解剖・栄養生理学

解剖・栄養生理学
感覚器の解剖と生理
参考書:
山本ら第13～17章
藤田 pp279～296
Mader 第14章
この講義で身に付けること
•
•
•
•
•
眼の解剖を理解する
眼の調節機能と視覚伝導路を理解する
耳の解剖を理解する
音の伝導メカニズムを理解する
平衡感覚を維持する器官とメカニズムを学
ぶ
• 嗅覚と味覚のメカニズムを学ぶ
• 皮膚の解剖と皮膚感覚のメカニズムを理解
する
刺激と受容器
•
•
刺激＝特定の形態のエネルギー
特定の種類の刺激を検出する装置＝受容器
– 外受容器：5感
– 内受容器：体内変化を検出 e.g.pHや浸透圧
• 受容器を構成する細胞受容細胞(感覚細胞)
• 4種類に分類できる
– 化学：味覚と嗅覚、痛覚受容器も化学受容器
– 光：視覚
– 機械：聴覚
– 温度：視床下部と皮膚
一次と二次感覚細胞
• 受容細胞は第一次と第二次感覚細胞に分
けられる
• 第一次感覚細胞は刺激受容と伝導を行う
(嗅細胞)
• 第二次感覚細胞は刺激受容のみ伝導
はシナプスを通じて知覚神経で行う(嗅細
胞以外)
感覚受容器
感覚受容器
味細胞
嗅細胞
錐体と杆体
ラセン器の有毛細胞
半規管の有毛細胞
前庭の有毛細胞
刺激
化学物質
化学物質
光
音波
運動
重力
種類
化学
化学
光
機械
機械
機械
感覚
味覚
嗅覚
視覚
聴覚
回転感知
傾き感知
感覚器
味蕾
嗅上皮
眼
耳
耳
耳
Mader, p272
感覚のメカニズム
•
•
•
•
•
受容器＋神経系や付属組織＝感覚器
感覚受容器に刺激神経細胞が興奮
興奮が大脳皮質に到達感覚
感覚の意味を大脳皮質が理解知覚
様々な受容器で得た刺激は統合される
– 順応(示すものと示さないものがある)
– 新しい刺激を感知
•
変化を感知して内的環境を維持する
– 受容器が働かない求心路が無くなる反射や随
意運動ができなくなる
適刺激と不適刺激
•
感覚器が刺激される時はどのような刺激であっても感
覚器特有の感覚
特殊感覚エネルギーの法則
• その感覚器に適した形で刺激を与えれば少ないエネ
ルギーですむ適刺激
• そうでないエネルギーでの刺激不適刺激
• 感覚⇒主観、感覚を引きおこす最小の刺激の強さ(閾
値)は定量可
• 感覚の強さは刺激の対数に比例する
(ウェーバー・フェヒナーの物理的法則)
• 感覚の大きさを他の感覚と比較する手法
– スチーブンスのべき関数の法則
感覚の種類
• 種類と質の違い
1)特殊感覚：視覚・聴覚・嗅覚・味覚・平衡感覚
2)体性感覚：一般感覚ともいう
- 表面感覚
- 深部感覚
3)臓器(内臓)感覚：飢餓感・はきけ・便意など
• どの種類の感覚も全て膜電位を変化させている
– 受容器に発生した膜電位の変化は受容器電位(起
動電位)
• 受容器から中枢までの何処で刺激をしても受容器に
刺激が与えられていると考える(投射の法則)
眼の解剖
ぜんぶわかる人体解剖図、2011、p123
眼内圧
• 眼球壁には内部から圧力がかかることで
眼球の形状が維持されている
• 基準：10～21 mmHg
• 眼球内圧を決める要素：
– 硝子体：ほぼ一定
– 房水：毛様体上皮で産生され後眼房前眼
房前房隅角から排出
– 房水の排出ができなくなる眼球内圧↑網
膜の神経線維に栄養を補給していた動脈を
圧迫緑内障長期では神経細胞が壊死
視細胞と神経線維
ぜんぶわかる人体解剖図、2011、p126
杆状体と錐状体
•
錐状体：明るい場所での視
野をつかさどる閾値が高
いから光に鈍感
– 黄斑部に集中して存在
– 赤・緑・青に反応する視
物質が存在色を識別
• 杆状体：暗い場所での視野
をつかさどる閾値が低い
から光には敏感
– 黄斑部には無いが網膜
の周辺部に存在
– 色の識別はできない
http://hamwaves.com/antennas/diel-rod/rod_cone_discs.jpg
受容体が持つ視物質
• 杆状体はロドプシン
• 錐状体はアイオドプシン
– レチナール(ビタミンAのアルデヒド)とタンパク
質が結合したもの
– 光を吸収すると視物質を分解して反応を起こ
す
• ビタミンAの欠乏視物質の産生に影響
ロドプシン欠乏では夜盲症
小児における夜盲症の推定有病率
WHO, 2009
視神経の連結
• 視細胞双極細胞
神経細胞視神経
• 視神経は左右のもの
が視神経交叉で一つ
になる
視神経交叉
両目の視野
視神経
– 視索の形成間脳
外側膝状体大脳皮
質視覚野
脳に映った
映像
http://3.bp.blogspot.com/_j_6h364W09Y/R9Jntt7wfFI/AAAAAAAAALQ/TUFSA_DgzsE/s320/vision+field.gif
眼の調節機能
•
映像は屈折により実際より小さく・上下左右が逆
に投影される
• 近い距離にあるものを見る際、水晶体の曲率を
変化させて焦点を合わせる
– 遠くのものを見る際：毛様体筋は弛緩＆毛様
体小帯(毛様体筋と水晶体を繋げている部位)
は収縮水晶体は扁平(調節機能は働いて
いない)
– 近くのものを見る際：毛様体筋が収縮＆毛様
体小帯は弛緩水晶体は丸くなる
– 水晶体の弾性の低下調節機能消失老眼
物を見る仕組み
• 毛様体の平滑筋が水晶体の厚さを変える
事で対象にピントを合わせることができる
ぜんぶわかる人体解剖図、2011、p125
•
•
•
•
水晶体の曲率を変
化させて焦点を合
わせる
近視と遠視
眼球が楕円形で縦
と横で屈折力が違
う場合は正乱視
角膜の表面が不規
則で屈折も不規則
になると不正乱視
眼の調節機能
近視
網膜
角膜
水晶体
遠視
http://www.hipusa.com/webmd/images/health_and_medical_reference/eye_health/understanding-vision_problems-basics-myopia-and-hyperopia.jpg
明暗調節と瞳孔反射
• 瞳孔の大きさを変化させて眼に入る光の
量を反射的に調節する＝対光反射
– 常に量目の瞳孔が縮小する
• 近くのものを見る際に両眼を内転させる際
にも瞳孔が縮小する輻輳反射(ふくそう
はんしゃ)
• 対光反射と輻輳反射を併せて瞳孔反射
• 色々な条件下で瞳孔は変化する
眼筋と眼球運動
上直筋
上斜筋
•
•
内側直筋 •
外側直筋
•
下直筋
下斜筋
～神経支配～
外側直筋は外転神経
上斜筋は滑車神経
残り4つは動眼神経
•
•
６つの筋肉
共役運動＝両目が同じ
運動
輻輳運動＝遠くから近く
に焦点が1点に交わる
運動
サッケード運動＝視線
を移す際の運動
追跡運動＝動いている
物体を見るときの動き
固視運動＝固定して見
る際に細かく動く運動
http://www.marineyes.com/images/Anatomy/Muscles%20G13.jpg
視覚の疾患
•
•
•
•
•
屈折異常(近視・遠視・乱視)
角結膜炎：ウィルス性・細菌性・アレルギー性に
紫外線や自己免疫性など原因は幅広い
白内障：水晶体が濁ることによる視力低下
緑内障：眼球内圧の上昇による視神経への栄
養供給の低下失明
糖尿病・高血圧・動脈硬化による眼底変化血
管の破裂・血流の停止による視神経の死滅
失明
ドライアイと実用視力
•
•
通常視力はランドルト環で検査
目が乾燥していると涙が角膜の
表面を均等に覆わなくなる⇒日
常生活で視力が低下
‐日本では約2200万人がドライア
イとされる
• 結膜の杯細胞と角膜上皮から
ムチンが分泌される(ムチン
層)⇒水をはじく角膜に涙が均
等に覆う手助けをする
http://kokusaigakkai.cocolog-nifty.com/photos/uncategorized/2008/07/22/photo_2.jpg
聴覚
•
•
•
•
空気の圧力変動を刺激とする
耳：外耳・中耳・内耳
外耳と中耳は音を伝える伝音部
内耳で音は受容されて大脳皮質聴覚野
に伝わる
• 可聴振動数：ヒトでは20～20,000Hz
• 聴力閾値：30歳ごろから低下
聴器
•
外耳：音源定位に役立つ耳介(軟骨)と外耳道
(共鳴振動数：声の振動数と同じ2,000～5,000
Hz)
– 鼓膜：外耳道の奥にある楕円形の膜
– 耳垢と外耳道の構造によって守られている
•
中耳：空気で満たされ振動を増強・減弱させる
– 耳管：鼓室から咽頭に通じている管で鼓室圧を調節
する
– 耳小骨：ツチ骨・キヌタ骨・アブミ骨で鼓膜に伝わっ
た圧力を拡大させる(耳小骨連鎖)
– 中耳筋：鼓膜の運動を制動する
聴器
ぜんぶわかる人体解剖図、2011、p129
音が伝わる
仕組み
ぜんぶわかる人体解剖図、2011、p130－131
1)アブミ骨から
前庭階に音が
伝わる
2)前庭階を上
行して蝸牛頂
に達した後、鼓
室階を通って
下行する
蝸牛の断面図
前庭階と
鼓室階は
外リンパ
ライスナー膜
前庭階
血管条
蝸牛管
蓋膜
内リンパ
K+が豊富
蝸牛神経
らせん靱帯
基底膜
鼓室階
ラセン器
http://galileo.phys.virginia.edu/classes/304/cochlea2.gif
音の伝導
•
•
•
•
空気伝導と骨伝導(声は両方)
蝸牛窓は鼓膜と一緒に逆方向に振動する
前庭窓から奥に進む振動＝進行波
有毛細胞の毛が振動をうけてしなる音
の波形と同じ形の電位変動の発生(マイク
ロフォン電位)蝸牛神経末端に向けて伝
達物質を放出
• 蝸牛神経蝸牛神経核延髄中脳
間脳大脳皮質側頭葉の聴覚野
平衡感覚
前半規管
球形嚢
後半規管
外側半規管
前庭
神経節
肥大部
肥大部
卵形嚢
球形嚢
蝸牛
http://www.ifdmavt.ethz.ch/education/student_projects/obrist/vestibular_organ
傾きの感知
平衡砂膜
平衡砂(耳石)
CaCO3
有毛細胞＋支持細胞
運動毛
最も大きな不動毛
•
不動毛
卵形嚢と球形嚢
– 体が傾くと平衡砂が変位、平衡砂膜が傾く
– 運動毛に傾くと興奮が増加
回転の感知
小帽(クプラ)
有毛細胞
リンパ液の流れ
支持細胞
前庭神経
•
半規管
– 回転運動慣性で内リンパが逆方向に流れる
– クプラの中に入り込んでいる有毛細胞が興奮
味覚
有郭乳頭
• 味覚の種類
– 酸味・塩味・甘
味・苦味・うま味
• 味蕾味覚受容器
– 味細胞・支持細
胞・基底細胞
• 検知閾と認知閾
http://www.biochem.arizona.edu/classes/bioc471/pages/Lecture14/tongtoon.jpg
葉状乳頭
茸状乳頭
味細胞の種類
Chaudhari N, Roper S. JCB 2010;190:285-296
味細胞の種類とその働き
Chaudhari N, Roper S. JCB 2010;190:285-296
味覚受容体の場所は舌だけではない
•
•
•
胃や小腸、気管など
にも存在することが
判明
精子にはうま味受
容体、精巣には苦
味受容体があること
が報告されている
実際の働きについ
てはまだ不明な点
が多い
Finger and Kinnamon, F1000 Biol Rep, 2011
うまみの発見者
•
•
•
•
•
池田菊苗(1864－1936)
東京大学理学部化学科初
代教授
昆布のだしを濃縮
(グルタミン酸)
「味の素」の発明者
調味料は食物の持つ三機
能(栄養素・味覚・生理)の
味覚を高める効果がある
うまみ成分を
含む食材
http://www2.ttcn.ne.jp/honkawa/images/0216.gif
鼻の解剖
副鼻腔は耳や目と繋がっている
ぜんぶわかる人体解剖図、2011、p135
嗅覚
僧坊細胞
糸球体
•
•
•
嗅球
骨
7種の原臭
嗅覚受容器は嗅上皮
(鼻腔の上部にある)
嗅細胞・支持細胞・基
底細胞・ボウマン腺(嗅
腺)
– 嗅腺は粘液を分泌嗅
物質が粘液に溶け込む
– 嗅細胞は第一次感覚
細胞
鼻粘膜上皮
嗅細胞
•
•
刺激受容部＝嗅毛
嗅物質は拡散で嗅上
皮に届く
http://www.nature.com/embor/journal/v8/n7/images/7401029-f1.jpg
皮膚と体性感覚
•
体表と深部で
の感覚
• 皮膚の機能
– 防御
– 体温調節
– 排泄
– ビタミンDの
合成
毛
真皮乳頭
感覚神経
角質層
色素上皮
表皮
真皮
皮下組織
神経
血管とリンパ管
汗腺
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/34/Skin.jpg
皮膚の解剖
•
表皮
– 重層扁平上皮部位によって厚さが違う
– 5層：角質層・淡明層・果粒層・有棘層・基底層
– 有棘層＆基底層は胚芽層とも言う
• 胚芽層で発生する細胞
– ケラチン細胞：ケラチンを合成しながら表皮へ
– メラニン細胞：色素
– ランゲルハンス細胞：免疫応答
•
真皮
皮膚の解剖
– 膠原線維と弾性線維による結合組織
– 汗腺・脂腺・血管・平滑筋・神経・毛髪・爪など
•
•
エクリン汗腺(小汗腺)とアポクリン汗腺(大汗腺)
エクリン汗腺：
– 水分の多い汗(体温調節)
•
アポクリン汗腺：
– 脂肪やタンパク質の分泌(体臭)
– 特定の部位に存在する
•
•
血管：栄養補給と体温調節
脂腺：皮膚を滑らかにする
ビタミンD活性化のメカニズム
•
皮膚でビタミンDが産生
–
•
コレカルシフェロールは
肝臓や腎臓で活性化
–
–
•
皮膚中で生成される7－デヒド
ロコレステロールに紫外線が
当たるとコレカルシフェロール
となる
肝臓：25－ヒドロキシコレカル
シフェロール(カルシジオール)
腎臓：1,25－ジヒドロキシビタミ
ンD3(カルシトリオール)
カルシウムとリンの吸収
と再吸収を促進
http://www.scientificpsychic.com/health/vitamins.html
ビタミンDの欠乏による身体的影響
くる病:成長期における骨の形成異常→ビタミンD不
足によるカルシウムやリンの吸収低下によって脊椎
や四肢骨の歪曲や変形が起こる
骨軟化症:成人における疾患。骨折や筋力低下、低カ
ルシウム血症、圧痛など
http://services.epnet.com/GetImage.aspx/getImage.aspx?ImageIID=7264
ビタミンA：しわ予防の効果
• しわはコラーゲンやエラスチンがメタロプロ
テアーゼに分解されることで起こる
– メタロプロテアーゼは紫外線によって遺伝子
の転写が促進・活性化される
– 前もってビタミンA(レチノイン酸)を摂取してお
くと、メタロプロテアーゼの転写因子(AP-1)と
レチノイン酸が結合、遺伝子がAP-1に結合し
なくなる
メタロプロテアーゼの活性が抑制される
コラーゲンやエラスチンの分解が起きない
しわができない
体性感覚
皮膚感覚
深部感覚
位置感覚
動き感覚
力感覚
機械的感覚
侵害感覚
温度感覚
触覚
圧覚
振動覚
痛覚
温覚
冷覚
体性痛覚
表在痛
(かゆみなど含む)
山本ら 教科書 pp183～189
内臓痛
関連痛含む
深部痛
筋肉痛など
感覚器の補助：今後の動き
•
•
メガネや補聴器
電極を装着することで視
力を回復
–
•
Brain-Machine Interface
(BMI)
–
–
–
http://www.fujishinkyu-seikotsuin.com/img/806.jpg
大阪大学院医学系研究科チー
ム(産経新聞2010年12月5日)
産業総合研究所による「ニュー
ロコミュニケ－ター」
人工視覚・聴覚など
体が動かなくとも脳波を使うこ
とでコミュニケーションが可能に
http://ecx.images-amazon.com/images/I/21Afnk-9pQL.jpg