...

の Brandes

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の Brandes
1
9
6
7年までに報告された本邦産長形植物ウイルス
の B
randesの方式による類別
井
上
忠
緒
男
曾
電子顕徴鏡によるウイルス粒子の検出が植物ウイルスの同定判別の研究に積極的に利用
されるようになってから,本邦におけるウイルスの記載,判別の分野は急速に進歩し,主
要作物だけに止まらず,各種の植物に発生するウイルスが記載され,その性状が明らかに
されてきた.この分野における電子顕徴鏡の利用を決定的にしたのは, 1
9
5
7
年に B
r
a
n
d
e
s
によって始められた長形ウイルスを対象にした d
i
p法仰や,
1
9
6
5年に土居らによって考
i
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c
tn
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g
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i
v
es
t
a
i
n法 (DN法)(11,1%)などの簡便
案された球状ウイルスも検出できる d
で有用な電子顕微鏡試料作成法の確立であるといえるであろう(船.
B
r
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d
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s(
19
6
4
,1
9
6
7
),B
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r(
1
部9
),B
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d
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sandB
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c
k
s(
1
9
6
7
)は
d
i
p法試料につき,多数の主として汁液接種可能な長形植物ウイルス粒子を観察し, 測定
o
r
m
a
ll
e
n
g
t
hから,長形ウイルスを粒子の形態,ならびに類似形態
された各ウイルスの n
の幾つかのウイルス相互に血清学的類縁が認められることに基づき, TRV群 (
T
o
b
a
c
c
o
T
o
凶c
c
omo
回 i
cv
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s
),PVX
r
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u
sを代表ウイルスとする一以下同様), TMV群 (
群(p
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.
X
),PVS群(p
o
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at
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r
u
sS
),PVY群(p
o
t
at
ov
i
r
u
sY),および BYV
群 (
B
e
e
ty
e
l
l
o
w
sv
i
r
u
s
) の 6群に類別した. また,粒子や血清学的類縁だけでなく,同
一群に類別されるウイルスの中には伝搬性,安定性.植物体内でのウイルス濃度などの点
でも互いに類似したものが多く含まれることも示された.この方式で設定されたウイルス
群のどれにも該当しないと考えられるウイルスの存在も知られているが(例えば,オオム
ギ縞萎縮病ウイルスなど),
長形ウイルスの形態を知ることによって,
ウイルスの他の諸
性質を或程度推測できる場合が多いことから, B
r
a
n
d
e
sらが提出したこの類別方式はウイ
ルスの診断判別上,現時点では極めて有用なものといえるであろう.
9
6
2年以降, 電子顕微鏡によるウイルス粒子の検出を第 1段階としたウイルス
著者は 1
判別方式を用いて,各種植物に発生する多数のウイルスを取り扱かつてきたが,検出され
た粒子の形態からそのウイルスの他の性質まで推定できる場合があって,その後の実験を
進める上で都合がよかった.場合によっては,粒子の形態を調べるだけでもウイルス判別
の決め手として十分なこともあった (2C,
28)
この分野において粒子の形態の観察結果を十
分に生かして行くためには,粒子の形態によるウイルスの類別を理解しておくことが有利
であると考えられる.最近,本邦に発生するウイルスの種類と粒子の形態についてはかな
り数多くの報告が発表されるようになったが,これらの業績や知見を一層有効に利用する
ためにウイルス類別の試みがなされてもよい時期に至っていると思われる.電子顕微鏡は
今後さらに普及する傾向がうかがえるので,粒子の形態によるウイルス類別の理解の上に
-31ー
立って,診断判別の面に電子顕徴鏡が広〈活用されるようになることが期待される.
本文は 1
9
6
7年までに本邦の報告で明らかにされた長形ウイルスについて整理し, 類別
を試みたものである.以下,各ウイルス群別にそれぞれの群に含まれるウイルスの種類を
記述し,報告に示された粒子の大きさの測定値,各ウイルスの自然発生植物などについて
も整理して表に示した.粒子の形態についての成績が必ずしも十分でなく,ウイルスによ
っては所属群を暫定的に判断したものもあるが,これらは今後の研究により逐次決定され
randes らによって分類されているものはその記述に従うことにし,記述さ
るであろう. B
れていないウイルスについては本邦の報告に示された粒子の形態や測定値によって判断し
た.既設のウイルス群に該当しないものでオオムギ ・縞萎縮病ウイルスなど 3種のものは
一応別のウイルス群として取り扱かった金
1 粒子は径却 ~25mμ,憂さ 130~210 m
μ の直縁状一一TRV群
obaccor
a
t
t
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u
s(タバコ ・ラッ
本群に属するウイルスで本邦に発生するものは T
,
】 E
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s(ムギ ・斑葉モザイクウイルス,
トルウイルス, TRV)(6'
BSMV)(b6),S
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凶 mew
heatmo
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u
s(ムギ類 ・萎縮病ウイルス,コムギ ・繍萎縮
.
閃),および B
roadbeann
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sv
i
r
u
s(ソラマメ ・えそモザイク
病ウダルス, SWMV)(Z
9
6
) の 4種である.
ウイルス, BNV)(S',
この群のウイルスはし、ずれもアプラムシで運ばれない. TRVと BSMVは種子伝染性で
あるが, TRVの種子伝染は本邦では確かめられていない. BSMV以外の各ウイルスは土
.
嬢伝染性であり,本邦では証明されていないが, TRVは線虫が媒介するといわれるゆη
BSMVは接触伝染が証明されている. TRVおよび BNVの粒子の長さの分布には著しい
2つのピークが認められる (6'.則.本邦の報告では示されていないが, SWMVでも 2つの
1
6
0および 3 mμ)ω,BSMVでは 3つのピ ーク(純化ウイルスで 1
1
1,1
2
8
,お
ピーク (
∞
よび 1
48mμ. 128mμ のピ ークがとくに顕著である)が認められるという(18) 抗血清は
BNVを除いた 3種のウイルスで作成されている ('8.fi'.附 . Brandes らの報告には BNVは
,
含まれていないが, P
eae
a
r
l
y
b
r
o
w
n
i
n
gti
r
u
s(PEBV)*が本群に属するとされており,
TRVと PEBVとは相互に血清学的に類縁があるといわれる.
2
. 粒子は径 1
8m
μ,.aさ 300mμ の直栂状一一TMV群
obaccomosaicv
i
r
u
s(タバコ ・モザイクウイルス, TMV)(Z,
本群のウイルスは本邦で T
1
9
.
1
b
.
l
f
.
l
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i, C
ucumberg
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nm
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t
l
emosaicv
i
r
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s(キュウリ ・緑斑モサ'イクウイルス,
CGMMV)(20.~b. 62),および Odontoglossumr
i
n
g
S
p
o
tv
i
r
u
s(オドントグロッサム ・リング
スポットウイルス, ORSV)(23) の 3種が報告されている.
本群のウイルスはアプラムシで運ばれず接触伝染する. TMVや CGMMVでは種子お
よび土壌伝染の可能性が高い.いずれも極めて安定なウイルスであり ,植物体内での濃度
は極めて高い.どのウイルスについても本邦で抗血清が作られており倒.ZE.g-},各ウイルス
randesは CGMMVを Holmesの R
i
b
g
r
a
s
si
s
o
は互いに血清学的に類縁がある ('.36). B
- ・ ‘・同 .~ ... .. ..., .・・・・・・..・ . ...... . . .1 ・・・..~ .
'
・.
".
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
・
・
・
ー
ー
ー
・
・
・
・
・
ー
・
・
.
、
・
ー
ー
ー
・
ー
ー
ー
,
ー
・
*イタリッタ字体で示したウイルスは本邦では知られていないものである.
-32ー
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,Ba
wdenの A v
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,および D
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p
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u
s も本群ウイルスとさ
に TMVの系統として取り扱かっている .S
れており,
このウイルスが本群の ORSVと血清反応することが最近調べられた(問
3
. 粒子は径 1
0,,-, 1
2mμ,-aさ
480~580mμ の屈曲した
ひも状一-PVX群
l
o
v
e
rmosaicv
i
r
u
s(ホワイトクローパー・モザイクウ
この群のウイルスでは Whitec
Z
7,
m,Cymbidiummosaicv
i
r
u
s(シンピジウム・モザイクウイルス,
イルス, WCMV)(ZI,
CyMV),Hydrangear
i
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g
s
p
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r
u
s(アジサイ ・リングスポ y トウイルス, HRSV)~,g) ,
P
o
t
a
t
ov
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r
u
sX (ジャガイモ ・Xウイルス, PVX),
!
(1
3,
1
6,
6
0,
6
1
),Cactusv
i
r
u
sX (サボテ
ン ・X ウイルス,
CVX)(
4
6
,著者ち.未発費),スイセン・モザイクウイルス (
N
a
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c
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s
s
u
smosaic
v
i
r
u
s,NMV)(
3
9
),および P
o
t
a
t
ov
i
r
u
sF (ジャガイモ ・Fウイルス, PVF)(
6
1
)の 6種が
本邦で知られている.
本群のウイルスはいずれもアブラムシで移きれない.耐熱性や植物体内でのウイルス濃
度もかなり高い. HRSVは圏内の植物からはまだ記載されていないが,輸入植物検疫で検
出されたもので,粒子の測定数値は本邦では十分には明らかにされていないくω ) 抗血清は
WCMVt2
1
,
1 CyMV(22
,
) PVX
,および CVX(著者ら,未発表)の 4種のウイルスについ
て作られている
Brandes らは PVFを除く各ウイルスならびに C
l
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v
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ry
e
l
l
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wm
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s
a
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c
v
i
r
u
sの 6種のものは互いに血清学的に類縁であるとしている, NMVは Brandes らの
報告には含まれていない.
4
. 粒子は径約 1
2,,-, 1
5mん憂さ
6却~700mμ の栂状
またはわずかに屈曲したひも状一一PVS群
P
o
t
a
t
ov
i
r
u
sS(ジャガイモ ・Sウイルス, PVS)(2
,
6
1lの他に,この群に類別される本邦
a
r
n
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t
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o
nl
a
t
e
n
tv
i
r
u
s(カ{ネーション・ラテントウイルス, CLV)(
6
0,
7
2
),
のウイルスには C
Chrysanthemum v
i
r
u
s B (キク ・8ウイルス, CVB)(
6
3,著者ら.未発費), および C
a
r
n
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i
o
n
mosaicv
i
r
u
s (カーネーション ・モザイクウイルス, CaMV)叩の各ウイルスがある.
,CVB
,CaMV) や移きれないも
本群のウイルスにはアブラムシで移されるもの (CLV
VS),さらに本邦では知られていないが,ダニ類で‘媒介されるものがある. ウイルス
の(P
濃度や耐熱性の比較的高いものも多いが,
それほど高くないものもある. CLVの粒子の
e
0
.
7
Z
),こ
長さで本邦の報告に示された値は Brandesが示した値とかなり異なっているが(
の点さらに検討を要する.未同定のものとして,粒子の長さから本群ウイルスと見られる
t
r
e
a
kv
i
r
u
s様の 'P165ウイルス '
(
9
2
),アオピュのモザイクウイルス引など
ものに Peas
7t)および P
V
S
(
7
1
)
が報告にあらわれている.抗血清は現在までに上記ウイルスの中 CLV(
について得られている.Brandes らによれば, CLV
,PSV
,CVBの他に P
o
t
a
t
ov
i
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sM,
*
Peas
t
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,Passj
!
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,Redc
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rv
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nm
o
s
a
j
cv
;
r
u
s
,および Cactus
*本文原稿提出後編恋馬鈴事事原原種農場(堀尾英弘氏〕によれば本邦にも発生することが確かめら
れたといわれる.
-33一
v
i
r
u
s2の各ウイルスには血清学的類縁が認められるという. また, 上記の各ウイルス
r
e
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s
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s
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cv
i
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,Hotv
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,P
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,Wheats
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a
km
o
s
a
i
c
の他に F
v
i
r
u
s
,および Ryegrassmosaicv
i
r
u
sが粒子の形態からこのウイルス群に類別されてし、
る. W
heats
t
r
e
a
km
o
s
a
i
cおよび R
y
e
g
r
a
s
sm
o
s
a
i
cの両ウイルスはダ、ニで媒介されるも
のといわれるが,この群に入れるのは妥当でな L、かもしれないとも考えられている (9)
5
. 粒子は径約 12~15 mん 長 さ 7
3
0
'
"
"
'
"
'
8
3
0m
μの
屈曲したひも状一-PVY群
このウイルス群には非常に多くのウイルスが含まれるが,
本邦で知られているものは
P
o
t
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i
r
u
sY (ジャガイモ・ Yウイルス, PVY)l2.61
.
G
6
),Watermelonm
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s
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cv
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s(
カ
2
6
.4
3
)
, Be
any
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wm
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i
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s(インゲン・貰斑
ボチャ・モザイクウイルス, WMV)(
Y
M
V
)
(
3
1
.
4
2
.
6
2
.
6
,
)
1 B
eancommonm
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s
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cv
i
r
u
s(インゲン・モザイ
モザイクウイルス, B
クウイルス, BCMV)(
3
1
), A
z
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k
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b
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nm
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s
a
i
cv
i
r
u
s(アズキ・モザイクウイルス, AzM-
o
s
a
i
cv
i
r
u
s(ササゲ・モザイクウイルス, COMV)(I.f),S
o
y
b
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nmo
V
)
O
.
2
),Cowpeam
s
a
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cv
i
r
u
s(ダイズ・モザイクウイルス, SMV)(
2
',Peas
e
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b
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emo
祖 i
cv
i
r
u
s(
ェγ
・
ドウ・種子伝染モザイクウイルス, PSbMV)(
2
8
), P
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u
tm
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s(ナンキンマメ・
u
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n
i
pm
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s
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cv
i
r
u
s(カプ ・モザイクウイルス, Tuモットルウイルス, PnMV)(約九 T
U
.
ω
.
8
6
),C
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tr
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dl
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i
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s(ニンジ γ ・賀化病ウイルス, CRL
V)(~8) , Tul
i
p
MV)(
2
.55,
m
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s
a
i
cv
i
r
u
s(チューリップ・モザイクウイルス, T
p
M
V
)
(
6
Z
.
6
3
.
6
9
,1 Li
1
ym
o
t
t
l
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i
r
u
s
(ユリ ・モットルウイルス, L
i
MV)(
6
2
.
6
3
),O
n
i
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ny
e
l
l
o
wdwarfv
i
r
u
s(ネギ・萎縮病ウ
4
0
.著者.来発表), S
u
g
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c
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em
o
s
a
i
cv
i
r
u
s(サトウキピ ・モザイクウイル
イルス, OYDV)(
c
MV)(
2
.3
2
.6
8
),Canem偲 a
i
cv
i
r
u
s(メダケ類・モザイクウイルス, CnMV)的,およ び
ス
, S
Z
o
y
s
i
am
o
s
a
i
cv
i
r
u
s(シパ・モザイクウイルス, ZMV)切 であり,さらに, H
i
p
p
e
a
s
t
r
u
m
S
7
) も本群のウイルスと考えら
m
o
s
a
i
cv
i
r
u
s(アマリリス・モザイクウイルス, HMV)(
e
e
tm
o
s
a
i
cv
i
r
u
s(ビート・モザイクウイルス, BMV)(14
)および L
e
t
t
u
c
emo
れる B
s
a
i
cv
i
r
u
s(
チ γ ャ・モザイクウイルス, LMV)(
4
I
)
も B
r
a
n
d
e
s らによれば本群ウイル
スとのことであるが, 本邦では粒子の形態が確かめられていない. また, P
o
t
a
t
ov
i
r
u
s
A (ジャガイモ ・Aウイルス, PVA)は輸入ジャガイモの検疫で検出されたといわれる
・
が,まだ報告にはあらわれていな"'*.
本群の各ウイルスはアプラムシでよく伝搬されるものが多い (ZMVではまだ確かめら
れていなし、).耐熱性は伺~650C 以下のものが多く,植物体内でのウイルス濃度はおおむね
1
0
-4倍以下の場合が多い.マメ科植物のウイルスには種子伝染性のものが多いことが目立
つ.まだ十分には調べられていないが,粒子の形態がこの群に該当するように見られるも
のが幾っか報告にあらわれている紳.例えば,ケカモノハシ・モザイク,サツマイモの斑葉
,B
Y
M
V
¥
S
4
.(
2
)
,
モザイク,縮葉モザイク,インターナルコルクなどである加.抗血清は PVY
TuMV(6
7
)
,H
M
V
(
6
B
),TpMVげ 0
)などで作られている. B
r
a
n
d
e
s一派によれば PVY,PVA
,
・
司
・・・・
h
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. H・・
・
・
・
・ ・
b
・
・
・
・
・
.
.
.
.
.
.
.
.
・
・
.
.
.
.
.
.
"
・
リ
パh
パ
・
・
・
・
・
・
・・ ・
d・
・
・
・
白
川 ・
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
f
.ーリリ..._................
ー
・ .
.
.
・
・
*松海美女氏の個人的情報による.
紳アサガオのモザイク株から分離されるウイルスも本群に属するものと考えられる(著者.未発
表).
a
e
s
凶
-3
4ー
n
・
BMV,WMV,BYMV,BCMV
,CoMV
,SMV
,TuMV
,Sc
MV
,および LMVは互いに血
清学的に類縁であるとされ,さらに H
enbanem
o
s
a
i
cv
i
r
u
s
,Tobaccoetchvirus,Eucha,B
a
g
n
a
/
/
'
sSB29v
i
r
u
sも血清学的に類縁であるといわれる. この他
r
i
sm
o
s
a
i
cv
i
r
u
s
Brandes らは粒子形態が本群に該当するものとして C
o
c
k
s
f
o
o
ts
t
r
e
a
kv
i
r
u
s
,.
A
s
μ rag
ω
v
i
r
u
s1,P/umρ
0% v
i
r
u
s
,Papayar
i
n
g
s
.
ρo
tv
i
r
u
s
,Ma/vaveinc/earingvirusをあげて
いるが,本文の AzMV
,PSbMV
,PnMV
,CRLV
,L
iM V
,HMV
,CnMV
,および ZMVは
記述に入っていない.
6
. 粒子は径約 10mμ の著しく屈曲した畏いひも状一一-BYV群
本群のウイルスとしてはBe
e
tmosaicv
i
r
u
s(ピート・萎黄病ウイルス, B
Y
V
)
(
l
f
)があ
250mμ の長いひも状といわれるが,本邦では粒子の形態がまだ
る.このウイルスは長さ 1
知られていない.アブラムシで永続的に伝搬されるウイルスで,汁液接種は困難である.
i
t
r
u
st
r
i
s
t
e
z
av
i
r
u
s(カンキツ・
径約 10mμ で屈曲に富んだ長いひも状粒子としては C
r
V
)
(
'
.
1
のがあるが,本邦では確定的な長さの測定値は明らかにさ
トリステザウイルス, c
れていない. B
randes らは長さ 2
α
)
(
)
m
μ の CTVの他に F
e
s
t
u
c
an
e
c
r
o
s
i
sv
i
r
u
s(
1
7
2
5
mμ〉を記述しているが,これらを BYV群に入れるか,または別のウイルス群を設定するか
については,血清学的研究の結果を待たねばならないとしている.
7
. Brandes らによるどのウイルス群にも該当しないもの
これまでに記述してきた Brandes一派の類別方式によるどのウイルス群にも該当しな
い 3種のウイルスが本邦で知られている. 本文ではこれらを暫定的に RNMV群として記
述する. Ba
r
l
e
yy
e
l
l
o
wmosaicv
i
r
u
s(オオムギ・縞萎縮病ウイルス, BaYMV)(2.26.3'),
R
i
c
en
e
c
r
o
s
i
smosaicv
i
r
u
s(イネ・えそモザイクウイルス, RNMV)(!8.M),がそれであ
,
り
コムギの縞萎縮様の病植物から検出されるウイルス (WYM
V)(!.3') も暫定的に上記
2種のウイルスと同じ群に含めてもよいかも知れない. Ba
YMV,RNMV ともに径約 1
3
-14mμ,長さの分布は約 2
7
5および 550mμ に 2つのピークが認められ, WYMVでは測
定粒子数が少なくてまだ確定的な数値ではないが,
275-却 Oおよび 575-鋭治 mμ にピー
クが見られた.これらの各ウイルスはいずれもアプラムシで移されないものと考えられ,
BaYMVおよび RNMVはともに土嬢伝染性である . WYMVの土壌伝染はまだ確かめら
れていないが可能性がある. Ba
YMVおよび WYMVa.¥'、ずれも汁液接種で移すことがで
きる. RNMVも汁液接種で低率ながら移る可能性があるく著者,未発表). 抗血清は B
aYMVについて作られている(島町.
以上本邦産の長形ウイルスを 7群に類別して記述したが,最近のウイルスの判別,記載
の分野における研究成果から推測すると,今後さらに多くのウイルスが明らかにされて行
くであろう. 前にも述べたように,本文が準拠した Brandes一派の分類方式は粒子の形
態の類似性だけでなく,とくに血清学的類縁の確かめられたものではウイルスの他の諸性
状について見てもおおむね妥当と考えられるので,今後,より優れた方式が提出されるま
では新しく記載されるウイルスもここにあげたウイルス群の基準に照して類別して行ける
q
a
ものと恩われる.もっとも,本文でも示したように, B
r
a
n
d
e
sらが設定したウイルス群に
該当しないものもさらに見出される可能性があるが,場合によっては新しいウイルス群を
設定する必要が生ずるであろう.
摘
要
1
9
6
7年までに本邦に存在することが明らかにされた植物ウイルスの中,いわゆる長形ウ
イルスについて, B
r
a
n
d
e
sおよび彼等の方式 (
1
9
5
9,1
9
6
4,1
9
6
5,1
9
6
7
) に準拠して下記
のように整理して類別を試みた.
1
.
粒子は径約 20.~25mん長さ l却~210mμ の直梓状一一・TRV 群:タパコ ・ ラヅト
ル,ムギ ・斑葉モザイク,
ムギ類 ・萎縮病,
ス
およびソラマメ ・えそモザイクの各ウイル
∞
2
. 粒 子 は 径 約 18mん 長 さ 3 m
μ の直樽状一一TMV群:タパコ・モザイク, キー
ウリ ・緑斑モザイク,およびオドントグロッサ・ム ・リングスポットの各ウイルス.
3
.
粒子は径約1O ~12mん長さ 480~5卸 mμ の屈曲したひも状ー-PVX 群:ホワイ
トクローパー ・モ ザイク, シンピジウム ・モザイク,アジサイ ・
リ ングスポット,ジャガ
イモ ・X,サボテン ・X,スイセン ・モザイク,およびジャガイモ ・Fの各ウイルス.
4
. 粒子は径約 12~15mμ,長さ 6却~7∞ mμ の梓状またはわずかに屈曲したひも状
-PVS群:カーネーション ・ラテント,ジャガイモ ・S,キク・ B,およびカーネーシ
ョン ・モザイクの各ウイルス.
5
.
イモ・
粒子は径約 12~15 mμ,長さ 730~830mμ の屈曲したひも状一一PVY 群:ジャガ
y,ジャガイモ ・A,ビート ・モザイク,カボチャ ・モザイク,インゲン ・黄斑モ
ザイク,ササゲ ・モザイク,インゲン・モザイク,アズキ ・モザイク,エンドウ・種子伝
染モザイク,ナンキンマメ・モットル,カプ ・モザイク,チシャ ・モザイク,ニンジン・
賞化病,チューリップ ・モザイク,ユリ ・モットル,ネギ ・萎縮病,アマリリス ・モザイ
ク,サトウキビ ・モザイク,メダケ類 ・モザイク,およびシパ ・モザイクの各ウイルス.
6
. 粒子は径約 10mμ の著しく屈曲した長いひも状一一BYV群:ビート・萎黄病ウイ
ルス.カンキツ ・トリステザウイルスもほぼ類似の形態をもっ.
7
. 以上の 6群のいずれにも該当しないものとして
RNMV群を暫定的に新しく設け
た.この群の粒子は径約13~14mん長さ 275~攻防および550~6∞mμの梓状またはひも状
である.オオムギ ・縞萎縮病,イネ ・えそモザイクの両ウイルスがこの群に含まれる.ま
た,縞萎縮病様のコムギのウイルスも暫定的にこの群として類別した.
-36-
1
2
3
4
5
6
第
1図
長形他物ウイノレスの電子顕微鏡写真
(
d
i
p法試料. x2
5
.
0
0
0
)
1
. ム ギ 類 ・萎縮病ウイノレス (
SWMV
ー コムギ〕
2
. ソラマメ ・えそモザイクウイルス (
BNV
ー スイートピー〉
3
. タパコ ・モザイ クウイルス (
TMV
ータパコ〉
4
. キュウリ ・緑斑モザイクウイルス (
CGMMV
ーキュウリ .
白い球は径 1
88mμ のラテックス粒子)
5
. ホワイトクローパー ・モザイクウイルス (WCMV
ーエンドウ〉
6. サボテン ・X ウイルス
,
(
CVX
一 Chnotodiumquinoa)
-3
7-
1
2
3
4
5
6
第 2図
長形植物ウイノレスの電子顕微鏡写真 (
di
p法試料. X
2
5
.0
0
0
)
1
. キク ・Bウイルス (
CVB
ーキク〕
2
. P165ウイルス (Peas
t
r
e
a
kv
i
r
u
s様の未同定ウイルスーエン
ドウ〕
3
. ダイズ・モザイクウイノレス (
SMV
ーダイズ〉
4
. カプ ・モザイクウ イルス (TuMV
ーダイコン〕
5
. オオムギ ・縞萎縮病ウイルス (BaY
MV
ー オオムギ)
6. イネ・えそモザイクウイルス (RNMV
ーイネ〕
-3
8ー
に9
t
I
>
8
1
1
ル
ス
名
ムギ類・萎縮病ウイルス
So
i
l
b
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ewheatm
o
s
a
i
cv
.
ムギ・斑業モザイクウイルス
Bar
l
e
ys
t
r
i
p
emosaicv
.
タ-"コ・ラットノレウイ Jレス
Tobaccom
o
s
a
i
cv
.
ソラマメ・えそモザイクウイルス
B
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o
a
d
b
e
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nn
e
c
r
o
s
i
sv
.
直梓状│
210mμ
イ
Tobaccor
a
t
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l
ev
.
ウ
1
_L
Cymbidiumm
o
s
a
i
cv
.
I
ホワイトクローバー・モザイク
ゥィ,レス
lキ
1750
)
釘)
(
)
I
叫
O
J
,猷M
ぬ
D
判2
幻
5∞~55019ì
+r580~6∞51)
カーネーション・ラテントウイルス│丁│… …
ω
臼伽
ω凶
r
n
凶
n
a
拭
凶
凶
ω
t i
I“
スイセン・モザイクウイルス
N
a
r
c
i
s
s
u
smosaicv
.
ジャカ'イモ・ Fウイ Jレス
P
o
t
a
t
ov
i
r
u
sF
屈曲ひも状│サボテ y.Xウイルス
∞∞
ω)
考
│西洋アジサイ
スイセン
ジャガイモ
サボテン,カエサボテン
トマト,ピー
i カトレヤ,シ'ンピジウム
ホワイトクローバー,レッ
ドクローパー,エンドウ
iカトレヤ,シ γ ピジウム
キュウリ,スイカ
1
Brandesの 数 と 合
致していない
8 本欄告の雫値は
紛入検疫で倹出された
としている
系向
上
統.Brandesは TMVの
タパコ,トマト,ピー 7 γ ,
種子,土獲伝染性
ワザビ,ヤチイヌガラシ
耐
に
低
熱
性
, ウイルス濃性度とも
い.土嬢伝染
萎
土
嬢
縮伝染性. y: コムギ筋
コムギ,オオムギ,スズ メ
ノカタピラ
ソラマメ
種子伝染性
∞ 2
5ガイモ,
520x13 2),必5~450 X10*13) , ωO~
+1 5印刷~ 3.
.
.
.
.
.
5 x1
抑), 5
5
1)
5
2
0
+15201~), 520柿
+I475~5∞12)
+t450*21),必027• 31 )
I
Whitec
l
o
v
e
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s
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i
cv
.
I
~,,:~~~ge~, ~i,n!~阿 v., ~".. _ 1
+
アジサイ・リングスポ ットウイルス
1
l
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)
3
)
オドントグロッサム・リング
1+ 2802
スポットウイルス !
580mμIP
o
t
a
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ov
i
r
u
sX
ジャガイモ・ Xウイルス
Cactusv
i
r
u
sX
f"
112~15
ml
L
12~1
お
5mμ
PVX
x480~
キュウリ・緑斑モザイタウイルス
Od
o
n
t
o
g
l
o
鑓 umr
i
n
g
s
p
o
tv
.
1 :ンンピジウム・モザイタウイルス
10~13mμ|
直梓状
∞
1
5
2
3
7
.2
$
8
1
0
7x15.pm.280
3
2
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5
J,3
0
0
*
1
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)
.280x1
5
判9
)
1. 3
×
∞・ ∞
x18
誌
)
, 3
∞x15
l' 3∞,3∞
3
1
5
0,
2
5
0x2
5
4
.
3
0
備
土
介
嬢
線
伝
虫
染
は
本
性
邦
,種
未
子
確
伝
認染 や 媒
1
l
オオムギ
~-'主コ
自然発生縞物
l
× ×
〉
Y
1
2
7
0
51
3
8
∞
0(
×
m
2
o
2
d
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01
伺)X2
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*
5
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)
2
32
)
x28
判的
Y
l
m
7
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0
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(
m
2
o
2
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17
0 2
5
*
5
3
)
2
)
120~140(127土 1)
5
4
90x20
)
前
,1
│鰐│本邦の報告で示され た 粒 子 ? 認 さ
1C 1
1
9
6
7年までに本邦て報告された長形継物ウイルスの種類と粒子の形態による類別 (Brandesの方式に準拠した類別)
18mμX
タバコ・モザイクウイルス
│丁
3 m
μ Cucumberg
r
e
e
nmott
I
em
o
s
a
i
cv・
I
TMV
TRV
x130~
2O~25mμ
イ創粒子の形状 │
A 1
2
第 1表
ン
ヨ
シ
ネ
カ
コ
ゆ
‘
C
PVY
PVS
ウ イ ル ス 名
m
μ
モザイクウイルス
屈曲ひも状
チシャ・モザイクウイルス
Le
t
t
u
c
emosaicv
.
カプ・モザイタウイルス
Turnipr
n
o
s
a
i
cv
.
サトウキビ・モザイクウイルス
Sugarcane宮 崎s
a
i
cv
.
+
+
+
+
+
+
+
+
5
9
x12-13
)
X 13 1 ), 7'∞~8∞ロ), 71∞~750x
12~13*制), 7
,
∞-8
∞
6印~7∞ x12~13崎)
7
∞
7∞~8∞ x 12~13t.13J. 71∞~8∞11)
3
0
7
5
0
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2
・
)
750x1
3
6∞~7∞ x13 2)
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1
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7∞~8∞11)
5
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7
∞ 鉱閉1
.
6
1
),7
8
51
2
)
, 7
5
0x1
2
7∞ ~8α)Z6. ~3)
チシャ
各種アプラナ科植物,ゴマ,
ナンキンマメ
サトウキピ,トウモロコシ
各種イネ科雑草,牧草
ナンキンマメ,エンドウ
エンドウ,ソラマメ
ダイズ
ササゲ,アズキ
アズキ
インゲン
各種マメ科植物,フリジア,
グラジオラス
各種ウリ顛,エンドウ,イ
ンゲン,グアール
ホウレンソウ,ビート
+
e
ジ
1
"
カ イモ
+
e
ジャカ イモ,タ,ζ コ
650~71∞ x13!1
+
7
'
∞
宅5
)
キク
7∞1<*, 6∞ ~6回 X 2
0
'
3
)
+
+17∞ X 132
>
,71∞~7205J),
ジャガイモ
6
6
0x1
3
'
),660~68051)
+
自然発生植物
│
血清│本邦の報告で示された粒子の大きさ │
(mu) I
関係
│
c
エンドウ・種子伝染モザイクウイルス
P回 輔 自c
i
b
o
r
n
emosaicv
.
.
)
イ
S
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yb
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岨
・nm
osaicv
.
サ+ゲ・モザイタウイルス
Co
wpeam
o
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a
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cv
.
アズキ・モザイクウイルス
A
z
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k
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l
訓e
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o
s
a
i
cv
.
叫
インゲン・モザイクウイルス
Beancommonm
osaicv
.
インゲン・糞斑モザイタウイルス
Beany
e
l
l
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o
s
a
i
cv
.
カボチャ・モサ.イタウイルス
Watermelonmosaicv
.
ピート・モザイクウイルス
P
o
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ジャガイモ ・Yウイルス
P
o
t
a
t
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sA
ジャガイモ・ Aウイルス
B
e
e
tmosaicv
.
カーネーション・モザイクウイルス
e
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l
cv♂
〕
8
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m
μ P
ナンキ γ マメ・モットルウイルス
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12~15
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μ
7
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P
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ジャガイモ・ Sウイ Fレス
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キク・ Bウイルス
屈
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曲
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少
状
,
状
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ま
C
a
r
n
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i
o
nmosaicv
.
'
)
九│粒子:形状 1
考
種子伝染性. Bは本邦未確
認
系統あり
向上〈ナンキンマメで〉
向上〈エンドウで〕
向上
向上(ササゲで〉
向上
種子伝染性
系統により種子伝染するこ
ともある
P伺 m
o
s
a
i
cv註us
を含む.
B'
t本邦未確認
未報告,輸入検疫で検出さ
れたといわれる
備
ド・4
酔.
,,
-~
II
揃
t
m
μ 晶 子 も あ る 30〉
│カンキツ類
ビート
I
..
.I
I I
径 10mμ 屈曲の多い長いひも状 1
.
.
.
,
.
. ".1.~',1 SR
I
I_
I I__
I
│暫定的な類別
│
話番雲量産号汁通話会
I
ス
9
イノレス
Wh
ムe
ギ
a
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萎
e
l
縮防病
w様
mの
05
ウ
a
i
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+
(
m
μ〉
コムギ
575~鎖泌弘津柿
∞
2),275~浅川,
6 x14
'
I ネ
オオムギ
自然発病植物
2
7
5,5
日 x13M• 34)
550~6∞ x13均
5
.5
田湖.お0筑
)
0
,
短粒子25) '0
950~1α)() X 14%) ,径 15~2Omμ の長
│
伝搬I
+
コ
イモインターナルコルクヘなどがある(本文参照)
│
玉房i 報告で示ぎ五五極子百大きさ
イネ・えそモザイクウイルス
R
i
c
en
e
c
r
o
s
i
smosaicv
.
Ba
r
l
e
yy
e
l
l
o
wmosaicv
.
オオムギ・縞萎縮病ウイルス
ウ イ ノv
判$測定粒子数が少なく,確定的な数値ではない.
梓状またはひも状
550-6 m
μ
∞
275~筑)(),
13~14mμx
粒子の形状
eサツ 7
Brandesの類別のどのウイルス群にも該当しない長形ウイルス
ツマイモ斑紋モザイク',・サツマイモ縞業モザイク',
〉の数字は本文の引用文献番号を示す.
考
土媛伝搬未(
井
確
上
認
, 未
暫
発
定
表
自
)
に
上記 2種のウイルスと
群に入れた
汁液接種低率なが ら可能
備
A.B
.C: Brandes(
1
9
6
7
) ょったもので, Bは各ウイルス群の概略的な性状,数値である.備考中の Bは粒子についての註記である.
a): Brandes(
19
6
7
)の報告に含まれないウイルス.純化(半純化を含む〉ウイルスについての測定値.のないものは d
i
p法
, J
o
h
n
s
o
n法
, DN
法などてサ字成した試料における測定値. 梓著者未発表成績.未同定のウイルスで報告にあらわれているものとして, PVS群に属すると考えられる
'P165ウイルス, (650mμ),.アオピユ・モザイクウイルス・ 6∞~640x13m,.), PVY群の大きさのものに・ヶカそノハシ・モザイクウイルス t
aサ
長いひも状│ヵンキツ・トリステザウイルス
=~'n
C
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.
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換すらィ
ルス
I
:
.'
'
-
径約町
B
BYVI
屈晦の多い
のピい
子なな
位強い
アプラムシ伝織は未確認
さF
シ"'. コウライ‘ンノミ
長一
7∞~8∞1)
メダケ,アズマネザサ
アマリリス
ネギ,タマネギ,ニシユタ
ユリ
チューリヅプ
エンジン
,vlムM
シパ・モザイタウイルス
Z
7
5
0x10~ 1
2
)
6∞~8∞37)
7ω~8∞柿
1 ~75(33)
8∞ x16叫.7∞
5
2
7
3
0X1
8
5
(
附 .780xl"~
)
. 725~ 7
6
5
)
1
6
7∞~75(38)
布ら
冷鴇
Z
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y
s
i
amosaicv
.
"
)
メダケ類・モザイクウイルス
Canemosaicv♂〉
アマリリス・モザイクウイルス
Hippeastrummosaicv
.
"
)
ネギ・萎縮病ウイルス
0凶 ony
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.
吋
ユリ・モットルウイルス
L
i
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ymot
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1
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.
チューリップ・モザイクウイルス
Tulipmosaicv
.
ニンジン・賞化病ウイルス
C
a
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o
tredl
e
a
fv
.
明て
にれ
引 用 文 献
1.明日山秀文,土崎常男. 1
9
6
4
. ササゲおよびアズキのモザイク病に関与するウイルスの種類.
8年度成績資料. 4
5-6
5
.
文部省科研.総合研究.昭和 3
2
. 明日山秀文,与良清,寺中理明,土崎常男,土居養二,鳥山重光,荒井啓,林士珍,金
9
6
6
. 普通作物ウイルスの種類とその同定方法に関する研究.
成富,回久愛子,西村典夫. 1
9,4
0年度成績資料 .1-9.
文部省科研.試験研究.昭 3
3
. Brandes
,J
.1
9
5
1
. E
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.N
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.
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1:1-24.
9
6
7
. ハッサク萎縮病のウイルス粒子. 日植病報. 3
3
:
1
0
. 陳 明雄.宮川経邦.松井千秋. 1
3
4
1
.
1
1
. 土居養二,鳥山重光,与良 清,明日山秀文. 1
9
6
5
. ダイレクド・ネガティプ染色法による
0
:2
6
5
.
ウイルス粒子の簡易観察.日植病報. 3
9
6
5
. ダイレクト・ネガティプ染色法 (DN法〕による
1
2
. 土居養二,与良 清,明日山秀文. 1
ウイルス粒子の観察 (2報).日植病報. 3
0
:2
9
5
.
1
3
. 福士貞吉,四方英四郎. 1
9
5
2
. 植物パイラス病の電子顕微鏡的研究.日植病報. 1
6
:1
7
3
.
1
4
. 福士貞吉,四方英四郎,古谷啓作. 1
9
5
3
. 甜菜モザイク病に就いて.北大農学部邦文紀要.
1:4
4
3
4
5
4
.
1
5
. 福士貞吉,四方英四郎,大鳥信行. 1
9
5
7. 織物ウイルスの電子顕微鏡的研究.第 6報.馬鈴
2
:6
1
.
薯×ウイルス粒子の長さ(予報).日組病報. 2
1
6
. 藤井新太郎,岡本康博,出射立,塩見正保,井上忠男, 井上成信,麻谷正義,光畑輿二.
1
9
6
7
. イネの新病害えそモザイク病について.日纏病報. 3
3
:1
0
5
.
1
7
. 後藤忠則,大島信行. 1
9
6
2
. ヤチイヌガラシから分離されたタパコモザイクウイルスの 1系
統について.日植病報. 2
7
:1
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9
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5
2
. タパコモザイク病パイラスの形と大きさについて. 日植病報.
1
9
. 円高 辞,村野久富. 1
1
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2
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3
.
2
0
. 円高 醇,副島泰彦 .
1
9
6
6
. キュウりに発生したモザイク病の病原ウイルス.日値病報 .
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6
5
. Cymbidiumから分離された Cymbidiummosaicv
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sについて. 日植
2
2.井上成信. 1
病報. 3
0:87-88.
2
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. 本邦のマメ科織物に発生するウイルスの積額およびこれらの判J
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2
4.弁ム愈男. 1
学研究. 閃 :1
03-116.
2
5
.井上忠男. 1
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6
4.縞萎縮病オオムギに見られる樽状粒子について(予報).農学研究.5
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5
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9
6
7
. ェ γ ドウの種子伝染モザイクウ イルス.日植病報. 3
3:3
8
-4
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.
2
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. 井上忠男. 1
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8
1
.
2
9
. 井上忠男.1
3
0
. 井上忠男 .1
9
6
7
. ナンキンマメのモットルウイルス.日値病報.33:3
3
8
-3
3
9.
1
. 井上忠男,井上成信. 1
9
6
3
. マメ類モザイク病ウイルスの同定.文部省科研(総合研究).昭
3
3
7年度成績試料. 2
3
-4
5.
9
6
4. マメ類モザイク病ウイルスの同定及び 2
. 3の他科植物から分離
3
2
.井上忠男.井上成信. 1
されたウイルスについて.文部省科研(総合研究).昭 3
8年度成績資料. 6
6
一朗.
3
3
. 井上忠男,井上成信.1
9
6
4.Turnipm
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sの 1系統によるナ γキンマメ の輸紋モザ
→
0:5
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.
イク病.農学研究. 5
3
4
. 井上忠男,井上成信. 1
9
6
6
. マメ類ウイルスの同定に関する研究及び他の 2
.3のウイルスの
9.4
0年度成績資料. 30-4
1
.
性状ならびに同定.文部省科研(試験研究).昭 3
3
5
. 井上忠男,井上成信,麻谷正義,光畑輿二. 1
9
6
7.キュウリ緑斑モザイクウイルスに関する
1
:1
7
5
ー1
8
6
.
研究.第 1報.病原ウイルスの同定.農学研究. 5
9
6
7. ソラマメえそモザイクウイルスの諸性質. 日植病報. 3
3:9
4
一
3
6.井上忠男,麻谷正義. 1
9
5
.
9
6
7. わが国におけるアマリリスモザイク病の病原ウイルス.日値病報 .33:237
3
7
. 岩木満朗. 1
-2
4
3
.
3
8
.岩木満朗,小室康雛. 1
9
6
7
. ェ γ ジンに発生のみられた 3種ウ イルスーエンジ γ ・賞化病ウ
イルス,セルリー・モザイクウイルス,キュウリ ・モザイクウイルスーについて. 日植病報.
33:3
1
7.
9
6
7
. スイセンから分離されたウイルス.第 1報. スイセ γ ・モザイ
3
9.岩木満朗.小室康雄.1
クウイルスおよびキュウリ・モザイ クウイルスについて.日 植病報. 3
3:3
4
5.
9
5
9.
ネギ萎縮病について.日 4
虫病報. 2
4:3
4
4
0
.北野忠彦,浜屋悦次,小室康雄, 明 日山秀女. 1
4
1
. 小室康総. 1
9
6
1
. わが国におけるレタス ・モザイク病ウイルスの存在.日楠病報.2
6:1
9
9
ー
2
0
5.
4
2.小室康雄,栃原比呂志. 1
9
6
4
. イ γゲン ・賀斑モザイクウイルスのフリージア分離系につい
て.日植病報. 2
9:8
0
.
4
3
. 小室康雄,栃原比呂志,岩木満朗. 1
9
6
6. 野菜類などのウイルスの種類とその同定方法に関
す る 研 究 文 部 省 科 研 試 験 研 究.昭 3
9
.4
0年度成績資料 .42 9
.
→
-4
3ー
4
4
.近 藤 章 .1
9
6
3
. 十字科そ葉およびゴマのウイルス .文部省科研.総合研究.昭 3
7年度成績
1-68.
資料. 6
4
5
. 向秀夫,中村重正,近藤典生. 1
9
6
7
. サボテ γ のウイルス病について(1).日植病報. 3
3
:
3
4
5.
4
6
. 村山大記,根本正康,横山竜夫. 1
9
5
9
. 大変斑業モザイク病ウイルスの血清反応、について.
日植病報. 2
4:6
1-6
2
.
4
7
. 村山大記,讃弁務. 1
9
6
7
. テンサイ萎賀病 (
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)について. 日傭病報.
3
3
:9
4.
4
8
. 中田和男. 1
9
6
4
. ウイルス粒子の形態による半I
J
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J.日槌病報. 2
9:220-22
1
.
4
9
. 小畑琢志. 1
9
6
7
. 輸入アジサイから検出された Hydrangear
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sについて.日値
3
:9
3
.
病報. 3
印 . 奥 山 哲 , 与 良 清,明日山秀文. 1
9
5
8
. ジャガイモ ・Xウイルス系統の形態.不活性化試
3:3
4
3
5
.
験および感染継物体における渡度について.日植病報. 2
5
1
. 大島信行,佐藤倫造. 1
9
6
5
. ジャガイモ X,y, Fおよび Sの形態について.北海道農試報.
86:5
7
-6
3
.
9
6
4
. 花弁病原ウイルスの電子顕微鏡的観察.日纏病報. 29:81-82.
5
2
. 尾崎武司,高橋実. 1
9
6
1.土嬢伝染性ムギモザイ ク病ウイルスの純化ならびに
5
3
. 斎藤康夫,高梨和維,岩田吉人. 1
電子顕微鏡観察.日植病報. 2
5
:1
6
1
8
.
9
6
4
. 土嬢伝染性ムギウイルス病に関する研究.
5
4
. 斎藤康夫,高梨不滋色岩田吉人. 1
7
:幻 -3
9
.
ルスの検出(タ γ = γ費量処理感作赤血球凝集反応、). .,技研報告 C. 1
.
n
. ウイ
5
5
. 斎藤康夫,稲葉忠興. 1
9
6
5
. オオムギ縞萎縮病ウイルスの形態.農技研病理研究中間報告.
1
8号 :9
.
5
6
. 四方英四郎,村山大記,榎本正康. 1
9
5
9. 大変斑業そザイクウイルス粒子の形態について.
4:3
0.
日植病報. 2
5
7
. So
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.
,VanHauven
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9
6
7. ミクロ徴凝集反応による Hippeastrumm
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5
8.末次哲雄,松海美文. 1
の診断について.日植病報. 3
3
:3
1
7
.
9
6
2
. ダイコンモザイクウイルスの 2,3の系統の電顕に
5
9
. 杉浦巳代治,岩田唯孝,吉井 甫. 1
よる形態観察.日植病報. 2
7
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5
1
.
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0.高橋実,尾崎武司,小畠博文. 1
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:
3
0
1
.
6
1.高橋 実,大石親男,井上有正,反町徳. 1
9
6
5
. グラジオラスの BYMVおよび CMVの
同定. 日纏病報. 3
0
:301-302
6
2.高橋実,ー谷多喜郎,尾崎武司,嘉儀隆. 1
9
6
6 和歌山県下に発生したキュウリのモヅ
トル・モザイクウイルスの同定.日植病報. 3
2
:3
2
6
.
6
3
. 高橋実,高橋良正.大石親男,川瀬保夫, ー谷多喜郎,尾崎武司.嘉儀隆. 1
9
6
6
.草花類
のウイルス病に関する研究.文部省科研.試験研究.昭 3
9
.4
0年度成績資料 .1~29.
臼.都丸敬一. 1
9
6
4. タパコ・ラヅトルウイルスにういて植物防疫. 1
8
:3
5
ト 3
5
4
.
9
6
6
. タパコから分離されるジ+ガイモ Yウイルスの系統とその同定
6
5.都丸敬一, 字国川晃. 1
法.文部省科研試験研究.昭 3
9,ω年度成績資料. 6 7
1
.
←
-44-
6
6
. 栃原比呂志. 1
9
5
9
. ダイコンモザイク病ウイルスに関する研究1. ダイコン Pウイルスの諸
,
4:2
8
7
2
9
5
.
性質と形態.日構病報. 2
9
5
9
. ダイコ γ モザイク病ウイルスに関する研究 n
. ダイコン Pウイルスの血
6
7
. 栃原比自志. 1
清学的研究.日植病報. 2
4:296-30
1
.
6
8
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鳥山重光,寺中理明,与良 滑,明日山秀文. 1
9
6
5
. 各種イネ科植物モザイク病株からの S
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s(SCMV)の検出.日植病報. 30:2
6
9
. 山口
昭,菊本敏雄,松井千秩. 1
9
6
2
. チュウリ .
ップモザイクウイルスの形態.日植病報.
2
7
:8
2.
9
6
4
. チュウリップ・モザイクウイルスの抗血清について.
7
0
. 山口 昭 , 高 橋 壮 , 富 田 武 . 1
日植病報. 2
9:8
2
.
7
1
. 行本峰子,小林豊,与良清,戸倉孝三. 1
9
6
0
. わが国のジャガイ毛品種における Sウイ
5:2
1
6
2
1
7
.
ルスの検出.日植病報. 2
9
6
5
. わが国のカーネーション・ウイルス.I. コーラル種の外観健
7
2
.与 良 滑 , 結 城 惇 . 1
0:1
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全株から検出されるウイルス.日 ;
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