第9回 ペスタロチオプシス属菌

Microbiol. Cult. Coll. 26（2）
：103 ─ 108, 2010
連載「農業関連微生物」
第 9 回　ペスタロチオプシス属菌
渡辺京子 1）*，小野泰典 2）
玉川大学農学部生物資源学科　〒194-8610　東京都町田市玉川学園 6-1-1
第一三共（株）機能分子第一研究所　第五グループ　〒140-8710　東京都品川区広町 1-2-58
1）
2）
Genus Pestalotiopsis
Kyoko Watanabe1)* and Yasunori Ono2)
College of Agriculture, Tamagawa University, Machida, Tokyo 194-8610, Japan
Lead Discovery & Optimization Research Laboratories I, Daiichi Sankyo Co. Ltd.
Hiromachi, Shinagawa-ku, Tokyo 140-8710, Japan
1)
2)
1．はじめに
なぜ Pestalotioid fungi なのか？ おそらく，Saccardo
Pestalotiopsis 属は植物病理学では植物病原菌とし
による概念によってまとめられていた Pestalotia 属
て広く知られる一方で，菌類生態学では内生菌，菌類
が，Steyaert (1949) の提案で分生子の形態的特徴の違
探索を行なう人にとっては分離頻度の高い土壌菌でも
い を 基 準 と し て 細 分 化 さ れ Pestalotiopsis 属，
ある．総合すると，何処にでもいる菌ということかも
Truncatella 属，Monochaetia 属が分離独立したが，
しれない．本稿では，まず本属とその近縁属と呼ばれ
大本は Pestalotia 属ということかもしれない．また，
るグループの関係と本属の種の分類と同定法を概説
Pestalotiopsis という名前の由来が既に「Pestalotia に
し，本菌の病原性と興味深い代謝産物を簡単に紹介す
似た」という意味であるため，こちらを採用するわけ
る．
にもいかないのかもしれない．
ところで，
「Pestalotia 属菌」ははたして存在するの
2．近縁属との関係
か？ と い う こ と が よ く 話 題 に な る． 近 年 の 論 文 に
Pestalotiopsis 属 は 子 嚢 菌 Amphisphaeriacea の
Pestalotia 属菌の報告はなく，この関連属菌の分子系
Pestalosphaeria 属の不完全世代（アナモルフ）で，
統解析に現在の定義にあった Pestalotia 属菌を加えら
いわゆる分生子果不完全菌類である．Pestalotiopsis
れているのを見たことがない．さらに，このグループ
属は 5 細胞で構成される分生子を形成し，上下を除く
を Pestalotia 属関連菌群と言わず，Pestalotiopsis 属関
中央 3 細胞が着色し，頂部に約 3 本，尾部に 1 本の付
連菌群と呼んでおり，Pestalotia 属の存在感は極めて
属糸があり，特徴的な形態をしている．本菌に似た分
薄い．少なくとも我が国で Pestalotia 属と記録された
生子を特徴とする属は Monochaetia 属，Seiridium 属，
菌は，いずれも Pestalotiopsis 属か Truncatella 属へ
Seimatosporium 属，や Truncatella 属などである．
の転属が必要である（小林，1992）．
これらの属はいずれも分生子層に並んだ分生子柄上に
Pestalotiopsis 属 関 連 菌 群 の 有 性 世 代 は
アネロ型分生子を形成する菌で，分生子を構成する細
Amphisphaeriacea に属する Broomella, Discostroma,
胞数やその中の有色細胞数，付属糸の数や付属糸の付
Pestalosphaeria 属とされている．アナモルフで同定
着位置など，分生子の形態で分類されている（表 1）
．
された本菌群の 28S rDNA を指標とした分子系統解
Lee ら（2006） は， 論 文 の 中 で こ れ ら の 菌 を
析では，すべてが Amphisphaeriacea の中の一つの大
Pestalotioid fungi（Pestalotia に似た菌）と呼んでいる．
クレードに入る（Jeewon et al., 2002）．すなわち分子
系統的にも近縁属と言え，Pestalotiopsis 属関連菌群
＊
Corresponding author
E-mail: [email protected]
と呼ぶに相応しいグループである．
しかし，一方で Jeewon ら（2003b）は，この近縁
─ 103 ─
ペスタロチオプシス属菌
渡辺京子，小野泰典
表 1　関連属菌の分生子の形態的特徴
属
細胞数
Bartalinia
Diploceras
Discosia
Monochaetia
Pestalotiopsis
Sacrostroma
Seimatopsporium
Seiridium
Truncatella
5
34
45
45
6
4
頂部付属糸
尾部付属糸
有色部
有色細胞
細胞数
数
数
中央（淡）
中央
なし
中央
中央
中央
中央
中央
中央
3
2-3
4
2-3
3
2-3
3
1-4
2
3
11
1
(1-)3(-4)
1
-1
1
2-
基点
基点
中央
1
外生
中央 1（分枝） 外生
横
1
横
中央
1
内生
中央
1
内生
中央
1
外生
中央 1（分枝） 外生
中央
1
内生
中央
1
内生
属間の関係について，タクサを増やして 28S rDNA
れは既に基準にならないことがわかっている（Jeewon
を 指 標 と し て 分 子 系 統 解 析 を 行 っ た 結 果，
et al., 2004）．2005 年，Hawksworth は本属の種数を
Pestalotiopsis 属，Seiridium 属はそれぞれ Bartalinia
50 程度に整理できると推測した．しかし，それ以降
属と Seimatosporium 属の組み合わせ単系統群になり，
も新種記載はあるものの，本属の種は整理されること
Truncatella 属 は 多 系 統 群 で あ っ た． ま た，
はなく，既に 235 種にまで膨れ上がっている（Index
Monochaetia 属については，さらに今後の研究が必要
Fungorum, http://www.speciesfungorum.org/
であるとした．2006 年の Lee らも同様な系統解析を
Names/Names.asp）．現在もなお，その数は増える傾
行い，Truncatella 属を，Truncatella 属のみのサブク
向にある．
レードと Bartalinia 属と一緒になるサブクレードをま
本属の種の整理の難しさは，基準標本の保存状態に
と め て Truncatella/ Bartalinia ク レ ー ド と し，
ある．標本が古いのも原因の一つであるが，もともと
Jeewon ら（2003b）の結果と一致すると結論づけた．
本属の分生子は乾燥させただけで付属糸はとれ易く，
しかし，分類に関するそれ以上の言及はない．すなわ
後述する同定に重要な色の見分けも難しくなる．その
ち，表 1 に示した Pestalotiopsis 属関連菌群のそれぞ
ため第 25 巻第 2 号の植物炭疽病（2）のように，基準
れの属は，その指標となった形態がすべて適切（分子
標本からたとえ DNA が抽出できても，形態を確認で
系統を反映）ではなく，むしろ，近年の報告は整理の
きない．よって，新たに同定基準標本を探さない限り，
必要性を示唆している．ただし，この菌群の整理を始
種の整理が進められないのである．しかし，記載文と
めると，現在もまだ Steyaert（1949）に従った基準
同じ同定基準標本となる株を捜そうとすると，この同
による転属手続きが取られずに古い属名で残っている
定基準標本を指定するための種の同定が難しいという
種や Synonym が複数属にまたがる種があり，大変厄
堂々巡りの問題がある．
介 な こ と に な り そ う で あ る．1993 年 に 発 行 さ れ た
では，新たな分離源から得られた株はどう同定すれ
「COELOMYCETOUS ANAMORPHS with append-
ばいいのか？ 現在のところ，分離源に関係なく，分
age-bearing conidia」
（Nag Raj, 1993）で各属を調べ
生子の形態がより近いものを Guba（1961）
, Steyaert
るとこの問題が見てとれる．一方，本記事の題材であ
（1949, 1953, 1961）, Sutton（1980）, Nag Raj（1993）の
る Pestalotiopsis 属に限ってみると，他属に比べてま
モノグラフや新たな新種記載の論文から捜しだして同
とまった属といえる．
定するほかない．同定の際に形態的特徴として観察す
べき点は，分生子の大きさ，有色 3 細胞の色，付属糸
3．種以下の分類と同定上の問題
の数と先端の特徴である．特に重要かつ最も悩ましい
Pestalotiopsis 属は，付属糸の着生位置や数が極端
のが有色 3 細胞の色である．
に違う P. distinca など以外は，比較的分子系統とし
Guba（1961）のモノグラフでは有色 3 細胞の色が
てまとまっているうえ，形態的特徴で属の同定までは
いずれも同色であるか 3 細胞間の色に濃淡がある（異
容易にできる．しかし，種の同定となると混乱する．
色）かが検索基準として重要な鍵となっている．また，
なぜなら Pestalotiopsis 属の種は，他の植物病原菌同
異色のグループでさらに色彩（茶色，オリーブ色など）
様に宿主植物が異なると形態的な基準が類似していた
を分類基準として２つのサブグループを設けている．
としても，新種として提案されていたからである．こ
こ れ に つ い て Jeewon ら（2003a） は，ITS 領 域 と
─ 104 ─
Microbiol. Cult. Coll. Dec. 2010
Vol. 26, No. 2
99
2
100
1
1
2
sp. 3
Group 1
1
100
84
96
2
sp. 1
sp. 2
1
95
89
1
2
89
98
83
1
2
1
100
Group 2
97
97
3
95
2
2
sp.
図 1　属菌の ITS1, 2 と 5.8S rDNA 領域に基づく近隣結合法による
分子系統樹．系統樹内の数字は 80% 以上のブートストラップ値（％）を記し
ている．
b-tubulin 遺伝子の分子系統樹から，Pestalotiopsis 属
が属する側系統群である．
の有色３細胞を，
彼ら自身の観察による①同色の茶色，
同様な研究（図 1）から筆者らは，彼らの使用した
②細胞が灰黒色系で細胞間が異色，③同様に黄褐色で
菌株と同じクレードに入る P. theae の有色 3 細胞は
異色を指標にして，分子系統解析によって分けられた
同色で茶色ではあるが，P. neglecta などに比べると
3 クレードを 1）同色で色に関係なく細胞間が異色の
色が濃く，この違いが同定上重要と考えている（未発
あるグループ（P. versicolor など）
，2）茶色で同色の
表）．確かに，本属の色彩については他菌で使用され
グループ（P. neglecta などのグループおよび P. theae
ているようなカラーチャートで色が指定されておら
などのグループ）の２つのグループに分け，有色 3 細
ず，観察者の主観で論じられているに過ぎない．とこ
胞の色が原始形質であるとしながらも，Guba が分類
ろが，同定においてはこの色に拘らざるを得ない例が
基準としている色彩は分子系統を反映していないこと
ある．たとえば，P. pallidotheae の分生子は，その名
を指摘した．最終的に彼らが提案した Pestalotiopsis
の通り分生子の色の薄い P. theae であり（Watanabe
属菌は進化的に 1）有色 3 細胞が異色か同色か，2）
et al., 2010），色で間違えると異なるクレードに属す
付属糸先端の形態，3）付属糸の長さ，4）分生子の大
る菌と誤同定することになる．既にこの有色 3 細胞の
きさの順に重みづけができるとした．しかし，同色な
色 彩 が 原 因 で 誤 同 定 さ れ て い た 例 も あ り（ 渡 辺，
グループは P. neglecta が属するクレードと P. theae
2009）
，形態で種を同定しようとした時，ここで間違
─ 105 ─
ペスタロチオプシス属菌
渡辺京子，小野泰典
載されている論文中の菌株が記載されているモノグラ
フのセクションの周辺で分生子の大きさが同じものか
ら種を検索するとよい．たとえば，Guba（1961）の
P. theae の 所 属 す る セ ク シ ョ ン は 濃 い 色 と な り，
Group 1 に入る傾向にある．
種の整理ができていない本属では，遺伝子情報のみ
で種を同定することは現在できないため，この手順を
Group 1 の菌
踏む以外に種を同定する方法はない．
Group 2 の菌
図 2　図 1 の分子系統樹内の Group 1，2 に所属する菌
の分生子．図中のバーは 20 mm を示している．
①
②
③
4．病原性
本属は，罹病植物，健全植物，海，土など様々なと
ころから分離される菌である．日本植物病名目録（日
④
本植物病理学会 2000，NIAS の HP からは最新情報が
検索可能，http://www.gene.affrc.go.jp/databasesmicro_pl_diseases.php）によると，本属は国内の 69
600 bp
種の植物の病原菌として報告されている．ヤマノイモ
（ペスタロチア病菌 P. versicolor），スターチス（ペス
タロチア病菌 P. gracillis）などを除くと，ほとんど
の記録が木本植物上での発生であり，樹木や果樹の重
要病害と言える．特に病原性の強い P. theae と P.
longiseta によるチャ輪紋病はお茶の重要な病害であ
る．
図 3　ITS1, 2 と 5.8S rDNA の増幅結果（電
気泳動像）．①：マーカー，②：図 1 の
Group 1 の菌株の PCR 産物，③：図 1
の Group 2 菌株の PCR 産物，④：ネ
ガティブコントロール
一方，本属は内生菌としての報告も多く，内生菌，
病原菌としてのデータも含まれる USDA の提供する
fungal databases (Farr & Rossman, 2010) により宿主
を検索すると，本属の宿主には海草（Sakayaroj et
al., 2010）， シ ダ（Norse, 1974）， ワ ラ ビ（Hughes,
えると付属糸先端の形態と分生子の大きさでは同定で
1953），イネ（Singh et al., 1995）と多様ではあるが，
きないことになる．
明 ら か に 木 本 植 物 の 記 録 が 多 い． 逆 を 返 せ ば
色の判断は，慣れてくると，経験的に習得した印
Pestalotiopsis 属は草本植物よりは木本植物を生息場
象，分生子の 3 細胞の色が濃いか薄いか，によって
所として好むと言えるのかもしれない．本検索結果か
（図 2）
，系統樹の 2 つのクレードのうちどちらのク
ら記載論文を解析すると，本菌による病害は葉や果実
レードに入るかがわかる．しかし，この指標は，まさ
での発生が多く，内生菌としても同様な場所に生息し
に客観性の問われるところでもある．この判断は，何
ていることがわかる．また，種で病原菌と内生菌を区
種もの菌を見ていると感覚的に身に付けることができ
別することはできないこともわかる．
るが，心配な場合は，PCR で確認することができる．
一般的には，本属は弱い病原性を示す菌とされてい
真菌の ITS 領域全体を増幅する際に使用するユニバー
る．たとえばグアバを宿主とする Pestalotiopsis 属菌
サルプライマー ITS5 と ITS4（White et al., 1990）で
のように，P. microspora, P. clavizpora, P. neglecta,
ゲノム DNA をテンプレートとして PCR を行い，電
P. diseminata, Pestalotiopsis sp. と 5 種が病原菌とし
気泳動で PCR 産物の大きさを測定すると濃いと判断
て分離されるものの，いずれも有傷接種でのみで病原
されるものは約 600 bp，薄いものは約 650 bp である
性を示すもの（Keith et al., 2006）や，イチゴの果実
（図 3）
．観察だけでは色の特定が心配な場合，PCR で
から分離された P. longisetula が自然界では病原性が
判断した後に形態観察するとよい．もちろん，既報の
確認されていないトマト，アプリコット，モモ，グア
モノグラフや記載文からは，系統樹のどちらのクレー
バ，トマトなどの果実へも有傷接種によって発病が認
ドに入るのかはわからないが，本属の分子系統樹が掲
められる（Embaby, 2007）．このような特徴からか，
─ 106 ─
Microbiol. Cult. Coll. Dec. 2010
Vol. 26, No. 2
Parbery（1996）は様々な菌の栄養摂取性をまとめた
中で，本菌は necrotrophic であるとした．すなわち
植物体の老化とともに優位に基質から栄養を吸収する
ために，植物が健全であるうちに生息場所を確保し内
生する生存戦略をもつことが予測される．
Pestalotiopsis. Mycol. Res. 109: 5.
Hughes, S.J. 1953. Fungi from the Gold Coast. II.
Mycol. Pap. 50: 1-104.
J e e w o n , R . , L i e w , E . C . Y . & H y d e , K . D . 2002.
Phylogenetic relationships of Pestalotiopsis and
allied genera inferred from ribosomal DNA
5．代謝産物
sequences and morphological characters. Mol.
近年の報告では，植物病原菌としての報告に負けず
劣らず，本菌の二次代謝産物に関する報告が多い．
Xu et al.（2010）は，本属の応用的な可能性を想定し
Phylogenet. Evol. 25: 378-392.
Jeewon, R., Liew, E.C.Y., Simpson, J.A., Hodgkiss, I.J.
& Hyde, K.D. 2003a. Phylogenetic significance of
て多くの代謝産物を報告している．現在のところ，最
morphological characters in the taxonomy of
も有名な物質は，乳癌と子宮癌への抗癌効果のある
Pestalotiopsis species. Mol. Phylogenet. Evol. 27:
Taxol である（Strobel et al., 1996）
．この発見には，
興味深い経緯がある．初め Taxol は本菌の宿主であ
るイチイ樹木の生理活性物質として発見された．しか
372-383.
Jeewon, R., Liew, E.C.Y. & Hyde K.D. 2003b.
Molecular systematics of the Amphisphaeriacea
し，抗がん剤として癌患者に供給するためには，年間
based on cladistic analyses of partial LSU rDNA
750,000 本ものイチイ樹が必要とされ，そのうえイチ
イの生育は遅いために到底供給できない量であった．
そこで，イチイの内生菌による Taxol 生産をスクリー
gene sequences. Mycol. Res. 107: 1392-1402.
J e e w o n , R . , L i e w , E . C . Y . & H y d e , K . D . 2004.
Phylogenetic evaluation of species nomenclature
ニングしたところ，P. microspora が Taxol 生産菌の
of Pestalotiopsis in relation to host association.
一つであることがわかったのである（菅原，1997）．
Fungal Divers. 17: 39-55.
Keith, L.M., Velasquez, M.E. & Zee, F.T. 2006.
6．おわりに
Identification and characterization of Pestalotiopsis
普遍的に分離され，分生子の形態を見ると実にわか
spp. causing scab disease of guava, Psidium guaja-
りやすい Pestalotiopsis 属菌は，いろいろな意味で整
va, in Hawaii. Plant Dis. 90: 16-23.
理がされていない．取り扱う側の立場でいろいろな解
小林享夫 1992．Pestalotia，小林享夫，勝本　謙，我
釈があり，その解釈が成り立つような様々な側面を
孫子和雄，阿部恭久，柿島　真（編），植物病原菌
もっている属であるとも言える．ここ 20 年で，本属
に関係する研究報告が急激に増え，その扱い（報告）
類図説，p. 567，全国農村教育協会，東京．
L e e , S . , C r o u s , P . W . & W i n g f i e l d , M . J . 2006.
を見ると有用菌としての側面を開拓しそれを顕在化さ
Pestalotioid fungi from Restionaceae in the Cape
せようとしている研究が多い一方で，病害発生の報告
Floral Kingdom. Stud. Mycol. 55: 175-187.
も増えている．本属は，いままで普遍的な雑多な菌と
Nag Raj, T.R. 1993. Pestalotiopsis Steyaert, In
しての扱いであったが，今後は体系的な研究の対象と
Coelomycetous Anamorphs with Appendage-
なってきたと考えている．
B e a r i n g C o n i d i a , p . 618-671, M y c o l o g u e
Publications, Waterloo, Ontario.
文　献
N o r s e , D . 1974. P l a n t d i s e a s e s i n B a r b a d o s .
Phytopathol. Pap. 18: 1-38.
Embaby, E.M. 2007. Pestalotia fruit rot on strawberry
Parbery, D.G. 1996. Trophism and the ecology of
plants in Egypt. Egypt. J. Phytopathol. 35: 99-110.
fungi associated with plants. Biol. Rev. 71: 473-527.
Farr, D.F. & Rossman, A.Y. 2010. Fungal Databases,
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Sakayaroj, J., Preedanon, S., Supaphon, O., Jones, E.
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ペスタロチオプシス属菌
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─ 108 ─
（担当編集委員：青木孝之）