paster et al., 1994）
．
本研究では，Shah と Collins による再分類後も長い
Song らは前述の 2 菌種と系統学的に近縁である B.
間その分類学的位置付けが不明確であった B. distaso­
merdae 様 菌 株 を， 生 理・ 生 化 学 的 性 状 が 狭 義 の
nis，B. merdae および B. forsythus を 16S rRNA 遺
Bacteroides 属に合致し，新属としての鑑別性状が見
伝子配列の比較のみならず，菌体脂肪酸組成やメナキ
出せないとして，本菌種を Bacteroides 属の新菌種 B.
ノン組成などを詳細に比較検討した．さらに，ヒトお
goldsteinii として提案した（Song et al., 2005）．
よびニワトリから分離された菌株について分類学的な
我々は B. distasonis，B. merdae の 2 菌種と研究中
考察を基に新種提案を行った．
に新種提案された B. goldsteinii を含めその分類学的
検討を行った．3 菌種は T. forsythia（前述）と系統
新属の創設
学的に近縁であるが，これら 3 菌種の菌体脂肪酸組成
1）Tannerella 属
中で iso-C15:0 に対する anteiso-C15:0 の比率が T. for­
代 表 的 な 歯 周 病 原 性 細 菌 で あ る B. forsythus
sythia とは著しく異なっていた．また，T. forsythia
（Tanner et al., 1986）は，1989 年の Shah と Collins
の主要なメナキノンは MK-10 および MK-11 であるの
の提案により狭義の Bacteroides 属から除外され，分
に対して，3 菌種は MK-9 および MK-10 を主要メナ
類学的位置付けが不明確であった．また 16S rRNA
キノンとして有していた．3 菌種はいずれも，20% の
遺伝子配列による解析から，その他の Bacteroides 属
胆 汁 を 含 む 培 地 に 良 好 に 生 育 し， こ の 点 は 狭義 の
菌種と系統学的に離れており，Porphyromonas クラ
Bacteroides 属と一致している．しかし，前述のとおり，
スターに近い位置にあるが，それとは独立して新しい
その他の Bacteroides とは明らかに系統学的に離れて
ブランチを形成し，
新属の可能性が示唆された（Paster
おり，さらに，T. forsythia と同様に主要なメナキノ
et al., 1994）
．
ン 組 成（ そ の 他 の Bacteroides は MK-10 お よ び
我々は B. forsythus についてその分類学的検討を
MK-11）によって識別が可能であった．これは上記 3
行った．B. forsythus は偏性嫌気性，無芽胞のグラム
菌種を既存の Bacteroides 属から独立させる重要な化
陰性細菌であり，この点は狭義の Bacteroides 属と一
学分類学的性状と考えられた．我々はこれらの結果に
致しているが，20% の胆汁を含む培地に生育せず，
基 づ い て B. distasonis，B. goldsteinii お よ び B.
N-acetylmuramic acid を生育に必須に要求する点で
merdae を新属として独立させることが妥当であると
異なっていた．また，菌体脂肪酸組成中で iso-C15:0 に
考え，新属・新組み合わせ，Parabacteroides distaso­
対する anteiso-C15:0 の比率が狭義の Bacteroides 属と
nis，P. goldsteinii および P. merdae として命名提案
は著しく異なっていることが最大の特徴であった．
した（Sakamoto & Benno, 2006）．また我々は，P.
我々はこれらの結果に基づいて B. forsythus を新属と
merdae 菌株の収集過程で，菌種特異的プライマーを
して独立させることが妥当であると考え，新属・新組
用いた PCR 法によって P. merdae と同定できなかっ
み合わせ，Tannerella forsythensis として命名提案し
た P. merdae 様菌株について，その分類学的検討を
た（Sakamoto et al., 2002）
．その後，属名の変更にと
行った．本菌株は 16S rRNA 遺伝子配列の類似度が
もない，種名を forsythensis から forsythia に変更す
P. merdae と 98% と非常に近縁であった．しかし，
べきであるとの提案がなされていたが（Maiden et al.,
前述のように ITS 領域を標的とする PCR 法（Liu et
2003），国際細菌分類命名委員会裁定委員会は最近に
al., 2003）によっては本菌株は P. merdae と同定でき
なって漸く，種名を forsythia に変更すべきであると
なかった．本菌株と P. merdae は表現性状が類似し
の見解を発表した（Judicial Commission of the Inter­
ていたが，L-アラビノースおよび L-ラムノースの糖
national Committee on Systematics of Prokaryotes,
分解性で両者の識別が可能であった．また，本菌株は
2008）
．
P. merdae と異なり，P. distasonis と同様にカタラー
ゼ活性を有していた．さらに，P. merdae との DNA-
2）Parabacteroides 属
DNA 相同性実験を行ったところ，P. merdae との相
B. distasonis および B. merdae は，1989 年の Shah
同性が 60% 以下であった．我々はこれらの結果に基
と Collins の提案による狭義の Bacteroides 属に含ま
づいて本菌株を Parabacteroides 属に属する新菌種で
れるものの，16S rRNA 遺伝子配列による解析から，
あ る と 考 え，P. johnsonii と し て 命 名 提 案 し た
─ 88 ─
Microbiol. Cult. Coll. Dec. 2008
0.02
Knuc
Vol. 24, No. 2
100
100
100
[Prevotella] zoogleoformans (L16488)
[Prevotella] heparinolytica (L16487)
Bacteroides uniformis (L16486)
97
Bacteroides stercoris (X83953)
Bacteroides gallinarum (AB253732)
Bacteroides eggerthii (L16485)
Bacteroides helcogenes (AB200227)
Bacteroides intestinalis (AB214328)*
Bacteroides cellulosilyticus (AJ583243)
52
100
Bacteroides tectus (AB2002228)
100 Bacteroides suis (DQ497991)
Bacteroides pyogenes (AB200229)
97 “Bacteroides denticanum ” (AY549431)
Bacteroides salyersiae (AY608696)
74
Bacteroides nordii (AY608697)
Bacteroides fragilis (M11656)
88
Bacteroides ovatus (L16484)
92
Bacteroides thetaiotaomicron (L16489)
Bacteroides finegoldii (AB222699)*
63
Bacteroides caccae (X83951)
Bacteroides acidifaciens (AB021164)
87
Bacteroides massiliensis (AY126616)
100
97
Bacteroides vulgatus (M58762)
Bacteroides dorei (AB242142)*
100
Bacteroides plebeius (AB200217)*
96
55
Bacteroides coprocola (AB200224)*
Bacteroides salanitronis (AB253731)
96
Bacteroides coprophilus (AB260026)*
69
85 66
Bacteroides barnesiae (AB253726)
Bacteroides coprosuis (AF319778)
Tannerella forsythia (L16495)*
100
Parabacteroides goldsteinii (AY974070)
92
100
Parabacteroides merdae (X83954)*
97
Parabacteroides johnsonii (AB261128)*
Parabacteroides distasonis (M86695)*
61
Barnesiella viscericola (AB267809)
Odoribacter splanchnicus (L16496)
Alistipes putredinis (L16497)
[Bacteroides] coagulans (DQ497990)
100
[Bacteroides] pectinophilus (DQ497993)
[Bacteroides] xylanolyticus (DQ497992)
[Bacteroides] galacturonicus (DQ497994)
88
100
[Bacteroides] cellulosolvens (L35517)
[Bacteroides] capillosus (AY136666)
100
Chlorobium vibrioforme (M62791)
図 1　属と類縁細菌群の系統学的位置
太字で示した菌種は筆者らによって新種提案を行った菌種（＊が付いた菌種は現在ゲノムプロジェクト
の対象菌種）．
した（Sakamoto et al., 2007b）．近年の大規模なヒト
（Sakamoto et al., 2007a）
．
腸内細菌叢の解析（Eckburg et al., 2005）によって得
3）Barnesiella 属
られた 16S rRNA 遺伝子配列の中で，本菌種と 96%
ニ ワ ト リ の 盲 腸 内 細 菌 叢 の 研 究 の 過 程 で，
の類似度を示す配列が多数存在し，本属に新たな菌種
Bacteroides 様菌株が分離された（Lan et al., 2002）．
が存在することが示唆された．またこのことを裏付け
これら菌株は，16S rRNA 遺伝子配列による解析から，
るかのように，最近になって新種 Barnesiella intesti­
Bacteroides 属とは異なり Porphyromonadaceae 科内
nihominis が発表された（Morotomi et al., in press）
．
に既存の属とは独立したクラスターを形成した．また
属および
胆汁に対して感受性を示し，他属と異なり，MK-11
属の多様性
および MK-12 を主要メナキノンとして有していた．
近年，16S rRNA 遺伝子クローンライブラリー法な
さらに DNA の G+C mol% が 52% と高いのが特徴で
どの培養を介さない分子生物学的手法の応用により，
あった．我々はこれらの結果に基づいてこれら菌株を
腸 内 や 口 腔 に は 未 だ 多 く の Bacteroides 属 や Pre­
新属・新菌種 Barnesiella viscericola として命名提案
votella 属に属する未知種が存在することが示唆され
─ 89 ─
嫌気性グラム陰性桿菌の分類学的研究
0.02
Knuc
坂本光央
Prevotella oulorum (L16472)
Prevotella salivae (AB108826)
Prevotella oris (L16474)
98
Prevotella albensis (AJ011683)
Prevotella copri (AB064923)*
Prevotella veroralis (L16473)
Prevotella melaninogenica (AY323525)
100
Prevotella nigrescens (AF414833)
81
Prevotella pallens (Y13105)
80
Prevotella intermedia (AF414821)
Prevotella disiens (L16483)
90
Prevotella corporis (L16465)
Prevotella paludivivens (AB078827)
Prevotella bivia (L16475)
Prevotella bryantii (AJ006457)
Prevotella ruminicola (L16482)
Prevotella brevis (AJ011682)
100
Prevotella massiliensis (AF487886)
Prevotella stercorea (AB244774)*
Prevotella oralis (L16480)
85
Prevotella marshii (AF481227)
50
Prevotella shahii (AB108825)
Prevotella loescheii (L16481)
100
55
Prevotella pleuritidis (AB278593)
Prevotella enoeca (AJ005635)
100
Prevotella timonensis (DQ518919)
Prevotella buccalis (L16476)
100
Prevotella multisaccharivorax (AB200414)
Prevotella dentalis (X81876)
Prevotella bergensis (AY350613)
100
Prevotella multiformis (AB182483)
Prevotella denticola (AY323524)
Prevotella buccae (L16477)
Prevotella baroniae (AY840553)
78
Prevotella tannerae (AJ005634)
図 2　属菌種の系統学的位置
太字で示した菌種は筆者らによって新種提案を行った菌種（＊が付いた菌種は現在ゲノムプロジェクトの対象菌
種）．
た（Eckburg et al., 2005; Hayashi et al., 2002a, 2002b;
のうち，B. coprocola，B. coprophilus，B. dorei，B.
Hold et al., 2002; Kibe et al., 2004; Lan et al., 2002;
finegoldii，B. intestinalis，B. plebeius，P. copri およ
Ozutsumi et al., 2005; Paster et al., 2001; Suau et al.,
び P. stercorea の 8 種においては，現在，ワシントン
1999）．我々はこのことを裏付けるかのように既知種
大学ゲノムシーケンスセンター（米国）のプロジェク
とは異なる菌株を数多く分離し，これらについて分類
ト の 一 つ，“Human Gut Microbiome Initiative”
学 的 な 考 察 を 基 に Bacteroides 属（ 図 1） お よ び
（http://genome.wustl.edu/hgm/HGM_frontpage.cgi）
Prevotella 属
（図 2）
の新種として発表した
（Bacteroides
において標的ゲノムとされ，ゲノム解析が進行してい
属 9 種：B. coprocola，B. coprophilus，B. barnesiae,
る．今後，ヒトの健康と前述の菌種を含めたヒト常在
B. dorei，B. finegoldii，B. gallinarum，B. intestina­
菌叢との関連が明らかにされることを期待する．
lis，B. plebeius および B. salanitronis; Prevotella 属 7
種：P. copri，P. multiformis，P. multisaccharivo­
おわりに
rax，P. pleuritidis，P. salivae，P. shahii および P.
長い間，その分類学的位置付けが不明確であった
stercorea）
（Bakir et al., 2006a, 2006b, 2006c; Hayashi
B. distasonis，B. merdae および B. forsythus の再分
et al., 2007a, 2007b; Kitahara et al., 2005; Lan et al.,
類がなされ，分類学的混乱はおおむね解決されつつあ
2006; Sakamoto et al., 2004, 2005a, 2005b, 2007c）．こ
る．しかし，総説（坂本，2007）で紹介したように
─ 90 ─
Microbiol. Cult. Coll. Dec. 2008
Vol. 24, No. 2
Bacteroides 属には未だ多くの分類学的に整理し終
using 16S rDNA clone libraries and strictly anaer-
わっていない菌群が存在している．これら残された分
obic culture-based methods. Microbiol. Immunol.
類群に関しては，早急に整理していかなければならな
46: 535-548.
いと考えられる．細菌の分類は 1980 年代頃より 16S
Hayashi, H., Sakamoto, M. & Benno, Y. (2002b). Fecal
rRNA 遺伝子配列に基づいて行われてきたが，近年に
microbial diversity in a strict vegetarian as deter-
なって数多くの分類群において 16S rRNA 遺伝子だ
mined by molecular analysis and cultivation.
けでなく，その他多くの遺伝子を使った解析が行われ
ている．今後 Bacteroides 属と類縁細菌群においても，
複数の遺伝子を使った分類が提案されていくであろ
Microbiol. Immunol. 46: 819-831.
Hayashi, H., Shibata, K., Sakamoto, M., Tomita, S. &
Benno, Y. (2007a). Prevotella copri sp. nov. and
う． ま た， 遺 伝 子 レ ベ ル で の 分 類 と と も に，
Prevotella stercorea sp. nov., isolated from human
Barnesiella 属，Parabacteroides 属および Tannerella
faeces. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 57: 941-946.
属の創設でも明らかなように，表現形質を含む分類学
Hayashi, H., Shibata, K., Bakir, M.A., Sakamoto, M.,
的 デ ー タ の 蓄 積 が , 嫌 気 性 グ ラ ム 陰 性 桿 菌， 特 に
Tomita, S. & Benno, Y. (2007b). Bacteroides copro­
Bacteroides 属とその類縁細菌群の分類体系を再構築
philus sp. nov., isolated from human faeces. Int. J.
するために極めて重要であると考えている．今後さら
Syst. Evol. Microbiol. 57: 1323-1326.
に本分類群の分類体系を再構築するとともに，より多
Hold, G.L., Pryde, S.E., Russell, V.J., Furrie, E. &
くの新規分類群を提案し，本分野において先導的な立
Flint, H.J. (2002). Assessment of microbial diversity
場を築いてゆきたい．
in human colonic samples by 16S rDNA sequence
analysis. FEMS Microbiol. Ecol. 39: 33-39.
謝　辞
Holdeman, L.V., Kelley, R.W. & Moore, W.E.C. (1984).
今回の奨励賞受賞に際し，御指導を頂きました辨野
Genus I. Bacteroides Castellani and Chalmers 1919,
義己室長（独立行政法人理化学研究所バイオリソース
959AL, In Krieg, N.R. & Holt, J.G. (eds.), Bergey’s
センター微生物材料開発室）に深く感謝いたします．
Manual of Systematic Bacteriology vol. 1, p. 604-
また本研究に協力してくださいました共著者の学生・
研究員の方々にこの場を借りて感謝を申し上げます．
631, Williams and Wilkins, Baltimore.
Judicial Commission of the International Committee
on Systematics of Prokaryotes (2008). The adjecti-
文　献
val form of the epithet in Tannerella forsythensis
Bakir, M.A., Kitahara, M., Sakamoto, M., Matsumoto,
Sakamoto et al. 2002 is to be retained and the
M. & Benno, Y. (2006a). Bacteroides intestinalis sp.
name is to be corrected to Tannerella forsythia
nov., isolated from human faeces. Int. J. Syst. Evol.
Sakamoto et al. 2002. Opinion 85. Int. J. Syst. Evol.
Microbiol. 56: 151-154.
Microbiol. 58: 1974.
Bakir, M.A., Kitahara, M., Sakamoto, M., Matsumoto,
Kibe, R., Sakamoto, M., Hayashi, H., Yokota, H. &
M. & Benno, Y. (2006b). Bacteroides finegoldii sp.
Benno, Y. (2004). Maturation of the murine ceccal
nov., isolated from human faeces. Int. J. Syst. Evol.
microbiota as revealed by terminal restriction
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fragment length polymorphism and 16S rRNA
Bakir, M.A., Sakamoto, M., Kitahara, M., Matsumoto,
gene clone libraries. FEMS Microbiol. Lett. 235:
M. & Benno, Y. (2006c). Bacteroides dorei sp. nov.,
isolated from human faeces. Int. J. Syst. Evol.
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Kitahara, M., Sakamoto, M., Ike, M., Sakata, S. &
Microbiol. 56: 1639-1643.
Benno, Y. (2005). Bacteroides plebeius sp. nov. and
Eckburg, P.B., Bik, E.M., Bernstein, C.N., Purdom, E.,
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Dethlefsen, L., Sargent, M., Gill, S.R., Nelson, K.E. &
human faeces. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55:
Relman, D.A. (2005). Diversity of the human intes-
2143-2147.
tinal microbial flora. Science 308: 1635-1638.
Lan, P.T.N., Hayashi, H., Sakamoto, M. & Benno, Y.
Hayashi, H., Sakamoto, M. & Benno, Y. (2002a).
(2002). Phylogenetic analysis of cecal microbiota in
Phylogenetic analysis of the human gut microbiota
chicken by the use of 16S rDNA clone libraries.
─ 91 ─
嫌気性グラム陰性桿菌の分類学的研究
坂本光央
Bacteroides merdae as Parabacteroides distasonis
Microbiol. Immunol. 46: 371-382.
Lan, P.T.N., Sakamoto, M., Sakata, S. & Benno, Y.
gen. nov., comb. nov., Parabacteroides goldsteinii
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comb. nov. and Parabacteroides merdae comb. nov.
Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 56: 1599-1605.
salanitronis sp. nov. and Bacteroides gallinarum
Sakamoto, M., Suzuki, M., Umeda, M., Ishikawa, I. &
sp. nov., isolated from chicken caecum. Int. J. Syst.
Benno, Y. (2002). Reclassification of Bacteroides for­
Evol. Microbiol. 56: 2853-2859.
Liu, C., Song, Y., McTeague, M., Vu, A.W., Wexler, H.
sythus (Tanner et al. 1986) as Tannerella forsythen­
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sis corrig., gen. nov., comb. nov. Int. J. Syst. Evol.
species of the Bacteroides fragilis group by multi-
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Sakamoto, M., Suzuki, M., Huang, Y., Umeda, M.,
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Bacteroides forsythus Tanner et al. 1986 to the
Sakamoto, M., Huang, Y., Umeda, M., Ishikawa, I. &
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Sakamoto, M., Umeda, M., Ishikawa, I. & Benno, Y.
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Moore, W.E.C., Cato, E.P. & Moore, L.V.H. (1985).
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